Развитие нервной системы в филогенезе

Всякий живой организм способен воспринимать воздействия внешней среды и реагировать на них посредством специализированных структур: для восприятия (у высших животных) - рецепторы и для реагирования - эффекторы. В связи с усложнением названных структур появились структуры, предназначенные для проведения возбуждения, а в дальнейшем переработки и интеграции поступающей информации и ответных действий. Совокупность этих структур составила нервную систему.

Нервная система выполняет в организме высших животных ряд функций: анализаторную (анализ поступающей по сенсорным системам информации), моторную (организация ответных движений), интегративную (объединение, связь различных сенсорных и моторных структур нервной системы; формирование временных связей, обучение), организацию психических процессов. Кроме того, нервная система регулирует и интегрирует функции внутренних органов (висцеральная функция).

Сохранились животные, которые не имеют нервной системы. Это - простейшие одноклеточные организмы и примитивные многоклеточные. У одноклеточных животных функции восприятия выполняют особые участки мембраны клетки (хемочувствительные, фоточувствительные), а моторные функции - специальные органы движения (мембранеллы) типа ресничек, жгутиков и т. п. У таких сложно организованных одноклеточных организмов, как инфузории, обнаружены внутриклеточные органеллы, выполняющие функции анализа поступающей информации (сенсориум) и организации согласованных движений эффекторов (моториум), а также специальные фибриллы (кинотодесмы), по которым передаются команды от моториума к эффекторам.

У многоклеточных организмов произошла дифференциация клеток тела по их расположению в теле (наружные, промежуточные и внутренние-, выстилающие внутреннюю полость), так и по функции. Часть поверхностных клеток специализировалась на восприятии внешних воздействий и превратилась в чувствительные (рецепторные). Другие клетки приобрели способность сокращаться и, объединившись, создали мышечные слои. И, наконец, появились клетки, специализированные на передаче возбуждения от рецепторов к мышечным клеткам. Это - нервные клетки. Поскольку мышечные клетки образовали мышечные слои, способные выполнять согласованные сокращения, нервные клетки тоже должны были объединиться в систему для их координации. Так развивается нервная система. Чем более совершенны движения животных, тем лучше развита их нервная система. Неподвижные животные (губки) имеют на поверхности вокруг пор отдельные эпителиально-мышечные клетки, которые способны и воспринимать раздражения, и реагировать на них сокращением.

У свободно живущих многоклеточных (кишечнополостные) существует сеть нервных клеток, сгущающаяся в тех местах организма, которые выполняют функцию перемещения тела или захвата и заглатывания пищи. Таким образом, у наиболее примитивного представителя кишечнополостных (пресноводной губки) сеть короткоотростчатых нервных клеток сгущается вблизи подошвы, вокруг щупалец и ротового отверстия. У более сложно организованного кишечнополостного (медузы) сеть уплотняется в тяжи, образующие два кольца вокруг колокола (зонтика). Согласованные сокращения мышц колокола медузы позволяют ей перемещаться в воде по принципу реактивного двигателя. В нервной сети кишечнополостных нейроны соединяются между собой отростками как протоплазматическим (непрерывным), так и-эфаптическим (непосредственный контакт между отростками) способами. Обнаружены и настоящие синаптические контакты. Такая организация нервной системы называется сетевидной, или диффузной. Кроме кишечнополостных, к которым относятся гидры, медузы, актинии, кораллы, диффузный тип строения нервной системы свойственен нервной системе иглокожих, асцидий. Совершенствование нервной системы идет по пути централизации клеточных тел и удлинения одного из отростков нервных клеток. Так, у иглокожих в центре вокруг пищевода нервные клетки, концентрируясь, образуют три нервных кольца, от которых в каждый луч (у морской звезды) отходят соответственно по три нервных ствола. В стволах имеются и тела нервных клеток, связанных с периферической нервной сетью. Справедливо было бы выделить диффузно-узловой тип организации нервной системы, промежуточный между примитивным диффузным и сложным централизованным. Его развитие связано прежде всего с совершенствованием анализаторной функции. Уже у медуз можно обнаружить скопления нервных клеток в виде узлов (краевые тельца), выполняющих функцию анализа информации от органов чувств (глазков, органа равновесия). В связи с концентрацией органов чувств на переднем конце тела у животных с билатеральным строением тела там же скапливаются нервные клетки в виде узла - "головного мозга". Например, у плоских червей от головного узла к переднему концу тела отходят головные нервы к органам чувств (глазам, органам осязания и т. д.), а к заднему - несколько продольных нервных тяжей ("стволов"), соединяющихся между собой поперечными перемычками. Тяжи состоят из длинных отростков нервных клеток, а также из самих нервных клеток с короткими отростками. Подобную конструкцию называют ортагоном. Такое же строение нервной системы и у круглых червей, но у них тяжи начинаются от окологлоточного кольца.

Нервная система стала сложнее с переходом от диффузно-узлового типа организации к чисто узловому. При этом тела нервных клеток концентрируются в специальных узлах (ганглиях) , из которых выходят пучки аксонов - нервы. Нервы соединяют узлы между собой, с органами чувств и с эффекторами Нейроны в ганглии располагаются по его периферии, а средняя часть занята нейропилем - густой сетью отростков нервных клеток. Такой тип организации нервной системы имеется у кольчатых червей, членистоногих и моллюсков.

Централизованная узловая (ганглионарная) нервная система дождевого червя представлена окологлоточным нервным кольцом и брюшной нервной цепочкой. В окологлоточном кольце сильно развитые надглоточные ганглии соединены перемычками с менее развитыми подглоточными узлами; которые, в свою очередь, связаны с нервной цепочкой Цепочка состоит из парных ганглиев, располагающихся в каждом сегменте тела червя Головные надглоточные ганглии переплетаются, в основном, с дистантными рецепторами. Однако дальнейшее развитие церебральных (головных) надглоточных ганглиев зависит от развития интегра-тивной (ассоциативной) функции. У моллюсков имеется несколько пар ганглиев в "стратегически важных" частях тела. Так, у брюхоногих моллюсков церебральные ганглии, связанные преимущественно с рецепторами головы, расположены в головной части тела; педальные (моторные) ганглии - у начала ноги; висцеральные ганглии - вблизи внутренних органов; плевральные ганглии - между головой и ногой. Ганглии соединены между собой нервными стволами, а с периферией - нервами. У двустворчатых моллюсков нервная система менее развита и состоит лишь из трех пар узлов.

Наиболее сложной является ЦНС головоногих моллюсков (кальмары, осьминоги, каракатицы), у которых головной ганглий стал единственным, а все остальные слились с ним, образовав мощную массу нервной ткани (головной мозг). Головной мозг защищен хрящевой капсулой, имеет множество (до 14) долей. Последние осуществляют связь с хорошо развитыми органами чувств и выполняют анализаторную (сенсорную) функцию. Нижележащие подглоточные доли, а также базальные доли надглоточного отдела замыкаются на различных мышцах и определяют моторную функцию. Задним долям мозга свойственны интегративные (ассоциативные) функции (дорзальный вертикальный комплекс) Функции головного мозга головоногих моллюсков и позвоночных животных совпадают. Дорзальный вертикальный комплекс по своим функциям и свойствам сходен с ассоциативной корой млекопитающих.

Высокого развития достигает и нервная система у членистоногих (паукообразные и насекомые). У них головной мозг состоит из трех отделов (этажей): самого нижнего (окологлоточного) - тритоцеребрума, среднего, располагающегося антеровентрально,- дейтероцеребрума; верхнего - протоцеребрума .Структуры протоцеребрума выполняют наиболее сложные сенсорные и интегративные функции. Средние и передние его области представлены ассоциативными зонами: протоцеребральным мостом, центральным телом и грибовидными телами (у низших ракообразных грибовидных тел нет).

У ракообразных ЦНС имеет головные (надглоточные и подглоточные) ганглии и цепочку их в головогруди. У некоторых раков цепочка ганглиев сливается в один крупный узел, у паукообразных вместе с надглоточным ганглием она образует в головогруди сложноорганизованный мозг с большим количеством нервных клеток.

У насекомых нервная система кроме головного мозга имеет цепочку парных ганглиев, которые объединяются в крупные узлы, главным образом в грудном отделе. Брюшные узлы выполняют преимущественно висцеральные функции, грудные - моторные функции (организация движения ног и крыльев). Сенсорные же (анализаторные) и интегративные (ассоциативные) функции контролируются у насекомых головным мозгом. Наиболее сложно организован головной мозг перепончатокрылых (осы, пчелы, муравьи). Относительные размеры грибовидных тел у этих насекомых прямо зависят от сложности их поведения. Так, у рыжих муравьев, способных к организации очень сложных форм поведения, грибовидные тела могут составлять половину массы головного мозга; у пчелы - третью часть, а у жука-плавунца - лишь двадцатую.

ЦНС позвоночных (хордовых) животных принципиально отличается от нервной системы высших беспозвоночных животных и не является продолжением ее эволюционного развития. По-видимому, хордовые животные происходят от низших беспозвоночных животных, нервная система которых была организована диффузно.

ЦНС хордовых имеет вид сплошной нервной трубки (трубчатая нервная система), которая у позвоночных животных образует в переднем конце мощное утолщение - головной мозг. Она расположена дорсальнее пищеварительной трубки (у беспозвоночных брюшная цепочка протянулась вентральнее), защищена костными образованиями (череп и позвоночник).

Развитие передних (головных) отделов ЦНС зависит, прежде всего, от развития сенсорных (анализаторных) и интегративных функций. Моторными функциями у низших позвоночных животных руководит задний отдел ЦНС (спинной мозг). Постепенно головной отдел берет на себя все функции (происходит цефализация функций). В дальнейшем происходит кортикализация функций, т. е. доминирование корковых структур в реализации как моторных, так и сенсорных, и, в особенности, интегративных и высших психических функций. Это отнюдь не означает полного замещения всех нижележащих структур. В комплексе с корой они образуют сложные мозговые системы, в которых главная роль может принадлежать неокортикальным структурам.

У наиболее примитивного представителя хордовых - ланцетника - ЦНС организована в виде малодифференцированной трубки. Головной мозг не развит. Соответственно и все примитивные функции (моторные, сенсорные и интегративные) осуществляются на уровне спинного мозга.

У примитивных позвоночных животных, к которым относят круглоротых (миксины, миноги), уже есть головной мозг. Его отделы (передний, средний и задний) специализируются на выполнении различных сенсорных функций: передний - обонятельных; средний - зрительных; задний связан с механорецепцией. Задний мозг доминирует в своем развитии. Характерным отличием головного мозга круглоротых является примитивное развитие мозжечка, в котором отсутствует центральное тело и имеется лишь поперечный валик. Средний мозг еще не разделяется на холмы, а передний мало дифференцирован и представлен лишь обонятельными структурами (обонятельные луковицы и обонятельные доли). Примитивные интегративные функции контролируются, в основном, задним мозгом с участием среднего.

У рыб (хрящевых и костистых) головной мозг более развит. В нем обособляется промежуточный мозг. В заднем мозгу на его дорсальной поверхности образуется мозжечок, состоящий из тела и небольших парных возвышений. За отделами мозга сохраняется та же сенсорная специализация, что и у круглоротых. Развитие отделов мозга определяется преимущественным развитием той или иной сенсорной системы. У акулы, например, хорошо развит передний мозг (обонятельный), у форели - средний (зрительный), а у карпа - задний (анализ сигналов от механорецепторов). Промежуточный мозг выполняет функцию связи переднего мозга с другими отделами. Мозжечок координирует сложные движения.

У амфибий происходит последующее изменение головного мозга. Резко увеличивается передний мозг, разделяющийся на собственно передний мозг, представленный двумя полушариями, и обонятельный мозг (с обонятельными луковицами, трактами и долями). Еще более четко отдифференцируется промежуточный мозг. В среднем мозге развивается двухолмие. Менее развит у амфибий задний мозг и особенно мозжечок, который представлен небольшим возвышением в передней части заднего мозга. Интегративные функции у амфибий осуществляются средним мозгом с участием промежуточного.

Головной мозг рептилий отличается дальнейшим совершенствованием его переднего отдела. Плащ больших полушарий имеет обширные корковые зоны. Древняя кора (paleocortex) занимает вентролатеральную, а старая (archicortex) медиодорсалатеральную поверхность полушарий. У высокоразвитых рептилий (крокодилы) на латеральной поверхности наблюдается закладка новой коры (neocortex). В глубине больших полушарий формируются полосатые тела: палеостриатум, гиперстриатум и неостриатум. В промежуточном мозге четко дифференцируется зрительный бугор, в котором уже есть специализированные ядра. В заднем мозге хорошо развит мозжечок, в теле которого различают передние, средние и задние доли. Сложные моторные функции координируются мозжечком, обонятельные и висцеральные функции осуществляются структурами древней и старой коры; зрительные - преимущественно средним мозгом; слуховые задним и частично средним. Интегративные функции выполняются у рептилий промежуточным мозгом и стриарными образованиями конечного мозга.

Птицы - особая ветвь эволюции. Обитание их в воздушной среде определило своеобразие моторики. Доминирование дистантного зрительного анализа привело к оригинальной форме головного мозга. Конечный мозг птиц превосходит по относительным размерам и объему мозг рептилий. Однако развитие больших полушарий пошло не за счет совершенствования и развития новой коры, а за счет значительного роста мощных стриарных образований. У птиц развивается добавочный гиперстриатум специфическая для мозга птиц структура (wulst). Древняя старая кора развита слабее, чем у рептилий, новая же кора полностью отсутствует. Выделяется своими размерами и мозжечок птиц, который имеет складчатость, увеличивающую площадь его коры. Сенсорные и моторные функции распределяются так же как у остальных позвоночных животных: обонятельные осуществляются передним мозгом (обонятельными структурами), зрительные - средним, слуховые - задним, координация моторики - мозжечком. Но теперь часть этих функций берет на себя стриатум конечного мозга. Высшие же интегративные и элементарные психические функции осуществляются добавочным гиперстриатумом.

Головной мозг млекопитающих развивался по пути увеличения относительной площади новой коры и появления складчатости. Так сформировались новые мозговые структуры. Из тела мозжечка низших позвоночных животных развиваются червь и два полушария. Благодаря связям новой коры с полушариями мозжечка, oформилась в особое анатомическое образование ромбовидного мозга его передняя часть, она приобрела вид моста (pons Varolii). Отделившись от продолговатого мозга, он образовал задний мозг. Появились средние ножки мозжечка. Червь и полушария мозжечка испещрены ветвящимися внутри бороздами, что значительно увеличивает площадь его коры. Вырос и его объем мозжечок теперь четко делится на пять отделов. Возникли дополнительные структуры и в среднем мозге: на дорсальной поверхности - заднее двухолмие, в результате чего образовалось четверохолмие; а на вентральной - основание ножек мозга, по которому проходят корково-мостовые и корково-спинномозговые пути. На вентральной стороне продолговатого мозга появились пирамиды, связанные с развитием кортикоспинальных путей.

Новая кора, берет на себя основную часть функций (происходит кортикализация функций). За старой и древней корой сохраняются лишь обонятельные и висцеральные функции. У низших млекопитающих (насекомоядные, грызуны) представительство моторных и сенсорных функций в новой коре занимает всю ее поверхность, разные сенсорные зоны перекрывают друг друга. У высших млекопитающих постепенно уменьшается относительная площадь представительства как основных сенсорных (зрительной, слуховой, общей соматической чувствительности, вкусовой), так и моторных функций. Одновременно с уменьшением площади усложняется организация этих зон. Начиная с зайцеобразных, и далее у хищных, копытных и антропоидов, появляются и расширяются так называемые ассоциативные зоны (теменные, височные и лобные), связанные с выполнением высших интегративных и психических функций. Особенно развиты ассоциативные поля коры больших полушарий у человека.

Говоря об интегративных функциях мозга млекопитающих, следует учитывать уровень их филогенетического развития. У низших млекопитающих, у которых еще не развиты ассоциативные зоны коры, эти функции осуществляются преимущественно стриатумом вместе с новой корой, а у высших млекопитающих и человека - ассоциативными зонами новой коры совместно со стриарными и другими подкорковыми структурами.

Биолого-химический факультет УдГУ
Проничев И.В.