Дендриты горизонтальных клеток образуют контакты с фоторецепторами. От периферических ветвей дендритов берут начало аксоноподобные отростки, создающие тормозные контакты с биполярными нейронами. Функция горизонтальных клеток — торможение биполярных нейронов кнаружи от непосредственной области возбуждения. На выходе горизонтальные клетки всегда тормозные. Эта латеральная связь обеспечивает феномен латерального торможения, характерный для всех других сенсорных систем и важный для повышения надежности проведения визуального образа с соответствующим зрительным контрастом.

Схема нервной цепочки сетчатки: А—амакриновая клетка; К—колбочка; КБ—колбочковый биполярный нейрон; ГК—ганглиозная клетка; Г—горизонтальная клетка; С—соединение (щелевидный контакт); П—палочка; ПБ—палочковый биполярный нейрон.

Схема на рисунке является упрощенной, так как в реальности у разных видов позвоночных существует несколько видов горизонтальных клеток с более сложной схемой связей. Как интернейроны в других отделах нервной системы, горизонтальные клетки воспринимают сигналы от одних элементов — фоторецепторов и передают их различным структурам сетчатки — другим горизонтальным клеткам, обратно фоторецепторам, биполярным клеткам, опосредованно — ганглиозным клеткам.

Обнаружены так же значительные физиологические отличия горизонтальных клеток у разных видов животных. Например в сетчатке рыб найдено несколько типов горизонтальных клеток, раздельно воспринимающих палочковые и колбочковые сигналы [Parthe, 1972; Stell, Witkovsky, 1973]. В сетчатке черепахи (Chelydra serpentina) утолщенные аксонные терминали горизонтальных клеток первого слоя имеют как колбочковые, так и палочковые входы [Copenhagen, Ashmore, Schnapf, 1983]. В сетчатке кошки один и тот же нейрон воспринимает как палочковые, так и колбочковые сигналы [Steinberg, 1969; Niemeyer, Gouras, 1973; Kelson et al., 1975].

Существенно, что у различных позвоночных нет единообразия в структуре и числе типов горизонтальных клеток [Kolb. Mariani, Gallego, 1980; Gallego, 1982]. Kolb [1974], обобщая данные о структурных особенностях горизонтальных клеток у различных позвоночных, справедливо напомнила об отсутствии этих нейронов в сетчатке некоторых разновидностей глубоководных рыб, по данным Locket [1971]. Следовательно, наряду с другими нейронами сетчатки горизонтальные клетки весьма разнообразны, что, как можно думать, отражает особенности в развитии зрительной функции в зависимости от окружающей среды.

Обратная связь

Амакриновые и горизонтальные клетки секретируют такие медиаторы, как ГАМК, глицин, дофамин, ацетилхолин и индоламин, оказывающие тормозные эффекты , наиболее важным из которых является ГАМК. И амакриновые, и горизонтальные клетки используют этот медиатор для тормозного воздействия на биполярные клетки.

Секреция ГАМК не является единственным способом с помощью которого горизонтальные клетки влияют на фоторецепторы. Колбочки и горизонтальные клетки имеют реципрокное соединение. То есть согласованно и противоположно направлено, или в даном случае - взаимно-тормозящее. Такое соединение также лежит в основе латерального торможения и установления центрально-периферического антагонизма в сетчатке органа зрения. Колбочки передают на горизонтальные клетки возбуждающий сигнал и горизонтальные клетки отвечают на это тормозным сигналом. Для того, чтобы горизонтальные клетки "понимали" фоторецепторы, они обладают чувствительным к глутамату AMPA-рецептором. Реципрокное соединение осуществляется через 2 типа синаптических связей:

Положительный синапс

Горизонтальные клетки передают колбочкам сигнал, который приводит к повышению внутриклеточного уровня кальция, что вызывает ускорение секреции нейротрансмиттера (глутамата).

Отрицательный синапс

Были выдвинуты три гипотезы, призванные объяснить механизмы функционирования этих инвертирующих сигналы синапсов; а именно, каким образом деполяризация горизонтальных клеток подавляет высвобождение нейромедиаторов из колбочек.

1. горизонтальные клетки секретируют ГАМК, гиперполяризуя мембраны колбочек.
2. гипотеза связана с эфапсами (эфаптическими механизмами): она предполагает, что электрические токи через каналы в дендритах горизонтальных клеток локально изменяют трансмембранный потенциал на терминалях колбочек. Предполагается, что с помощью эфапсов опосредуется отрицательная обратная связь и модулируется мощностью сигнала колбочек.
3. гипотеза связывает описанные эффекты с эффлюксом протонов, возникающим при деполяризации горизонтальных клеток, при котором происходит закисление межклеточной среды, что ингибирует мембранные потенциал-зависимые кальциевые каналы в колбочках.

На сегодняшний момент пока нет устоявшегося понимания, какой из трех механизмов играет наибольшую роль в проведении отрицательной обратной связи к колбочкам.

Межклеточная связь

Горизонтальные клетки соединены между собой электрическими синапсами [630] и образуют функциональный синцитий. Возбуждение одной горизонтальной клетки распространяется на другие. В центральной ямке сетчатки приматов одна горизонтальная клетка соединяется примерно с 6-ю колбочками, а на периферии — с 30-40. Дендритное поле горизонтальной клетки на периферии сетчатки достигает диаметра 250 мкм. В то же время, размер рецептивных полей горизонтальных клеток может изменяться в пределах 300мкм ÷ 5мм, что значительно превышает протяженность дендритных разветвлений. За счет этого горизонтальные клетки могут формировать периферию рецептивных полей биполярных нейронов. При освещении фоторецепторов горизонтальные клетки отвечают гиперполяризацией.

Фоторецепторы вместе с горизонтальными клетками и биполярами образуют так называемую триаду. Триада состоит из пресинаптической мембраны фоторецептора, в которую заходит дендрит биполяра, а по бокам от него заходят отростки горизонтальных клеток. Значение и принципы функционирования триады пока остаются неизвестными. За счет таких связей между фоторецепторами, горизонтальными клетками и биполярами, центр рецептивного поля биполяров формируется прямым путём при передаче сигнала от фоторецепторов, периферия формируется за счет непрямого пути через горизонтальные клетки за счёт возбуждающих или тормозных синапсов.