Cистема обоснования теоретических обобщений для предметной области Каждый ключевой подраздел обосновывается совокупностью подтверждающих материалов независиымх исследователей подробнее >> Зрительная система
|
Автор: Palarm Короткий адрес страницы: fornit.ru/ax38-74 |
[74] Нервные клетки сетчатки - не показывать анонсы (только заголовки статей).Горизонтальные клетки служат для организации взаимно-тормозного влияния между биполярными клетками, что обеспечивает латеральное торможение и контрастирование активностей биполяров. Кроме этого они имеют обратную положительную и отрицательную связь с фоторецепторами, еще больше усиливая эффект контрастирования. Между собой они связаны электрическими синапсами, что позволяет передавать друг другу возбуждение. Это увеличивает область активации и распространения латерального торможения.
Несмотря на большое разнообразие видов горизонтальных клеток у разных животных, их основное назначение - контрастирование активностей биполяров. Амакриновые клетки передают сигналы в двух направлениях: либо прямо от биполярных клеток к ганглиозным, либо горизонтально в пределах внутреннего сетчатого слоя от аксонов биполярных клеток к дендритам ганглиозных клеток или к другим амакриновым клеткам. Амакриновые клетки проводят сигналы латерально во внутреннем сетчатом слое.
Ганглиозные клетки проводят сигналы через зрительный нерв за пределы сетчатки в ствол мозга. Единственные нейроны сетчатки, сигналы которых всегда передаются в виде потенциалов действия, идущих по зрительному нерву к мозгу. Неравномерное распределение клеток по сетчатке, различная величина рецептивного поля, три группы ганглиозных клеток с разной функциональностью - все это результат последовательного эволюционного развития сетчатки, с опорой на прежние удачные находки. В результате в мозг передается "многоканальная" информация от сетчатки, что можно представить в виде наличия нескольких сенсорных систем, работающих параллельно.
Биполяры выполняют роль связующих элементов между фоторецепторами и ганглиозными клетками, хотя некоторые из них способны самостоятельно детектировать уровень освещенности и предположительно служат детекторами движения. По сути это первый слой распознавателей, где происходит дефрагментация рецепторного рисунка фоторецепторов на отдельные фрагменты с их контрастированием при помощи горизонтальных клеток. Способность распознавать движение и уровень освещенности видимо досталась в наследство от более древней системы и осталась актуальной как способ организации максимально быстрого реагирования на изменение общего фона восприятия.
Эволюционно палочковое (черно-белое) зрение более раннее, как более просто организованное. Для цветового восприятия пришлось пожертвовать чувствительностью колбочек, так как специализация на диапазон длины волны означает пропорциональное уменьшение диапазона восприятия интенсивности, что обусловлено истощением рецепторов и необходимостью их регенерации. В итоге произошло разделение специализации: палочки детектируют интенсивность, а колбочки цвет.
Электрический синапс судя по всему эволюционно один из первых вариантов передачи сигналов между клетками, позволяющий развить активность нейронов максимально быстро, но из за сопротивления мембран лишь на ограниченное расстояние. Такие синапсы обычно двунаправленного действия, что идеально подходит для одновременного возбуждения нейронов, выполняющих одинаковую функцию. Однако и тут эволюция пыталась провести модернизацию, создавая потенциалзависимые ионные каналы. С появлением более продвинутых в плане возможностей химических синапсов доля электрических в нервной системе неуклонно падала по мере ее усложнения.
|
Показать все разделы "Зрительная система" |
Список существующих аксиоматик |