Резюме

Функция зрительного анализатора играет одну из ведущих ролей в развитии ребенка. С первых дней жизни ребенка зрение тесно связывается с осязанием, слухом, обонянием и другими видами чувствительности. В результате образуются сложные динамические системы связей, являющиеся чувственной основой всей психической деятельности и ориентации ребенка в пространстве.

Понимание процессов и создание оптимальных условий для раннего нейросенсорного развития имеет важное значение как для ухода за здоровым новорожденным и ребенком раннего возраста, так и для организации развивающего ухода за недоношенными и больными детьми в условиях стационара.

Новорожденный способен распознавать контрастнее изображения (лица и глаза), которые имеют округлые формы и которые легче наблюдать, так как его глазные мышцы еще не имеют большой практики при совершении резких движений. Зрительный аппарат недоношенного новорожденного имеет дополнительные ограничения функции и точки уязвимости.

В статье рассматриваются аспекты визуальной системы в периоде новорожденности с более детальным разбором особенностей, связанных с недоношенностью, описываются механизмы, объясняющие негативное влияние на процессы визуального развития интенсивного прямого света, отсутствия объектов и узоров в фокусе, недостатка внимания (например, седативный эффект), отсутствия изменений в окружающей среде, недостатка движения, полной темноты или отсутствия достаточного освещения при пробуждении.

Длительный период выхаживания недоношенного ребенка в стационаре в отделении реанимации и интенсивной терапии в условиях микроклимата инкубатора с соблюдением охранительного режима, невозможность полноценного материнского ухода, а значит, отсутствие сенситивных стимулов приходится на самый важный период развития нервной системы. Именно в этом возрасте очень важно адекватное и своевременное начало нейросенсорного развития, в связи с чем возрастает необходимость исследований, позволяющих определить оптимальные сроки начала и методологию раннего развивающего ухода.

На протяжении последних десятилетий благодаря совершенствованию и активному внедрению технологий выхаживания новорожденных в клиническую практику показатели младенческой смертности неуклонно снижаются, в том числе и среди глубоконедоношенных детей [1, 2]. Данное обстоятельство ставит перед неонатологами новые вопросы, когда, помимо терапии жизнеугрожающих состояний, становятся так же важны и отдаленные результаты выхаживания, показатели когнитивного развития, уровень качества жизни детей по мере взросления.

Функция зрительного анализатора играет одну из ведущих ролей в развитии ребенка. С первых дней жизни зрение тесно связывается с осязанием, слухом, обонянием и другими видами чувствительности. В результате образуются сложные динамические системы связей, являющиеся основой всей психической деятельности и ориентации ребенка в пространстве.

После рождения здоровый доношенный ребенок способен видеть при адекватном освещении и расстоянии линии, узоры, движения и свет различной интенсивности, к 2 мес жизни способен различать контрастные цвета. Визуальный опыт необходим для дальнейшего развития зрительной системы, прежде всего зрительной коры. Вновь образованные нейронные связи в случае регулярной стимуляции сохраняются и совершенствуются относительно скорости и качества передачи сигнала, в случае редкой стимуляции - атрофируются и исчезают. Недоношенный ребенок не полностью проходит весь период внутриутробного развития в среде, уникально предназначенной для защиты, роста и развития плода. Родившийся недоношенный ребенок подвергается большому количеству неблагоприятных воздействий окружающей среды. Чрезмерно сильные внешние раздражители, а также некоторые лекарственные препараты, нарушающие синаптическую передачу, прерывающие щелевидные соединения, могут привести к нарушениям нейросенсорного развития. Известно, что яркий свет, высокий уровень шума, боль, депривация сна, а также длительная седация неблагоприятно влияют на организм недоношенного ребенка, и уменьшение влияния этих факторов лежит в основе охранительного режима. Однако в определенный момент, который зависит от постконцептуального возраста (ПКВ) и состояния здоровья, становится необходимым воздействие на органы чувств ребенка, так как от этого зависит его дальнейшее развитие. Понимание процессов и создание оптимальных условий для раннего нейросенсорного развития имеет важное значение как для ухода за здоровым новорожденным и ребенком раннего возраста, так и для организации развивающего ухода за недоношенными и больными детьми в условиях стационара [3, 4].

Полное формирование зрительной функции влияет на темпы и уровень когнитивного развития, а также моторного развития и позволяет прогнозировать отсутствие задержки в формировании моторных навыков к концу первого года жизни [5, 6]. Уже к 4 мес жизни ребенок может сопоставлять визуальную информацию с аудиоданными из беглой речи людей, даже говорящих на разных языках, с разной просодией, из разных языковых групп [7]. При сравнении зрительных функций в группах недоношенных детей с поражением центральной нервной системы (ЦНС) и без разница составляла почти 30% и регистрировалась с первых недель жизни [8, 9]. Авторы подчеркивают не только необходимость ранней диагностики, но и максимально ранний старт программ нейросенсорного развития, причем и в условиях стационара, и в рамках обычной жизни ребенка в семье. Наиболее эффективными являются визуальные и тактильные стимулы - лица родителей, их руки, которые укрепляют внутрисемейные общение и контакт с ребенком с первых дней его жизни.

Идентификация ранних нарушений зрения имеет важное значение, поскольку увеличение частоты рефракционных ошибок, косоглазие и нарушения зрения центрального генеза оказывают значительное влияние на другие аспекты развития, включая психологические и образовательные [10, 11], в частности оценка состояния зрительной системы является надежным индикатором неврологического статуса и развития головного мозга, особенно у недоношенных детей [12, 13].

Развитие зрительной системы идет по двум направлениям. Первое включает развитие нейронов для обеспечения контраста, цвета, ориентации и направления движения, размера и глубины изображения (парвоцеллюлярный путь); второе - формирование механизмов, контролирующих движение глаз, что необходимо для предметного восприятия мира и привлечения внимания к тому или иному объекту (магноцеллюлярный путь). К 2-4 мес жизни происходит морфологическое и функциональное развитие черепных нервов, формируется центральная ямка сетчатки (позже из 10 слоев остаются в основном 4 (пигментный эпителий, фоторецепторы, ядра первого нейрона и пограничные мембраны); позже в центре центральной ямки сетчатки формируется ямочка, содержащая только колбочки, место, обеспечивающее наибольшую остроту зрения, идет образование новых нейрональных связей в рамках формирования зрительных путей, с постепенным увеличением функциональной нагрузки [14]. Дальнейшее совершенствование зрительных клеточных элементов коры и корковых зрительных центров продолжается наиболее активно до 2 лет жизни.

Анатомия человеческого глаза известна достаточно давно и подробно описана в литературе [4, 15]. Для нормального роста и развития глазных структур внутриутробно не требуется стимуляция светом и нагрузка визуальной функции, так как формирование глаза детерминировано генетическими факторами. Тем не менее последующее развитие функции глаза зависит от визуального опыта.

Основная функция радужной оболочки - регулировать уровень света, попадающего в глаза. В функцию век также входит ограничение светового воздействия на глаза. Внутриутробно плод не подвергается воздействию света, поэтому данная функция начинает формироваться достаточно поздно - к рождению ребенка. Примерно до 32-й недели недоношенный ребенок практически не имеет возможности ограничивать проникновение света в глаза, это обусловлено очень тонкими веками и отсутствием зрачкового рефлекса, который начинает появляться в виде слабых вариабельных реакций в ответ на световой раздражитель в возрасте от 32 до 34 нед [13].

Основным механизмом адаптации к дневному и ночному видению является двойная рецепторная система: 1-я - фотопическая, использующая фоторецепторы колбочки 3 типов (красный, зеленый и синий), предназначена для дневного света; 2-я - скотопическая, использующая фоторецепторы палочки, предназначена для ночного видения. По мере роста плода и новорожденного растут все структуры органа зрения, в том числе и сетчатка, при этом палочки мигрируют на периферию, а колбочки в центральную область сетчатки, и этот процесс не связан со световыми или зрительными стимулами [16-18]. Таким образом, из-за увеличения глаза в размерах и площади сетчатки плотность клеток на периферии уменьшается и остается плотной в центре [19]. От фоторецепторов через определенную сложную клеточную сеть сигналы передаются на ганглиозные клетки сетчатки - нейроны сетчатки, генерирующие дальнейшие нервные импульсы. Аксоны ганглиозных клеток собираются в зрительный нерв и направляются в головной мозг, пересекаясь в зрительном перекресте (хиазме).

Зрительные, слуховые, тактильные и другие стимулы в головном мозге обеспечивают восприятие пространства и ориентацию в нем благодаря образованию больших рецептивных полей из нейронов головного мозга со сложной системой кодирования, которая способствует точной локализации получаемых сенсорных стимулов [17-24].

Первичная зрительная кора состоит из нейронов, которые образовались в зародышевом матриксе в центральной части мозга. Эти клетки мигрируют вверх по отросткам глиальных клеток к затылочной коре, согласно генетической детерминанте. Нейроны первичной зрительной коры образуют связи друг с другом и с нейронами, расположенными в других зонах мозга (затылочной, теменной, височной и лобной долях) [25]. Эти связи развиваются в результате значимого визуального опыта, их формирование является очень важным процессом, который начинается с момента рождения и длится до достижения возраста 5-6 лет, причем наибольшее количество первичных связей, а также минимальных поведенческих паттернов возникает именно в первые месяцы жизни [25, 26].

При рождении отмечается ряд безусловных зрительных рефлексов - прямая и содружественная реакция зрачков на свет, кратковременный ориентировочный рефлекс поворота обоих глаз и головы к источнику света, попытка слежения за движущимся объектом. На 2-3-й неделе жизни формируются и совершенствуются функции предметного, контрастного и пространственного зрения. На 2-3-м месяце жизни появляется форменное центральное зрение, которое постепенно совершенствуется, от способности обнаруживать предмет до способности его распознавать. В возрасте 2-6 мес совершенствуется способность дифференцировать цвет. Различение цветов начинается прежде всего с восприятия красного цвета, возможность же распознавать цвета коротковолновой части спектра (зеленый, синий) появляется позже. У новорожденного есть механизм бинокулярной фиксации объекта как основа развития бинокулярного зрения, но способность к бинокулярному зрению, т.е. слиянию двух монокулярных изображений в единый зрительный образ, появляется только к 2 мес жизни.

Отсутствие дифференцировки макулярной зоны у новорожденных и незрелость всего зрительного анализатора, несовершенство аккомодации не позволяет новорожденному четко видеть картину, он различает лишь контрасты; основной контраст, который он видит, - лицо матери [28, 29]. Е. Valenza и соавт. (1996) установили, что новорожденные предпочитают похожие на лицо стимулы [30]. В первые недели жизни ребенок запоминает лишь определенную последовательность контрастов материнского лица, а с возраста 7-8 мес жизни он способен к более точному анализу и восприятию и может отличать лица разных людей со схожим расположением контрастов [31].

В одном из последних исследований показан положительный эффект грудного вскармливания, обеспечивающего постоянство контакта матери и ребенка, на формирование контрастности и остроты зрения ребенка в целом [32]. Грудное вскармливание также важно для формирования координации зрения и движений, которая начинается на первых месяцах жизни, например хватание или избирательность в реакции, когда ребенок улыбается в основном при виде матери или знакомых близких людей, осуществляющих за ним уход и вызывающих положительные эмоции [32]. Полученные данные подтверждают теорию Жана Пиаже о том, что высокая степень сенсомоторного развития необходима задолго до появления абстрактного интеллекта и возможности развивать когнитивные способности [33, 34].

Удержание внимания новорожденных при визуальной стимуляции с помощью черно-белых изображений может увеличиться от нескольких секунд до 1,5 мин всего за 1 нед. Более длительное удержание внимания обеспечивается более длительным обучением и отсутствием отвлекающих звуковых стимулов, особенно знакомых голосов людей, ухаживающих за ребенком. Ребенок будет изучать окружающую среду и лучше усваивать информацию, создавая новые нейронные пути и укрепляя уже установленные [35]. Таким образом, далеко не всегда аудиальное сопровождение показа предметов на самом раннем этапе обучения способствует лучшему результату в контексте визуального опыта и становления зрительной функции, поскольку звуковые стимулы более конкурентно способны по сравнению с визуальными, а черно-белые визуальные стимулы предпочтительнее цветных за счет более высокого контраста [36].

Как правило, в неонатальном периоде младенцы могут видеть только объекты на расстоянии их вытянутых рук, а затем каждую неделю они начинают видеть все дальше и дальше [14]. К концу 1-го - началу 2-го года, когда дети уже могут ходить, их зрение хорошо развито, чтобы обеспечивать изучение мира в целом.

У недоношенных детей без тяжелой ретинопатии и церебральной патологии при достижении ПКВ доношенности (39-40 нед) острота зрения и стереовосприятие не отличаются от таковых функций у доношенных новорожденных, однако отмечается пониженная контрастная чувствительность. Патология цветового зрения у недоношенных детей свидетельствует о нарушении функции колбочек сетчатки, а снижение контрастной чувствительности может быть объяснено меньшим количеством функционирующих палочек [37]. В исследованиях E. Tremblay и P. Vannasing (2014) у недоношенных детей по сравнению с доношенными отмечалась некоторая задержка зрительного развития в виде нарушения формирования магноцеллюлярного пути, которая в целом, частично или полностью нивелировалась к возрасту 12 мес, когда регистрировалась аномальная активация этого пути [38]. Возможно, с этим связан более высокий риск развития дефицита внимания, зрительноперцептивных и зрительно-пространственных нарушений в школьном возрасте у недоношенных детей, и эти проблемы, в свою очередь, могут влиять на когнитивное развитие независимо от наличия очаговых поражений головного мозга [39].

По мере того как у ребенка развивается возможность контролировать движения глаз в первые 6 мес постнатального развития, его способность направлять избирательное внимание эффективным и функциональным образом для поддержки зрительного восприятия улучшается, благодаря чему объем визуальной рабочей памяти резко увеличивается. Точно так же, поскольку перцепционная чувствительность значительно увеличивается в этом же возрастном диапазоне, входные данные, доступные младенцу для обработки, значительно расширяются. В возрасте от 6 до 13 мес у детей отмечается устойчивое увеличение объема зрительной рабочей памяти. В этом возрастном диапазоне младенцы также демонстрируют повышенную способность связывать предметы и места. Увеличение объема визуальной рабочей памяти продолжается в раннем детстве в сочетании с повышением точности визуальной рабочей памяти для пространственной и физической информации [40-43].

M.J. Kooiker и соавт. (2019) оценивают риск развития нарушений стереовосприятия визуальных стимулов и нарушений обработки соответствующей информации у детей, рожденных в возрасте от 26 до 32 нед, как умеренный (8-23%), что требует раннего наблюдения и поддержки общего зрительного развития у недоношенных детей с дыхательными нарушениями и нарушениями мозгового кровотока [44].

Процессы развития зрения после рождения находятся под влиянием активного использования визуальной функции, благодаря чему формируются определенные паттерны. Нервные стимулы, необходимые для отладки процессов, зависящих от активности ЦНС, происходят из 2 источников. Первый тип стимулов является эндогенным, возникающим из потенциалов действия, создаваемых отдельными нейронами, не связанными с внешней стимуляцией. Самопроизвольная эндогенная нейронная активность возникает во многих частях головного мозга. Цель такой деятельности - формирование исходных незрелых топографических и функциональных связей, необходимых как основа для последующего усовершенствования, и подготовка систем для более специфической стимуляции, связанной с активной деятельностью. Эти процессы необходимы для любого нейросенсорного развития, включая осязание, проприоцепцию - ощущение положения частей собственного тела относительно друг друга и в пространстве, движение, обоняние, слух и зрение. Эти последовательные и спонтанные волны стимуляции являются вторым шагом в построении нейросенсорных систем в целом и зрительной системы в частности [15, 45].

Эндогенная стимуляция начинается в единичных ганглиозных клетках, которые самопроизвольно генерируют первичный сигнал. Достаточно быстро такие сигналы становятся множественными, содружественными и трансформируются в синхронные волны возбуждения, движущиеся через сетчатку, которые, в свою очередь, стимулируют клетки ядер латеральных коленчатых тел (ЯЛКТ). В результате нейроны ЯЛ КТ мигрируют в 1 из 6 слоев, меняя профиль клеток от многообразия к единообразию, в результате клетки ЯЛКТ копируют топографическую картину ганглиозных клеток сетчатки. Таким образом, каждое ЯЛКТ формирует топографическую карту поля зрения одного полушария. Без эндогенной стимуляции регуляция клеток в ЯЛКТ является лишь приблизительным отражением топографии клеток сетчатки [45].

Нарушения эндогенной стимуляции могут привести к серьезным нарушениям в развитии нейросоединений за счет отсутствия специализации клеток, процессов их миграции, несмотря на отсутствие органического поражения тканей мозга.

Сенсорная информация из экзогенных (вне мозга) источников является вторым процессом, необходимым для развития нервной системы и зрения. Зрительный анализатор плода становится готов к стимуляции светом и формированию визуального опыта с 37-38 нед гестации, что объясняется отсутствием потребности плода в освещении до момента рождения. Недоношенному новорожденному свет необходим преимущественно для регуляции биологических часов, в то время как зрительный анализатор доношенного ребенка уже имеет функционирующие зрительные рецепторы (палочки и колбочки) и сформированный зрительный путь к зрительной коре, пусть пока еще без полного функционального разделения по типу сигнала [27].

Таким образом, 3 типа процессов необходимы для нейросенсорного развития зрительной системы: генетически детерминируемые процессы, эндогенные процессы спонтанной стимуляции и экзогенная стимуляция зрительного и других сенсорных анализаторов. Все это происходит в течение критически важного периода нейронной пластичности в процессе нейросенсорного развития, который начинается во второй половине II триместра беременности и длится первые 2-3 года жизни [45].

Риск подавления или нарушения необходимых нейронных процессов или фаз для здорового зрительного развития очень значителен и потенциально сохраняется всю жизнь. Синхронные волны возбуждения ганглиозных клеток сетчатки должны происходить в конце II и большей части III триместра развития плода. Более точные временные рамки неизвестны, но этот процесс предшествует созреванию и активации фоторецепторов. Волны возбуждения клеток сетчатки отмечаются еще до структурирования и организации сна в период сегрегации сетчатки от аксонов ЯЛКТ (примерно 22 нед гестации) и сохраняются до момента созревания фоторецепторов и возможности получения визуальных данных - 40 нед гестации. По мере появления зачатков структуры сна (от 28 до 30 нед гестации) эти волны возбуждения клеток сетчатки постепенно смещаются ближе по времени к периодам быстрого сна. Использование антихолинергических средств и препаратов, угнетающих ЦНС, употребление алкоголя, никотина, непрерывные сильные конкурирующие стимулы, нарушения фазы быстрого сна подавляют нормальную генерацию синхронных волн возбуждения клеток сетчатки [46].

Все факторы, которые подавляют или нарушают формирование либо прохождение синхронных волн возбуждения, будут оказывать аналогичное влияние на спонтанную активацию ганглиозных клеток сетчатки. Особенно сильно подавляет и нарушает эту фазу эндогенной стимуляции глубокая седация (например, агонистами μ-опиоидных рецепторов) или другими агентами, которые угнетают нейроны ЦНС и ганглиозные клетки сетчатки. Воздействие интенсивных конкурирующих раздражителей (сенсорных помех), таких как шум, боль, резкие, необычные движения и яркий свет, может мешать развитию зрительного анализатора, нарушая фазу быстрого сна или напрямую подавляя активность нейронов [4, 45]. Сильная преждевременная визуальная стимуляция также может препятствовать раннему развитию слуховой нейросенсорной функции [47].

После родов на сроке от 38 до 40 нед беременности зрительная система активируется светом и для дальнейшего развития требуется зрительный опыт. Визуальный опыт формирует из отдельных нейронов так называемые столбцы ориентации, необходимые для восприятия, обработки линий, узоров, движения и восприятия цвета. Этот процесс продолжается в течение первых 3 лет жизни и является периодом нейрональной пластичности или критическим периодом для визуального развития. В течение этого периода для нормального развития зрительного анализатора ребенку требуется свет (на объектах, а не прямой свет в глаза), внимание, новизна или изменение объекта, движение, цвет. Это необходимо всем детям старше 38-40 нед в отделении интенсивной терапии. Фокусирование и внимание к человеческому лицу (предпочтительно лицо матери) имеют первостепенное значение, за ним следуют предметы и действия на расстоянии наилучшего видения - от 25 до 39±10 см [29, 36, 48]. Основное внимание уделяется краям объектов, линий, форм и движений. Прямой свет является слишком простым однообразным стимулом и поэтому не приводит к формированию разнообразных нейронных связей и созданию столбцов. Большинство столбцов ориентации и цветовых кластеров возникает при воздействии визуальной стимуляции, которые появляются только после рождения. Повторная "обработка" полученного ранее визуального опыта во время фазы быстрого сна в виде сновидений позволяет поддерживать стимуляцию зрительного анализатора даже в темноте, попутно обеспечивая существенное раннее глазное доминирование и образование полного набора столбцов ориентации.

Полный набор столбцов ориентации необходим для точного понимания положения рассматриваемого предмета в пространстве относительно своего окружения и смотрящего человека. Если представить точку в центре окружности и принять ее за центр фокусировки на предмете, то полный набор должен включать столбцы ориентации для каждого сектора этой окружности с шагом в 5° (см. рисунок).

Схема образования столбцов ориентации

Такая архитектоника нейрональных связей необходима для точного восприятия линий, паттернов, узоров, движения. В возрасте 2-3 мес начинается схожий организационный процесс для нейронов, передающих информацию о цвете объектов. Поскольку цвет не имеет направления, нет специальных столбцов для цвета, но существуют специализированные клетки, ассоциированные со столбцами ориентации, становится понятно, что в отсутствие полного набора столбцов ориентации будет серьезно страдать не только восприятие движения и пространственных отношений окружающих предметов, но и восприятие их цвета.

Эти механизмы объясняют негативное влияние на процессы визуального развития интенсивного прямого света, отсутствие объектов и узоров в фокусе, недостаток внимания (например, седативный эффект), отсутствие изменений в окружающей среде, недостаток движения, полной темноты или отсутствие достаточного освещения при пробуждении.

Конкурирующие слуховые, сенсорные, болевые и двигательные стимулы, если они сильные, могут нарушать те процессы визуального развития, которые обусловлены экзогенным зрительным опытом [47]. У детей в условиях ограниченного зрительного восприятия не формируются столбцы ориентации, что приводит к пробелам в некоторых направленных компонентах визуального изображения.

Заключение

Таким образом, вопросы ограничения избыточных сенсорных воздействий и организации правильного, своевременного развивающего ухода, включающего внимание к формированию зрительного анализатора, становятся крайне важными для выхаживания недоношенных детей.

Зрительная система каждого ребенка в конечном итоге развивает свои уникальные характеристики в результате визуальной среды, стимула и опыта. Визуально генерируемые нейронные сигналы необходимы для уточнения подробных топографических распределений (карт) и индивидуально уникальных характеристик любой визуальной картины. Зрение - это больше, чем просто сложная схема сигналов от сетчатки. Оно должно включать прием изображения, восприятие изображения, распознавание изображения, значение изображения и связь изображения с другими изображениями и данными от других органов чувств. Эти процессы подавляются, задерживаются или нарушаются у младенцев и детей младшего возраста, которые испытывают значительную визуальную депривацию.

Направленные связи и подавленные пути не вызывают структурных изменений в мозге, но могут вызывать долговременные изменения в нейросенсорной функции. Длительный период выхаживания недоношенного ребенка в стационаре в отделении реанимации и интенсивной терапии в условиях микроклимата инкубатора с соблюдением охранительного режима, невозможность полноценного материнского ухода, а значит, отсутствие сенситивных стимулов, приходится на самый важный период развития нервной системы. Именно в этом возрасте очень важно адекватное и своевременное начало нейросенсорного развития, в связи с чем возрастает необходимость исследований, позволяющих определить оптимальные сроки начала и методологию раннего развивающего ухода.

Литература

1. Нароган М.В., Рюмина И.И., Кухарцева М.В., Грошева Е.В., Ионов О.В., Тальвирская В.М. и др. Практический опыт применения клинических рекомендаций "Энтеральное вскармливание недоношенных детей" // Акушерство и гинекология. 2018. № 9. С. 106-114. DOI: https://doi.org/10.18565/aig.2018.9.106-114

2. Дегтярев Д.Н. Совершенствование методов выхаживания и абилитации детей, родившихся с экстремально низкой массой тела: критическая оценка вклада российских исследователей // Неонатология: новости, мнения, обучение. 2019. Т. 7, № 3. С. 7-11.

3. Robinson J. et al. Eyelid opening in preterm neonates // Arch. Dis. Child. 1989. Vol. 64, N 7. P. 943-948.

4. Graven S.N. Early neurosensory visual development of the fetus and newborn // Clin. Perinatol. 2004. Vol. 31, N 2. P. 199-216.

5. O’Reilly M. et al. Ophthalmological, cognitive, electrophysiological and MRI assessment of visual processing in preterm children without major neuromotor impairment // Dev. Sci. 2010. Vol. 13, N 5. P. 692-705.

6. De Paula Machado A.C.C. et al. Is sensory processing associated with prematurity, motor and cognitive development at 12 months of age? // Early Hum. Dev. 2019. Vol. 139. Article ID 104852.

7. Dorn K., Weinert S., Falck-Ytter T. Watch and listen - a cross-cultural study of audio-visual-matching behavior in 4.5-month-old infants in German and Swedish talking faces // Infant Behav. Dev. 2018. Vol. 52. P. 121-129.

8. Leonhardt M. et al. Visual performance in preterm infants with brain injuries compared with low-risk preterm infants // Early Hum. Dev. 2012. Vol. 88, N 8. P. 669-675.

9. Ricci D. et al. Early visual assessment in preterm infants with and without brain lesions: correlation with visual and neurodevelopmental outcome at 12 months // Early Hum. Dev. 2011. Vol. 83, N 3. P. 177-182.

10. O’Connor A.R., Wilson C.M., Fielder A.R. Ophthalmological problems associated with preterm birth // Eye. 2007. Vol. 21, N 10. P. 1254-1260.

11. Purpura G. et al. Visual assessment in Down Syndrome: the relevance of early visual functions // Early Hum. Dev. 2019. Vol. 131. P. 21-28.

12. Cioni G. et al. Correlation between visual function, neurodevelopmental outcome, and magnetic resonance imaging findings in infants with periventricular leucomalacia // Arch. Dis. Child. Fetal Neonatal Ed. 2000. Vol. 82, N 2. P. 134-140.

13. Guzzetta A. et al. Visual disorders in children with brain lesions: 1. Maturation of visual function in infants with neonatal brain lesions: correlation with neuroimaging // Eur. J. Paediatr. Neurol. 2001. Vol. 5, N 3. P. 107-114.

14. Clark-Gambelunghe M.B., Clark D.A. Sensory development // Pediatr. Clin. North Am. 2015. Vol. 62, N 2. P. 367-384.

15. Arp R. The Visual System // Scenar. Vis. 2018.

16. Fielder A., Foreman N., Moseley M. Prematurity and visual development. Visual development: normal and abnormal // Prematurity and Visual Development. New York : Oxford University Press, 1993. P. 485-504.

17. Kolb H. How the retina works // Am. Sci. 2003. Vol. 91, N 1. P. 28.

18. Reeves A. Visual adaptation // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 851-862.

19. Wong R., Godinho L. Development of the vertebrate retina // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 61-72.

20. Chiu C., Weliky M. The role of neural activity in the development of orientation selectivity // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 117-125.

21. Marquardt T., Gruss P. Generating neuronal diversity in the retina: one for nearly all // Trends Neurosci. 2002. Vol. 25, N 1. P. 32-38.

22. Mason C., Erskine L. The development of decussations // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 94-107.

23. Chapman B. The development of I-specific segregation in the retino-geniculo-striate pathway // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 108-116.

24. Gandhi N., Sparks D. Changing views of the role of superior colliculus in the control of gaze // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 1449-1465.

25. Kennedy H., Burkhalter A. Ontogenesis of cortical connectivity // The Visual Neurosciences / eds L. Chalupa, J. Werner. Cambridge : MIT Press, 2004. P. 146-158.

26. Buttelmann D. et al. Infants’ and adults’ looking behavior does not indicate perceptual distraction for constrained modelled actions - an eyetracking study // Infant Behav. Dev. 2017. Vol. 47. P. 103-111.

27. Sayeur M.S. et al. Early childhood development of visual texture segregation in full-term and preterm children // Vision Res. 2015. Vol. 112. P. 1-10.

28. McKone E. et al. A critical review of the development of face recognition: experience is less important than previously believed // Cogn. Neuropsychol. 2012. Vol. 29, N 1-2. P. 174-212.

29. Imafuku M. et al. Preference for dynamic human images and gazefollowing abilities in preterm infants at 6 and 12 months of age: an eyetracking study // Infancy. 2017. Vol. 22, N 2. P. 223-239.

30. Valenza E. et al. Face preference at birth // J. Exp. Psychol. Hum. Percept. Perform. 1996. Vol. 22, N 4. P. 892-903.

31. Nakato E., Kanazawa S., Yamaguchi M.K. Holistic processing in mother’s face perception for infants // Infant Behav. Dev. 2018. Vol. 50. P. 257-263.

32. Villar J. et al. Late weaning and maternal closeness, associated with advanced motor and visual maturation, reinforce autonomy in healthy, 2-year-old children // Sci. Rep. 2020. Vol. 10, N 1. P. 1-27.

33. Cobliner W. In The First Year of Life / ed. R. Spitz. International Universities Press, 1968. P 301-356.

34. Abernethy B. et al. Biophysical Foundations of Human Movement. 3rd ed. Human Kinetics, 2013.

35. Miller J.L., Hurdish E., Gros-Louis J. Different patterns of sensitivity differentially affect infant attention span // Infant Behav. Dev. 2018. Vol. 53. P. 1-4.

36. Whiteley I., Whiteley G., Fisher R. Earth Designs: Black and White Book for a Newborn Baby and the Whole Family. Vol. 1. Bath : Cosmic Baby Books, 2016. 36 p.

37. Dowdeswell H.J. et al. Visual deficits in children born at less than 32 weeks’ gestation with and without major ocular pathology and cerebral damage // Br. J. Ophthalmol. 1995. Vol. 79, N 5. P. 447-452.

38. Tremblay E. et al. Delayed early primary visual pathway development in premature infants: high density electrophysiological evidence // PLoS One. 2014. Vol. 9, N 9. Article ID e107992.

39. Ricci D. et al. Cortical visual function in preterm infants in the first year // J. Pediatr. 2010. Vol. 156, N 4. P. 550-555.

40. Buss A.T., Ross-Sheehy S., Reynolds G.D. Visual working memory in early development: a developmental cognitive neuroscience perspective // J. Neurophysiol. 2018. Vol. 120, N 4. P. 1472-1483.

41. Simmering V.R., Miller H.E. Developmental improvements in the resolution and capacity of visual working memory share a common source // Attention Perception Psychophys. 2016. Vol. 78, N 6. P. 15381555.

42. Simmering V.R., Miller H.E., Bohache K. Different developmental trajectories across feature types support a dynamic field model of visual working memory development // Attention Perception Psychophys. 2015. Vol. 77, N 4. P. 1170-1188.

43. Simmering V.R. I. Working memory capacity in context: modeling dynamic processes of behavior, memory, and development // Monogr. Soc. Res. Child Dev. 2016. Vol. 81, N 3. P. 7-24.

44. Kooiker M.J.G. et al. Perinatal risk factors for visuospatial attention and processing dysfunctions at 1 year of age in children born between 26 and 32 weeks // Early Hum. Dev. 2019. Vol. 130. P. 71-79.

45. Penn A., Shatz C. Principles of endogenous and sensory activity-dependent brain development. The visual system // The Newborn Brain: Neuroscience and Clinical Applications. 2nd ed. / eds H. Lagercrantz et al. Cambridge : Cambridge University Press, 2010. P. 147-160.

46. Hogan D., Roffwarg H.P., Shaffery J.P The effects of 1 week of REM sleep deprivation on parvalbumin and calbindin immunoreactive neurons in central visual pathways of kittens // J. Sleep Res. 2001. Vol. 10, N 4. P. 285-296.

47. Lickliter R. Atypical perinatal sensory stimulation and early perceptual development: insights from developmental psychobiology // J. Perinatol. 2000. Vol. 20, N 8. P. 45-54.

48. Koch F.S. et al. Changes in infant visual attention when observing repeated actions // Infant Behav. Dev. 2018. Vol. 50. P. 189-197.