Этот материал взят из источника в свободном доступе интернета. Вся грамматика источника сохранена.

Развитие нервной системы в филогенезе

Относится к   «Эволюция нервной системы»

Всякий живой организм способен воспринимать воздействия внешней среды и реагировать на них посредством специализированных структур: для восприятия (у высших животных) - рецепторы и для реагирования - эффекторы. В связи с усложнением названных структур появились структуры, предназначенные для проведения возбуждения, а в дальнейшем переработки и интеграции поступающей информации и ответных действий. Совокупность этих структур составила нервную систему.

Нервная система выполняет в организме высших животных ряд функций: анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам информации), моторную (организация ответных движений), интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных структур нервной системы; формирование временных связей, обучение), организацию психических процессов. Кроме того, нервная система регулирует и интегрирует функции внутренних органов (висцеральная функция).

Сохранились животные, которые не имеют нервной системы. Это - простейшие одноклеточные организмы и примитивные многоклеточные. У одноклеточных животных функции восприятия выполняют особые участки мембраны клетки (хемочувствительные, фоточувствительные), а моторные функции - специальные органы движения (мембранеллы) типа ресничек, жгутиков и т. п. У таких сложно организованных одноклеточных организмов, как инфузории, обнаружены внутриклеточные органеллы, выполняющие функции анализа поступающей информации (сенсориум) и организации согласованных движений эффекторов (моториум), а также специальные фибриллы (кинотодесмы), по которым передаются команды от моториума к эффекторам.

У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток тела по их расположению в теле (наружные, промежуточные и внутренние-, выстилающие внутреннюю полость), так и по функции. Часть поверхностных клеток специализировалась на восприятии внешних воздействий и превратилась в чувствительные (рецепторные). Другие клетки приобрели способность сокращаться и, объединившись, создали мышечные слои. И, наконец, появились клетки, специализированные на передаче возбуждения от рецепторов к мышечным клеткам. Это - нервные клетки. Поскольку мышечные клетки образовали мышечные слои, способные выполнять согласованные сокращения, нервные клетки тоже должны были объединиться в систему для их координации. Так развивается нервная система. Чем более совершенны движения животных, тем лучше развита их нервная система. Неподвижные животные (губки) имеют на поверхности вокруг пор отдельные эпителиально-мышечные клетки, которые способны и воспринимать раздражения, и реагировать на них сокращением.

У свободно живущих многоклеточных (кишечнополостные) существует сеть нервных клеток, сгущающаяся в тех местах организма, которые выполняют функцию перемещения тела или захвата и заглатывания пищи. Таким образом, у наиболее примитивного представителя кишечнополостных (пресноводной губки) сеть короткоотростчатых нервных клеток сгущается вблизи подошвы, вокруг щупалец и ротового отверстия. У более сложно организованного кишечнополостного (медузы) сеть уплотняется в тяжи, образующие два кольца вокруг колокола (зонтика). Согласованные сокращения мышц колокола медузы позволяют ей перемещаться в воде по принципу реактивного двигателя. В нервной сети кишечнополостных нейроны соединяются между собой отростками как протоплазматическим (непрерывным), так и-эфаптическим (непосредственный контакт между отростками) способами. Обнаружены и настоящие синаптические контакты. Такая организация нервной системы называется сетевидной, или диффузной. Кроме кишечнополостных, к которым относятся гидры, медузы, актинии, кораллы, диффузный тип строения нервной системы свойственен нервной системе иглокожих, асцидий. Совершенствование нервной системы идет по пути централизации клеточных тел и удлинения одного из отростков нервных клеток. Так, у иглокожих в центре вокруг пищевода нервные клетки, концентрируясь, образуют три нервных кольца, от которых в каждый луч (у морской звезды) отходят соответственно по три нервных ствола. В стволах имеются и тела нервных клеток, связанных с периферической нервной сетью. Справедливо было бы выделить диффузно-узловой тип организации нервной системы, промежуточный между примитивным диффузным и сложным централизованным. Его развитие связано прежде всего с совершенствованием анализаторной функции. Уже у медуз можно обнаружить скопления нервных клеток в виде узлов (краевые тельца), выполняющих функцию анализа информации от органов чувств (глазков, органа равновесия). В связи с концентрацией органов чувств на переднем конце тела у животных с билатеральным строением тела там же скапливаются нервные клетки в виде узла - "головного мозга". Например, у плоских червей от головного узла к переднему концу тела отходят головные нервы к органам чувств (глазам, органам осязания и т. д.), а к заднему - несколько продольных нервных тяжей ("стволов"), соединяющихся между собой поперечными перемычками. Тяжи состоят из длинных отростков нервных клеток, а также из самих нервных клеток с короткими отростками. Подобную конструкцию называют ортагоном. Такое же строение нервной системы и у круглых червей, но у них тяжи начинаются от окологлоточного кольца.

Нервная система стала сложнее с переходом от диффузно-узлового типа организации к чисто узловому. При этом тела нервных клеток концентрируются в специальных узлах (ганглиях) , из которых выходят пучки аксонов - нервы. Нервы соединяют узлы между собой, с органами чувств и с эффекторами Нейроны в ганглии располагаются по его периферии, а средняя часть занята нейропилем - густой сетью отростков нервных клеток. Такой тип организации нервной системы имеется у кольчатых червей, членистоногих и моллюсков.

Централизованная узловая (ганглионарная) нервная система дождевого червя представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. В окологлоточном кольце сильно развитые надглоточные ганглии соединены перемычками с менее развитыми подглоточными узлами; которые, в свою очередь, связаны с нервной цепочкой Цепочка состоит из парных ганглиев, располагающихся в каждом сегменте тела червя Головные надглоточные ганглии переплетаются, в основном, с дистантными рецепторами. Однако дальнейшее развитие церебральных (головных) надглоточных ганглиев зависит от развития интегра-тивной (ассоциативной) функции. У моллюсков имеется несколько пар ганглиев в "стратегически важных" частях тела. Так, у брюхоногих моллюсков церебральные ганглии, связанные преимущественно с рецепторами головы, расположены в головной части тела; педальные (моторные) ганглии - у начала ноги; висцеральные ганглии - вблизи внутренних органов; плевральные ганглии - между головой и ногой. Ганглии соединены между собой нервными стволами, а с периферией - нервами. У двустворчатых моллюсков нервная система менее развита и состоит лишь из трех пар узлов.

Наиболее сложной является ЦНС головоногих моллюсков (кальмары, осьминоги, каракатицы), у которых головной ганглий стал единственным, а все остальные слились с ним, образовав мощную массу нервной ткани (головной мозг). Головной мозг защищен хрящевой капсулой, имеет множество (до 14) долей. Последние осуществляют связь с хорошо развитыми органами чувств и выполняют анализаторную (сенсорную) функцию. Нижележащие подглоточные доли, а также базальные доли надглоточного отдела замыкаются на различных мышцах и определяют моторную функцию. Задним долям мозга свойственны интегративные (ассоциативные) функции (дорзальный вертикальный комплекс) Функции головного мозга головоногих моллюсков и позвоночных животных совпадают. Дорзальный вертикальный комплекс по своим функциям и свойствам сходен с ассоциативной корой млекопитающих.

Высокого развития достигает и нервная система у членистоногих (паукообразные и насекомые). У них головной мозг состоит из трех отделов (этажей): самого нижнего (окологлоточного) - тритоцеребрума, среднего, располагающегося антеровентрально,- дейтероцеребрума; верхнего - протоцеребрума .Структуры протоцеребрума выполняют наиболее сложные сенсорные и интегративные функции. Средние и передние его области представлены ассоциативными зонами: протоцеребральным мостом, центральным телом и грибовидными телами (у низших ракообразных грибовидных тел нет).

У ракообразных ЦНС имеет головные (надглоточные и подглоточные) ганглии и цепочку их в головогруди. У некоторых раков цепочка ганглиев сливается в один крупный узел, у паукообразных вместе с надглоточным ганглием она образует в головогруди сложноорганизованный мозг с большим количеством нервных клеток.

У насекомых нервная система кроме головного мозга имеет цепочку парных ганглиев, которые объединяются в крупные узлы, главным образом в грудном отделе. Брюшные узлы выполняют преимущественно висцеральные функции, грудные - моторные функции (организация движения ног и крыльев). Сенсорные же (анализаторные) и интегративные (ассоциативные) функции контролируются у насекомых головным мозгом. Наиболее сложно организован головной мозг перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи). Относительные размеры грибовидных тел у этих насекомых прямо зависят от сложности их поведения. Так, у рыжих муравьев, способных к организации очень сложных форм поведения, грибовидные тела могут составлять половину массы головного мозга; у пчелы - третью часть, а у жука-плавунца - лишь двадцатую.

ЦНС позвоночных (хордовых) животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных животных и не является продолжением ее эволюционного развития. По-видимому, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных животных, нервная система которых была организована диффузно.

ЦНС хордовых имеет вид сплошной нервной трубки (трубчатая нервная система), которая у позвоночных животных образует в переднем конце мощное утолщение - головной мозг. Она расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная цепочка протянулась вентральнее), защищена костными образованиями (череп и позвоночник).

Развитие передних (головных) отделов ЦНС зависит, прежде всего, от развития сенсорных (анализаторных) и интегративных функций. Моторными функциями у низших позвоночных животных руководит задний отдел ЦНС (спинной мозг). Постепенно головной отдел берет на себя все функции (происходит цефализация функций). В дальнейшем происходит кортикализация функций, т. е. доминирование корковых структур в реализации как моторных, так и сенсорных, и, в особенности, интегративных и высших психических функций. Это отнюдь не означает полного замещения всех нижележащих структур. В комплексе с корой они образуют сложные мозговые системы, в которых главная роль может принадлежать неокортикальным структурам.

У наиболее примитивного представителя хордовых - ланцетника - ЦНС организована в виде малодифференцированной трубки. Головной мозг не развит. Соответственно и все примитивные функции (моторные, сенсорные и интегративные) осуществляются на уровне спинного мозга.

У примитивных позвоночных животных, к которым относят круглоротых (миксины, миноги), уже есть головной мозг. Его отделы (передний, средний и задний) специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний - обонятельных; средний - зрительных; задний связан с механорецепцией. Задний мозг доминирует в своем развитии. Характерным отличием головного мозга круглоротых является примитивное развитие мозжечка, в котором отсутствует центральное тело и имеется лишь поперечный валик. Средний мозг еще не разделяется на холмы, а передний мало дифференцирован и представлен лишь обонятельными структурами (обонятельные луковицы и обонятельные доли). Примитивные интегративные функции контролируются, в основном, задним мозгом с участием среднего.

У рыб (хрящевых и костистых) головной мозг более развит. В нем обособляется промежуточный мозг. В заднем мозгу на его дорсальной поверхности образуется мозжечок, состоящий из тела и небольших парных возвышений. За отделами мозга сохраняется та же сенсорная специализация, что и у круглоротых. Развитие отделов мозга определяется преимущественным развитием той или иной сенсорной системы. У акулы, например, хорошо развит передний мозг (обонятельный), у форели - средний (зрительный), а у карпа - задний (анализ сигналов от механорецепторов). Промежуточный мозг выполняет функцию связи переднего мозга с другими отделами. Мозжечок координирует сложные движения.

Интегративные функции выполняются главным образом мозжечком с участием среднего мозга.

У амфибий происходит последующее изменение головного мозга. Резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на собственно передний мозг, представленный двумя полушариями, и обонятельный мозг (с обонятельными луковицами, трактами и долями). Еще более четко отдифференцируется промежуточный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Менее развит у амфибий задний мозг и особенно мозжечок, который представлен небольшим возвышением в передней части заднего мозга. Интегративные функции у амфибий осуществляются средним мозгом с участием промежуточного.

Головной мозг рептилий отличается дальнейшим совершенствованием его переднего отдела. Плащ больших полушарий имеет обширные корковые зоны. Древняя кора (paleocortex) занимает вентролатеральную, а старая (archicortex) медиодорсалатеральную поверхность полушарий. У высокоразвитых рептилий (крокодилы) на латеральной поверхности наблюдается закладка новой коры (neocortex). В глубине больших полушарий формируются полосатые тела: палеостриатум, гиперстриатум и неостриатум. В промежуточном мозге четко дифференцируется зрительный бугор, в котором уже есть специализированные ядра. В заднем мозге хорошо развит мозжечок, в теле которого различают передние, средние и задние доли. Сложные моторные функции координируются мозжечком, обонятельные и висцеральные функции осуществляются структурами древней и старой коры; зрительные - преимущественно средним мозгом; слуховые задним и частично средним. Интегративные функции выполняются у рептилий промежуточным мозгом и стриарными образованиями конечного мозга.

Птицы - особая ветвь эволюции. Обитание их в воздушной среде определило своеобразие моторики. Доминирование дистантного зрительного анализа привело к оригинальной форме головного мозга. Конечный мозг птиц превосходит по относительным размерам и объему мозг рептилий. Однако развитие больших полушарий пошло не за счет совершенствования и развития новой коры, а за счет значительного роста мощных стриарных образований. У птиц развивается добавочный гиперстриатум специфическая для мозга птиц структура (wulst). Древняя старая кора развита слабее, чем у рептилий, новая же кора полностью отсутствует. Выделяется своими размерами и мозжечок птиц, который имеет складчатость, увеличивающую площадь его коры. Сенсорные и моторные функции распределяются так же как у остальных позвоночных животных: обонятельные осуществляются передним мозгом (обонятельными структурами), зрительные - средним, слуховые - задним, координация моторики - мозжечком. Но теперь часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие же интегративные и элементарные психические функции осуществляются добавочным гиперстриатумом.

Головной мозг млекопитающих развивался по пути увеличения относительной площади новой коры и появления складчатости. Так сформировались новые мозговые структуры. Из тела мозжечка низших позвоночных животных развиваются червь и два полушария. Благодаря связям новой коры с полушариями мозжечка, oформилась в особое анатомическое образование ромбовидного мозга его передняя часть, она приобрела вид моста (pons Varolii). Отделившись от продолговатого мозга, он образовал задний мозг. Появились средние ножки мозжечка. Червь и полушария мозжечка испещрены ветвящимися внутри бороздами, что значительно увеличивает площадь его коры. Вырос и его объем мозжечок теперь четко делится на пять отделов. Возникли дополнительные структуры и в среднем мозге: на дорсальной поверхности - заднее двухолмие, в результате чего образовалось четверохолмие; а на вентральной - основание ножек мозга, по которому проходят корково-мостовые и корково-спинномозговые пути. На вентральной стороне продолговатого мозга появились пирамиды, связанные с развитием кортикоспинальных путей.

Новая кора, берет на себя основную часть функций (происходит кортикализация функций). За старой и древней корой сохраняются лишь обонятельные и висцеральные функции. У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) представительство моторных и сенсорных функций в новой коре занимает всю ее поверхность, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь представительства как основных сенсорных (зрительной, слуховой, общей соматической чувствительности, вкусовой), так и моторных функций. Одновременно с уменьшением площади усложняется организация этих зон. Начиная с зайцеобразных, и далее у хищных, копытных и антропоидов, появляются и расширяются так называемые ассоциативные зоны (теменные, височные и лобные), связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Особенно развиты ассоциативные поля коры больших полушарий у человека.

Говоря об интегративных функциях мозга млекопитающих, следует учитывать уровень их филогенетического развития. У низших млекопитающих, у которых еще не развиты ассоциативные зоны коры, эти функции осуществляются преимущественно стриатумом вместе с новой корой, а у высших млекопитающих и человека - ассоциативными зонами новой коры совместно со стриарными и другими подкорковыми структурами.

Биолого-химический факультет УдГУ
Проничев И.В.

Последнее редактирование: 2018-04-19

Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:
Этот материал взят из источника в свободном доступе интернета. Вся грамматика источника сохранена.



Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

В предметном указателе: Без веры нет духовности | Привлечение вдохновения | Развитие воображения | Развитие гениальности | Творчество и нарциссизм | Аномалии развития головного мозга - причины, симптомы, диагностика и лечение | Вундеркинды отстают в развитии | Динамика и факторы развития интеллектуальных способностей | Дэир (Дальнейшее энерго-информационное развитие) | Интеллект и экономическое развитие. Ричард Линн | К. Вили Нервная система | КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева | Нервная система виноградной улитки | Нервная система и органы восприятия пчел | Общее нервной системы насекомых и позвоночных | Передача нервного импульса через синапс | УНИВЕРСАЛЬНОСТЬ ПРИНЦИПА ДВУСТОРОННИХ СВЯЗЕЙ МЕЖДУ НЕРВНЫМИ ЦЕНТРАМИ | Физиология высшей нервной деятельности | Физиология центральной нервной системы | Норбеков | Путь дурака | Источники электропитания для д... | Технические системы безопасности | Базовые понятия теории адаптивных систем | Гомеостаз и Система значимости | Диссипативные системы | Зоны Системы значимости | Информатика. Энциклопедический систематизированный словарь-справочник
Последняя из новостей: Обобщение исследований организации психики на 2018 год: Что люди узнали о мозге.
Все новости

Ученые создали первый в мире искусственный организм с одной хромосомой
Вооруженные генетическим редактором CRISPR ученые сумели создать вполне жизнеспособный искусственный организм, геном которого состоит всего из одной хромосомы. Тем самым, как сообщает авторитетный журнал Nature, был установлен новый мировой рекорд.
Все статьи журнала
 посетителейзаходов
сегодня:11
вчера:00
Всего:1686419512

Авторские права сайта Fornit
Яндекс.Метрика