Омматидий - структурная и функциональная единица фасеточного глаза. Омматидии сформировались в ходе эволюции из изолированных простых глазков - археомм при их интеграции в сложные, или фасеточные, глаза. Количество омматидиев в таком глазу различно: от горстки у примитивных древнечелюстных и щетинохвосток до 28 тыс. (у стрекозы).

Сложный фасеточный глаз насекомого состоит из отдельных единиц — фасеток (омматидий). Каждый омматидий является многоклеточным образованием, включающим в себя диоптрические структуры (роговицу и кристаллический конус), фоторецепторы — ретинальные клетки с фоточувствительным пигментом родопсином, а также экранирующие клетки со светопоглощающими пигментами. Родопсин находится в мембране множества микроскопических трубочек-ворсинок, составляющих рабдомер. Рис. Н. Крюковой (ИСиЭЖ СО РАН, Новосибирск)

В омматидии можно различить три основные части: преломляющую (диоптрическую), воспринимающую (рецепторную) и изолирующую.

Преломляющая часть омматидия состоит из двух линз с неизменным фокусным расстоянием. Наружная линза (хрусталик) имеет шесть граней и состоит из хитина, имеет двояковыпуклую форму. Внешне хрусталики омматидиев видны в виде шестиугольных фасеток. В углах соприкосновения смежных линз располагаются длинные прямые щетинки: они служат для защиты глаза от пыльцы и встречаются у всех насекомых, посещающих цветы. Под хрусталиком расположены две корнеагенные клетки, которые в процессе развития организма выделяют хрусталик, а затем преобразуются в пигментные клетки. Вторая линза — кристаллический или хрустальный конус, располагается под хрусталиком и представляет собой прозрачное тело конусообразной формы с основанием, прилегающим к хрусталику, и вершиной, обращённой вниз.

Рецепторная часть омматидия состоит из сильно вытянутых зрительных (ретинальных) клеток, соединенных радиально в общий пучок. Чаще всего таких клеток насчитывается восемь. Вершинные части, соприкасаясь между собой, выделяют в процессе развития общую прозрачную зрительную палочку - рабдом. Внешний конец рабдома лежит вблизи вершины кристаллического конуса; противоположный конец переходит в волокна зрительных нервов. Все ретинулы глаза образуют сетчатку сложного глаза (ретину). Зрительные клетки лежат обычно в 2-3 яруса, а одна или две из них, так называемые базальные клетки, асимметрично смещены к базальной мембране, подстилающей дно глаза. Аксон базальной клетки идет непосредственно во второй оптический ганглий, а не оканчивается в первом, как у остальных зрительных клеток. Разные зрительные клетки омматидия отличаются различной спектральной и поляризационной чувствительностью.

Изолирующая часть глаза состоит из пигментных клеток, содержащих чёрный пигмент, поглощающий световые лучи. Главную часть изолирующего аппарата составляют клетки, окружающие хрусталик. Благодаря им вокруг каждого омматидия образуется светонепроницаемая оболочка, защищающая рабдом от попадания боковых лучей света. В нижней части рабдома находится базальная мембрана, имеющая вид тонкой перепонки, выстилающей весь глаз изнутри. Базальная мембрана пронизана множеством отверстий, сквозь которые проходят трахеи и нервные отростки к зрительным долям головного мозга.

Вдоль оптической оси омматидия (иногда ярусами) расположены рабдомеры зрительных клеток, образующие в совокупности рабдом. Различают замкнутый (спаянный) рабдом - когда отдельные рабдомеры тесно объединены друг с другом, и открытый - если отдельные рабдомеры (кроме двух) разобщены и оптически изолированы друг от друга. Каждый рабдомер сложен большим количеством микроскопических трубочек - микровилл - диаметром около 500 Å, лежащих перпендикулярно оптической оси омматидия. Микровиллы, образованные двойной мембраной толщиной около 50 Å, содержат зрительный пигмент, концентрация которого достигает 10⁷ молекул на рабдомер. Поэтому рабдомер является собственно фоторецепторным элементом зрительной клетки, функциональным аналогом наружного членика палочек и колбочек сетчатки позвоночных.

Электронные микрофотографии поперечного среза раб-дома. А - медоносная пчела Apis mellifera (пo Goldsmith, 1962); 1-8 - зрительные клетки; d - скопление десмосом; еr - эндоплазматический ретикулум; f - нити кристаллических клеток; Б, В, Г - муха Drosophila melanogaster (пo Wolken, 1961): R1-R7 - семь раб-домеров; Г-реконструкция участка рабдомера, рассеченного вдоль

Замечательная особенность структуры рабдома заключается в упорядоченном расположении его микровилл. Например, у медоносной пчелы микровиллы восьми наиболее крупных клеток расположены в двух взаимно перпендикулярных направлениях, при этом ориентация трубочек в рабдомерах соседних омматидиев остается одинаковой на больших участках глаза. У других насекомых картина ориентации микровилл может быть иной, но они всегда по-разному направлены в несимметричных рабдомерах. Такая структура рабдома при дихроизме поглощения света молекулами зрительного пигмента обеспечивает анализ поляризации лучей.

Группа из семи (I-VII) омматидиев. Черным кружком изображен один из семи (1-7) рабдомеров каждого омматидня, смотрящий в одну и ту же точку пространства омматидия и их показатели преломления: а - роговица, б - кристаллический конус, в - пигментная клетка, г - Земперова клетка, д - заключенный в 'шапочку' вырост рабдомера, е - рабдомер, ж - зрительная клетка; Б - группа из семи (I-VII) омматидиев. Черным кружком изображен один из семи (1-7) рабдомеров каждого омматидия, смотрящий в одну и ту же точку пространства.