ХАТАМОВ АЛИЖАН ИБРАГИМОВИЧ
АВТОРЕФЕРАТ ДИССЕРТАЦИИ НА СОИСКАНИЕ УЧЕНОЙ СТЕПЕНИ ДОКТОРА МЕДИЦИНСКИХ НАУК
Москва - 2007
003056184
Работа выполнена в Андижанском государственном медицинском институте
Научный консультант: Академик Международной Академии
по интегративной антропологии, доктор медицинских наук, профессор Коснм-Ходжаев Ибрагим Касымович
Официальные оппоненты: доктор медицинских наук,
профессор Швецов Эдуард Владимирович
Член корр РАМН, доктор медицинских наук, профессор Боголепова Ирина Николаевна
доктор медицинских наук, профессор Овченков Виктор Степанович
Ведущее учреждение: Государственное учреждение Всероссийский институт лекарственных и ароматических растений Российской Академии сельскохозяйственных наук (ГУ «ВИЛАР» РАСХН)
Защита состоится "_"_200_г в "_" часов на заседании
Диссертационного Совета Д 208 040 01 при Московском медицинском академии им ИМ Сеченова по адресу 119992, г Москва, Трубецкая, д 8 стр 2.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ММА им И М Сеченова (117499, г Москва, ул Зубовская д 1 )
Автореферат разослан " " _200^ года
Ученый секретарь диссертационного
Совета Д 208 040 01
доктор медицинских наук, профессор
Варшавский Владимир Анатольевич
1.1 Актуальность проблемы
Корковые формации мозга, а именно поясная извилина, перешеек поясной извилины, парагиппокампальная извилина, гиппокамп, зубчатая извилина, сосцевидные тела, а также такие образования, как миндалевидное тело, свод, передние таламические ядра и другие корковые образования, входят в состав лимбической системы, которая играет существенную роль в формировании сложных интегративных функций организма (И.Н. Боголепова, 1978; О.Б.Башлак, М.И.Богданова, Д.В.Ковалёва, 2002).
Лимбическая система мозга, получая афферентные импульсы от соответствующих структур мозгового ствола, новой коры активно “включается” в осуществление многочисленных реакций организма, позволяющих последнему более тонко приспосабливается к условиям окружающей среды. Е.М. Богомолова пишет: “По-видимому, лимбическую систему следует рассматривать как центр интеграции вегетативных и соматических компонентов реакций иерархически более высокого уровня – эмоциональных и мотивационных состояний, сна, ориентировочно–исследовательской активности и т. д.” С лимбической системой связано проявление таких реакций организма как голод, жажда, страх, ярость, половое возбуждение.
Гиппокамп и энторинальная область коры мозга человека принимают активное участие в формировании долгосрочной и краткосрочной памяти человека.
Энторинальная область коры и гиппокамп мозга человека изучена И.Н.Филимоновым (1949), И.Н. Боголеповой (1978, 1996), Э.А. Наумовой (1991). H.Graziaidei (1970), Estable-Puid (1970), Slomianka G. (1991), Knovles W.D.(1992) и многими другими учеными. В трудах указанных авторов в основном описана цитоархитектоника коры обонятельною мозга у взрослых людей и на малом количестве наблюдений.
Данные по изучению цитоархитектоники энторинальной области коры и гиппокампа мозга человека в различные периоды постнатального онтогенеза имеются в литературе весьма скудные, имеют фрагментарный характер, кроме того обонятельный мозг больше изучен в эксперименте на животных (И.Н.Боголепова, 1993; Ю.К.Мухина, 2001; А.В.Карпова, А.Ф.Бикбаев, 2002; З.Р.Минибаева, 2002).
Несмотря на огромное количество исследований в области изучения цитоархитектоники коры большого мозга, к сожалению, очень мало литературных сведений по изучению этого важнейшего анатомо-физиологического субстрата. До сих пор описана цитоархитектоника лишь отдельных областей коры. Что касается изучения цитоархитектоники энторинальной области коры и гиппокампа мозга в возрастном аспекте, то такие работы единичные (С.А.Саркисов,1972; И.Н.Боголепова,1994; Л.К.Семенова, 1994; В.А.Васильева, 1996; K.Brodmann, 1909; C.Economo, 1930; H.Haug, 1988).
Развитие возрастной нейроморфологии, а также клинической нейрохирургии требует все больше детальных данных об анатомии и локализации внутримозговых структур при учете их индивидуальной вариабельности.
Поэтому исследование у человека цитоархитектоники энторинальной области коры и гиппокампа мозга, присущей каждому возрастному периоду постнатального онтогенеза, имеет немалое теоретическое и практическое значение, особенно для специалистов в области неврологии, нейрохирургии и нейробиологии (О.А.Лапоногов, Н.И.Колотилов, 1976; Э.И.Кандель, 1981).
1.2 Цель и задачи исследования.
Цель исследования.
Изучение возрастных особенностей морфометрических параметров и цитоархитектоники по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) мозга человека в постнатальном онтогенезе.
Задачи исследования:
1.Определить толщину всех слоев коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) мозга человека от рождения до 90 лет.
2.Установить показатели морфометрических параметров и морфологии нейронов во всех слоях изучаемых областей мозга после рождения.
3.Выявить объем нейронов во всех слоях (на единицу площади) коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) мозга человека в постнатальном онтогенезе.
4.Выявить периоды наиболее интенсивного развития морфометрических параметров коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) мозга человека в постнатальном онтогенезе.
5.Определить возрастные изменения плотности нейронов во всех слоях изучаемых областей коры после рождения.
6.Изучить возрастные преобразования цитоархитектоники слоев коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) в постнатальном онтогенезе.
1.3. Научная новизна работы.
В данной работе на большом морфологическом материале (человека) впервые установлены возрастные, индивидуальные особенности строения макроскопических параметров, роста и развития толщины слоев, морфометрических параметров нейронов по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) а также цитоархитектонические преобразования слоев коры изученных полей, свойственных каждому возрастному периоду.
- В постнатальном онтогенезе толщина наружного слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях наиболее интенсивно возрастает в период грудного возраста , раннего детства и первого детства, увеличиваясь в левом полушарии в 2,37 и в правом полушарии в 2,15.
Толщина среднего слоя коры собственного энторинального поля epr1 после рождения увеличивается в левом полушарии в 2,47, в правом – в 2,49, и наиболее интенсивный рост в обоих полушариях происходит в период грудного возраста и раннего детства.
- Толщина внутреннего слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,46, в правом – в 1,32, и наиболее интенсивный рост отмечается также в период грудного возраста и раннего детства.
- Толщина пирамидного слоя коры поля СА2 гиппокампа от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,6, в правом – в 1,5 и наиболее интенсивный рост наблюдается в период грудного возраста , раннего детства и первого детства.
- В постнатальном онтогенезе высота и ширина нейронов наружного слоя коры собственного энторинального поля epr1 в левом и правом полушарии достигает своего максимального значения в период первого детства.
- Высота и ширина нейронов пирамидного слоя коры поля СА2 гиппокампа в обоих полушариях после рождения достигают своего пика к концу первого детства.
- В постнатальном онтогенезе плотность нейронов коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях в наружном, в среднем и во внутреннем слоях наибольшая в период новорожденности.
- Плотность нейронов коры поля СА2 гиппокампа в обоих полушариях в пирамидном слое наибольшая у новорожденного ребенка.
- В постнатальном онтогенезе объем тел нейронов наружного слоя коры собственного энторинального поля epr1 увеличивается в левом полушарии в 3,14, в правом – в 3,08, в среднем слое соответственно в 3,02 и 2,95; во внутреннем – 2,68 и 2,60; коры поля СА2 гиппокампа – в пирамидном слое в 2,95 и 2,83.
- У новорожденного ребенка толщина слоев, нейронных ансамблей по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) характеризуется гистоструктурной незрелостью.
- В период раннего и первого детства происходит типизация формы, увеличение размеров нейронов и расширяются внутриансамблевые связи по вертикали, четко формируются гнездные группировки нейронов, усложняется система связей по горизонтали за счет роста в длину, увеличивается ширина клеточных группировок. В дальнейших возрастах структура коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (полей 28 и 34 по Бродману) мозга достигает уровня взрослых.
1.4. Теоретическая и практическая значимость.
Результаты исследования дают возможность углубить и расширить наши представления о микроструктуре собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману) мозга человека.
Основные результаты - выявленные особенности формирования параметров слоев и нейронов по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (поле 28 и 34 по Бродману), а также цитоархитектонические характеристики по слоям изученных корковых формаций мозга человека в постнатальном онтогенезе могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах анатомии человека, гистологии, невропатологии и нейрохирургии.
Исследование постнатального онтогенеза мозга человека, начиная от рождения и кончая периодом созревания, открывает пути исследований врожденных, наследственных и приобретенных заболеваний с учетом морфо-функциональной корреляции изучаемой области, в которой находятся нейрорегуляторные системы.
Нами применены количественные методы исследования, которые позволяют с большей достоверностью проследить ход цитоархитектоники коры большого мозга, внести существенные коррекции в ранее опубликованные данные, объективизировать полученные качественные данные по онтогенезу мозга человека.
Полученные сведения о возрастных особенностях микроструктуры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга (поле 28 и 34 по Бродману) имеют практическое значение в невропатологии и нейрохирургии. Эти результаты исследований, отражающие возрастные особенности, присущие каждому возрастному периоду, и индивидуальную вариабельность микроструктуры, дают возможность полно представить сложный комплекс их взаимоотношений при решении вопросов топической диагностики и оперативных вмешательствах в височной области мозга.
1.5. Реализация результатов исследования.
Результаты работы внедрены в учебный процесс кафедры анатомии человека и кафедры гистологии, цитологии и эмбриологии Андижанского государственного медицинского института.
1.6. Апробация работы
Материалы диссертации доложены и обсуждены на заседании общество анатомов, гистологов и эмбриологов Республики Узбекистан (Ташкент, 1999), в XXXIX научно-практическом конференции студентов и молодых ученых посвященной году «Соглом авлод» (Андижан, 2000), в научной конференции молодых ученых Второго Ташкентского Государственного медицинского института посвященной 10 годовщине независимости Республики Узбекистан (Ташкент, 2001), в V Республиканском научном конференции организованной ГКНТ и ВАКом Республики Узбекистан посвященной 10-летию независимости «Узбекистон Мустакиллиги – унинг фани ва технологияларини ривожлантириш кафолати» (Ташкент, 2001), на П съезде Российского общества патологоанатомов (Москва, 2006), на VIII Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Орел, 2006), на IX Конгрессе Международной Ассоциации морфологов (Бухара, 2008), на международной гистологической конференции «Морфогенез эволюции, индивидуальном развитии и эксперименте», посвященной 80-летю со дня рождения заслуженного деятеля науки РФ профессора П.В.Дунаева (Тюмень, 2008).
Основные положения диссертации изложены в 28 опубликованных научных работах.
1.7. Объем и структура диссертации.
Диссертация изложена на 223 страницах машинописного текста и состоит из введения и глав: обзор литературы, материал и методы исследования, собственные данные (5 подглав), заключения, выводов и указателя литературы, который включает 290 наименований, из них 119зарубежных. Диссертация иллюстрирована 41 таблицами, 53 микрофотографиями, 26 графиками.
1.8. Основные положения, выносимые на защиту:
1. Дифференцировка цитоархитектонических параметров по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа (полей 28 и 34 по Бродману) мозга продолжается после рождения и формируется к семи годам жизни.
2. В росте и развитии цитоархитектонических показателей собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга в постнатальном онтогенезе можно условно выделить три периода: 1 период интенсивного роста показателей (от рождения до 7 лет); 2 период относительной стабилизации показателей (от 8 до 60 лет); 3 период инволюции (после 61 года).
3. В постнатальном онтогенезе процесс формирования цитоархитектоники по слоям собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга происходит асинхронно и с различной интенсивностью.
2. Материал и методы исследования.
Материалом нашего исследования явились 144 кусочка препарата левого и правого полушарий головного мозга, взятых от трупов обоего пола, начиная от рождения до 90 лет, погибших от случайных причин, не связанных с повреждениями или патологией головного мозга. Нами диагноз определен на основании заключения патолого-анатомического и судебно-медицинского исследования. Критериями отбора материала для нашего исследования были отсутствие каких-либо мозговых органических процессов.
Материал исследования был собран лично автором в морге Ошской (начальник - канд. мед. наук Р. Ахунжанов) судебно-медицинской экспертизы и частично в морге №2 бюро судебно-медицинской экспертизы г. Москвы, а также в патолого-анатомическом отделении Московского института скорой помощи им. Склифосовского. При необходимости были изучены материалы соответствующих историй болезней и протоколы патолого-анатомических вскрытий, а также акты судебно-медицинского вскрытия.
Материалы исследования были подразделены на группы по возрастной периодизации человека, предложенной АПН СССР (1965) и приведены в таблице 1.
Основными методами наших исследований явились:
1.Анатомическое препарирование; 2. Кранотомия; 3.Фиксация мозга по С.Б.Дзугаевой (1975); 4. Нейрогистологический метод (окраска по Нисслю и гематоксилин эозином); 5. Цитометрия (по Г.Г.Автандилову, 1990); 6.Вычисления объёма тел нейронов (по И.Н.Боголеповой, 1977); 7. Измерение плотности нейронов; 8. Микрофотографирование; 9. Вариационно-статистический метод (по А.М.Меркову, Л.Е.Полякову, 1974).
Окраска по Нисслю нами проведена в двух вариантах – 0,5% крезил фиолетом в водных растворах (на дистиллированной воде) и метиленовым синим Лефлера.
Подготовка материла для исследования. Для исследования толщины слоев и цитоархитектоники корковых полей энторинальной области коры и гиппокампа мозга использовался материал, полученный в более ранние сроки после смерти (от 4 до 12 часов). Мозг взрослых людей подвергался фиксации (по способу Н.Г. Привес, 1956; С.Б.Дзугаевой, 1975) в слабом растворе формалина (2-3%) 3 дня, в 5% - 5 дней; в 10% - 10 дней. Таким же способом частично фиксировался и детский материал.
Таблица 1
Распределение материала исследования по возрастам
№ п/п |
Возрастные периоды | Собственное энторинальное поле epr1 | Поле СА2 rиппокампа | ||
Левое полушарие | Правое полушарие | Левое полушарие | Правое полушарие | ||
1 | Новорожденные | 6 | 6 | 6 | 6 |
2 | Грудной возраст | 3 | 3 | 3 | 3 |
3 | Раннее детство | 3 | 3 | 3 | 3 |
4 | Первое детство | 3 | 3 | 3 | 3 |
5 | Второе детство | 3 | 3 | 3 | 3 |
6 | Подростковый возраст | 3 | 3 | 3 | 3 |
7 | Юношеский | 3 | 3 | 3 | 3 |
8 | I пер зрелого возраста | 3 | 3 | 3 | 3 |
9 | П пер зрелого возраста | 3 | 3 | 3 | 3 |
10 | Пожилой возраст | 3 | 3 | 3 | 3 |
11 | Старческий возраст | 3 | 3 | 3 | 3 |
| итого | 36 | 36 | 36 | 36 |
|
|
|
|
| 144 |
Кусочки для гистологического исследования мозга взяли из симметричных участков полушарий головного мозга согласно цитоархитектонической карты, предложенной НИИ мозга РАМН («Атлас цитоархитектоники коры большого мозга человека» под редакцией С.А.Саркисова, М., 1955). Кусочки мы брали из энторинальной области коры и гиппокампа мозга (рис. 1).
Рис. 1. Мозг человека. Стрелками показаны места, откуда взяты кусочки (1х1х1) для гистологического исследования (правое полушарие протокол №6, 3 года, мальчик, уменьшение в 1,5 раза). А - собственное энторинальное поле epr1, Б – поле СА2 гиппокампа.
Вырезанные кусочки из участков мозга соответствующие собственному энторинальному полю epr1 и полю СА2 гиппокампа для обезвоживания помещали в 960 спирт на 24 часа, затем в течение 24 часов держали в абсолютном спирте. После обезвоживания в спиртах переносили кусочки в смесь спирта (960) пополам с хлороформом на 6-12 часов и затем в чистый хлороформ на то же время. Кусочки после обезвоживания помещали в смесь спирта с ксилолом на 1-3 часа и затем в чистый ксилол. В последующем работали в двух порциях, выдерживая в каждой от 30 минут до 2 часов, и в общей сложности в двух порциях ксилола держали от 1 до 3-х часов. После этого заключали в парафин.
Из блоков готовили непрерывные серии срезов толщиной 10 мкм.
Окраска препаратов осуществлялась крезил фиолетом по Нисслю. Окраска по Нисслю является оптимальной и пока незаменимой при исследовании нервной системы (Л.И. Шейнина, 1968; В.П.Бабминдра, 1993; П.Г.Пивченко, 1993; О.В.Волкова, В.И.Швалев, В.И.Зяблов, В.В. Мысенко, М.И.Дьяченко, 1996; H.Hayg, 1985; S.E.Qyerby, T.B.Bjaalia, D.Broda, Z.Molnas, J.Mitrofamis, C.Blekemore, 1993). Достоинствами этого метода является стабильность результатов и возможность направленного избирательного выявления конкретных нервных клеток со всеми их отростками.
На изготовленных гистологических препаратах изучены морфометрические характеристики коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа. Изучали толщину слоев коры, длину и ширину тел нейронов по слоям, плотность и объём нейронов (наружного, среднего и внутреннего слоев) характер расположения тел нейронов – в виде колонок, островка и др.; форму тел нейронов в каждом слое в возрастном аспекте, т.е. в 11 возрастных периодах.
Изучение возрастных особенностей цитоархитектоники коры энторинальной области и гиппокампа мозга человека проводились на серии непрерывных срезов от рождения до 90 лет. Нами детально исследованы в постнатальном онтогенезе человека изменения структурной организации собственного энторинального поля epr1 энторинальной области коры и поля СА2 гиппокампа мозга. При этом исследовались:
1. Толщина каждого слоя изучаемых полей в постнатальном онтогенезе;
2. Возрастные изменения этих слоев, их взаимоотношения и взаимообусловленность слоев и пирамидных нейронов.
3. Начало дифференцировки пирамидных нейронов, а также сроки становления и инволюции.
4. Выявлены периоды наиболее интенсивного развития коры собственного энторинального поля epr1 энторинальной области и поля СА2 гиппокампа мозга человека.
5. Выраженность отдельных цитоархитектонических слоев и характер их клеточного строения.
При исследовании клеточного состава коры собственного энторинального поля epr1 энторинальной области и поля СА2 гиппокампа в постнатальном онтогенезе нами изучался процесс дифференцировки и цитологического созревания отдельных нейронов, изменение формы и их размеров.
Измерение толщины и протяженности отдельных слоев собственного энторинального поля epr1 энторинальной области и поля СА2 гиппокампа в постнатальном онтогенезе мы проводили с помощью линейного окуляр-микрометра, переводились в микрометры при помощи объект-микрометра. Определение толщины коры и ее отдельных слоев проводились на свободной поверхности извилины при четкой выраженности всех слоев, что максимально позволяет избежать ошибок в вычислениях.
При определении величины тел нервных клеток мы измеряли наибольший диаметр, принимаемый за ширину (толщину) тела клетки (Блинков С.М., 1955; Боголепова И.Н., 1977) и перпендикулярную к нему наибольшую длину тела клетки, которые имели в данном фронтальном срезе отчетливо выраженные ядро и ядрышко, в каждом срезе измеряли 10 нейронов исследуемого слоя корковых формаций (Блинков С.М., 1972).
Измерение размеров пирамидных нейронов проводились с помощью микроокулярометра, микроскопом – МБИ-6 при окуляре 7х, объективе – 20 в наружном, среднем и внутреннем слоях коры поле 28 и 34 на гистологических препаратах ткани мозга левого и правого полушария окрашенных по Нисслю.
При этом использовался метод С.М.Блинкова и И.И.Глезера (1964), при котором измеряются два взаимно перпендикулярных диаметра, где Н -высота нейрона, А - его ширина (АхН).
В каждом случае в 10 и более полях зрения размеры пирамидных нейронов измерялись на делениях окулярной линейки. Затем с помощью объект– микрометра рассчитывалась величина деления этой линейки при окуляре 7х-объективе 20. Величина одного малого деления равна 6 мкм. Данные, полученные при измерении размеров нейронов на делениях окулярной линейки, умножались на 6 мкм и таким образом высчитывался истинный размер пирамидных клеток в каждом поле зрения с последующим расчетом средних размеров, как для каждого случая, так и для каждой отдельной группы изучаемого материала.
Кроме того, морфометрическим методом в каждом наблюдении в 10 полях зрения определялось количество клеток в 1 мм3 (плотность клеток). Измерения проводились на тех же препаратах как в левом, так и в правом полушариях наружного, среднего и внутреннего слоях собственного энторинального поля epr1 энторинальной области и пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа коры мозга при окуляре 10х, объективе 100х. Использовалась стандартная окулярная сетка.
Сначала рассчитывалось среднее арифметическое количество клеток в одном поле зрения микроскопа при увеличении объектива 100х по формуле:
где
А – среднее значение количества клеток в одном поле зрения
Ai – количество клеток, видимых в одном поле зрения
Затем рассчитывалось значение поправки Аберкромби.
Необходимость включения поправки Аберкромби в расчёты объясняется тем, что фрагментация нервных клеток при резке на микротоме приводит к тому, что одна и та же клетка видна на двух или более срезах. Эту погрешность исправляют путём подсчёта только тех клеток, в которых на микроскопических срезах видно ядро с ядрышком (Блинков С.М., Глезер И.И., 1964). Учитывая равномерное расположение ядер в мозговой ткани, находим истинное число нервных клеток по формуле:
P=Zx[W/d W], где
Р – истинное число ядер, находящихся в поле зрения
Z – количество ядер, видимых на микротомном срезе
W – толщина среза
d – диаметр ядра
В нашем исследовании W=20 микрон, d=4 микрона. Поправка Аберкромби составляла 0,9.
Потом рассчитывался коэффициент к при пересчёте количества клеток на 0.001 мм3 вещества мозга. При получении значений плотности клеток в 0.001 мм3 вещества мозга был произведён расчёт площади рамки, в пределах которой измерялось количество клеток. Площадь данной рамки (S) была измерена с помощью объект-микрометра и составила 0.0176 мм2. Объём ткани мозга равен произведению площади рамки на толщину среза W и составляет: SxW = 0.0176 мм2 х 0,02 мм = 0.000352 мм3. В 0.001 мм3 содержится сеток 0.001 мм3 : 0.000352 мм3 = 2.8.
Затем определение формулы для вычисления плотности нейронов в 0.001 мм3 вещества мозговой ткани. Учитывая поправку Аберкромби, равную 0.9, и значение коэффициента к, равное 2.8, получаем окончательную формулу для вычисления среднего значения плотности нейронов в 0.001 мм3 вещества мозга:
ПН=АхРхк=Ах0.9х2.8=Ах2.5
ПН =Ах2.5, где
ПН – плотность нейронов в 0.001 мм3 вещества мозга
А – среднее количество клеток в одном поле зрения
2.5 – произведение Рхк
Вычисления объёма тел пирамидных нейронов проводились по формуле объёма конуса (по И.Н.Боголеповой, 1977).
V = h
V - объем тел пирамидных нейронов
d - ширина (диаметр основания клетки)
h - длина (высота) нейронов
Оценку статистической значимости результатов проводили с использованием критерия Стъюдента. Различия считались значимыми при р <0,05.
Микрофотографирование гистологических препаратов проводились с помощью светового микроскопа МБА-15 и с фотоаппаратом, Zenit-Е (I ТошМИ, кафедра анатомии человека, фотолаборатория кафедры гистологии).
3. Результаты собственных исследований и их обсуждение
Наши исследования показали, что после рождения происходит интенсивное развитие корковых полей энторинальной области и гиппокампа мозга ребенка. Как показали наши данные, это прежде всего проявляется в увеличении толщины всех корковых слоев собственного энторинального поля ерr1 и пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа мозга ребенка. Толщина наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля ерr1 увеличивается наиболее интенсивно в период грудного возраста, раннего детства и первого детства. Так, толщина наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга ребенка увеличивается в грудном возрасте по сравнению с мозгом новорожденного ребенка слева в 1,76 и справа в 1,67. В течение раннего детства толщина наружного слоя этого поля энторинальной области коры мозга возрастает по сравнению с толщиной того же слоя мозга новорожденного ребенка в 2,05 в левом полушарии и в 1,88 в правом полушарии.
Окончательное развитие наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 заканчивает в первом детстве, этот слой увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка слева в 2,36, справа – в 2,15 (см. график № 1,2).
График 1. Возрастные изменения толщины наружного слоя собственного энторинального поля epr1 коры в левом полушарии мозга человека (мкм)
* - возрастные различия значимы при р<0,05 в левом полушарии
График 2. Возрастные изменения толщины наружного слоя собственного энторинального поля epr1 коры в правом полушарии мозга человека (мкм)
* - возрастные различия значимы при р<0,05 в правом полушарии
Наши данные показали, что резко изменяется не только толщина наружного слоя собственного энторинального поля мозга, но и среднего слоя того же поля. В левом полушарии толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга в грудном возрасте в 1,86, а в правом полушарии в 1,81. То же самое явление наблюдалось нами и в раннем детстве, когда показатель толщины среднего слоя увеличивался по сравнению с периодом новорожденного ребенка. В период первого детства толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 продолжает возрастать в левом полушарии по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка в 2,47, в правом полушарии в 2,49.
В конце первого детства средний слой собственного энторинального поля ерr1 по размерам его толщины становится сходным с тем же слоем энторинальной области коры мозга взрослого человека.
Наши исследования также установили, что внутренний слой собственного энторинального поля также резко возрастает в постнатальном онтогенезе. Так, по сравнению с мозгом новорожденного ребенка в период грудного возраста показатель толщины внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии увеличивается в 1,33, в правом полушарии в 1,2.
В период раннего детства наши данные показывают, что толщина внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 возрастает по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка в левом полушарии в 1,39, в правом полушарии – в 1,24.
В первом детстве показатель толщины внутреннего слоя увеличивается по сравнению с периодом новорожденности в левом полушарии в 1,46, в правом полушарии в 1,32.
В результате проведенных нами исследований было установлено, что в постнатальном онтогенезе отмечается также увеличение показателя толщины пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа. Так, в период грудного возраста толщина пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа ребенка увеличивается по сравнению с тем же слоем мозга новорожденного ребенка (см. рис. 2) в 1,22, в правом полушарии в 1,3; в раннем детстве слева в 1,5, справа в 1,4, в первом детстве слева в 1,6, справа в 1,5.
Рис. 2. Поле СА2 гиппокампа, обзорный, левое полушарие (протокол №2, возраст – новорожденный, пол – жен.; ок. – об.:10х8).
Эти данные говорят о различной функциональной роли отдельных корковых слоев и больших различиях в их нейронной организации, что согласуется с данными Lorento de No (1933), И.Н.Филимонова (1949) и других.
Полученные нами данные согласуются с данными И.Н.Боголеповой (1977, 2005), которая показала, что в постнатальном онтогенезе отмечается значительный рост энторинальной области коры мозга ребенка. Так, площадь поверхности энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка равняется 210мм2, к 1 году жизни она увеличивается до 384мм2, к 2 годам жизни – 575мм2, к 4 годам жизни – 741мм2, к 7 годам – 744мм2, у взрослого – 750мм2. Средняя ширина поперечника коры энторинальной области мозга новорожденного человека составляет 57% от ширины коры той же области мозга взрослого человека.
Наши данные также согласуются с данными Е.П.Кононовой (1959), которая выявила значительные изменения корковых полей 44 и 45 лобной области мозга человека в постнатальном онтогенезе. По ее данным у новорожденного ребенка ширина коры лобной области равна 1,56мм, разделение по слоям вполне отчетливое, но клетки еще не созрели. В постнатальном периоде к возрасту 1 года кора уже имеет сходство с корой взрослого человека. Увеличивается ширина коры – к 1 году до 2,28 мм, к 2 годам – 2,33 мм, к 7 годам – 2,67мм, к 12 годам – 2,74 мм.
Наши данные об интенсивности развития толщины коры энторинальной области мозга человека и гиппокампа мозга человека коррелируют с данными В.М.Минаевой (1959), изучавшей развитие верхней теменной области мозга человека в постнатальном онтогенезе. По ее данным, значительный прирост поверхности полей верхней теменной области происходит впервые 2 года жизни ребенка, когда площадь этой области коры мозга увеличивается с 1350мм2 у новорожденного ребенка до 5324мм2 у двухлетнего ребенка.
В результате проведенного исследования была выявлена гетерохрония развития наружного, среднего и внутреннего слоев энторинальной области коры. Нами было установлено, что наиболее интенсивно увеличивается показатель толщины среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе по сравнению с наружным и особенно внутренним слоем собственного энторинального поля ерr1. Так, к концу первого детства, толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 по сравнению с новорожденным мозгом увеличивается в 2,47 в левом полушарии и в правом полушарии в 2,49, в то время как толщина наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 к этому возрасту увеличивается слева – в 2,36, справа – в 2,15. Толщина внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 увеличивается к концу первого детства по сравнению с тем же слоем собственного энторинального поля мозга новорожденного ребенка только в 1,46 – в левом полушарии и в правом полушарии – в 1,32.
Такая асинхронность и неравномерность развития цитоархитектонических слоев была отмечена и при развитии других областей коры мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, по данным Е.П.Кононовой (1959), ширина коры лобной области в постнатальном онтогенезе происходит главным образом за рост ширины слоя III, с возрастом увеличивается также ширина слоя IV, ширина других цитоархитектонических слоев колеблется в небольших пределах.
Результаты наших исследований также установили значительный рост нейронов энторинальной области и гиппокампа мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, высота нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга ребенка увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребенка в грудном возрасте слева – в 1,24, справа тоже – в 1,23. В раннем детстве высота нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии увеличивается по сравнению с мозгом новорожденного ребенка в 1,32, а в правом полушарии – в 1,32 тоже. К концу первого детства высота нейронов возрастает слева – в 1,39, а справа – в 1,38.
В постнатальном онтогенезе в грудном периоде в среднем слое высота нейронов собственного энторинального поля ерr1 увеличивается по сравнению с теми же нервными клетками среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 мозга новорожденного ребенка в левом полушарии – в 1,33, в правом полушарии – в 1,35.
Во внутреннем слое высота нейронов собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе увеличивается в левом полушарии в 1,4, а в правом полушарии – в 1,39.
Высота нейронов пирамидного слоя поля CA2 гиппокампа увеличивается в постнатальном онтогенезе слева в 1,31, справа – в 1,29.
Окончательный рост нейронов наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля ерr1 заканчивается в первом детстве, когда высота нейронов этих слоев становится сходной с высотой нейронов этого поля мозга взрослого человека.
Наши данные коррелируют с данными И.Н.Боголеповой (1977,2005), Е.П.Кононовой (1959), В.М.Минаевой (1959) и других, которые также показали, что развитие нейронов различных областей коры мозга заканчивается к 4-7 годам жизни ребенка.
Как показали наши исследования, ширина нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 после рождения возрастает. Нами отмеченное увеличение показателя ширины наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе по сравнению с шириной того же слоя мозга новорожденного ребенка в левом полушарии равняется 1,49, в правом полушарии – 1,5. В среднем слое ширина нейронов собственного энторинального поля ерr1 увеличивается в постнатальном онтогенезе по сравнению с теми же нейронами энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка в левом полушарии в 1,38, а в правом полушарии в 1,37.
Нами были также отмечен рост ширины нейронов внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1 в постнатальном онтогенезе. Увеличение ширины нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 к концу первого детства по сравнению с шириной нейронов этого слоя энторинальной области коры мозга новорожденного ребенка происходит слева в 1,4, справа – 1,39.
Было также отмечено увеличение ширины нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа после рождения ребёнка, наиболее интенсивно в грудном периоде, в раннем детстве и в первом детстве.
Ширина нейронов пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа тоже возрастает в постнатальном онтогенезе до второго детства, увеличивая по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребёнка в левом полушарии в 1,5, в правом – в 1,48.
У взрослого человека размеры высоты и ширины нейронов во всех изученных слоях немного изменяется, что, по-видимому, связано с индивидуальной вариабельностью мозга человека.
В пожилом старческом возрасте и во всех слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа выявлено уменьшение этих параметров.
Проведенные корреляции возрастных изменений объема нейронов в наружном, среднем и внутреннем слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля CA2 гиппокампа выявили неравномерное развитие нейронов в исследованных слоях собственного энторинального поля epr1 и в пирамидном слое поля CA2 гиппокампа в различные возрастные периоды.
Таким образом, в результате постнатального онтогенеза происходит неравномерный рост высоты и ширины нейронов, что, по-видимому, связано с особенностями дифференцировки нейронов и различным их типом.
Неравномерности роста нейронов собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа косвенно подтверждаются исследованиями Л.С. Кочкиной и др. (1985). Эти авторы при изучении парасимпатических узлов головы человека в возрастном аспекте выявили, что активизация специфической дифференцировки нейронов происходит к моменту рождения, а процессы морфологического и цитохимического изменения нервно-клеточных элементов узлов интенсивно протекает в первые годы жизни ребёнка. Школьный период жизни ребёнка характеризуется дальнейшим увеличением размеров тел нейронов изученных узлов.
Полученные данные К.В. Савича (1972) о том, что для цитоархитектоники энторинальной коры характерно расщепление корковой пластинки на слои и наличие ясно выраженных световых прослоек в нашем материале наблюдается в раннем, первом и во втором детствах. Данные К.В. Савича о том, что наружный слой образован крупноклеточными элементами, расположенными менее компактно, совпадают с нашими результатами. В нашем материале у детей первого детства в наружном слое отмечается клеточный полиморфизм, в среднем слое лежат пирамидообразные клетки с чёткими краями, а внутренний слой отличается диффузным расположением клеток, содержащих клеточные элементы различной формы.
В результате наших данных было выявлено, что энторинальная область коры мозга человека в постнатальном онтогенезе увеличивается более интенсивно, чем гиппокамп мозга человека. Так, например, толщина наружного слоя собственного энторинального поля от момента рождения ребенка до взрослого человека увеличивается в 2,36, а толщина пирамидного слоя СА2 гиппокампа в тот же период онтогенеза – только в 1,6.
Полученные нами данные о гетерохронности роста и развития толщины слоёв, а также морфометрических параметров нейронов коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа коррелируют с исследованиями Н.М. Вавиловой, Н.Н. Дмитриевой (1981). Эти авторы, изучив роль гиппокампа, миндалины и лобных долей в формировании и протекании реакций безусловно– и условнорефлекторной природы в разные периоды онтогенеза собак установили гетерохронность темпов морфологического созревания (размеры клеток, плотность их расположения и др.) как внутри каждого из указанных образований, так и между структурами и постепенная реорганизация их функциональных проявлений.
Установленные Ф.Х. Низамовым (1999) особенности развития хвостатого ядра скорлупы и бледного шара человека от рождения до 9 лет и Т.А. Цехмистренко, В.А. Васильевой, Н.С. Шумейко (2000-2002) развития нейронов коры полей 4, 37, 17, 18, 19 у человека от рождения до 20 лет говорят о периодическом характере возрастных преобразований нейронных группировок, что наблюдается и в нашем материале. Действительно, в наших исследованиях структурные изменения корковых полей энторинальной области и гиппокампа мозга человека (полей 28 и 34 по Бродману) в постнатальном онтогенезе представляют этапный процесс. Каждый этап этого процесса в разных слоях корковых формаций имеют конкретные временные границы, закономерно структурирован и характеризуется количественной и качественной спецификой морфологических изменений в каждом слое (нейрональном уровне) изученных формаций.
Выявленная нами гетерохронность роста и развития толщины слоёв, а также нейронов по слоям коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа согласуются с экспериментальными данными Е.В. Озирской, Н.Л. Тумановой (1986). Эти авторы экспериментальными исследованиями отметили гетерохронность созревания изученных отделов конечного мозга кур на ранних стадиях эмбриогенеза.
Кроме того, наши данные сходны с данными Т.И. Островской, А.С. Леонтюк (2000) изучавшие ассоциацию кариометрических показателей коры лобной доли и спинного мозга у зародышей человека и белой крысы и получили аналогичные данные.
Полученные нами морфологические межполушарные асимметрии, гетерохронность развития цитоархитектоники по слоям корковых полей энторинальной области и гиппокампа косвенно подтверждается с результатами исследования С.В. Чемезова, Д.Н.Лещенко, Е.В. Кузнецова (2000, 2002). Эти авторы, изучив количественные параметры капиллярного русла центральной области коры большого мозга, головки хвостатого ядра, таламуса, гиппокампа, мозжечка, выявили различия выраженности изученных параметров, характеризующих функционирующее капиллярное русло.
Мы полностью солидарны с мнением В.В. Бобина, В.М. Лупырь, С.Ю. Масловского (1993), что корковые формации поясной извилины, гиппокампа отличаются по развитию от других корковых структур неокортекса, что характерно и в нашем материале.
В постнатальном онтогенезе отмечается неравномерный рост корковых полей собственного энторинального поля ерr1 и гиппокампа в левом и правом полушариях.
В течение раннего детства и первого детства показатель плотности нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 становится больше в правом полушарии по сравнению с левым полушарием, что, по-видимому, связано с неравномерным, асинхронным развитием нейронов и волокнистых структур в этом слое в разных полушариях мозга ребенка. Это коррелирует с данными И.Н.Боголеповой, Л.И.Малофеевой (2003), описавших гетерохронию развития речедвигательных полей 44 и 45 в левом и правом полушарии в постнатальном онтогенезе.
Такое уменьшение плотности нейронов после рождения, как считают О.С. Адрианов (1987), И.Ю Боголепова, М.Ю. Семёнова (1996), Т.А. Цехмистренко и др. (2000), В.В. Амунц (2000), В.А. Васильева, Н.С. Шумейко (2002), является следствием уменьшения густоты расположения нейронов, роста слоёв, афферентных связей и опорно-трофического аппарата коры (глии, сосуды).
Выявленные изменения цитоархитектоники собственного энторинального поля ерr1 и поля СА2 гиппокампа находят свое объяснение в физиологических и клинических данных по функциональным особенностям гиппокампа в правом и левом полушариях. Так, при удалении гиппокампа в левом полушарии мозга больные испытывают нарушения словесного воспроизведения и словесной памяти, а при поражении гиппокампа в правом полушарии у больных отмечаются дефекты зрительной и слуховой памяти (B.Milner, 1958 и др.).
Аналогичные данные о различиях мышления и речевых функциях были получены многими нейрохирургами, психологами и физиологами при изучении поражения корковых формаций в правом и левом полушариях мозга (В.Л.Деглин, 1975, D.Kimura, 1967, Лурия, 1969, 1973 и другие).
В процессе индивидуального развития энторинальной области коры и гиппокампа мозга человека в постнатальном онтогенезе нами было установлено значительное увеличение объема тел нейронов.
Объем тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 значительно возрастает в период грудного возраста, увеличиваясь в левом полушарии в 1,94 , а в правом полушарии – в 1,96. Дальнейшее увеличение объема тел нейронов наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 происходит в раннем детстве, когда слева объем тел нейронов увеличивается в 2,83, а справа – в 2,81 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Следует подчеркнуть, что рост объема тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии несколько превышает рост объема тел таких же нейронов собственного энторинального поля ерr1 в правом полушарии.
Нами было также установлено, что объем тел нейронов в наружном слое собственного энторинального поля ерr1 продолжает расти и в первом детстве, увеличиваясь слева в 3,14, а справа – в 3,08 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Такой же бурный рост объема тел нейронов нами был отмечен в среднем слое собственного энторинального поля ерr1, когда в течение грудного возраста, раннего детства, первого детства и второго детства объем тел нейронов в левом полушарии увеличивается в 3,02, достигая сходных цифр с теми же нейронами мозга взрослого человека, а справа – в 2,95 по сравнению с мозгом новорожденного ребенка.
Объем тел нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 увеличивается в постнатальном онтогенезе человека несколько меньше по сравнению с объемом тел нейронов в наружном и среднем слоях собственного энторинального поля ерr1. В течение грудного возраста объем тел нейронов собственного энторинального поля ерr1 в левом полушарии по сравнению с мозгом новорожденного ребенка увеличивается в 1,66, в правом полушарии – в 1,62. В течение раннего детства происходит второй скачок в росте объема тел нейронов во внутреннем слое, когда величина объема нейронов увеличивается слева в 2,04, а справа – в 1,98. В первом детстве увеличение объема тел нейронов во внутреннем слое собственного энторинального поля ерr1 происходит также интенсивно, и к концу этого периода объем тел нейронов в левом полушарии увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного ребенка в 2,68, а в правом полушарии – в 2,6.
Наши данные убедительно показали, что в течение постнатального онтогенеза наблюдаются изменения объема нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа. У новорожденного ребенка объем тел нейронов в пирамидном слое СА2 гиппокампа в левом полушарии равняется 437,8±0,9 мкм3, в правом полушарии – 461,0±10,4 мкм3. В грудном возрасте объем тел нейронов увеличивается слева в 1,71, достигая 746,5±11,4 мкм3, а справа в 1,68, достигая - 773,1±11,7 мкм3 .
В раннем возрасте объем тел нейронов в пирамидном слое СА2 гиппокампа продолжает увеличиваться, достигая в левом полушарии 1087,3±11,4 мкм3, а в правом полушарии – 1093,5±12,4мкм3. Таким образом, в раннем детстве объем тел нейронов увеличивается по сравнению с теми же нейронами мозга новорожденного человека слева в 2,49, справа – в 2,38. К концу первого детства объем тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа практически достигает размеров объема тел нейронов мозга взрослого человека, достигая в левом полушарии 1288,3±12,1 мкм3, в правом полушарии – 1306,4±14,2 мкм3. Проводя сопоставление объема тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа с объемом тел нейронов мозга новорожденного человека, можно констатировать, что слева объем тел нейронов увеличился в 2,95, справа в 2,83.
Нами были проанализированы количественные данные, и в результате проведенного исследования было выявлена гетерохрония роста объема тел нейронов в разных цитоархитектонических слоях энторинальной области коры мозга человека. Наиболее заметный рост объема тел нейронов отмечается в наружном слое собственного энторинального поля ерr1, когда их увеличение в постнатальном онтогенезе происходит слева в 3,21 и справа в 3.08 по сравнению с внутреннем слоем и средним слоем собственного энторинального поля ерr1, где увеличение объема тел нейронов происходит только в среднем слое слева в 3,12, справа в 2,95, а и во внутреннем слое соответственно в 2,72,-2,60.
Такая гетерохрония развития отдельных цитоархитектонических слоев была установлена и при развитии в постнатальном онтогенезе отдельных слоев корковых полей лобной, височной, верхнетеменной и затылочной области коры (Е.П.Кононова (1940), В.М.Минаева (1964) и другие). По данным этих авторов в онтогенезе выявляются значительные различия в формировании III и V цитоархитектонических слоев.
Полученные данные коррелируют с данными И.Н.Боголеповой, (1987, 2005) которая показала большое увеличение объема пирамидных нейронов в слоях III, и V лимбической коры мозга человека в постнатальном онтогенезе. Так, по данным И.Н.Боголеповой (2005), объем пирамидных нейронов в слое III поля 24 лимбической коры у новорожденного ребенка равняется 466 мкм3, а у взрослого человека – 1579 мкм3, увеличиваясь в 3,39. Объем пирамидных нейронов в слое V поля 24 у новорожденного ребенка равняется 701 мкм3, а у взрослого человека – 1832 мкм3, возрастая в течение постнатального онтогенеза в 4,6. Такая же закономерность была описана И.Н.Боголеповой (2005) при изучении развития нервных клеток поля 23 лимбической области мозга человека в постнатальном онтогенезе.
Такое же значительное увеличение объема тел нейронов было установлено Дж. Шаде, Д. Фордом (1976), которые установили, что объем тела нервных клеток в III слое средней лобной области мозга человека возрастает в постнатальном онтогенезе приблизительно в 4,33.
В результате наших исследований было выяснено, что в пожилом и старческом возрасте отмечаются значительные изменения строения энторинальной области коры и гиппокампа мозга человека. Это проявляется в уменьшении толщины наружного слоя собственного энторинального поля ерr1, который в старческом возрасте уменьшается в левом полушарии до 318±4,2 мкм, а в правом – до 329±4,0 мкм. Толщина среднего слоя собственного энторинального поля ерr1 уменьшается еще более заметно в пожилом и старческом возрасте. Так, в пожилом возрасте толщина среднего слоя собственного энторинального поля уменьшается в левом полушарии до 1684±16,3 мкм, а в правом полушарии до 1695±15,9 мкм. В старческом возрасте уменьшение толщины среднего слоя продолжается до 1664±18,7 мкм, а справа – до 1679±18,1 мкм, та же закономерность выявляется при исследовании внутреннего слоя собственного энторинального поля ерr1.
Изучение высоты и ширины нейронов в наружном, среднем и внутреннем слоях собственного энторинального поля ерr1 мозга человека показало, что в пожилом и старческом возрастах происходит уменьшение этих показателей. Так, например, в II периоде зрелого возраста высота нервных клеток наружного слоя собственного энторинального поля ерr1 равняется слева – 20,0±7,2 мкм, а справа – 20,1±7,1, то в пожилом возрасте высота этих нейронов уменьшается в левом полушарии до 18,9±3,9 мкм, в правом полушарии – до 19,2±7,1 мкм, а в старческом возрасте слева – до 17,2±5,1 мкм, а справа – до 17,4±6,2 мкм.
Толщина пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа в пожилом возрасте уменьшается слева до 271-6,5 мкм, справа – 281±7,4 мкм, в старческом возрасте соответственно слева – 265±7,7мкм, справа – 273±5,6 мкм.
В пожилом и старческом возрасте происходит, по нашим данным, уменьшение объёма тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа. Объём тел нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа в пожилом возрасте в левом полушарии уменьшается в 1,1, а в правом полушарии – в 1,08, в старческом возрасте – в 1,24, а справа – в 1,22.
Уменьшается плотность нейронов во всех изученных слоях собственного энторинального поля ерr1 в пожилом и старческом возрасте. Так, плотность нейронов в среднем слое собственного энторинального поля ерr1 в I и II периодах зрелого возраста в левом полушарии равняется 19,0±0,3 мкм, а в правом полушарии – 19,9±0,4 мкм, то в пожилом возрасте этот показатель уменьшается слева до 17,9±0,4 мкм, а справа до 18,6±0,4 мкм. В старческом возрасте, как показали наши данные, уменьшение этого показателя тоже выявляется слева – до 17,1±0,5 мкм, справа – до 17,5±0,6 мкм.
Та же закономерность отличается при изучении плотности нейронов в гиппокампе человека. Так, например, во II периоде зрелого возраста плотность нейронов пирамидного слоя СА2 гиппокампа равняется в левом полушарии 32,9±0,4, в правом полушарии – 33,6±0,7 мкм, то в старческом возрасте плотность нейронов слева уменьшается до 30,7±0,4 мкм, справа – до 30,0±0,9 мкм.
Отмеченное нами увеличение толщины слоев коры собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга человека от рождения до подросткового возраста, относительная стабилизация в юношеском, в I и II возрастах и уменьшение в пожилом и старческом возрастах, вероятно, связано с кровоснабжением.
Т.М. Бабик (1994) изучив продолговатый мозг 60 трупов, установил, что в период новорожденности плотность капилляров достоверно возрастает от 272,1±13,1 мм до 320,0±13,1 мм, затем в подростковом возрасте идет достоверное снижение плотности (до 175,2±2,4 мм). В юношеском, I и II зрелом возрастах наблюдается относительная стабилизация величины плотности капилляров (до 163,2±3,1 мм), затем происходит плавное снижение плотности капилляров в пожилом (до 144,8±3,3 мм) и старческом (до 136,8±6,7 мм) возрастах.
Мы солидарны также с высказываниями В.В. Амунц, В.И. Бутиковой, Л.И. Малофеевой и др. (1991), H. Brody (1995), которые, при изучении новой коры, выявили, что с возрастом имеет место уменьшение числа нервных клеток.
Мы не можем согласиться с мнениями C. Pesce, A. Reole (1986), H. Haug (1988) отмечавших, что у людей после 60 лет не наблюдается снижение плотности клеток в коре большого мозга человека.
В результате исследования было показано, что ширина цитоархитектонических слоев энторинальной области и гиппокампа в левом и правом полушариях мозга человека показало почти во всех случаях отсутствие достоверных различий в количественных показателях ширины наружного, среднего и внутреннего слоев собственного энторинального поля epr1 и гиппокампа. Проведенные исследования показали, что имеется отсутствие в левом и правом полушариях мозга количественной оценки объема нейронов, плотности нейронов как в гиппокампе, так и в энторинальной коре, однако имеется определенная тенденция этих корковых формаций в левом и правом полушариях мозга. Так, например, незначительное увеличение объема нейронов, ширины цитоархитектонических слоев в правом полушарии. Так, в возрасте раннего детства были установлены достоверные различия Р<0,05 между шириной пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа. В левом полушарии ширина пирамидного слоя равняется 203±5,9 мкм, а в правом полушарии - 238±6,8 мкм.
Результаты морфометрических исследований ширины нейронов, высоты нейронов и объема нейронов в энторинальной области коры и гиппокампа также не установлили достоверных различий этих показателей в левом и правом полушариях мозга. Были выявлены достоверные различия в раннем детстве в ширине нейронов наружного слоя собственного энторинального поля epr1, в котором ширина нейронов наружного слоя собственного энторинального поля epr1 равняется в левом полушарии мозга 21,6±0,6мкм, а в правом полушарии 24,9±0,6мкм.
В результате исследования объема нейронов в цитоархитектонических слоях собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа установлены достоверные различия плотности и объема нейронов пирамидного слоя СА2 гиппокампа новорожденного ребенка. В левом полушарии объем нейронов в пирамидном слое поля СА2 гиппокампа новорожденного ребенка равняется 437,8±0,5мкм3, а в правом полушарии мозга новорожденного ребенка 461±10,4 мкм3.
Наши данные показывают, что изученные формации в левом и правом полушарии различаются все же по количественным и качественным показателям, и мы не можем согласиться с данными Zangwill (1960), который считает, что у новорожденного ребенка оба полушария являются эквипотенциальными. Наши данные подтверждают данные Е.П.Кононовой (1940), И.А.Станкевич (1947), И.Н.Боголеповой и Л.И.Малофеевой (2003) и других, которые показали, что у новорожденного ребенка имеются признаки межполушарной асимметрии в различных корковых структурах. Были выявлены определенные различия в темпах формирования в корковых формациях в левом и правом полушариях мозга.
В постнатальном онтогенезе толщина наружного слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях наиболее интенсивно возрастает в период грудного возраста, раннего детства и первого детства, увеличиваясь в левом полушарии в 2,37 и в правом полушарии в 2,15. Толщина среднего слоя коры собственного энторинального поля epr1 после рождения увеличивается в левом полушарии в 2,47, в правом – в 2,49, и наиболее интенсивный рост в обоих полушариях происходит в период грудного возраста и раннего детства. Толщина внутреннего слоя коры собственного энторинального поля epr1 в обоих полушариях от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,46, в правом – в 1,32, и наиболее интенсивный рост отмечается также в период грудного возраста и раннего детства. Толщина пирамидного слоя коры поля СА2 гиппокампа от рождения до 16 лет увеличивается в левом полушарии в 1,6, в правом – в 1,5 и наиболее интенсивный рост наблюдается в период грудного возраста, раннего детства и первого детства.
Подытоживая результаты морфологических исследований, в связи с тем, что не выявлены достоверные различия во всех морфометрических исследованиях, а имеется лишь незначительная тенденция к различиям структурной организации изучаемых корковых формаций в левом и правом полушарии, мы не можем говорить о наличии структурной асимметрии изучаемых структур в постнатальном онтогенезе мозга человека.
Выводы:
1.Корковые поля энторинальной области и гиппокампа (полей 28 и 34 по Бродману) наиболее интенсивно развиваются в период грудного возраста, раннего и первого детствах, когда ширина наружного слоя собственного энторинального поля epr1 увеличивается по сравнению с тем же слоем новорожденного в 2,36, среднего слоя – в 2,46, внутреннего слоя в 1,46. Ширина пирамидного слоя поля СА2 гиппокампа увеличивается от момента рождения до первого детства в 1,6.
2. Интенсивный рост нейрона в собственном энторинальном поле epr1 и собственном поле СА2 гиппокампа отмечается в периоды грудного возраста, раннего возраста (от 1-го
до 3-х лет) и первого детства (от 3-х до 7-ми лет), когда наблюдается значительное увеличение ширины и высоты нейронов и объема нейронов в наружном слое собственного энторинального поля epr1 . В левом полушарии в наружном слое объем нейронов увеличивается в 3,14 раз, в среднем слое в 3,02 раз, во внутреннем слое в 2,68 раз, в пирамидном слое поля СА2 в 2,95.
3. Сравнительно-онтогенетическое исследование развития собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа в постнатальном онтогенезе показало существенную разницу в их формировании. Наибольшие морфологические изменения в постнатальном онтогенезе претерпевает энторинальная область коры. Гиппокамп мозга человека в постнатальном онтогенезе изменяется в процессе развития меньше, чем энторинальная область коры. Существенным отличием постнатального онтогенеза корковых полей энторинальной области коры и гиппокампа является гетерохрония темпов созревания этих структур.
4.Основное цитоархитектоническое развитие корковых полей энторинальной области и гиппокампа мозга человека заканчивается во втором детстве (от 8 до 12 лет), когда исследуемые структуры по ширине слоёв, размерам клеток являются в основном сформированными и по качественным и количественным показателям приближаются к дефинитивному состоянию.
5.В пожилом и старческом возрасте отмечаются изменения строения собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа, что проявляется в уменьшении ширины отдельных корковых слоёв, уменьшении объёма тел нейронов, их высоты и ширины. Выявляется также уменьшение плотности расположения нейронов в исследуемых структурах.
6.Цитоархитектоническая организация собственного энторинального поля epr1 и поля СА2 гиппокампа мозга выявляют определенные индивидуальные различия по ширине отдельных цитоархитектонических слоев, плотности расположения нейронов, ширине, высоте и объему нейронов.
1. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М., 1990. - 383 с.
2. Агеева-Майкова О.Г., Блинков С.М. Вопросы нейрохирургии. М., 1943.-45 с.
3. Адрианов О.С. Проблема локализации и организации церебральных функций //Новости спортивной и медицинской антропологии. М.: Медицина, 1991.-С. 118-119.
4. Акмаев И.Г. Современные представления о взаимодействиях нервной, эндокринной и иммунной систем //Морфология, Санкт-Петербург. № 910, 1993.-36 с.
5. Амунц В.В. Онтогенез подкоркового ядра двигательной системы мозга человека //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 4 с.
6. Амунц В.В. Структурная организация базального ядра Мейнерта в онтогенезе мозга человека //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН Новое в изучении пластичности мозга. М., 1999. - 8 с.
7. Амунц В.В., Боголепова И.Н., Бутикова В.И. и др. Количественные показатели площади и объема нейронов в корковых и подкорковых образования мозга человека в процессе старения. //Новости спортивной и медицинской антропологии. -М., 1991, вып. 3 (7), -103 с.
8. Антропова М.В. Дубровинская, Кольцова М.М. Нейроэндокринная система //Морфофункциональное созревание основных физиологических систем организма детей дошкольного возраста. -М., 1983. С. 14-28.
9. Антропова М.В., Кольцова М.М., Семенова Л.К. Морфофункциональные особенности детей 6 лет и гигиенические рекомендации по режиму их обучения //Новые исследования по возрастной физиологии. М., 1976., № 161. -С. 5-8.
10. П.Ахмадеев A.B. Нейронная организация структур заднего отдела миндалевидного комплекса мозга //Актуальные вопросы экспериментальной клинической морфологии. Вып. 2.Томск. 2002.-С.25-26.
11. Ахмадеев A.B., Калимуллина Л.Б., Каюмов Ф.А. Цитоархитектонические поля пириформной коры мозга крысы //Морфология, Санкт-Петербург, 2000. Т. 117, № 3, -16 с.
12. Бабминдра В.П., Брагина Т.А. и др. Дифференцированный подход к оценке структурной пластичности корковых синапсов //II Всеросс. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: Тез. докл. М., 1988.-9 с.
13. Башлак О.Б., Богданова М.И., Ковалёва Д.В. и др. Эмбриональное развитие структур лимбической системы //Морфология, Санкт-Петербург. 2002.-С. 20-21.
14. Белогрудь Т.В. Цитоархитектоническая асимметрия корковых полей 41 и 22 мозга человека. Дисс. канд. мед. наук. М. 1979 24 с.
15. Белокриницкий B.C. О наличии прямых связей неокортекса с гиппокампом. Физиол. ж. 1968, N 14, С. 819-825.
16. Бережная Л.А., Мухина Ю.К. Пластичность дендритной системы нейронов образований переднего мозга взрослого человека в норме //Тез. докл. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга, М.: 1999. - 13 с.
17. Бехтерев В.М. Основы учения о функции мозга.- Bbin.VI. СПб. 1906. -С.699-1234.
18. Благовещенская Н.С. Оториноларингологические симптомы и синдромы. М.: Медицина, 1989. -337 с.
19. Блинков С.М. Количественные определения морфологических структур центральной нервной системы //Морфология человека и животных. М., 1972, Т. 5,-С. 69-82.
20. Блинков С.М. Особенности строения большого мозга человека. М.: Медгиз, 1955. 108 с.
21. Блинков С.М., Глейзер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах. Л., Медицина, 1964.-471 с.
22. Бобин B.B. Проблемы анатомической изменчивости в строении структуры головного мозга //Новости спортивной и медицинской антропологии. -М., 1991. вып. 3 (7). 104 с.
23. Бобин В.Г., Лупырь В.М., Масловский С.Ю., Кулиш A.C. Макромикроскопическое строение некоторых структур центральной и периферической нервной системы на этапах онтогенеза //Морфология, Санкт-Петербург, 1993. -№ 9-10. Т. 105.-49 с.
24. Богданов В.Г., Бедринский Л.А. Головной мозг современного человека //Российские морфологические ведомости. М., 1999. - 36 с.
25. Боголепов H.H. . Возрастные изменения ультраструктуры синапсов коры большого мозга человека //Морфология, Санкт-Петербург,2002. -23 с.
26. Боголепов H.H. Изменения ультраструктуры активной зоны синапсов коры большого мозга при старении //Российские морфологические ведомости. М.,1999. — 36 с.
27. Боголепов H.H. Синапсы коры большого мозга человека в старческом возрасте //Морфология, Санкт-Петербург. 2000.- Т. 117, № 3, - 24 с.
28. Боголепов H.H., Медведев Д.И. Синапсы с множественными активными зонами и их роль в пластичности межнейрональных связей //Российские морфологические ведомости. -М., 1998.- № 1(2). С. 31-35.
29. Боголепова И.Н. Морфометрические особенности индивидуального строения мозга человека //Неврология и психология. -1982.- Вып.7.-С.12-14.
30. Боголепова И.Н. Некоторые закономерности изменения цитоархитектоники корковых полей мозга человека в процессе старения // Новости спортивной и медицинской антропологии. М., 1991. вып. 3 (7). -С. 104-105.
31. Боголепова И.Н. Онтогенез звеньев лимбической системы мозга человека и обезьян. М.: Медицина, 1978. - С. 246-247.
32. Боголепова И.Н. Онтогенез мозга человека и обезьян (лимбической области, энторинальной области коры, гиппокампа и гипоталамуса): Автореф. дисс.доктора мед. наук. Москва, 1977. -46 с.
33. Боголепова И.Н. Сравнительный онтогенез корковых формаций мозга человека и обезьян. М., 2005, 361 с.
34. Боголепова И.Н. Цитоархитектонические критерии индивидуальной вариабельности мозга человека //Морфология. Санкт-Петербург. 2000.- Т. 117, № 3. - С. 24.
35. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Гетерохрония развития речедвигательных полей мозга ребенка //Российские морфологические ведомости. М., 1999. - 36 с.
36. Боголепова И.Н., Малофеева Л.И. Структурная асимметрия корковых формаций мозга человека. М.: Российский университет дружбы народов. 2003.- 155 с.
37. Боголепова И.Н. Гетерохрония развития лимбической, энторинальной коры и гиппокампа в онтогенезе приматов и человека. — //В кн.: Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга. -М., 1975, вып. IV, С. 56-261.
38. Боголепова И.Н. Своеобразие развития лимбической коры и гиппокампа мозга человека //Морфология. Санкт-Петербург. 2006.- Т. 129, № 4. - С. 24.
39. Брагина H.H. Функциональная асимметрия человека. М.: Медицина: 1981.-287 с.
40. Буданцев А.Ю., Гурьянова А.Д. Биогенные амины в лимбических структурах мозга. //В кн.: Лимбическая система мозга. Пущино на Оке, 1974, С. 31-61.
41. Васильева В.А. Микроструктурные изменения задней ассоциативной области коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе. // Новости спортивной и медицинской антропологии. — М., 1991, вып. 3(7). -С. 105-106.
42. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Объемные соотношения структурных элементов //Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии. Томск. 2002. —71 с.
43. Васильева В.А., Шумейко Н.С. Периоды микроструктурной перестройки сенсомоторной и задней ассоциативной областей коры большого мозга//Морфология, Санкт-Петербург. 2002. - 31 с.
44. Виноградова О.С. «Гиппокамп и память», М., Изд-во «Наука», 1975,332 с.
45. Гуркова Я.О. Нейронная организация пириформной коры //Морфология, Санкт-Петербург, 1998.- № 3. -С 40.
46. Гуркова Я.О. Особенности строения пириформной коры переднего отдела амигдалы //Российские морфологические ведомости. -М., 1999.-53 с.
47. Деглин B.JL, Николаенко H.H. О роли доминантного полушария в регуляции эмоционального состояния //Физиология человека, 1975. T.I. №3. С. 418-426.
48. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга (в онтогенезе) человека. М., 1975. - 247 с.
49. Дзугаева С.Б., Альтова A.C., Макоева В.У. Характеристика структурных основ пластичности мозга //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН. Механизм структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга.-М., 1999.-26 с.
50. Дзугаева С.Б., Альтова Л.С., Макоев В.У. Преобразования проводящих путей в сравнительно-анатомическом аспекте //Российские морфологические ведомости. М., 1998., № 1(2). - С. 46-49.
51. Дзугаева С.Б., Львович А.И. Закономерности структурной организации проводящих путей мозга в сравнительно-анатомическом плане //Российские морфологические ведомости. М.,1999. -59 с.
52. Доброхотова Т.А., Брагина H.H. Функциональная асимметрия и психопатология очаговых поражений мозга. М.; Медицина, 1977. -360 с.
53. Дойников Б.С. Избранные труды по нейроморфологии и нейропатологии. М., 1955, - 276 с.
54. Дойников Б.С. Beiträge zur Vergleichenden Histologie des Ammonshorns. -J. Psychol, u. Neurol. 1908, №13, s. 166-202.
55. Дорофеев A.A., Костицын A.C. Функциональная анатомия центральной нервной системы. Пермь, 1994. -139 с.
56. Жеенбаев Ж.Ж. Возрастные, индивидуальные, структурные преобразования цитоархитектоники слуховой (поле 22, 41, 42) коры головного мозга у человека в постнатальном онтогенезе //Автореф. дисс. . доктора мед. наук. — Москва, 1998. —37 с.
57. Жеенбаев Ж.Ж., Касым-Жоджаев И.К. Динамика толщины слоёв коры полей 22 и 41 головного мозга человека у детей до трёх лет // Морфология. Санкт-Петербург, 1998. Т. 113. № 3. - С. 97-40.
58. Жеенбаев Ж.Ж. Возрастные преобразования цитоархитектоники коры поля 22 слуховой зоны у человека в первые семь лет жизни //Российские морфологические ведомости. М. 2000. № 3-4. -С. 37-38.
59. Замбржицкий И.А. Лимбическая область большого мозга. М.: Медицина, 1972. - С. 67-73.
60. Замбржицкий И.А. Характеристика невронов лимбической области в сопоставлении с другими невронами других областей новой коры у некоторых млекопитающих //Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. -М., 1958.-Т. 35.-С. 39-46.
61. Замбржицкий И.А. Цитоархитектоника и нервное строение лимбической области у некоторых млекопитающих //Архив анатомии, гистологии и эмриологии. — М., 1956. Т. 33. - С. 161-168.
62. Зяблов В.И. Общий обзор строения центральной нервной системы. Симферополь, 1990. -124 с.
63. Зяблов В.И., Лысенко В.В., Дьяченко М.И. и др. Новые данные о репаративной регенерации спинного мозга //Морфология. -Санкт-Петербург. 1996.-Т. 105. №9-10.-С. 81-82.
64. Ильичева В.Н., Денисов И.И. Морфологическая характеристика нейроцитов древней коры //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН. Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 37 с.
65. Калимулина Л.Б. Ядерные и экранные структуры миндалевидного тела в регуляции гомеостаза //Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии. Томск. 2002. 38 с.
66. Калимулина Л.Б. Роль ядерно-колиокартикальных взаимоотношений в становлении структурно-функциональной организации мозга // Морфология, -Санкт-Петербург. № 9-10, 1993. — 57 с.
67. Калимулина Л.Б., Гуркова Я.О. Короткоаксонные нейроны пириформной коры мозга крысы //Морфология, Санкт-Петербург, 2000. Т. 117, №3,-52 с.
68. Кандель Э.И. Функциональная и стереотаксическая нейрохирургия. -М.: Медицина, 1981. 368 с.
69. Капытова Ф.В., Медникова Ю.С. Реактивность нейронов и ее модификация ацетилхолином в мотроной коре при старении //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. М., 1999. - 46 с.
70. Карпова A.B. Некоторые ответы на вопросы: «Что такое миндалевидный комплекс мозга?» //Тез. докл. «Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности». Москва., 1999. — 43 с.
71. Карпова A.B. сравнительный анализ нейрональной организации межуточный и палеокортикальных формаций амигдалы //Российские морфологические ведомости. М., 1999. - 78 с.
72. Карпова A.B., Бикбаев А.Ф. Сравнительный анализ организации картикального ядра миндалевидного тела мозга грызунов и хищных // Морфология. Санкт-Петербург. 2002. № 2-3. С. 66-67.
73. Карпова A.B., Калимуллина Л.Б., Гареев Е.М. Количественный анализ интегративных способностей нейронов кортикального ядра миндалевидного тела мозга // Морфология, Санкт-Петербург. 2000. Т. 117, № 3, - 55 с.
74. Касым-Ходжаев И.К., Тухтабаев И.Т. Возрастные изменения объема тел нейронов в слое III коры поля 18 головного мозга человека в постнатальном онтогенезе //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН. Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 42 с.
75. Кашенко С.А., Маисеева М.И. Использование корреляционного анализа в медико-биологическом эксперименте //Морфология, Санкт- Петербург. 2000. Т. 117. -№3.-56 с.
76. Кесарев B.C. К проблеме количественной архитектоники мозга //В кн.: Современные аспекты учения о локализации церебральных функций. — М., Медицина, 1980. -С. 72-87.
77. Кесарев B.C., Цинда Н.И. Лимбическая область //В кн.: Архитектоника волокон коры большого мозга человека. -М., Медицина, 1972. -С. 148-161.
78. Кононова ТШ. Развитие лобной области в период после рождения // Труды Инс-та Мозга, 1940. вып 5. С. 73-124.
79. Кононова Е.П. Развитие некоторых полей лобной области, имеющих отношение к речедвигательному анализатору (поля 44 и 45). //В кн.: «Структура и функции анализаторов человека в онтогенезе». М., Медгиз, 1959, С. 237-245.
80. Косимхожиев М.И. Возрастные изменения морфометрических параметров и цитоархитектоники коры поля 10 лобной доли головного мозга человека. :Автореф. Дисс. канд. мед. нук. — Ташкент. 2001, 16 с.
81. Лапоногов O.A., Колотилов Н.И. Стереотаксический метод в нейрохирургии //В кн.: Оперативные вмешательства при заболеваниях головного мозга. Киев, «Здоровье», 1986. - С. 77-89.
82. Лапоногов O.A., Колотилов Н.И. Уточнение локализации и размеров внутримозговых опухолей по электрическим параметрам при стереотаксических операциях //Нейрохирургия, 1976. Вып. 9. - С. 92-93.
83. Лихачев А.Г. Справочник по оториноларингологии. —М.: Медицина, 1981.-356 с.
84. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. М.: Изд-во МГУ, 1969. -504 с.
85. Лурия А.Р. Нарушения памяти при локальных поражениях мозга. -«Вопросы психологии», 1973, №4, С. 109-114.
86. Лурия А.Р. Об основных формах нарушения памяти при локальных поражениях мозга. //В кн.: «Психологические исследования». Вып.2., М., Изд-во МГУ, 1970, С. 168-173.
87. Макаров Ф.Н., Маркова Л.А. Морфологическая организация нейронных группирований в 17-м поле зрительной коры кошки //Тез. докл. конференции НИИ Мозга РАМН. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. — М., 1999. -58 с.
88. Маркосян A.A. Развитие человека и надёжность биологической системы //Основы морфологии и физиологии организма детей и подростков. М., 1969.,-С. 5-13.
89. Масловский С.Ю. Функциональная анатомия. Новосибирск, 1984.-37 с.
90. Масловский С.Ю., Сидоренко В.В., Аврунин О.Г. Компьютерная визуализация бледного шара головного мозга человека //Морфология, -Санкт-Петербург, 1998.- № 3. 77 с.
91. Масловский С.Ю., Степаненко А.Ю., Абрамчук А.Б., Разумович О.В. Морфологические изменения в гипокампе при эпилептогенезе // Морфология, Санкт-Петербург. 2000. Т. 117, -№ 3, - 77 с.
92. Мерков А.М., Поляков Л.Е. Санитарная статистика. Л.: Медицина, 1974.-383 с.
93. Минаева В.М. Развитие верхней теменной области мозга человека в период до рождения. //В кн.: «Развитие центральной нервной системы», М., Медгиз, 1959, -С. 55-71.
94. Минаева. В.М. Изменения коркового конца и подкорковых образований кожаного анализатора. Диссертация на соискание доктора медицинских наук, М.,1964, 386 с.
95. Минибаева З.Р. Структурная и количественная характеристика переднего отдела миндалевидного тела мозга //Морфология, Санкт-Петербург. 2002. -С 104-105.
96. Минибаева З.Р., Калимуллина Л.Б. Основные типы нейронов переднего отдела миндалевидного тела мозга крысы // Морфология, Санкт-Петербург, 2000. Т. 117, № 3, -81 с.
97. Мохова Т.М., Бразовская Ф.А. Развитие височной области мозга человека. //В кн.: Развитие центральной нервной системы. М., Медгиз, 1959. С. 40-55
98. Мухина Ю.К. Нейронная организация энторинальной коры мозга взрослого человека //Тез. докл. Современные представления о структурно-функциональной организации мозга. М.: 1995. -С. 75-76.
99. Назумова Э.А. О закономерностях макро- и микроскопического строения поясной извилины конечного мозга человека //Морфология. Киев, 1990. № 12.-С. 12-14.
100. Низамов Ф.Х. Структурно-функциональные преобразования кровоснабжения подкорковых ядер большого мозга в разные возрастные периоды //Российские морфологические ведомости. -М., 1999. 107 с.
101. Никитина Г.И. Основные черты целостной организации рефлекторных реакций в онтогенезе: Автореф. дисс. доктора мед. наук. М., 1967. -42 с.
102. Обухов Д.К. Количественные аспекты эволюционной пластичности конечного мозга позвоночных животных // Сб. науч. трудов: Методологические, теоретические и методические аспекты современной нейроформологии. — М.: 1987.-С. 111-112.
103. Обухов Д.К. Сравнительный анализ нейрональной организации паллиальных формаций конечного мозга пластиножаберных рыб //Тез.докл. Механизмы структурной функциональной и нейрохимической пластичности мозга, М.: 1999. - 70 с.
104. Огородникова E.B. Строение периферической части обонятельного анализатора у новорожденной крысы //Морфология, Санкт-Петербург, 2000.- №3.-88 с.
105. Ожигова А.П., Дробинина C.B. Особенности строения, развития и кровоснабжение коркового центра речи в плане пластичности мозга //Тез. докл. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. М., 1999. - 71 с.
106. Ожигова А.П., Дробинина C.B.,Лазуткин A.C., Месенко М.М. Функциональная асимметрия полушарий и пластичность мозга //Российские морфологические ведомости. — М.,1999. 64 с.
107. Озирская Е.В., Турманова Н.Л. Динамика формирования структурной организации отделов конечного мозга в эмбриогенезе кур //В сб. X Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Винница, 1986. -256 с.
108. Оленев С.Н. Конструкция мозга. Л., Медицина, 1987. - 297 с.
109. Оржеховская Н.С. К вопросу об особенностях нейроглиальных соотношений в некоторых полях лобной области у мужчин и женщин //Тез. докл. «Новое в изучениилластичности мозга». М., 2000. - 66 с.
110. Островская Т.И., Леонтюк A.C. Клеточные популяции нервной ткани в эмбриогенезе человека и млекопитающих // Морфология, Санкт-Петербург, 2000. Т. 117, № 3, - 92 с.
111. Охотин В.Е. NO синтеза корзинчатых нейронах гиппокампальной формации человека и животных // Тез. докл. Современные представления о структурно-функциональной организации мозга. — М.: 1995. - 87 с.
112. Пальчун В.Т., Преображенский H.A. Болезни уха, горла и носа. -М.: Медицина, 1985.-С. 144-147.
113. Пасикова Н.В., Марченко В.П. Роль пирамидных нейронов V слоя неокортекса в процессах внутрикоровой синхронизации //Тез. докл. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. М., 1999. - 78 с.
114. Пивченко П.Г. Структурная организация серого вещества спинного мозга человека и млекопитающих животных //Автореф. дисс. канд. мед. наук. Харьков. 1993. 37 с.
115. Поляков Г.И. О принципах нейронной организации мозга. М.: Изд-во МГУ, 1965.- 166 с.
116. Полякова Г.И. Некоторые итоги исследований по развитию нейронного строения корковых концов анализаторов у человека //Структура и функции корковых анализаторов человека в онтогенезе. М., 1961. - С. 5-24.
117. Полякова Г.И. О соотношении основных типов нейронов в коре головного мозга человека // Тез. докл. Совещание по проблеме межнейронных связей. -JL, 1955.-С. 13-16.
118. Полякова Г.И. Основы систематики нейронов новой коры большого мозга человека. М., Медицина, 1973. - 308 с.
119. Прощина А.Е., Савельев C.B. Исследования морфогенеза асимметрии ядер головного мозга крысы в норме и условиях микрогравитации //Тез. докл. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. М., 1999. - 83 с.
120. Пяткина Г.А. Развитие рецепторов в ряду позвоночных // В сб. X Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. — Винница, 1986. 283 с.
121. Разживина Т.Н., Проничев И.В. Нейронные объединения в сенсомоторной коре в раннем постнатальном онтогенезе //Российские морфологические ведомости. М., 1999. - 124 с.
122. Рыбаков В.П., Васильева В.А., Момот И.А., Цехмистренко Т.А., Шумейко Н.С. Индивидуальные особенности строения коры большого мозга и мозжечка человека в онтогенезе //Морфология, Санкт-Петербург, 1996 Т. 109, №2,-С 86-87.
123. Савич К.В. Древняя, старая, межуточная кора //В. кн.: Архитектоника волокон коры большого мозга человека. М., Медицина, № 2, 3. 1972. - С. 162-170.
124. Сальникова Э.А., Селин В.Н. Риногенные внутричерепные осложнения //Неотложная оториноларингология -М.: Медицина, 1984. С. 85-89.
125. Саркисов С.А. Очерки по структуре и функции мозга. М., Медицина, 1964.-298 с.
126. Саркисов С.А. Развитие мозга ребёнка. JL, 1965. - 396 с.
127. Саркисов С.А.Структурные основы деятельности мозга. М., 1980. -295 с.
128. Семенова Л.К., Васильева В.А., Гурова Н.И., Цехмистренко Т.А., Шумейко Н.С. Структурные преобразования коры головного мозга человека в онтогенезе //Сб. X Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Винница, 1986. -С. 304-305.
129. Семенова Л.К., Васильева В.А., Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга человека в постнатальном онтогенезе //Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л., 1990.-С. 8-44.
130. Семенова М.Ю. Глио нейрональный индекс в пирамидном слое III полей 17, 18, 19 затылочной области коры большого мозга в норме и патологии //Тез. докл. Механизмы структурной, функциональной и нейрохимической пластичности мозга. - М., 1999. - 92 с.
131. Сенн Е.К. История развития нервной системы позвоночных. -М., 1964. -189 с.
132. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М., 1985. -190 с.
133. Соколова Т.Ф., Турок -Д.Е., Степанов С.С. Цитоархитектоника лимбического мозга и иммунная реактивность организма при политравме // Морфология. Санкт-Петербург. 2002. № 2-3. 147 с.
134. Солдатов И.Б. Лекции по оториноларингологии. -М.: Медицина, 1994. -С. 142-143.
135. Солдатов И.Б. Руководство по оториноларингологии -М.: Медицина, 1997.-С. 233-275.
136. Станкевич И.А. Развитие нижней теменной области человека. М., 1947.- 162 с.
137. Ступников П.И. Морфологическая характеристика возрастных изменений микроциркуляторного русла головного мозга //Мед. журнал России.-М., 1998., № 1-2.-С. 109-113.
138. Туланов Д.Ш. Динамика роста и развития центральной и постцентральной борозд головного мозга человека в постнатальном онтогенезе //Российские морфологические ведомости. М., 1998. № 1-2. -С. 133-135.
139. Турок Д.Е., Соколова Т.Ф. Степанова С.С. и др. (2002) Лимбическая система мозга белых крыс при тяжёлой политравме // Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии.- Томск, 2002. 71 с.
140. Турыгин В.В. Структурно-функциональная характеристика проводящих путей центральной нервной системы. Челябинск, 1990. - 190 с.
141. Тухтабоев И.Т. Морфометрическое изучение затылочной доли мозга у детей грудного возраста // Сб. науч. трудов. Морфология компенсаторно-приспособительных процессов органов сердечно-сосудистой системы и нервной системы. Ташкент, 1990. - С. 77-78.
142. Тухтабоев И.Т. Динамика роста толщины слоёв зрительной коры (поле 17) головного мозга у человека. //Российские морфологические ведомости. М., 2000. №3-4. - С. 133-135.
143. Филимонов И.Н. Гиральная анатомия и архитектоника коры большого мозга. Избранные труды. М., 1954. - С. 252-261.
144. Филимонов И.Н. Труды Института мозга В. 3-4. М., 1938. -15 с.
145. Филимонов И.Н. Цитоархитектоника коры большого мозга человека. -М.: Медгиз, 1949.-С. 18-19.
146. Филимонов И.Н. Энторинальная область // В кн.: Цитоархитектоника коры большого мозга человека. -М.: Медгиз., 1949. -С. 418-432.
147. Филимонов Н.И. Развитие мозга ребенка. Л., 1965. -218 с.
148. Фокин В.Ф., Пономарева H.B. Пластичность функциональной асимметрии головного мозга в адаптивных реакциях человека //Тез. докл. Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 4 с.
149. Хайитбоев Б.М. Особенности роста нейронов слоя III коры лобной доли поле 44 головного мозга у человека //Тез.докл. Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 8 с.
150. Худойберганова JI.M. Особенности роста толщины слоёв коры островка (поле 13) мозга человека в постнатальном онтогенезе //Российские морфологические ведомости. М., 2000, №3-4. - С. 127-129.
151. Цехмистренко Т.А. Структурные преобразования коры большого мозга и мозжечка человека в постнатальном онтогенезе // Физиология развития ребёнка. -М.: 2002. С. 60-81.
152. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Особенности развития нейронных группировок коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет //Тез.докл. Новое в изучении мозга, М., 2000. - 96 с.
153. Цехмистренко Т.А., Васильева В.А., Шумейко Н.С. Особенности развития нейронных группировок: коры большого мозга и мозжечка человека от рождения до 20 лет //Тез. докл. Новое в изучении пластичности мозга. М., 2000. - 96 с.
154. Цинда Н.И. Развитие лимбической области мозга человека после рождения // Развитие центральной нервной системы, М., «Медгиз», 1959, С. 67-161.
155. Цинда Н.И. Развитие лимбической области мозга человека после рождения:. Автореф. дисс. канд. мед. наук. М., 1960. - 21 с.
156. Чемезов C.B. Морфометрические показатели функционирующего капиллярного русла головного мозга // Морфология: Санкт- Петербург, 2000.- Т. 117., № 3.-131 с.
157. Чемезова С.В., Лещенко Д.Н., Кузнецова Е.В. Компьютерно-томографические данные об анатомии почек и надпочечников // Морфология. Санкт-Петербург, 2002. - 172 с.
158. Чернышёв А.С. Труды института мозга. М., 1940, вып. 5, 393 с.
159. Шаде Дж., Форд Д. Основы неврологии. М., 1976, - 350 с.
160. Шарапова Л.А. Особенности структурной организации мелкоклеточных ядер и палеокортекса миндалевидного комплекса мозга //Российские морфологические ведомости. М., 1999. - 165 с.
161. Шеврыгин Б.В. Руководство по детской оториноларингологии. М.: Медицина, 1985.-С. 144-147.
162. Шейнина Л.И. Состояние структуры некоторых полей лобной области в процессе старения. Тбилиси, 1968. — С. 75-84.
163. Шомансуров Ш.Ш., Трошин В.М., Кравцов Ю.И. Детская неврология. Ташкент., 1995. С. 68-72.
164. Adey W.R. An experimental study of the hippocampal connexions of the cingulate cortex in the rabbit. Brain. 1951, N 74, S. 233-236.
165. Adey W.R., Meyer M. An experimental study of hippocampal afferent pathways from prefrontal and cingulate areas in monkey. J. Anat. 1952, N 86, S. 58-61.
166. Albegger K. Zur Yokaltherapic Von Rhinopatien mit topich Wirksamen Glukokorticosteroid Aerosolen. Ubersiccht //Yaring. Khinol. Otol. - 1985. -Bd 64. № 64.-S. 98- 105.
167. Allen W.F. Fiber degeneration in Ammon's horn resulting from extirpatons of the piriform and other cortical areas and from transaction of the horn at various levels. J. Compar. Neurol. 1948, N 88, S. 425-431.
168. Allen W.F. Am. J.Physiol., 1940. -V. 128.-P. 754.
169. Andersen P. Correlation of structural design with function in the archicortex. In: "Brain and Conscious Experience", J.C. Eccles (ed.). - Springer, New-York, 1966, pp. 59-84.
170. Arnold S.E., Trojanowski J.Q. Human fetal hippocampal development: I. Cytoarchitecture, myeloarchitecture, and neuronal morphologic features. // The Journal of Comparative Neurology. 1996. vol. 367, № 2, p. 274-292.
171. Ayerby S.E., Bjaalia T.B., Broda D. Uneven densities of corticopontine neuronsin the somatosensory cortex: Aquantitabive experimental study in the cat //Exp. Brain Res. 1989. - 77. № 3. - P. 653-665.
172. Bennet E. Myelination of cortical hypocampal relays durin late adolescence //Schirophr Bull. 1970. 15. №4.-P. 585-593.
173. Berger В. Somatostatin 28 and related cortical subcortical structures of the human brain //Neuroscience. -1987. Jul. 22. (1). P. 49-73.
174. Berger В., Verney С. Donness reontes concernant le development et la distribution de Linnnervation dopamiaer giguedans le cortex cerebrial du rat //Cellule. 1987.-P. 291-305.
175. Benes F.M., Khan Y., Vincent S.L., Ruvan Wickramasinghe R. Differences in the subregional and cellular distribution of GABAA receptor binding in the hippocampal formation of schizophrenic brain. // Synapse. 1996. vol. 22, №4, P. 338-349.
176. Blackemore C.B., Falconer M.A. Zong-term effects of anterior temporal lobectomy on certain cognitive functions - I. Neurol. Neurosurg. and Psychiatry, 1967, 30, P. 364-389.
177. Blackstad T. Comissural connections of the hippocampel region in the rats, with the special reference to their mode of termination. J. Сотр. Neurol. -1956, v.105,№3, P. 417-538.
178. Blackstad T.W. Comissural connection of hippocampal region in the rat, with special reference to their mode of termination. J. Сотр. Neurol. 1956, N 105, P. 417-425.
179. Blackstad T.W., Kjaerheim A. Special axodendritic synapses in the hippocampal cortex. Electron and light microscopic studies on the layer of the mossy fibers. J. Сотр. Neurol. - 1961, №117, P. 133-159.
180. Boss B.D., Peterson G.M., Cowan W.M. On the number of neurons in the dentale gyrus ofthe rat //Brain Res. 1985. 338. № 1. -P. 144-150.
181. Brazier M.A.B. The analysis of brain waves. Scientific American, 1962, pp. 142-153.
182. Brazier M.A.B. Электрическая активность нервной системы. M., 1979. - 261 с.
183. Bremner J.D. Hypotheses and controversies related to effects of stress on the hippocampus: An argument for stress-induced damage to the hippocampus in patients with posttraumatic stress disorder. // Hippocampus. 2001. vol. 11, №2, P. 75-81.
184. BrocKhaus H.J. Psychol. Neurol., 1940. - V. 49.- 249 p.
185. BrodalA. Afferent cerebellar connections. // Brain, 1947. V. 70. - 179 p.
186. Brodai A. Origin of fibers of anterior commissure in rat. J. comp. Neurol. 1948. V. 88,-P. 157-205.
187. Brodmann K. Vergleichende localisations lehre der yrosschirnrinde in ihrer prinzipien gasgest auf Grund des Zellen baues: Von D-r. K. Bridman. Leirzig. -J.K. Berth, 1909.-S. 324.
188. Brody H. Organisation of the cerebral cortex. //A study of aging in the human cerebral cortex// J. Compl. Neurol. -1955. V. 102. - 511 p.
189. Cagal S.R. Histologie systeme nerveux de l'homme et des vertebras, t. 1-2. -Paris. 1909-1911.: -Madrid. 1952. P. 235-238.
190. Cajal S. Histologie du systeme nerveux de 1' homme et des vertebres. 1911, v.2, 384 p.
191. Cajal S., Ramon V.S. Studies on the Cerebral Cortex London, 1955. 285 p.
192. Campbell A.W. Histological studiens on the localisation of cerebral function. Cambridge. 1905. 345 p.
193. Carrozzo M., Koch G., Turriziani P., Caltagirone C., Carlesimo G.A., Lacquaniti F. Integration of cognitive allocentric information in visuospatial short-term memory through the hippocampus. // Hippocampus. 2005. vol. 15, № 8, P. 1072-1084.
194. Castro B.U., Khaspecov G., Ungaro B.R. Algunos spectos dinamicos de la ontogenesis postnatal de l'hipocampoen ratas //Rev. cienc. Boil., 1983. 14. № 2, -P. 233-244.
195. Conel J. The postnatal development of the human cerebral cortex. V. 1., Cambridge, 141 p.
196. Connel K. Development and decisionmarking in the mamnalian cerebral cortex//Brain. Res. 1988. 13. № l.-P. 1-23.
197. Corkin S. — Acquisition of motor skill after bilateral media temporal-lobe excision. Neuropsychology, 1968, 6, P. 255-279.
198. Couwenberge P. Diagnosis of Rhinopaty //Acta otorhinoloryng belg. -1979. -Vol. 33. №4.-P. 607-614.
199. Cragg B.G. Olfactory and other afferent connections of the hippocampus in the rabbit, rat and cat. Exptl. Neurol. 1961, N 3, P. 588-597.
200. Cros A., Meyer M. Prefrontal Leucotomy and related Operations //Brain. 1947.-V. 70. -304 p.
201. Economo C. Beitrag zur cytoarchitectonic des operculum Rolande //J. Neurolog. 1930. № 4-5. P. 775-780.
202. Economo V.C., Koscinas G.N. Die cyto architectonic der Hirnrinde des Menshen. Berlin. 1925. V. 162. - 810 p.
203. Ernst C., Christie B.R. Temporally specific proliferation events are induced in the hippocampus following acute focal injury. // Journal of Neuroscience Research. 2006. vol. 83, № 3, P. 349-361.
204. Fridmen B., Price J.G., Establishment of normal Synaptis density in deafferented olfactory cortex//Brain. Res., 1981., 223. № 1. P. 146-151.
205. Gaskin S., White N.M. Cooperation and competition between the dorsal hippocampus and lateral amygdala in spatial discrimination learning . // Hippocampus. Early View. 2006. P. 115-122.
206. Graziadei P., Estable Duing D. Regrowth of olfactory axonsintotransplanted neurol tissue. Development of connectins with the occipital cortex //J. Comp. Neurol., 1970. № 3. - P. 353-371.
207. Graziaidei H., Estable-Puid D. Regroneth of olfactory sensory axonsintotrans-planted neurol tissue. Development of connectins with the occipital cortex//J. Comp. Neurol., 1970. 191. № 3. P. 353-371.
208. Grosby E.C., Dejonce B.R., Smeider N.C. Evidence for some of the Frends in the phylogenetic development of the vertebrale telencephalon. In : Evolution of the Forebrain. - Stuttgart, 1966, -P.l 17-135.
209. Grupta S. Septplasti in unilateral atrophic rhimtis with aleriated nasol septum //G. Laryng. otol. -1985. . -Vol. 99. № 2. -P. 163 165.
210. Hayd H. Macroscopie and microscopic morphometry of human Brain and cortex //Survey in the light of new sesults Brain Pathol., Vol 1. Bern, 1984. - P. 123-149.
211. Hayd H. The aging of the human cerebral cortex: morphometry of neurons synapses and capillaries //Clin. Neuropathol. 1989. - 8. № 5. - 233 p.
212. Hayg H. Morphometris in Dienste der Altersforschung am menschlichem Grehirn//Pocus MHL. -1988. -№ 3. -P. 149-150.
213. HeneryC.C., Maynew T.U. The cerebrum and the cerebellum of the fixed estimates of volumes and cortical surfaco areas //I. Anat. 1989. 167. -167 p.
214. Herrick C. Judson. The evolution of human nature. -Austin. 1956. -P. 19-22.
215. Herrick C.J. Functions of olfactory parts of cerebral cortex. Proc. Nat. Acad. Sc. - 1933, №19, -P.7-14.
216. Hines M. Studies in the growth differentiation on the telencephalon in man. The fissura hippocampi. J.Comp. Neurol. - 1922, №34, -P.73-171.
217. Hjorth-Simonsen A. Hippocampal efferents to the ipsilateral entorhinal area an experimental study in the rat. J. of comp. Neurol. -1971,v.l42,№4,-P.417-438.
218. Hjorth-Simonsen A., Jeune B. Origin and termination of the hippocampus perforant path in the rat studied by silver impregnation. J. Comp. Neurol. 1972, N 144, -P. 215-226.
219. Humphrey T. Some Correlations between the appearance of human fetal reflexes and the development of the nervous system. Progress in Brain research. - 1964, v. 4, -P. 93-133.
220. Huttenlocher Peter R.Morphometric study of human cerebral cortex development //Neuropsychologia. 1990. -28. № 6. P. 517-527.
221. Jouvenceau A., Dutar P., Billard J.M. Alteration of NMDA receptor-mediated synaptic responses in CA1 area of the aged rat hippocampus: Contribution of GABAergic and cholinergic deficits. // Hippocampus. 1998. vol. 8, № 6, -P. 627-637.
222. KaadaB.K. Acta Physiology Scand. 1951. - Suppl. - V. 83, - 23 p.
223. Kappers A. Die vergleichende Anatomie des Nervensystem der Wirbeltiere und des Menschen. Haarlem, 1921, Bd.2. P. 56-61.
224. Kappers A. The comprarative anatomy of the nervous system of the vertebrate, including man. Vol. 1-2. N. Y., -1936. — 214 p.
225. Katsuki V. Electrical activity of single cells, Tokyo. Igaku Shoin Zid. 1960.
226. Katz B., Miledi R. Ionic requirements of synaptic transmitter release. Nature, 1967, -P.215-651.
227. Kimura D. Functional asymmetry of the brain in dichotic listening // Cortex. 1967. V. 3. № l.P. 163-278.
228. KluverH., BucyJ. Arch. Neurol. Phychiat. 1939. - V. 42. - 979 p.
229. Knovles W.D. Normal anatomy and neurolhysiology of the hypocampal formation //J. Clin - Neurophysiol. 1992. 9. № 2. - P. 252-263.
230. Krieg W.J.S. Connections of the cerebral cortex. Topography of the cortical areas. J. Comp. Neur. - 1946, №84, -P. 221-276.
231. Kuffler S.W. Transmitter mechanism at the nerve-muscle junction. Arch. Sci. Physio. 1949, №3, -P. 585-601.
232. Lopez-Gallardo M., Prada C. Spatial and temporal patterns of morphogenesis of hippocampal pyramidal cells: Study in the early postnatal rat. // Hippocampus. 2001. vol. 11, № 2, -P. 118-131.
233. Lorente de No R. Studies on the structure of the cerebral cortex. I. The area entorhinalis. J. Psychol. Neurol. - 1933, №45, -P. 382-438.
234. Lorente de No R. Studies on the structure of the cerebral cortex. II. Continuation of the study of the Amnionic system. J. Psychol. Neurol. - 1934, №46, -P. 113-177.
235. Machi C. The ontogenetic development of the olfactory telencephalon in man. J. Comp. Neurol. - 1951, №95, -P. 245-305.
236. Maurer A.P., VanRhoads S.R., Sutherland G.R., Lipa P., McNaughton B.L. Self-motion and the origin of differential spatial scaling along the septo-temporal axis of the hippocampus. // Hippocampus. 2005. vol. 15, № 7, -P. 841-852.
237. Maustafa H., Abel. Latif., El-Fiky S. et al. Surgical of the nostril //ORL. -1982. -Vol. 44. № 5. -P. 257 267.
238. Mclean W., Delgado J.M. Electroenceph. clin. Neurophisiol., -1953. V. 5 . -91 p.
239. Mellgren S.I. Distribution of acetylcholinesterase in the hippocampal region of the rat during postnatal development. -Z. Zellforsch. -1973, №141, -P. 375400.
240. Mellgren S.I. Distribution of succinate, a-glycerophosphate, NADH and NADPH dehydrogenases (tetrazolium reductases) in the hippocampal region of the rat during postnatal development. Z. Zellforsch. - 1973, №141, -P. 347-373.
241. Meyer G., Felles — Torres R. Postnatal Waturation of nonpyramidal neurons in the visual cortex of the cat //J. Comp. Neurol. 1984. -228. № 2. -P. 226-244.
242. Meyer V, Yates A.I. Intellectual changes following temporal lobectomy for psychomotor epilepsy - I. Neurol. Neurosurg. and Psychiatry., 1955, 18, -P. 44-61.
243. Milner B. Memory and the medial temporal regions of the brain. In: "Biology of Memory". K. H. Primbram E. Broadbent, Acad. Press., 1970, -29 p.
244. Milner B. Psychological defects produced by temporal lobe excisions // Res. Pulb. Ass. Nerv ment. Dis. 1958. V. 36. P. 244-257.
245. Nauta H.J. Brain Mechanisms and consciousness. A Symposium. 1958. V. 81. - 319 p.
246. Nauta H.J., Butler A.B., Jape J.A. Some observation an axonal degeneration resulting from superficial lesions of the cerebral cortex. J. Comp. Neurol, 1973. - V. 150. - P. 349-360.
247. Olson A.K., Eadie B.D., Ernst C., Christie B.R. Environmental enrichment and voluntary exercise massively increase neurogenesis in the adult hippocampus via dissociable pathways. // Hippocampus. 2006. vol. 16, № 3, -P. 250-260.
248. Papez J. Central reticular path to intralaminar and reticular nuclei of thalamus for activating EEG related to consciousness. "Electroenceph. Clin. Neurophysiol." 1956. V 8., - P. 117-128.
249. Papez J.W. Embryologi development of hypothalamic area in mammals. // Arch. Neurol. Phychiat. -1937. V. 38. - P. 725.
250. Pappas G.D., Purpura D.P. Fine structure of dendrites in the super-facial neocortical neuropie. Exptl.Neurol. - 1961, №4, -P. 507-530.
251. Penfield W, Milner B. Memory deficit produced by bilateral lesions in the hippocampal zone - AMA Arch. Neural, and Psychiatry, 1958, 79, -P. 475-489.
252. Penfield W. Engrams in the human brain Mechanisms of memory. "Proc. Roy. Soc. Med." 1968. V. 61. - P. 831-840.
253. Penfield W. Jasper H. Epilepsy and the functional anatomy of the humanbrain. Boston. -1954,- P. 124-133.
254. Penfield W. Studies of the cerebral cortex of men. A review and an interpretation. — Brain mechanisms and consciousness. Oxford. 1954. -P.284-304.
255. Pesce C. Reole A. Aging and the nerve cell population of the putamen. V. Nor. //Cein Neuropathol. -1986. -Vol. 6, № 1. P. 16-18.
256. Pribram K.H. Языки мозга. (Пер. с англ.). М., Прогресс, 1975. - 464 р.
257. Pribram К.Н., Mac Yean. P.D., Neuronographic analysis of medial and basal cerebral cortex. 2. Monkey //Ibid. 1953. Vol. 16. P. 34-45.
258. Pribram K.H., McGuinnes D. Arousal activation and effort in control of attention//Psychol Rev. 1975. V 82. - P. 116-149.
259. Pribram K.H., Yennox M.A., Some connections of the orbito-frontotemporal, limbic and hippoccampal areas of macaca mulatta /Л. Neurophysiol. 1950. Vol. 13.- P. 125-129.
260. Primbram K.H., Kruger L. The frontal granular cortex and behavior. //Ann. N.Y. Acad. Sci. -1954. -V. 58. -2 p.
261. Raisman G. The connections of the septum. Brain. 1966, N 89, -P. 83-99.
262. Raisman G., Cowan W.M., Powell T.P.S. The extrinsic afferent commissural and association fibers of hippocampus. Brain. 1965, N 88, -P. 963974.
263. Ranganath C., Heller A., Cohen M. X., Brozinsky C.J., Rissman J. Functional connectivity with the hippocampus during successful memory formation. //Hippocampus. 2005. vol. 15, № 8, -P. 997-1005.
264. Represa A., Tremblay E., Schevard R. Development of high offmity Kainate Binding sites in human and rat hippocampi //Brain Res. 1986. 384. № 1. P. 170-174.
265. Roberts E. Some old and new concepts of brain structure //World Neurol. 1962. Vol.3. №2.-P. 34-37.
266. Rose M. Cytoarchitektonik und Myeloarchitektonik. In: Handbuch der Neurologie vom Bumke Q., Foerster O. - Berlin, 1935, Bd. 1, -S. 635-637
267. Rose M. Der Allocortex bei Tier und Mensch. Teil 1 u. 2. J.f. Psychol, u. Neurol. - 1926-1927, Bd.34, H. 1-2, S.l-111, u. H. 6, - S. 261-401.
268. Rose M. Gyrus limbicus anterior und regio retrosplenialis. Vergleichende Architektonik bei Tier u. Menschen. J.f. Psychol, u. Neurol. - 1927-1928, Bd. 35, H.3-4, - S. 165-173.
269. Slomianca G. Distribution of acetyl Cholinesterase in the hypocampal region of the mouse: J. Entorhinal area, parasubiculum, retrosplenial area, and presubiculum //J. Comp. Neurol. 1991. Jan. 15. 303.3.-P. 339-354.
270. Slomianca L., Geneser F.A. Distribution of acetycholinesterase in the hippocampal region of the mouse: J." Entorinal area, parasubiculum, retrosplenial area, and presubiculum //J. Com. Neurol. 1991. Jan. 15, 303, 3. P. 339-354.
271. Vaz Ferreira, A. The cortical areas of the albino rat studied by silver impregnation. J. Comp. Neur. - 1951, №95, - P. 177-244.
272. Victor M. Observations on the amnestic syndrome in man and its anatomical basis. In:RNA and Brain Functions M.A.V. Brazier (Ed) UCLA Press, 1964, -P. 311-328.
273. Vinogradova O.S. Hippocampus as comparator: Role of the two input and two output systems of the hippocampus in selection and registration of information. // Hippocampus. 2001. vol. 11, № 5, P. 578-598.
274. Vogt C., Vogt O. Algemeine Ergebnisse unserer Hirnrorschung //J. Psycholog. Neurol. -1919. -Bd. -22., № 1. S. 275-484.
275. Warrington E.K., Yames M., An experimental investigation of facial recognition in patients with unilateral cerebral damage-cortex, 1967, 3,-P. 317335.
276. White Z.E.H. Ipsilateral afferents to the hippocampal formation on the albino rat. I. Cingulum projections. J. Comp. Neur. - 1959, №113, - P. 1-42.
277. Zangwill O.L. Cerebral dominance and its relation to psychological function. Edinburgh: Oliver and Boyd. 1960. 31 p.
278. Zimmer J. Extended commissural and ipsilateral projections in postnatally deentorhinated hippocampus and fascia dentate demonstrated in rats by silver impregnation. Brain Res. 1974, N 64, -P. 293-306.
PDF: 01004296199.pdf