Используемый довод статьи (аксиома):Чувствительность палочек к свету и колбочек к цвету ограничена их физиологией, особенно колбочек, чей диапазон реагирования на длину волны относительно большой. Гиперчувствительность палочек к одиночному фотону и способность колбочек тоноко различать оттенки цвета обеспечивается химическим каскадом усиления, взаимным перекрытием рецепторных полей, латеральным торможением.
Вес уверенности: Вполне уверенно подтверждается независимыми исследователями
При оптимальных условиях одиночный фотон света (самая малая квантовая единица световой энергии) может вызвать в палочке доступный для измерения рецепторный потенциал, равный примерно 1 мВ. Достаточно всего 30 фотонов света, чтобы вызвать половинное насыщение палочки (рецепторный потенциал, равный половине максимально возможного). Как такое небольшое количество света вызывает такой мощный эффект? Ответ в том, что фоторецепторы имеют чрезвычайно чувствительный каскад, усиливающий эффект стимуляции примерно в миллион раз, а именно:
- Фотон активирует электрон в 1 цис-ретинале родопсина, что ведет к образованию метародопсина II, т.е. активной формы родопсина.
- Активированный родопсин функционирует как фермент, активирующий много молекул трансдуцина (белка, присутствующего в неактивной форме в мембранах дисков и клеточной мембране палочек).
- Активированный трансдуцин активирует гораздо больше молекул фосфодиэстеразы.
- Активированная фосфодиэстераза сразу гидролизует много молекул циклического гуанозинмонофосфата, таким образом разрушая его. До этого цГМФ был связан с белком натриевого канала наружной мембраны палочки, в известном смысле «фиксируя» этот белок в открытом состоянии. Но на свету, когда фосфодиэстераза гидролизует цГМФ, эта фиксация прекращается, и каналы для натрия закрываются. Несколько сотен каналов закрывается в ответ на каждую изначально активированную молекулу родопсина. Поскольку поток ионов Na через каждый из этих каналов в темноте был чрезвычайно быстрым, закрытие каждого канала блокирует вход более миллиона ионов Na на все время, пока канал не откроется снова. Именно это уменьшение тока ионов Na через мембрану и вызывает возбуждение палочки.
- В течение примерно секунды другой фермент, всегда присутствующий в палочке, — родопсинкиназа — инактивирует активированный родопсин (метародопсин II), и весь каскад возвращается к нормальному состоянию с открытыми натриевыми каналами. Таким образом, в палочках функционирует важный химический каскад, который усиливает действие одиночного фотона света, вызывая движение миллионов ионов Na . Это объясняет чрезвычайную чувствительность палочек в условиях полной темноты.
Колбочки в 30-300 раз менее чувствительны, чем палочки, но даже в этом случае возможно цветовое зрение при любой интенсивности света (если она больше, чем очень густые сумерки).
Фоточувствительные вещества в колбочках имеют почти такой же химический состав, как и родопсин в палочках. Различаются лишь белковые части, а именно: фотопсины в колбочках отличаются от скотопсина палочек. Ретинальная часть всех зрительных пигментов и в колбочках, и в палочках совершенно одинаковая. Следовательно, цветочувствительные пигменты колбочек — это комбинация ретиналя и фотопсинов.
В каждой колбочке присутствует лишь один из трех типов цветных пигментов, что делает колбочки избирательно чувствительными к различным цветам: синему, зеленому или красному. Эти цветные пигменты называют синечувствителъным, зеленочувствительным и красночувствительным пигментами, соответственно. Их характеристики поглощения имеют максимумы для световых волн разной длины (445, 535 и 570 нм, соответственно). Такие же длины волн характеризуют максимальную светочувствительность колбочек каждого типа, что и объясняет способность сетчатки различать цвета.