Анатомически сетчатка представляет собой тонкую оболочку, прилежащую на всём своём протяжении с внутренней стороны к стекловидному телу, а с наружной — к сосудистой оболочке глазного яблока. Зрительная часть сетчатки имеет неоднородное слоистое строение, доступное для изучения лишь на микроскопическом уровне и состоит из 8 следующих вглубь глазного яблока слоёв. Иногда встречается нумерация из 10 слоев, за счет добавления двух разделительных слоев-мембран.

(1) Пигментный слой. (2) Фоторецепторный слой. (3) Наружный ядерный слой. (4) Наружный сетчатый слой. (5) Внутренний ядерный слой. (6) Внутренний сетчатый слой. (7) Слой ганглиозных клеток. (8) Слой нервных волокон.

Сетчатка относится к так называемым "инвертированным органам", расположена как бы "наизнанку": рецепторы в самом низу, нейроны, нервные волокна снаружи. Свет должен пройти через слой волокон зрительного нерва, слой ганглиозных клеток и слой биполярных нейронов, чтобы достичь фоторецепторов, поэтому они лишены миелина и прозрачны. На это есть несколько причин:

• при таком расположении апикальные концы фоторецепторов (содержащие светочувствительный фотопигмент) расположены напротив пигментного слоя сетчатки, который способен поглощать любой рассеянный свет или свет, не реагирующий с фоторецепторными клетками.
• клетки пигментного эпителия сетчатки выполняют фагоцитирующую функцию. Светочувствительный фотопигмент палочек имеет короткий период полураспада, что требует его постоянного восполнения. Новый фотопигмент продуцируется в основании палочки и перемещается к верхушке клетки, старые апикальные компоненты сбрасываются и фагоцитируются пигментными клетками сетчатки, а белки используются заново (колбочки не сбрасывают).
• фоторецепторные клетки имеют высокий уровень метаболизма и в наиболее глубоком отделе сетчатки они располагаются ближе всего к капиллярам сосудистой оболочки (лежащим под пигментным эпителием), обеспечивающим их питание.

В точке наиболее острого зрения — ямочке (фовеоле) — слои биполярных и ганглиозных клеток огибают центральную ямку (фовеа), и свет проходит к фоторецепторам с минимальным рассеянием. Центральная ямка зрелого глаза имеет диаметр около 1,5 мм и расположена в центре желтого пятна (macula lutea) шириной 5 мм, множество фоторецепторов которого содержат желтый пигмент. Центральная ямка — область наиболее острого зрения — расположена на зрительной оси—линии, проведен ной от центра зрительного поля глаза через центр хрусталика к центральной ямке. Для фиксации, или фовеации, объекта взгляд направляют точно на него, чтобы свет, отраженный от центра объекта, зафиксировался на центральной ямке.

Аксоны ганглиозных клеток входят в зрительный нерв через головку зрительного нерва (сосок зрительного нерва), лишенную нейронов сетчатки и образующую физиологическое слепое пятно. Зрительные поля глаз перекрывают друг друга в двух третях общего поля зрения. Кнаружи от этого бинокулярного поля зрения с каждой стороны расположено монокулярное (височное) серповидное поле зрения. При прохождении через зрачок формируется перевернутое изображение, поэтому объекты в левой половине бинокулярного поля зрения проецируются на правую половину каждой сетчатки, а объекты в верхней части зрительного поля — на нижнюю половину. Такое расположение сохраняется на всем протяжении до зрительной коры затылочной доли. С клинической точки зрения необходимо учитывать, что зрение—это перекрестное чувство. Зрительное поле с одной стороны зрительной оси регистрируется на зрительной коре противоположной стороны. В сущности, правая зрительная кора «видит левое поле зрения» или пространство, и наоборот. Только половина зрительной информации от каждой сетчатки пересекает зрительный перекрест по той простой причине, что другая половина уже пересекла среднюю линию. Дефекты поля зрения, обусловленные поражением зрительных проводящих путей, всегда описывают с точки зрения пациента, т.е. в отношении полей зрения, а не в отношении топографии сетчатки.

Помимо расположенных рядами фоторецепторных клеток, биполярных и ганглиозных клеток, в сетчатке находятся также две группы поперечно расположенных нейронов: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Все восемь слоев сетчатки составляют единое целое.

Функциональность нервных клеток сетчатки

Нейроны и нервные волокна, проводящие сигналы колбочкового зрения, значительно крупнее нервных элементов, проводящих сигналы палочкового зрения, потому сигналы от колбочек проводятся в мозг в 2-5 раз быстрее.

Фоторецепторы - палочки и колбочки, проводящие сигналы к наружному сетчатому слою, где они образуют синапсы с биполярными и горизонтальными клетками.

Горизонтальные клетки - проводят сигналы горизонтально в наружном сетчатом слое от палочек и колбочек к биполярным клеткам. Горизонтальные клетки проводят тормозные сигналы латерально в наружном сетчатом слое.

Биполярные клетки - сигналы проводятся вертикально от палочек, колбочек и горизонтальных клеток к внутреннему сетчатому слою, где формируются синапсы с ганглиозными и амакриновыми клетками.

Амакриновые клетки - передающие сигналы в двух направлениях: либо прямо от биполярных клеток к ганглиозным, либо горизонтально в пределах внутреннего сетчатого слоя от аксонов биполярных клеток к дендритам ганглиозных клеток или к другим амакриновым клеткам. Амакриновые клетки проводят сигналы латерально во внутреннем сетчатом слое.

Ганглиозные клетки - проводят сигналы через зрительный нерв за пределы сетчатки в ствол мозга. Единственные нейроны сетчатки, сигналы которых всегда передаются в виде потенциалов действия, идущих по зрительному нерву к мозгу. Иногда потенциалы действия регистрируются также в амакриновых клетках, хотя значение их не ясно. Во всех других случаях нейроны сетчатки проводят зрительные сигналы электротонически, что можно объяснить следующим образом.

Электротоническое проведение означает непосредственное распространение электрического тока, без развития потенциалов действия, по цитоплазме нейрона и нервным аксонам от точки возбуждения к месту синаптическои связи. Так, проведение от наружных сегментов палочек и колбочек, где генерируются зрительные сигналы, к синаптическим телам осуществляется электротонически. Это значит, что гиперполяризация, возникающая в ответ на действие света в наружном сегменте палочки или колбочки, проводится почти без изменений в виде электрического тока, проходящего по цитоплазме весь путь до синаптического тела, и никакого потенциала действия не требуется. Далее, когда медиатор, выделяющийся из палочки или колбочки, стимулирует биполярную или горизонтальную клетку, сигнал снова передается от входа к выходу клетки путем местного электрического тока, без развития потенциалов действия.

Значение электронического проведения состоит в том, что оно позволяет проводить сигналы, градуированные по силе. Так, для палочек и колбочек величина их гиперполяризации прямо зависит от интенсивности освещенности; сигнал не подчиняется закону «все или ничего», как было бы в случае развития потенциала действия.

Межсетчатые клетки — не очень значимы и на рисунке не показаны. Эти клетки передают сигналы в ретроградном направлении от внутреннего сетчатого слоя к наружному. Все сигналы этих клеток тормозные, и полагают, что они регулируют латеральное распространение зрительных сигналов горизонтальными клетками в наружном сетчатом слое. В этом заключается их роль в регуляции степени контраста в зрительном образе.

Нейромедиаторы нейронов сетчатки

Еще не все нейромедиаторы, используемые для синаптическои передачи в сетчатке, полностью раскрыты. Однако и палочки, и колбочки в их синапсах с биполярными клетками выделяют глутамат. Гистологические и фармакологические исследования выявили много типов амакриновых клеток, секретирующих, по крайней мере, восемь типов медиаторов, в том числе гамма-аминомасляную кислоту, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, которые в норме функционируют как тормозные медиаторы. Функциональное назначение медиаторов биполярных, горизонтальных и межсетчатых клеток пока не ясно, однако известно, что некоторые из горизонтальных клеток выделяют тормозные медиаторы.