Наряду с биполярными клетками, ганглионарные также бывают OFF и ON вида, это означает, что эти нейроны возбуждаются, когда изменяется интенсивность освещения. Наблюдаются два типа ответов - ON-ответ на включение света и OFF-ответ на выключение света. Эти разные типы ответов появляются соответственно от деполяризованных или гиперполяризованных биполяров.
Классы клеток | Реакция нервных клеток при освещении фоторецепторов, находящихся | |
в центральной части РП | в периферической части РП | |
Биполярные клетки ON типа | Деполяризация | Гиперполяризация |
Биполярные клетки OFF типа | Гиперполяризация | Деполяризация |
Ганглионарные клетки ON типа | Деполяризация и увеличение частоты ПД | Гиперполяризация и снижение частоты ПД |
Ганглионарные клетки OFF типа | Гиперполяризация и снижение частоты ПД | Деполяризация и увеличение частоты ПД |
Ганглионарные клетки ON - OFF типа | Дают короткий ON -ответ на стационарный световой стимул и короткую OFF -реакцию на ослабление света. |
Существует два основных типа ганглионарных клеток: с ON-центром и OFF-центром. Клетка с ON-центром возбуждается при освещении центра и тормозится при освещении периферии её рецептивного поля. Реакция на свет клетки с off-центром диаметрально противоположная. Кроме того, у млекопитающих имеются клетки промежуточного (ON-OFF) типа, которым свойственна кратковременная реакция на освещение по on-типу и на затенение по off-типу.
Рецептивные поля биполярных и ганглионарных клеток имеют круглую форму. В рецептивном поле можно выделить центральную и периферическую часть (центральная всегда противоположна периферической, если центр ON, то периферия, соответственно, OFF). Граница между центральной и периферической часть рецептивного поля является динамичной и может смещаться при изменении уровня освещенности . Перекрытие рецептивных полей различных ганглионарных клеток позволяет повышать световую чувствительность при низком пространственном разрешении.
1 - ганглионарная клетка, 2 и 3 - центральная и периферическая часть ее рецептивного поля (показано схематично), 4 – пучок света, 5 – отметка времени действия светового стимула, 6 - импульсная электрическая активность ганглионарной клетки.
Ганглионарные клетки постоянно передают сигналы в головной в мозг. В общей сложности паттерны сигналов можно разделить так: паттерн от клетки в покое, паттерн от освещения периферии рецептивного поля и паттерн от освещения центра рецептивного поля. У OFF и ON ганглионарных клеток реакция на свет, а соответственно и паттерны будут диаметрально противоположными. Паттерны синаптических контактов в зрительной системе необыкновенно точны. Эти связи обуславливают свойства рецептивного поля индивидуальных зрительных нейронов и в конечном счете детерминируют качество визуального восприятия . Анализируя различия между паттернами, зрительная кора и "создает" зрительный образ.
Фоторецепторы, биполярные и ганлионарные клетки.
Рецептивное поле ганглионарной клетки с ON-центром, OFF-периферией. Центр рецептивного поля освещен, периферия в тени.