Каждая сетчатка содержит около 100 млн палочек и 3 млн колбочек; однако количество ганглиозных клеток — лишь около 1,6 млн. Таким образом, в среднем 60 палочек и 2 колбочки конвергируют на каждую ганглиозную клетку и волокно зрительного нерва, идущее от ганглиозной клетки к мозгу.
Однако существуют большие различия между периферической и центральной областями сетчатки. По мере приближения к ямке все меньше палочек и колбочек конвергируют на каждое зрительное волокно; кроме того, и палочки, и колбочки становятся тоньше. Эти эффекты постепенно увеличивают остроту зрения в центральной сетчатке. В самом центре — в области центральной ямки — есть только тонкие колбочки (примерно 35000) и совсем нет палочек. К тому же, количество волокон зрительного нерва, выходящих из этой части сетчатки, почти равно числу колбочек. Это объясняет высокую степень остроты зрения в центральной сетчатке по сравнению с гораздо меньшей остротой на периферии.
Другим различием между периферией и центром сетчатки является гораздо более высокая чувствительность периферической сетчатки к слабому свету. Отчасти это объясняется тем, что чувствительность палочек в 30-300 раз выше, чем колбочек. Однако эффект значительно усиливается в связи с конвергенцией примерно 200 палочек на одну ганглиозную клетку в периферических областях сетчатки, поэтому сигналы от палочек суммируются, дополнительно усиливая интенсивность стимуляции периферических ганглиозных клеток и исходящих от них волокон зрительных нервов. Различают три группы ганглиозных клеток, которые обозначают как W-, Х- и Y-клетки. Каждая группа выполняет свою функцию.
W-клетки составляют примерно 40% общего числа ганглиозных клеток. Они маленькие (диаметром около 10 мкм) и передают сигналы по соответствующим им волокнам зрительного нерва с низкой скоростью, равной около 8 м/сек. Эти ганглиозные клетки возбуждаются в основном от палочек, передающих к ним сигналы через малые биполярные и амакриновые клетки. W-клетки имеют широкие рецептивные поля в сетчатке, т.к. их дендриты широко распространяются во внутреннем слое сетчатки, получая сигналы от обширных областей.
На основании гистологических и физиологических экспериментов показано, что W-клетки, по-видимому, особенно чувствительны к восприятию направленного движения в поле зрения и очень важны для нашего грубого палочкового зрения в условиях темноты.
Подавляющее большинство ганглиозных клеток (55%) являются Х-клетками. Они имеют средний диаметр (в пределах от 10 до 15 мкм) и передают сигналы по своим волокнам зрительного нерва со скоростью около 14 м/сек.
Рецептивные поля Х-клеток небольшие, поскольку их дендриты не имеют широкого распространения в сетчатке. В связи с этим сигналы Х-клеток отражают дискретные участки сетчатки. Следовательно, в основном через Х-клетки передаются тонкие детали зрительного образа. Кроме того, поскольку каждая Х-клетка получает сигналы, по крайней мере, от одной колбочки, эти клетки, вероятно, отвечают за все цветовое зрение.
Их основное назначение передача информации о мгновенных изменениях в зрительном образе. Y-клетки — самые большие из всех ганглиозных клеток (диаметром до 35 мкм). Они проводят сигналы к мозгу со скоростью 50 м/сек и выше. Среди ганглиозных клеток они самые малочисленные (около 5% общего количества) и имеют разветвленные дендриты, следовательно, собирают сигналы от обширных областей сетчатки.
Как многие из амакриновых клеток, Y-клетки реагируют на быстрые изменения в зрительном образе (быстрые движения или быстрые изменения освещения), посылая импульсные разряды, длительность которых составляет лишь доли секунды. Эти ганглиозные клетки, вероятно, почти немедленно информируют центральную нервную систему о появлении любого нового зрительного явления в поле зрения, но без высокой точности его локализации, обеспечивая лишь соответствующие сигналы, заставляющие глаза двигаться по направлению к возбуждающему объекту.
Ганглиозные клетки генерируют потенциалы действия, обеспечивающие «необходимую скорость проведения» к таламусу и среднему мозгу. Расстояния между другими клетками очень короткие, поэтому для межклеточного взаимодействия бывает достаточно пассивного электрического заряда (электротонуса) или постепенных изменений мембранного потенциала клетки без образования синаптических контактов и высвобождения нейромедиатора.
Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток.
Десятилетиями считалось, что палочки и колбочки являются единственными фоторецепторами в сетчатке млекопитающих. Однако все изменилось с открытием светочувствительных ганглионарных клеток ( intrinsically photosensitive retinal ganglion cells (ipRGCs)), которые, к тому же, обладают специфическим пигментом меланопсином.
Светочувствительные ганглионарные клетки не участвуют в формировании зрительного образа, но способны отличать свет и тьму. Все дело в том, что часть сигналов этих нервных клеток направляются в супрахиазмальное ядро и участвуют в регуляции циркадных ритмов у птиц и млекопитающих . Другая часть сигналов, взаимодействуя с различными подкорковыми структурам, участвует в регуляции ширины зрачка в зависимости от освещения.
Специфическое возбуждение ганглиозных клеток при изменениях освещенности демонстрируется изменениями их импульсной активности, которая бывает двух типов: возбуждающая и тормозная, так называемые ответы «on-off» и «off-on».
При выключении света происходят противоположные явления. Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции. Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия.
Ганглиозные клетки образуют синаптические контакты с их биполярными нейронами во внутреннем сетчатом слое. Типичный ответ ганглиозных клеток на возбуждение биполярных нейронов — «от центра к периферии». К центру рецептивного поля относят прямые контакты ганглиозных клеток с фоторецепторами; периферией рецептивного поля считают соединения с прилежащими фоторецепторами через горизонтальные клетки. ON-ганглиозная клетка возбуждается пучком света и тормозится окружающим кольцом света. Торможение осуществляют горизонтальные клетки. OFF-ганглиозная клетка действует по обратному принципу.