Книги сайта: «Мировоззрение», «Познай себя», «Основы адаптологии»,
«Вне привычного», Лекторий МВАП и «Что такое Я».
 
Cистема обоснования теоретических обобщений для предметной области
Каждый ключевой подраздел обосновывается совокупностью подтверждающих материалов независиымх исследователей
подробнее >>
Зрительная система
Автор: Palarm      Короткий адрес страницы: fornit.ru/ax38
Поиск: Выбрать все

[74] Нервные клетки сетчатки

  • [618] Горизонтальные клетки
    Горизонтальные клетки служат для организации взаимно-тормозного влияния между биполярными клетками, что обеспечивает латеральное торможение и контрастирование активностей биполяров. Кроме этого они имеют обратную положительную и отрицательную связь с фоторецепторами, еще больше усиливая эффект контрастирования. Между собой они связаны электрическими синапсами, что позволяет передавать друг другу возбуждение. Это увеличивает область активации и распространения латерального торможения.
    Несмотря на большое разнообразие видов горизонтальных клеток у разных животных, их основное назначение - контрастирование активностей биполяров.
  • [619] Амакриновые клетки
    Амакриновые клетки передают сигналы в двух направлениях: либо прямо от биполярных клеток к ганглиозным, либо горизонтально в пределах внутреннего сетчатого слоя от аксонов биполярных клеток к дендритам ганглиозных клеток или к другим амакриновым клеткам. Амакриновые клетки проводят сигналы латерально во внутреннем сетчатом слое.
  • [620] Ганглиозные клетки
    Ганглиозные клетки проводят сигналы через зрительный нерв за пределы сетчатки в ствол мозга. Единственные нейроны сетчатки, сигналы которых всегда передаются в виде потенциалов действия, идущих по зрительному нерву к мозгу. Неравномерное распределение клеток по сетчатке, различная величина рецептивного поля, три группы ганглиозных клеток с разной функциональностью - все это результат последовательного эволюционного развития сетчатки, с опорой на прежние удачные находки. В результате в мозг передается "многоканальная" информация от сетчатки, что можно представить в виде наличия нескольких сенсорных систем, работающих параллельно.
  • [624] Биполярные нейроны
    Биполяры выполняют роль связующих элементов между фоторецепторами и ганглиозными клетками, хотя некоторые из них способны самостоятельно детектировать уровень освещенности и предположительно служат детекторами движения. По сути это первый слой распознавателей, где происходит дефрагментация рецепторного рисунка фоторецепторов на отдельные фрагменты с их контрастированием при помощи горизонтальных клеток. Способность распознавать движение и уровень освещенности видимо досталась в наследство от более древней системы и осталась актуальной как способ организации максимально быстрого реагирования на изменение общего фона восприятия.
  • [625] Фоторецепторы
    Эволюционно палочковое (черно-белое) зрение более раннее, как более просто организованное. Для цветового восприятия пришлось пожертвовать чувствительностью колбочек, так как специализация на диапазон длины волны означает пропорциональное уменьшение диапазона восприятия интенсивности, что обусловлено истощением рецепторов и необходимостью их регенерации. В итоге произошло разделение специализации: палочки детектируют интенсивность, а колбочки цвет.
  • [630] Электрический синапс
    Электрический синапс судя по всему эволюционно один из первых вариантов передачи сигналов между клетками, позволяющий развить активность нейронов максимально быстро, но из за сопротивления мембран лишь на ограниченное расстояние. Такие синапсы обычно двунаправленного действия, что идеально подходит для одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Однако и тут эволюция пыталась провести модернизацию, создавая потенциалзависимые ионные каналы. С появлением более продвинутых в плане возможностей химических синапсов доля электрических в нервной системе неуклонно падала по мере ее усложнения.

    [75] Обработка зрительной информации

  • [628] Зрительные пути
    Зрительные пути можно грубо разделить на старую систему, направляющую сигналы к среднему мозгу и основанию переднего мозга, и новую систему—для непосредственной передачи зрительных сигналов в зрительную кору, расположенную в затылочных долях.
  • [629] Зрительная кора
  • [631] Рецептивные поля
    Активность биполяров и ганглиозных клеток зависит не только от суммарного возбуждения их рецептивного поля фоторецепторов, но и от того, какая часть поля была более активна: центральная или периферия. Это обеспечивается при помощи связей горизонтальных и амакриновых клеток и позволяет реализовать два каскада контрастирования на уровне биполяров и ганглиозных клеток. Кроме того, два их типа (ON и OFF) позволяют создать два потока взаимно-инверсных контрастирований, которые обрабатываются затем в зрительных колонках. Это напоминает маски в фотошопе для разных спектров.
  • [633] Подкорковая часть
  • [634] Функция дорсолатерального коленчатого ядра таламуса

    [65] Сетчатка

  • [615] Строение сетчатки
    Сетчатка представляет собой несколько сенсорных систем, параллельно обрабатывающих зрительную информацию, что позволяет уже на уровне сетчатки получать ее в виде "срезов данных", отправляемых к своим специфическим отделам мозга, за счет чего формируется иерархическое комплексное реагирование: от простейших мгновенных реакций до сложно-анализируемых.
  • [621] Кодирование цвета
    Кодирование цвета осуществляется триадой RGB колбочек. Уровень сигнала каждой составляющей определяется как совокупность активностей клеток рецепторного поля, с учетом взаимного торможения колбочек и антагонистическим взаимодействием между центральной частью рецепторного поля и периферией.
  • [622] Специализация центральной ямки
    Неравномерное распределение палочек и колбочек, плотности их упаковки на сетчатке, рецептивных полей биполяров и ганглиозных клеток, их специфических свойств - имеет принципиальное значение для организации многоканальной передачи информации, как если бы это были несколько параллельно работающих сенсорных систем. Это позволяет организовать первичный анализ данных уже на уровне сетчатки, сразу разбивая его на группы. Например периферия дает информацию об общем изменении освещенности, направлении и скорости движения объекта, центральная часть ямочки - детализацию по цвету и контурам примитивов по мере надобности, при циркадных движениях глаз. В зрительных колонках информация обобщается и распределяется по разным отделам, что позволяет например сначала мгновенно рефлекторно среагировать на "что то там мелькнуло", а потом уже, после детализации окончательно принять решение с подключением субъективных моделей восприятия.
  • [623] Латеральное торможение ганглиозных клеток
    Контрастирование возбуждения ганглиозных клеток через их латеральное торможение от биполяров показывает, что анализ цвета начинается уже на уровне сетчатки.
  • [626] Каскад усиления в сетчатке
    Чувствительность палочек к свету и колбочек к цвету ограничена их физиологией, особенно колбочек, чей диапазон реагирования на длину волны относительно большой. Гиперчувствительность палочек к одиночному фотону и способность колбочек тоноко различать оттенки цвета обеспечивается химическим каскадом усиления, взаимным перекрытием рецепторных полей, латеральным торможением.
  • [627] Световая и темновая адаптация
    В пределах от максимальной темновой до максимальной световой адаптации чувствительность глаза к свету может изменяться в 500 000 - 1000 000 раз, при этом чувствительность автоматически приспосабливается к изменениям освещенности. Примером высочайшей степени световой и темновой адаптации является способность глаза видеть и при ярком солнечном свете после световой адаптации, и при свете звезд после темновой адаптации, несмотря на то, что интенсивности солнечного света и света звезд различаются примерно в 10 млрд раз.

    [77] Фасеточный глаз

  • [636] Строение фасеточного глаза
    Фасеточный глаз эволюционировал как сенсор зрительной системы животных, не имеющих достаточно сложной нервной системы, способной работать с "глобальными внутренними образами". Поэтому там не требуется такой детализации, как у высших позвоночных. По той же причине он возник эволюционно раньше, но это не значит, что на его базе возник глаз позвоночных. Скорее это была параллельная ветвь, достаточно эффективно выполняющая задачи адаптации нервной деятельности для животных в их экологической нише (насекомых, ракообразных). Фасеточный глаз специализирован в первую очередь для восприятия движения и обеспечивает очень широкое поле зрения, что позволяет максимально быстро реагировать простейшими рефлексами на изменение визуальной картинки с любой стороны.
  • [637] Омматидий
    Омматидий является аналогом сегмента сетчатки позвоночных, но устроен более просто. У насекомых нет такой сложно организованной нервной системы как у позвоночных, поэтому им не требуется аналогичная по сложности предварительная обработка информации на уровне сетчатки с детализацией объектов. Это главная причина, почему позвоночные развили у себя камерный глаз, отказавшись от фасеточного - им требовалась намного более сложная, многоканальная первичная обработка световых сигналов.
  • [639] Темновая адаптация
    У насекомых темновая/световая адаптация в отличии от позвоночных менее универсальна и требует наличия специально адаптированного глаза. Видимо потому, что насекомым проще переключиться на строго ночной/дневной образ жизни, чем пытаться адаптироваться одинаково хорошо в обоих режимах. И у них в меньшей степени встречаются эволюционные изменения образа жизни от ночного к дневному, от монохромного к цветовому зрению скорей всего по тому, что основной принцип выживания насекомых - огромная плодовитость, а не модификация имеющихся приспособлений.
  • [641] Дорсальные и латеральные глазки
    Глазок служит не только для регистрации изменения освещения, но и для того, чтобы отличать неизменное освещение от темноты. Поскольку частота постоянной импульсации глазков градуально зависит от силы света, они могли бы давать информацию и об абсолютной освещенности. Наконец, благодаря глазкам центральная нервная система насекомого получает в темноте высокое тоническое возбуждение.
  • [643] Поляризационное зрение
    Чувствительность глаза к поляризации обеспечивает членистоногим не только широкие возможности астрономической ориентации, но и помогает опознавать некоторые земные объекты. Блики на разных предметах могут быть различными для глаза насекомых, и эта скрытая особенность бликов может служить для насекомого дополнительным признаком для распознавания объектов и их взаимного расположения. Существенно более развитая нервная система высших позвоночных позволяет составлять сложные "топологические карты местности", что намного эффективнее для ориентации, чем следование "по разметке" поляризованного света. Поэтому позвоночные практически не используют распознавание поляризации солнечного света.
  • [648] Разрешающая способность
    Насекомым нет надобности иметь особо острое зрение в первую очередь потому, что это подразумевает более сложную организацию нервной системы, которая во многом зависит от сложности строения организма, экологической нишей, занимаемым животным и сформированной стратегией выживания.
  • [649] Различие формы и объема
    Насекомые способны различать фигуры с простыми контурами по частоте мельканий и по картине возбуждения разных рецепторов одновременно, но возникают трудности с некоторыми фигурами. Предположительно, на это может влиять гексагональная упаковка омматидиев в фасеточном глазу, предопределяющая преимущественное распознавание фигур с углами кратными 30 градусам. Летающие, прыгающие и большинство хищников имеют дополнительную специализацию в определении глубины пространства, что критически важно для маневров и атак. При этом характерна функциональная неоднородность фасеточного глаза, где различные области специализируются на различение отдельных характеристик пространства/объектов.
  • [650] Цветовое зрение
    Принцип определения цвета как результат сопоставления нескольких базовых составляющих спектра универсален, что подтверждается у всех цветочувствительных животных наличием в зрительной системе специализированных к определенной части спектра зрительных клеток. Насекомые отличаются от позвоночных чувствительностью к ультрафиолетовому излучению и способностью различать поляризованный свет.

  • Список существующих аксиоматик



    Обсуждение Еще не было обсуждений.


    Яндекс.Метрика