Физиология высшей нервной деятельности

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

 

ИСТОРИЯ РАЗВИТИЯ

 

                                          

1. История физиологии высшей нервной деятельности до 201г до н.э.

2. История физиологии высшей нервной деятельности от Рене Декарта до начала XIXв.

3. Начало  XIXв (становление психологии)

4. Конец XIXв начало XXв.

 

1 История физиологии высшей нервной деятельности до 201г до н.э.

История исследования высших функций мозга тесно связана с изучением психической деятельности, начало которого относится к временам глубокой древности. Понятие психического, как показывает само название (от греч. psychios — душевный), возникло у античных мыслителей и философов. Первые обобщения, касающиеся сущности психики, можно найти в трудах древнегреческих и римских ученых ( Демокрит, Платон, Аристотель, Эпикур). Уже среди них были материалисты, считавшие, что психика возникла из естественных начал (воды, огня, земли, воздуха), и идеалисты, выводившие психические явления из нематериальной субстанции (души).

Представители материалистического направления ( Демокрит) считали, что душа и тело едины, и не видели особых отличий между душой человека и душами животных. Напротив, представители идеалистического мировоззрения, Сократ и Платон, рассматривали душу как явление, не связанное с телом и имеющее божественное происхождение. Платон считал, что душа старше тела, что души человека и животных резко отличаются, что душа человека двойственна: высшего и низшего порядка. Первая бессмертна, она обладает чисто мыслительной силой и может переходить от одного организма к другому и даже существовать самостоятельно, независимо от тела. Вторая (низшего порядка) душа смертная. Для животных свойственна только низшая форма души — побуждение, инстинкт (от лат. instinctus — побуждение).

Материалистические взгляды получили свое развитие в трактате «О душе» Аристотеля (384—322 гг. до н.э.), где он рассматривал

Демокрит

(ок. 460 - ок. 370/360 до н.э.) - древнегреческий философ, создатель законченной системы атомистического материализма. Душу трактовал как совокупность наиболее подвижных атомов огня, которые могут вызывать движения в теле и рассеиваются после его смерти. Процессы восприятия, по его мнению, обусловлены попаданием в душу отделяющихся от предметов тонких пленок, которые субъективно предстают как образы этих предметов. В качестве цели человеческой жизни рассматривал достижение спокойного расположения духа, который не возмущается страстями.

Платон

(427 - 347 до н.э.) - древнегреческий философ, ученик Сократа. Разработал учение о бессмертии и переселении душ. Существование общих понятий было объяснено им как свидетельство о существовании мира чистых идеальных форм. Предложил технологию достижения истины в диалоге, названном им сократической беседой.

Аристотель

(384 - 322 до н.э.) - древнегреческий философ, автор первого трактата о душе. В нем он выделил три души: растительную, животную и разумную, или человеческую, имеющую божественное происхождение. По его определению, душа есть не тело, но и неотделимая от тела сущность: это форма, функция и цель живого тела.

Эпикур

(341 - 270 до н.э.) - древнегреческий философ, последователь атомистического учения Демокрита. Допускал возможность самопроизвольного отклонения атомов, которую клал в основу своего учения о душе и свободой воле. Разработал метод борьбы с неприятными аффектами, например, со страхом, при опоре на теоретическое познание мира.

Единую основу психических явлений у человека и животных («общность души»), признавая, однако, учение Платона о бессмертии души. Отдельные мыслители того времени (Алкмеон Кротонский, Герофил, Эразистрат) высказывали догадки о связи психической деятельности с мозгом. Выдающийся древнегреческий врач Гиппократ (460—377 гг. до н.э.) и его последователи, тщательно изучая анатомию и физиологию, обобщая свой врачебный опыт, пытались выявить особенности и закономерности поведения людей в зависимости от их темперамента, хотя объяснения замеченных ими явлений часто были весьма наивными.

Первые экспериментальные исследования на животных связывают с именем римского врача Галена (129—  201), по мнению которого душевная деятельность осуществляется мозгом и является его функцией. Гален испытывал действие различных лекарственных веществ на животных организмах, наблюдал их поведение после пере резки нервов, идущих от органов чувств к мозгу. Гален описал некоторые мозговые центры, управляющие движениями конечностей, мимикой лица, жеванием и глотанием. Он различал разные виды деятельности мозга и впервые выдвинул положения о врожденных и приобретенных формах поведения, о произвольных и непроизвольных мышечных реакциях. Однако из-за слабого развития экспериментальных наук на протяжении многих веков изучение психических процессов проходило без связи с морфологией и физиологией мозга.

 

2 История физиологии высшей нервной деятельности от Рене Декарта до начала XIXв

Исключительное значение для развития материалистических взглядов в изучении физиологических основ психической деятельности имело обоснование Ренэ Декартом (1596—1650) рефлекторного механизма взаимоотношения организма и среды.

Декарт Peнe

(1596 - 1650) - французский философ и естествоиспытатель. Исходил из того, что наиболее достоверным для исследователя является его собственное мышление, в котором признак осознаваемости может выступать критерием различения психических процессов от непсихических. На этом основании он пришел к отрицанию наличия души у животных, которые являются лишь рефлекторными автоматами. В основу решения психофизической проблемы Декарт положил идею взаимодействия: душа, имеющая одним из основных своих атрибутов мышление, и тело (природа), характеризующееся протяжением, могут соединиться в человеке лишь с помощью третьей, божественной субстанции.

Животный организм с работой несложных механизмов (машин), Декарт представлял, что все действия организма, как и происходящие в нем процессы, сводятся к механическому движению и управляются законами механики. Он считал, что под действием внешнего предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и раздувающие их. Таким образом, через посредство нервной субстанции мозга, по Декарту, возникает двигательная реакция в ответ на внешнее воздействие. На основе рефлекторного механизма Декарт пытался объяснить поведение животных и просто автоматические действия человека. Однако, отмечая сходство в строении тела и функциях различных органов человека и животного, Декарт видел различие только в «разумной душе», которую «никак нельзя извлечь из свойств материи» и которая присуща только человеку. Введя понятие «высшего разума», независимого от материи, являющегося проявлением духовной субстанции, Декарт уступил идеализму и стал на путь дуалистического воззрения. Однако материалистическая сторона его учения сыграла в развитии физиологии огромную роль. Его схема связи между раздражением органов чувств и мышечной реакцией, несомненно, является прототипом учения о рефлекторной дуге.

Развивая материалистические идеи Декарта о рефлекторном принципе взаимодействия организма с внешней средой, прогрессивные ученые и философы XVII и XVIII вв. (Ж Ламетри, КТельвеций, П.Гольбах, Д Дидро, П.Кабанис, Д.Гартман, Дж.Пристли, М.ВЛомоносов, А.Н.Радищев и др.) решительно отстаивали возможность естественнонаучного объяснения всех без исключения психических явлений как у животных, так и у человека. Большое значение для развития этих взглядов имели возникшие в то время представления натуралистов о видовых признаках и появление классификации животного мира. Французский исследователь Ф.Кювье (1769—1832) впервые стал рассматривать поведение как видовой признак, связанный со степенью развития мозга. Он считал, что отдельным видам животных свойственны определенные формы инстинктивного поведения, что животным

Ламетри Жюльен Офре де

(1709 - 1751) - французский философ-материалист, врач, развивавший представления о необходимости эмпирического исследования психической жизни. Предлагал материалистическое решение психофизической проблемы, в соответствии с которым психические функции трактовались как обусловленные особенностями мозговой и телесной организации индивида. На основании данных о стадиях развития человеческого эмбриона, о регенерации у животных, о вымерших видах животных предлагал ассматривать психику в ее эволюционном развитии, подводящем к возникновению сознание у человека. Трактовал потребности живого организма к качестве движущей силы поведения, в соответствии с чем пришел к заключению, что, чем интенсивней потребности, тем более развиты умственные способности.

В начале XIX в. весьма прогрессивные идеи высказал выдающийся чешский анатом, физиолог и врач Й.Прохазка (1749—1820). Он впервые подошел вплотную к истинному пониманию физиологических механизмов высшей нервной деятельности. Говоря о психофизиологических исследованиях Прохазки, следует прежде всего отметить, что именно им в 1800 г. был введен в науку сам термин «рефлекс» (от лат. «рефлексе» — отраженный) и впервые дано классическое описание рефлекторной дуги. Основываясь на концепции Р.Декарта об отражении мозгом внешних воздействий, воспринимаемых нервной системой, Й.Прохазка развивает понятие рефлекса как принцип и распространяет принцип рефлекса на деятельность всей нервной системы, в том числе и на психическую деятельность.

К сожалению, прогрессивные взгляды И.Прохазки о рефлекторном характере психической деятельности, не подкрепленные экспериментальными исследованиями, не получили широкого распространения и признания. Отсутствовали экспериментальные данные о механизмах деятельности головного мозга, которые могли бы натолкнуть на мысль о существовании рефлексов более высокого порядка, чем спинномозговые рефлекторные реакции. В связи с этим допускалось, что психическая деятельность осуществляется исключительно в силу внутренних, присущих только ей закономерностей и является независимой от физиологической деятельности нервной системы. По существу, признавалось в организме человека и животных наличие двух начал: телесного (физиологического) и духовного (психического), наличие двух рядов функций: телесных (физиологических) и духовных (психических), обособленных и независимых друг от друга.

3 Начало  XIX века (становление психологии)

Во второй половине XIX в. психология стала самостоятельной областью знаний. Несомненно, дуалистические течения в экспериментальной психологии заметно тормозили исследования физиологических закономерностей психической деятельности. Последовательно материалистическим взглядам на психическую деятельность противостояли не только идеализм, но и вульгарно-материалистические течения, упрощающие эту деятельность до механических и физико-химических процессов, а также антропоморфические тенденции. Постепенно материалистическое представление о психике завоевало место в науке, хотя и не без упорной борьбы.

В психологии выделяются перспективные направления: новая экспериментальная психология с установкой на внедрение объективных психофизических методов изучения психических явлений и зоопсихология возникновение которой в значительной степени связано с именем Ч.Дарвина (1809 — 1882).

            Дарвин Чарльз

(1809 - 1882) - английский естествоиспытатель, автор теории естественного отбора. В психологической области занимался проблемами инстинктивного поведения, онтогенеза поведения и сознания, приспособительной роли эмоциональных реакций (Выражение эмоций у животных и человека, 1872).

Эволюционное учение Ч.Дарвина, открытие им общебиологического закона непрерывности эволюционного процесса видообразования обусловило революцию в биологическом познании. Биология перешла на новый этап осознания объективной диалектики живой природы и диалектики способов ее исследования. Дарвиновская революция в биологии привела к изменению многих традиционных научных дисциплин (сравнительная анатомия, морфология и систематика животных и др.) и способствовала появлению новых дисциплин — физиологии человека и животных, микробиологии, генетики. Ч.Дарвин своим учением создал научные предпосылки для сравнительного изучения поведения животных и человека. Его учение получило широкий резонанс в научных кругах естествознания и философии.

 4 Конец XIX века начало XX века

Конец XIX—начало XX вв. — это был период расцвета экспериментальной психологии, но и вместе с тем начало ее кризиса. Научный подход, ориентация на объективные методы исследования психических явлений (Э.Вебер, Т.Фехнер, В.Вундт).

 Вебер (Weber) Эрнст Генрих

(24.6.1795, Виттенберг - 26.1.1878, Лейпциг) - немецкий анатом и физиолог, один из основоположников научной психологии, внесший в нее идею измерения. С 1818 г. он - профессор анатомии, с 1840 г. профессор физиологии Лейпцигского университета; изучал тормозящее влияние блуждающего нерва на деятельность сердца (1845). Иностранный член-корреспондент Петербургской Академии Наук (1869). Проводил свои исследования прежде всего в области физиологии органов чувств: слуха, зрения, кожной чувствительности. Исследовал эффект температурной адаптации: если сначала поместить одну руку в прохладную воду, а другую в горячую, то теплая вода после этого будет казаться для первой руки как более теплая, чем для второй. Анализ осязания ("Об осязании") позволил ему выделить три вида кожных ощущений: ощущение давления или прикосновения, температурные ощущения, ощущения локализации. Разработал схему экспериментального исследования осязания, для чего сконструировал по типу циркуля особый прибор ("эстезиометр", или "циркуль Вебера"), при помощи которого оценивал расстояние, достаточное, чтобы два прикосновения к поверхности кожи не сливались в одном ощущении. В этих исследованиях В. определил, что данное расстояние различно для различных участков кожи (так называемые "круги ощущения") и, следовательно, кожа обладает разной чувствительностью. В 1834 г. провел свои всемирно известные исследования соотношений ощущений и раздражителей, показавшие, что новый раздражитель, чтобы восприниматься как отличающийся, должен в действительности отличаться на определенную величину от исходного, и что эта величина представляет собой постоянную пропорцию от исходного раздражителя. Это было отражено им в следующей формуле: J / J = K; где J - исходный раздражитель, J - отличие нового раздражителя от исходного, К - константа, зависящая от типа рецептора. Так, чтобы два чистых звука воспринимались как различные, новый звук должен отличаться от исходного на 1/10 величины, новый вес - на 1/30, а для световых раздражителей эта пропорция - 1/100. На основе данных исследований Г.Фехнером была выведена формула основного закона психофизики: ощущение изменяется пропорционально логарифму раздражителя (закон Вебера_Фехнера). Кроме того В. высказывал интересные соображения по поводу сензитивности раннего детского возраста для билатерального переноса двигательных навыков (сам он обладал способностью рисовать зеркальные изображения одновременно обеими руками).

Вундт (Wundt) Вильгельм

(18.06.1832, Маннгейм - 31.08.1920, Лейпциг) - немецкий психолог, физиолог и философ, основавший в 1879 г. в Лейпцигском университете первую в мире лабораторию экспериментальной психологии. На основе понимания психологии как науки о непосредственном опыте, открываемом посредством тщательной и строго контролируемой интроспекции, он пытался выделить простейшие элементы сознания (ощущения и элементарные чувства) и установить основные законы душевной жизни (например, закон творческого синтеза). В качестве методологического эталона рассматривалась физиология, в силу чего психология Вундта получила название физиологической. Но исследование высших психические процессов, по его мнению, должно осуществляться при помощи других методов (анализ мифов, обрядов, религиозных представлений, языка), что нашло отражение в его 10-томном труде Психология народов. В решении психофизической проблемы исходил из гипотезы параллелизма. Обучение у Вундта проходили Э.Титченер, О.Кюльпе, Ф.Крюгер, Э.Мейман, Г.Мюнстерберг, В.М.Бехтерев, Н.Н.Ланге, Ст.Холл.

Открывали широкие перспективы изучения функций мозга. Однако доминирование взгляда на психику как на особое явление, не имеющее ничего общего с физиологическими процессами, препятствовало этому. Противоречия между научными фактами и умозрительными объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.

Значительным событием в экспериментальной психологии конца XIX в. было появление нового направления — бихевиоризма. Один из основоположников бихевиоризма — американский психолог Э.Торндайк (1874—1949).

Торндайк (Thorndike) Эдуард Ли

(31.8.1874 - 10.08.1949, Нью-Йорк) - американский психолог и педагог. Проводил исследования поведения животных, направленного на то, чтобы выйти из проблемного ящика. Трактовал научение как установление связи между ситуациями и движениями, в дальнейшем указал также роль сенсорного контроля. Для фиксации результативности поведения животного, которое описывалось как серия проб и ошибок, использовалась так называемая кривая научения. Сформулировал ряд законов научения: закон упражнения, закон эффекта, закон готовности, но в его публикациях после 30-го года закон упражнения был практически отброшен.

Изучал поведение различных животных объективным путем. Животное помещалось в ящик и могло выйти из него к пище или на свободу, выучившись открывать дверцу. В результате наблюдений Торндайк сформулировал три главных закона обучения пользы, эффекта и упражнения. Суть этих законов в том, что полезные действия животного в силу их силу с приятным чувством закрепляются, а вредные, вызывающие неприятные чувства, исчезают. Полезные действия становятся тем прочнее, чем больше организм в них упражняется. В отличие от Д.Гартли (1705—1757).

Гартли Давид

(1705 - 1757) - английский врач и психолог, создатель первой оформленной системы ассоциативной психологии. Психические процессы трактовал как отображение мозговых вибраций, т. е. давал параллелистическую трактовку психофизической проблемы. В соответствии с физической моделью И.Ньютона построил модель сознания, в которой простейшие его элементы: ощущения (сенсации), представления (идеации) и чувственный тон ощущений (аффектации) в опыте связываются друг с другом связями по механическому типу - одновременными и последовательными ассоциациями.

 Дж. Пристли (1733—1804) — основоположников ассоциативной психологии, от своих предшественников психологов, оперировавших понятием ассоциации идей: Торндайк обратил внимание на ассоциацию между мулом и реакцией организма как основу поведения животного. Хотя Торндайк в своих объяснениях экспериментальных фактов пытался ссылаться на нейрофизиологические представления о нервной системе как субстрате обучения, решение же проблемы сводилось существу, только к констатации того, что животные  могут приобретать полезные навыки, закрепляющиеся в результате упражнения. Бихевиористы, проводя эксперименты, фокусировали внимание главным образом на внешних детерминантах (факторах, причинах) поведения и не исследовали мозговые процессы, возникающие в результате действия стимула, вследствие которых развивается ответная деятельность организма. 1

Возникновение бихевиоризма было прогрессивным явлением в истории психологии, нанесшим удар идеалистическим представлениям о психической деятельности. Это направление впервые показало, что ассоциация — связь не между идеями, а между стимулом ответом организма. Однако отказ от изучения нерв механизмов поведения сильно сужал значение этого направления. Противоречие между результатами эксперимента и попытками их объяснить привело в 20-г разделению бихевиоризма на несколько ветвей. Так одни считали, что вся психическая деятельность сводится к операциям, действиям (Б.Скиннер), а другие придавали исключительное значение мотивам, потребностям, побуждениям, стремлениям организма к (Э.Толмен).Позднее необихевиористы (30—60-е гг. ХХв.) стали широко пользоваться достижениями нейрофизиологии, биологии, физики, химии, математики и их методиками при объяснении результатов своих экспериментов. Однако в методологических трактовках экспериментов необихевиористы недалеко ушли от родоначальников своего направления. Их убеждения остались позитивистскими; связь стимула и реакции они понимают не как результат причинно-следственной зависимости, а как корреляционное отношение. Теоретическая несостоятельность направления является закономерным результатом базисной установки, восходящей к Уотсону,- на исключение сознания из психологии. Включение промежуточных переменных, природа которых понимается разными авторами  различно, не освободило это направление от механизма и натурализации человека. В психологии постепенно нарастает общее разочарование ортодаксальной позицией бихевеоризма, направленной на исключение психики из области научного исследования.

Иной подход к изучению психических явлений связан с направлением, получившим название гештальтпсихологии. Представителями этого направления были главным образом немецкие психологи: (К. Коффка (1886 - 1941), В. Кёлер (1887 - 1967),  К. Левин (1890 - 1947) и др.     

Коффка (Koffka) Курт

(18.03.1886, Берлин - 22.11.1941) - немецкий психолог. В 1908 г. подготовил докторскую диссертацию у К.Штумпфа. Работал ассистентом у О.Кюльпе и К.Марбе в Вюрцбурге, с 1910 г. - у Ф.Шумана во Франкфурте. В 1911-1924 гг. работал в качестве приват-доцента в университете Гессена, с 1927 г. - профессор колледжа Смитта в Нортхемптоне в США. Вместе с М.Вертгеймером и В.Келером является  основателем гештальпсихологии. Исследовал практические аспекты использования принципов гештальпсихологии в области восприятия, обучения, развития психики, социальных взаимоотношений. Автор книги Принципы гештальпсихологии (1935). Издатель журнала Psychologische Forschung. Занимался проблемами психического развития ребенка.

Кёлер (Kohler) Вольфганг

(21.01.1887 - 11.06.1967) - немецкий психолог, один из основателей гештальтпсихологии. В 1910-х гг., проводил исследования на экспериментальной станции на о. Тенерифе (Канарские о-ва) по проблеме мышления человекообразных обезьян, в результате которых показал, что у человекообразных обезьян, и даже у животных менее развитых, мышление осуществляется не просто путем слепых проб и ошибок, осуществляемых в практическом плане (как считалось в бихевиоризме), а основано на мысленном представлении хода решения задачи. В основе такого решения им усматривался процесс образования в зрительном поле животного целостной структуры, или хорошего гештальта. В дальнейшем, в своих теоретических работах сформулировал вывод об образовании гештальтов не только в сознании, но и на уровне физиологии и физики, что позволило ему примкнуть в решении психофизической проблемы к сторонникам концепции антилокализационизма. После эмиграции в 1935 г. в США изучал электрофизиологические основы процесса образования гештальтов.

Левин (Lewin) Курт

(9.09.1890 - 12.02.1947) - немецко-американский психолог. Начал свою деятельность в рамках гештальтпсихологической школы, где создал ряд методических ситуаций для экспериментального исследования мотивационно-потребностной и волевой сферы человека. Под его руководством работали: Б.В.Зейгарник (проблема забывания завершенных и незавершенных действий), Г.В.Биренбаум (забывание намерений), Т.Дембо (фрустрация), А.Карстен (психическое пресыщение) , Ф.Хоппе (уровень притязаний). На основе этих и других исследований Левиным была создана концепция топологической психологии. В 1933 г. Левин был вынужден эмигрировать в США, где занимался исследованием проблем групповой динамики. В психологической школе, созданной Левиным, были введены новые для психологии понятия: квазипотребность, психологическая валентность, жизненное пространство, временная перспектива, уровень притязаний.

Основная идея этих психологов состояла в том, что восприятие всегда целостно, а в связи с этим обучение должно рассматриваться не как образование ассоциации между стимулом  и реакцией, а как некоторая ''реорганизация перцептивной деятельности'' (перцепция – восприятие). С точки зрения гештальтистов, бихевиористы незаслуженно упрощают взаимоотношения между восприятием организмом внешней среды и ответной реакцией организма. Целостное восприятие, по мнению сторонников этого направления, не может быть выведено из отдельных его частей, в нём всегда присутствует ещё нечто, некий фон, что характеризует своеобразие данного образа или, пользуясь терминологией К. Левина, данного перциптивного поля. Однако гештальтисты, так же как и бихевиористы, не пытались связывать свои представления с конкретными механизмами мозговой деятельности.

Первые научные познания физиологических механизмов деятельности мозга связывают с разработкой и систематическим применением метода экстирпации( удаления) отдельных частей нервной системы. Однако до 70-х г XIXв , как писал И.П.Павлов, не было даже никакой физиологии больших полушарий, а позднее исследования Ф. Гольца с удалением больших полушарий у собаки положили начало изучению функций коры головного мозга. Однако  эти приемы дали лишь для общей и чисто внешней  характеристики роли мозга, ничего не объяснив и даже не наметив путей в изучении закономерностей физиологической деятельности коры и покорных образований. Такое положение сохранялось в физиологии до конца XIXв.

Характеризуя состояние физиологии нервной системы к началу XX в., И.П. Павлов писал: ''Что нам объясняют в поведении высших животных имеющихся сейчас у физиологов факты относительно больших полушарий? Перед этими законнейшими вопросами современные физиологи стоят поистине с пустыми руками''[1,с.19]. .П. Павлову наука обязана всесторонними исследованиями физиологии головного мозга и созданием материалистического учения о высшей нервной деятельности. 

Павлов Иван Петрович

(14.09.1849 - 27.02.1936) - выдающийся русский физиолог, создатель учения о высшей нервной деятельности. В 1904 г. за работы по пищеварению и кровообращению получил Нобелевскую премию. В его учении единицами поведения выступают безусловные, врожденные рефлексы, возникающие в ответ на определенные (безусловные) раздражители из внешней среды, и условные рефлексы, возникающие после связывания вначале безразличного раздражителя с безусловным. На этой основе им было разработано учение о второй сигнальной системе, основанной на слове.

 

 

 

 

ГОМЕОСТАЗ – ПОДДЕРЖАНИЕ ПОСТОЯНСТВА ВНУТРЕННЕЙ СРЕДЫ ОРГАНИЗМА

Гомеостаз

Поддержание постоянства внутренней среды организма называется гомеостазом. Главную ответственность за гомеостатическую регуляцию несут вегетативный и кишечный отделы периферической нервной системы, а также центральная нервная система, отдающая организму приказы через гипофиз и другие эндокринные органы. Действуя совместно, эти системы согласовывают потребности тела с условиями окружающей среды.

Французский физиолог Клод Бернар, живший в XIX в. и целиком посвятивший себя изучению процессов пищеварения и регуляции кровотока, рассматривал жидкости тела как «внутреннюю среду». У разных организмов концентрация определенных солей и нормальная температура могут быть несколько различными, но в пределах вида внутренняя среда индивидуумов соответствует характерным для этого вида стандартам. Допускаются лишь кратковременные и не очень большие отклонения от этих стандартов, иначе организма не может оставаться здоровым и способствовать выживанию вида.

Уолтер Б. Кеннон, крупнейший американский физиолог середины XX столетия, расширил концепцию Бернара о внутренней среде. Он считал, что независимость индивидуума от непрерывных изменений внешних условия обеспечивает работу гомеостатических механизмов, которые поддерживают постоянство внутренней среды.

Способность организма справляться с требованиями, выдвигаемыми окружающей средой, сильно варьируют от вида к виду. Человек, использующий в дополнение к внутренним механизмам гомеостаза сложные типы поведения, по-видимому, обладает наибольшей независимостью от внешних условий. Тем не менее, многие животные превосходят его в определенных видоспецифических возможностях. Например, полярные медведи более устойчивы к холоду; некоторые виды пауков и ящериц, живущие в пустынях, лучше переносят жару; верблюды могут дольше обходиться без воды.

Центральная регуляция функций вегетативной нервной системы.

ЦНС осуществляет контроль над вегетативной системой в гораздо меньшей степени, чем над сенсорной или скелетной двигательной системой. Области мозга, которые больше всего связаны с вегетативными функциями, - это гипоталамус и ствол мозга, в особенности та его часть, которая расположена прямо над спинным мозгом, - продолговатый мозг. Именно из этих областей идут основные проводящие пути к симпатическим и парасимпатическим преганглионарным автономным нейронам на спинальном уровне.

Гипоталамус.

Гипоталамус – это одна из областей мозга, общая структура и организация которой более или менее сходна у представителей различных классов позвоночных животных.

В целом принято считать, что гипоталамус – это средоточие висцеральных интегративных функций. Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:

1)         вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой;

2)         окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные вещества-регуляторы "медиаторы". Все, что угодно, что в ходе эволюции нервной системы оказалось полезным.

Продолговатый мозг.

Гипоталамус составляет менее 5 % от всей массы мозга. Однако, в этом небольшом количестве тканей содержатся центры, которые поддерживают все функции организма, за исключением спонтанных дыхательных движений, регуляции кровяного давления и ритма сердца. Эти последние функции зависят от продолговатого мозга. При черепно-мозговых травмах так называемая «смерть мозга» наступает тогда, когда исчезают все признаки электрической активности коры и утрачивается контроль со стороны гипоталамуса и продолговатого мозга, хотя с помощью искусственного дыхания еще можно поддерживать достаточное насыщение циркулирующей крови кислородом.

Эндокринная система.

Эндокринный орган отличается тем, что выделяет вещество, необходимое для регуляции клеточной активности каких-то других органов, непосредственно в кровяное русло. Такие органы называются эндокринными железами, а секретируемые ими вещества – гормонами. Каждый гормон влияет на уровень функционирования специфических систем клеток-мишеней – обычно временно повышает их активность. Гормоны – сильнодействующие агенты, поэтому для получения специфического эффекта достаточны ничтожные их количества. Восприимчивые к гормонам клетки снабжены специальными поверхностными молекулами – «рецепторами», которые реагируют даже на очень низкие концентрации гормонов. После соприкосновения рецептора с гормоном внутри клетки происходит ряд изменений.

Такой механизм - очень широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.

Эндокринные органы и их гормоны.

По традиции эндокринную и нервную системы с их регулирующими и интегрирующими функциями считали отдельными, но параллельно действующими системами. Нейроны выделяют свои химические передатчики – медиаторы – в синаптическую щель для регуляции активности других нейронов. Эндокринные клетки секретируют свои химические передатчики – гормоны – в кровь, которая разносит их ко всем клеткам, имеющим специфические рецепторы. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами, и медиаторами. Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин, окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Таким образом, можно различать общую, ненаправленную (или неспецифическую) передачу информации и нацеленную конкретную (синаптическая передача) - специфическую. Природа широко использует и то и другое, "экспериментально" находя наиболее удачные варианты с помощью отбора особей.

Железы, входящие в состав эндокринной системы, - это гипофиз с его независимо функционирующими передней и задней долями, половые железы, щитовидная и паращитовидные железы, кора и мозговой слой надпочечников, островковые клетки поджелудочной железы и секреторные клетки, выстилающие кишечный тракт.

По традиции гипофизу приписывалась также роль «главной железы» эндокринной системы. Однако, новые данные о том, что клетки передней доли гипофиза сами находятся под контролем гипоталамических нейронов, заставили пересмотреть этот взгляд. Передняя доля содержит несколько различных типов эндокринных клеток, каждый из которых вырабатывает один из гипофизарных гормонов и регулируется специфическими гормонами гипоталамуса. Гипоталамус связан с гипофизом небольшой локальной сетью кровеносных сосудов, так называемой воротной системой гипофиза, которая доставляет кровь от основания гипоталамуса к передней доле гипофиза. Гипоталамические нейроны выделяют в кровь этой сети свои гормоны, а соответствующие клетки гипофиза реагируют на эти гормоны после их связывания специфическими поверхностными рецепторами.

До сих пор идентифицированы 6 гипоталамических гормонов, избирательно воздействующих на клетки передней доли гипофиза. Четыре из них стимулируют синтез и секрецию гормонов клетками-мишенями, а два – тормозят.

Эндокринология и гомеостаз. Секреция некоторых гормонов, например тироксина, регулируется очень жестко. Однако, концентрации большинства других гормонов могут в широких пределах изменяться для поддержания постоянства ряда физиологических параметров при непрерывном изменении сиюминутных потребностей организма.  Изменения уровней альдостерона и вазопрессина отражают необходимость сохранять постоянный объем крови путем регуляции водно-солевого баланса. Концентрации адреналина и норадреналина зависят от степени общей активности организма и могут быть разными в различных локальных сосудистых сетях. Это позволяет им регулировать силу и частоту сердечных сокращений, а также избирательно воздействовать на сосуды, чтобы обеспечивать приток крови к определенным системам органов в соответствии с потребностями.

Регуляция общего уровня активности. До сих пор мы рассматривали внутренние процессы организма, которые регулируются мозгом. Координируя их, мозг осуществляет общий надзор за тем, что требуется для выполнения текущей деятельности, предугадывает, что понадобится в ближайшем будущем, и приспосабливает имеющиеся ресурсы к возникающим нуждам. Обычно мозг выполняет эти обязанности, не затрагивая деятельности, происходящей на уровне сознания, - за исключение, может быть, тех случаев, когда нужно сделать выбор.

Если мы не осознаем того, что происходит у нас внутри, то на что же в таком случае тратится наше «мыслительное» время? Мы должны соединить наши знания о внешнем мире с теми двигательными программами, которыми мы пользуемся, чтобы поддерживать контакты с этим миром. Мы ощущаем мир с помощью специализированных сенсорных систем. Поступающая информация идет по параллельным каналам к вертикальным клеточным ансамблям коры головного мозга, а затем – по последовательным иерархическим путям внутри мозга. Здесь снова происходит ее объединение. В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из прошлого опыта. Мир, в котором мы живем, беспрестанно меняется, и наши чувства должны четко улавливать эти изменения, если мы хотим их верно анализировать.

            Поддержание постоянства внутренней среды.

 Вегетативная нервная система осуществляет общее регулирование путем небольших сдвигов в активности двух своих в целом сбалансированных отделов – симпатической и парасимпатической нервной системы, что приводит к преобладающему влиянию того или другого отдела. Каждый из этих отделов имеет сенсорный компонент, воспринимающий различные физические или химические внутренние факторы, и эффекторный компонент, производящий изменения, необходимые для поддержания постоянства внутренней среды.

            Эндокринная система  регулирует деятельность разнообразных внутренних органов через посредство промежуточных гормонов, секретируемых гипофизом, который в свою очередь находится под контролем нейронов гипоталамуса. Передняя доля гипофиза контролирует эндокринные железы всего организма. Задняя доля гипофиза выводит в кровяное русло гормоны, секретируемые другими нейронами гипоталамуса. Активность обеих групп гипоталамических нейронов может изменяться под влиянием текущей и прошлой сенсорной информацией, переработанной корковыми и подкорковыми системами.

            И вегетативная, и эндокринная системы функционируют таким образом, как если бы они имели целью поддержание некоего «заданного уровня» для каждого физического или химического параметра внутренней среды. Эти системы возбуждают или затормаживают различные физиологические функции, чтобы свести к минимуму отклонения отдельных параметров, несмотря на значительные колебания условий окружающей среды.

            Активность систем, которые обеспечивают взаимодействие нашего организма с непрерывно меняющимся внешним миром, тоже должна изменяться. И, действительно, уровень нашего внимания может варьировать в широких пределах – от полного бодрствования до глубокого сна, что связано с действием медиаторов, используемых нейронными сетями с обширной зоной влияния.

            Организм - самостоятельно существующая единица органического мира, представляющая собой саморегулирующуюся систему, реагирующую как единое целое на различные изменения внешней Среды. Может существовать только при постоянном взаимодействии с окружающей его внешней средой.

            Белки (протеины) - представляют собой сложнейшие химические соединения-полимеры образованные разными сочетаниями 20 различных аминокислот.

Физиологические функции - проявления жизнедеятельности, имеющие приспособительное значение. Осуществляя различные функции, организм приспособляется к внешней среде или же приспособляет среду к своим потребностям.

Обмен веществ (метаболизм) и энергии - совокупность химических и физических изменений, превращений веществ и энергии, постоянно происходящих в организме.

            Аэробы - клетки, нуждающиеся в молекулярном кислороде, поступающем в организм из внешней среды и необходимом для процессов окисления питательных веществ до углекислоты и воды.

            Внутренняя среда организма - кровь, лимфа и тканевая жидкость, омывающая клетки организма.

            Гомеостаз - постоянство химического состава и физико-химических свойств внутренней седы. В поддержании гомеостаза важнейшая роль принадлежит нервной системе.

            Ассимиляция - сумма процессов созидания живой материи: усвоение клетками веществ, поступающих в организм из внешней Среды, образование более сложных химических соединений из более простых.

            Диссимиляция - разрушение живой материи, распад, расщепление веществ, входящих в состав клеточных структур, в частности, белковых соединений. При этом образуются удаляемые из организма продукты распада.

            Дизоксерибонуклеиновая кислота (ДНК) - нуклеиновые кислоты ядра. Подавляющим числом ученых рассматривается как носитель генетической информации, структура которой определяет наследственные свойства организма.

            Рибонуклеиновая кислота (РНК) - протоплазма клетки.

            Аденозинтрифосфорная кислота (АТФ) - макроэргическое соединение, являющееся при его расщеплении основным поставщиком энергии, используемой при деятельности клеток.

            Биологические реакции - изменения структуры и функций организма в ответ на различные раздражители.

            Раздражителем живой клетки или организма как целого может оказаться любое изменение внешней Среды или внутреннего состояния организма, если оно достаточно велико, возникло достаточно быстро и продолжается достаточно долго.

            Адекватные раздражители - действуют на данную биологическую структуру в естественных условиях, к восприятию которых она специально приспособлена и чувствительность к которым у нее чрезвычайно велика.

            Рецептор - воспринимающее раздражение нервное окончание.

            Возбудимость - способность клеток отвечать на раздражение возбуждением.

            Медиатор - химический передатчик нервного импульса.

            Рефлексы - реакция организма, происходящие при обязательном участии нервной системы в ответ на раздражение воспринимающих нервных окончаний - рецепторами.

            Деятельность нервной системы и химическое взаимодействие клеток и органов обеспечивают важнейшую особенность организма - саморегуляцию физиологических функций.

Нервную систему организма животных и человека подразделяют на соматическую (анимальную) и вегетативную.

Соматическая нервная система обеспечивает иннервацию поперечнополосатой мускулатуры и восприятие раздражении.

Вегетативная нервная система обеспечивает иннервацию внутренних органов, желез внешней и внутренней секреции, кровеносных и лимфатических сосудов, трофическую иннервацию (регулирует обмен веществ) скелетной мускулатуры, рецепторов и самой центральной нервной системы.

Анатомические особенности. Вегетативная нервная система имеет центральную и периферическую части. Центральные части расположены очагово, в виде скопления нейронов (ядер вегетативной нервной системы), заложенных в спинном, продолговатом и среднем мозге.

Вегетативная нервная система имеет два отдела: парасимпатический    и симпатический. Ядра, находящиеся в среднем мозге (III пара черепных нервов), продолговатом мозге (VII, IX и Х пары черепных нервов) и крестцовом отделе спинного мозга (ядра тазовых внутренних нервов), являются центрами парасимпатической нервной системы.

Ядра, расположенные в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга (от I грудного до Ц— IV поясничного), образуют центры симпатической нервной системы.

От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях. Здесь они образуют многочисленные синапсы на нервных клетках ганглия. Нервные волокна, подходящие к ганглию, называются преганглионарными. Нервные отростки, отходящие от ганглиозных клеток, образуют постганглионарные нервные волокна, которые достигают иннервируемого органа.

Ганглии парасимпатической нервной системы располагаются внутри иннервируемого органа или вблизи неги. Ганглии симпатической нервной системы находятся в отдалении от иннервируемых ими органов. Ганглии симпатической нервной системы образуют так называемую симпатическую цепочку, располагающуюся справа и слева от позвоночного столба, и ряд узлов на более далеком расстоянии от него (чревное сплетение, верхний и нижний брыжеечные узлы). соматических нервов. Отсюда различная скорость проведения нервных импульсов. В соматических нервах нервные импульсы распространяются со скоростью до 120—140 м/сек, в парасимпатических — 10—20 м/сек, в симпатических — 0,4—0,5 м/сек. Волокна нервов вегетативной нервной системы менее возбудимы и обладают более продолжительным рефракторным периодом, чем соматические нервы, поэтому для возбуждения вегетативных нервов необходимо более сильное раздражение.

Парасимпатическая нервная система. От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва. Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка. Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Парасимпатические волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При возбуждении этих волокон  наблюдается  обильное  выделение  слюны. Блуждающий нерв разветвляясь иннервирует многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы легких, желудок, тонкий кишечник и верхний отдел толстого, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезенку. От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазовых внутренних нервов, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки.

Симпатическая нервная система. Волокна симпатической нервной системы начинаются от нейронов боковых рогов ГРУДНОГО и поясничного отделов спинного мозга. Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему.

Симпатический и парасимпатический отделы вегетативной нервной системы оказывают на органы, как правило, Противоположное влияние. Например, при возбуждении парасимпатических (блуждающих) нервов ритм сердца замедляется, под влиянием симпатических нервов ускоряется. При повышении активности блуждающих нервов тонус гладкой мускулатуры бронхов повышается, в результате этого просвет их уменьшается. Под влиянием симпатической нервной системы мускулатура бронхов расслабляется и просвет их увеличивается. За счет разнонаправленного влияния двух отделов вегетативной нервной системы на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

За счет парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера (сужение зрачка при вспышке яркого света); рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма  (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Активация парасимпатческого отдела вегетативной нервной системы способствует опорожнению полых органов (желчного пузыря, мочевого пузыря, прямой кишки).

Возбуждение симпатической нервной системы обеспечивает поддержание постоянства состава внутренней среды организма (гомеостаза). Например, при понижении уровня сахара в крови возбуждение симпатической нервной системы приводит к увеличению активности мозгового вещества надпочечников и выделению адреналина. Током крови гормон доставляется к печени и способствует переходу гликогена в глюкозу, которая поступает в кровь, и уровень сахара восстанавливается.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе, что было впервые установлено Л. А. Орбели (адаптационно-трофическая функция симпатической нервной системы).

Под адаптационно-трофической функцией симпатической нервной системы следует понимать ее влияние на интенсивность обменных процессов и приспособление их уровня к условиям существования организма.

В лаборатории Л. Л. Орбели на нервно-мышечном препарате лягушки был проведен следующий опыт. Получали тетаническое сокращение мышцы посредством раздражения двигательного нерва. Продолжая раздражать нерв, доводили мышцу до степени утомления. Раздражение в этих условиях симпатического нерва восстанавливало работоспособность скелетной мышцы. Она вновь приобретала способность реагировать тетаническим сокращением на раздражение двигательного нерва.

В настоящее время установлено, что при возбуждении и торможении всех отделов центральной и периферической нервной системы происходит образование физиологически активных веществ — медиаторов.

В зависимости от того, какой медиатор образуется в окончаниях нервных волокон, принято делить их на холинергические и адренергические. Передача возбуждения в холинергических нервных волокнах осуществляется при помощи ацетилхолина, а в адренергических — норадреналина. Холинергическими являются все преганглионарные нервные волокна (парасимпатические и симпатические), все постганглионариые нервные волокна парасимпатической нервной системы и соматические нервы. Адренергическими являются все постганглионарные симпатические нервы, за исключением нервов потовых желез и симпатических нервов, расширяющих кровеносные сосуды.

 Холинергические и адренергические нейроны обнаружены и в центральной нервной системе.

Рецепторы, взаимодействующие с ацетилхолином, называют холинорецепторами, взаимодействующие с норадреналином —адренорецепторами. Медиатор изменяет структуру молекулы белка рецептора; что приводит к повышению проницаемости постсинаптической мембраны, изменению движения через нее ионов. Вследствие этого в постсинаптической мембране возникает деполяризация или гиперполяризация. Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку. Если же в результате взаимодействия медиатора с рецептором возникает процесс гиперполяризации постсинаптической мембраны, передача возбуждения тормозится.

После того как медиатор передал возбуждение, он разрушается специфическим ферментом.

Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название вторичных афферентных импульсов или «обратной связи».

Обратные связи могут быть: положительными и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные - их угнетению.

 

СЕНСОРНЫЕ СИСТЕМЫ МОЗГА

 

Синапс

 

Мы изучали процессы, происходящие в нервном волокне. Теперь надо выяснить, как возбуждение распространяется дальше: на другие нейроны, мышечные волокна, железистые клетки. Впервые этим вопросом заинтересовался французский физиолог и врач Клод Бернар (1813 — 1878) при изучении действия яда кураре. Этот яд использовался американскими индейцами при охоте на крупных животных. Стрела, наконечник которой был смочен кураре, вызывала гибель животных от мышечного паралича.

Специальными опытами Клод Бернар доказал, что кураре не действует ни на нерв, ни на мышцу, а поражает какое-то промежуточное звено, место, где нерв контактирует с мышцей.

Теперь благодаря применению ультрамикроскопии мы знаем, что нервные клетки связаны друг с другом и с  тканями, которые они иннервируют, через синапсы. Синапсы — это места контакта аксона, передающего нервного отростка, с другими нейронами и клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы. Под электронным   микроскопом, увеличивающим объекты в десятки тысяч раз, отчетливо видно, что ни нервные клетки, ни мышечные волокна, ни клетки других тканей с аксоном непосредственно не соединяются. Между ними всегда остается узкая щель 0,000002 см. Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.

Как же осуществляется связь между нейронами? Использование электронного микроскопа позволило ответить и на этот вопрос. Было подмечено, что концевые участки аксона образуют небольшое утолщение, напоминающее пуговицу. В этом утолщении имеются пузырьки, которые содержат вещества, такие, например, как ацетилхолин, серотин и др. Подобные вещества называют медиаторами, т. е. посредниками или передатчиками. Попадающие на концевые утолщения аксона нервные импульсы вызывают освобождение медиатора: пузырьки лопаются, а их содержимое поступает в синаптическую щель. Медиатор раздражает мембрану воспринимающего нейрона: в том месте, которое прилегает к синаптической щели. Под влиянием медиатора проницаемость мембраны воспринимающего нейрона меняется: происходит деполяризация ее участка, примыкающего к синаптической щели. Внедрившиеся в этом месте положительные ионы Na+ движутся к тем участкам цитоплазмы, где преобладают отрицательные ионы. Получается направленное движение, вызывающее электрический ток в воспринимающем нейроне. Ток этот непродолжительный, затухающий, но, если он окажется достаточно сильным, нейрон может возбудиться и послать нервный импульс.

 

Нейрон имеет не один, а сотню, иногда несколько тысяч синапсов. Раздражение одного синапса приводит к появлению незначительных токов, которые не всегда могут вызвать возбуждение нейрона. Но если сразу раздражается много синапсов, возникают сильные затухающие токи. Под их влиянием происходит деполяризация мембраны в ближайшем к телу нейрона перехвате Ранвье. Тогда возникают кольцевые токи, и по известному нам механизму возбуждение начинает передаваться от одного перехвата Ранвье к следующему. При этом в каждом перехвате будет генерироваться электрический ток. Эта незатухающая волна дойдет до следующего синапса и вызовет возбуждение нейрона.

Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов. Но когда раздражение длится долго и раздражается сразу большое количество синапсов, отдельные эффекты суммируются, складываются и вызывают возбуждение нейрона. Нервные импульсы по его аксону передаются следующим нервным элементам.

 

Однако существуют синапсы, которые выделяют в синаптическую щель вещества, затрудняющие возникновение импульсов в воспринимающем нейроне. Эти синапсы называют тормозными, а нервные клетки, образующие такие синапсы, — тормозными нейронами.

Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает. Это состояние называют гиперполяризацией. На наружной поверхности мембраны увеличивается концентрация положительных зарядов, на внутренней — отрицательных. Это значительно снижает возбудимость воспринимающего нейрона. Нервные импульсы, которые он генерирует, становятся более редкими или не возникают вовсе. Это приводит к тому, что потоки нервных импульсов блокируются и не доходят до рабочего органа. В результате деятельность этого органа прекращается.

Благодаря различным медиаторам, участвующим в работе синапса, деятельность нейрона может быть усилена или ослаблена. При этом поступающая в нейрон информация не просто пассивно передается дальше, а перерабатывается. Нейрон не отвечает на каждый сигнал, поступивший через его синапсы, а предварительно «суммирует» положительные и отрицательные значения всех передач, как бы взвешивает все «за» и «против» и только после этого посылает нервные импульсы дальше или задерживает их.

Передача информации через синапс осуществляется медиаторами. Если устранить их, например химически связать ацетилхолин, синапсы выходят из строя. С этим фактом и столкнулся Клод Бернар, исследуя мышечные параличи, вызванные ядом кураре.

1.         Восприятие внешних событий и внутренних процессов. Рецепторы

 

Информация из внешнего и внутреннего мира воспринимается специальными приборами — рецепторами. Они связаны с центростремительными, или чувствующими, нейронами. Каждый рецептор воспринимает только один вид энергии: рецепторы глаза способны воспринимать световые электромагнитные волны, рецепторы уха — звуковые колебания воздуха, рецепторы кожи — механические и температурные раздражения. Но и в коже функции их разделены: одни рецепторы реагируют только на прикосновение, другие — на давление, третьи — на растяжение и т. д. Даже температурные рецепторы специализированы: одни реагируют только на тепло, другие — на холод. Чтобы убедиться в том, насколько далеко зашла специализация рецепторов, проделайте несколько простых опытов.

Опыт. Прикоснитесь к своим волосам карандашом, а затем уберите его. Прикосновение ощущается только в момент панесения и снятия раздражения, так как рецепторы корней волос способны реагировать лишь на включение и выключение.

Опыт. Острием тонко отточенного карандаша проведите по тыльной стороне кисти руки или глазному веку. В моменты, когда карандаш будет воздействовать на рецепторы холода, вы будете чувствовать холод. В остальное время ощущается лишь прикосновение.

Благодаря узкой специализации каждый рецептор может послать в мозг информацию лишь об отдельном свойстве предмета, воспринять предмет в целом он не может. Образ предмета воссоздается в мозгу на основании показаний многих рецепторов.

Анализаторы

Рецепторы встречаются во всех органах, они воспринимают самые различные свойства предметов, явлений, событий: внешние рецепторы различают звук, свет, температуру, давление, положение тела в пространстве, запах, вкус; внутренние рецепторы посылают в мозг сигналы о давлении крови, ее химическом составе, состоянии желудочно-кишечного тракта, сжатии или растяжении мышц, связок, сухожилий. В результате всех этих раздражений возникают нервные импульсы, природа которых одна и та же. Нервный импульс, идущий по слуховому нерву, по своей биофизической природе ничем не отличается от нервного импульса, идущего в мозг от зрительного, обонятельного или тактильного рецептора. Тем не менее путаницы не происходит. Сигналы, идущие от слуховых рецепторов, не смешиваются с информацией, поступающей от органов зрения. Это возможно только потому, что каждое из возбуждений идет в мозг по строго определенному пути и попадает в строго определенные центры. Из этого следует, что в восприятии свойств предметов принимают участие не только рецепторы, но и нервы, по которым возбуждение идет в мозг, и участки самого  мозга, которые воспринимают это возбуждение. Все эти органы участвуют в анализе событий, происходящих во внешнем и внутреннем мире, и потому могут быть названы анализаторами.

 Каждый анализатор состоит из трех частей: периферической (рецептор), проводящей (нервы, нервные пути) и центральной (отдел коры мозга). Центральная часть анализатора включает ту область коры головного мозга, в которую поступает возбуждение от данного рецептора. Таким образом, рецепторы — это своеобразные разведчики, собирающие информацию вне и внутри организма и зашифровывающие ее в нервные импульсы. Проводящий отдел можно сравнить со связными, которые передают зашифрованные депеши в штаб, а центральный отдел головного мозга — со штабом армии, где эти донесения будут расшифрованы использованы для планирования ответных действий.

В связи с различием видов энергии, воспринимаемой рецепторами, устройство их неодинаково. Рецепторы могут быть простыми разветвлениями нервных окончаний, имеющими вид волосков, пластинок, спиралей и т. п. Они бывают и более сложными, в виде специализированных клеток, например палочки и колбочки сетчатки глаза, клетки кортиева органа, воспринимающие звук, и др.

Первичные и вторичные рецепторы

Рецепторы должны не только принять раздражение, но и перекодировать его, т. е. перевести на язык нервных импульсов, так как передача информации в мозг возможна лишь в этой форме.

Различают первичные рецепторы, которые способны сразу превратить энергию внешнего раздражения в поток нервных импульсов, и вторичные рецепторы, которые сначала преобразуют энергию в доступную для кодирования форму и лишь после этого переводят ее в нервные импульсы.

Рассмотрим, как работают первичные рецепторы. К ним относятся свободные окончания чувствительных нейронов, иннервирующих корни волос и кожу.

Всякое прикосновение к коже или волосу приводит к тому, что нервные окончания, расположенные у корня волоса, растягиваются и скручиваются. В момент их деформации мембрана нервных окончаний становится проницаемой для ионов №а+. Происходит деполяризация, сопровождающаяся увеличением концентрации положительных ионов, внедрившихся через мембрану в цитоплазму в местах раздражения. Эти ионы направляются к тем участкам цитоплазмы, где преобладают отрицательные ионы. Возникают затухающие токи. Когда они достигнут определенной величины, в возбужденное состояние придет перехват Ранвье, ближайший к нервным окончаниям. Здесь возникнет деполяризация, появятся кольцевые токи, которые приведут к распространению незатухающих волн возбуждения вдоль центростремительного нервного волокна. Теперь нервный импульс воспроизводится в каждом перехвате Ранвье.

Благодаря такому порядку приема и передачи информации, с одной стороны, отсекаются малозначимые раздражения, которые вызывают слабые затухающие токи, не способные образовать волну незатухающего возбуждения; с другой стороны, повышается надежность передачи значимой информации, поскольку нервный импульс, если он возник, распространяется за счет энергии самой нервной клетки, восстанавливаясь в каждом перехвате Ранвье.

Перейдем теперь к рассмотрению деятельности вторичных рецепторов. К ним относятся рецепторы органов зрения, слуха, вестибулярного аппарата. Как правило, они включают два или большее число элементов. Так, рецептор сетчатки, воспринимающий свет, состоит из палочки и связанных с ней нескольких нейронов. Другие зрительные рецепторы, способные воспринимать цвет, состоят из колбочки, которая тоже связана с несколькими нервными клетками.

Основной особенностью вторичных рецепторов является то, что они энергию раздражителя превращают в другой вид энергии, более доступный для кодирования. Так, энергия света, поглощаемая палочками, используется для разложения особого белкового вещества — родопсина. Один из выделяющихся при этом продуктов распада (он существует очень короткое время) вызывает затухающие токи. Они воздействуют на синапсы, связывающие палочку с биполярным нейроном. Биполярный нейрон возбуждается и передает возбуждение следующему нейрону. Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы. Они передаются в центральную часть зрительного анализатора коры больших полушарий головного мозга.

Итак, в нервные импульсы кодируются не сами световые волны, а процесс белкового распада, который происходит под действием света.

Глаза закрыты. В палочках родопсин не распадается. Затухающие токи не возникают, и медиатор не выделяется в синаптическую щель. Биполярный нейрон, связанный с палочкой, не возбуждается.

Но вот нам предложили открыть глаза. Родопсин стал распадаться. Появилось соединение, вызывающее затухающие токи.  Палочка пришла в возбужденное состояние. В синаптической щели появился медиатор. Он вызвал возбуждение биполярного нейрона, которое будет преобразовываться следующими за ним нервными клетками. В результате по нервным волокнам зрительного нерва в мозг пойдут потоки нервных импульсов, сигнализирующие о яркости светового потока, о его форме, контурах предметов и т. д. Вся эта сложная информация будет воспринята мозгом и декодирована центральными отделами зрительного анализатора в зрительный образ.

Биологические усилители

Чувствительность анализатора феноменальна. В чем кроется ее причина? На этот вопрос помогает ответить бионика.

В технике имеются устройства, благодаря которым можно какую-либо мощность малой величины увеличить за счет энергии постороннего источника. Физиологи, например, давно уже пользуются электронными усилителями, при помощи которых очень слабые электрические токи, возникающие в нервах и мышцах, усиливаются в сотни тысяч раз.

Оказывается, в организме человека и животных также имеются своего рода биологические усилители, существование которых сейчас неоспоримо доказано. Выдающийся советский физик С. И. Вавилов обнаружил, что глаз человека воспринимает зрительное ощущение при действии на него ничтожного источника света. Казалось бы, при таком слабом свете в сетчатке не могут возникнуть нервные импульсы, они не могут распространиться по зрительным путям и, достигнув мозга, вызвать ощущение света. И все же это происходит! Но как?

Представим человека, стреляющего из ружья. Для того, чтобы ружье выстрелило, достаточно приложить к спусковому крючку усилие в 5000 мН. Это ничтожная сила по сравнению с той силой, которую развивает пуля, вылетевшая из ружья. Пулю вытолкнула не рука человека, а порох, который загорелся при взрыве капсулы.

Что-то похожее возникает и в сетчатке глаза. Луч света, разлож ивший в палочке родопсин, вызывает цепной процесс, который воспроизводится за счет энергии клеток: появление биотоков, выделение медиаторов в синапсах, возбуждение нейронов и т. д. Информация при этом не меняется, но носителем ее становится уже не свет, а нервные импульсы, возникающие в сетчатке глаза. Они существуют за счет энергии организма, выделяющейся при обмене веществ.

Подобные процессы усиления чувствительности совершаются не только в зрительном, но и в других анализаторах.

Описанные факты усиления чувствительности, осуществляемые в живых системах, представляют большой интерес для науки. Многое в этих процессах пока еще остается неясным, но настанет день, когда они будут изучены и использованы для нужд человека.

Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.Л., Соколов Е.Н., Матисс Х. и др.). Соответствующий феномен получил название гетеросинаптического облегчения. В чем оно конкретно проявляется?

Проводится электрическая стимуляция афферентных проводников, конвергирующих к одному и тому же нейрону. При слабом раздражении первого проводника («условный» стимул) нейрон отвечает небольшим ВПСП. При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия. Как выяснилось, сочетание первого и второго воздействия в течение нескольких минут постепенно приводит к усилению амплитуды ВПСП на «условный» стимул и возникновению потенциалов действия, аналогичных тем, которые возникали в ответ на «безусловный» стимул. Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 минут после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону. В это же время начинается синтез нейропептидов, которые обеспечивают проводимость между нейронами, деля ранее "непроводящий" синапс действующим.

Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.

Каковы причины, лежащие в основе гетеросинаптического облегчения? Допускается следующий принципиальный механизм. Синаптический контакт на некотором интеграторном нейроне проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон проводит возбуждение от условного раздражителя. Исходно нейрон на условный раздражитель ре реагирует вследствие низкой реактивности постсинаптической мембраны синапса к выделяемому медиатору. Однако под влиянием квантов - неудачное выражение, лучше - просто частиц медиатора здесь возникают кратковременные конформационые перестройки постсинаптической мембраны. Синаптический контакт обеспечивает передачу возбуждения на интеграторный нейрон от безусловного раздражителя. Выделяемый здесь медиатор вызывает выраженную ответную реакцию. Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффеков возбуждения нейрона, ускоряют противоплазматические биохимические реакции, направленные на активацию генома ядра нервной клетки. Результатом такой активации является изменение синтеза РНК и синтеза в рибосомах нейрона нейроспецифического белка. В последующем вновь синтезированный белок перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения. На заключительном этапе происходит встраивание белковой молекулы в постсинаптическую мембрану данного синапса.

Хорошая консолидация памяти развивается в течение часа, причем информация запоминается лучше, если она привлекла внимание.

                            Список литературы

2.         Ашмарин И.П. Загадки и откровения биохимии памяти. - Л.: Изд. Ленинград. ун-та, 1975. – 159с.

3.         Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедер Л. Мозг, разум, поведение: Пер. с англ. – М.: Мир, 1988.

4.         Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности. – М.: Учебная литература, 1997.

5.         Медицинская энциклопедия (под ред. В.И. Покровского). М.:Медицина, 1993.

6.         Немов Р.С. Психология. Кн.1. Общие основы психологии. – М.:ВЛАДОС,1997.

7.         Покровский В.Н., Коротько Г.Ф. Физиология человека. Учебник (В двух томах Т.2). – М.: Медицина, 1997. – 368с.

8.         Психология. Словарь/под общ. ред. А.В.Петровского, М.Г.Ярошевского. – М.: Политиздат, 1990.

9.         Рубинштейн С.П. Основы общей психологии. – СПб.: Питер, 2000. – 720с.

10.       Смирнов В.М. Нейрофизиология и высшая нервная деятельность детей и подростков. – М.: Издательский центр «Академия», 2000. – 400с.

 

ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА

 

У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих. Фактически нейрон во всех случаях выполняет однотипную функцию порогового элемента, т.е. устройства, срабатывающего при превышении суммы всех поступающих сигналов некий уровень - порог.

            Большое разнообразие рефлекторных реакций со времени классических исследований И.П. Павлова делят рефлексы на две группы: условные и безусловные.

            Безусловные рефлексы - реакции организма, встречающиеся у всех животных данного вида. Они являются наследственно закрепленными, врожденными. Большинство безусловных рефлексов сохраняется у позвоночных животных после удаления коры больших полушарий головного мозга. Из этого следует, что безусловные рефлексы осуществляются при участии низших отделов центральной нервной системы - спинного, продолговатого, среднего и промежуточного мозга и подкорковых ядер больших полушарий.

Безусловный рефлекс — это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища, тактильное раздражение и т.д.) стимула, адекватного для данного вида деятельности. Безусловные рефлексы связаны с жизненноважными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути. Они составляют основу механизма уравновешивания влияний внешней среды на организм. Безусловные рефлексы возникают на непосредственные сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемыми органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному ("безразличному") раздражителю сигнальное значение, т.е. значение связи с той или иной потребностью организма. Этот ранее индифферентный раздражитель становится условным сигналом к определенной деятельности и может самостоятельно ее вызывать. Таким образом, условнорефлекторная связь в противоположность безусловнорефлекторной не является врожденной и образуется в результате обучения.

Для современных представлений о работе мозга решающим явилось открытие И.П. Павловым принципа условнорефлекторной связи — условного рефлекса —  этой своеобразной функциональной единицы, основного и наиболее характерного вида деятельности головного мозга, основы, на которой в конечном итоге строится ВНД, почти все поведение высокоразвитого организма. «Центральное физиологическое явление в нормальной работе больших полушарий, — писал Павлов, — есть то, что мы назвали условным рефлексом. Это есть временная нервная связь бесчисленных агентов окружающей животное среды, воспринимаемых рецепторами данного животного, с определенными деятельностями организма. Это явление в природе называют ассоциацией».

Новый класс рефлексов, открытый И.П. Павловым, является механизмом срочной и пластической перестройки поведения, деятельности организма в соответствии с изменениями среды. Основным физиологическим фондом, на базе которого формируются условнорефлекторные, или временные, связи, являются врожденные, безусловные рефлексы.

Условный рефлекс — это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе условного рефлекса лежит формирование новых и модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды.  Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменения ситуации.

Условные рефлексы как индивидуально приобретаемый опыт безгранично расширяют возможности животных и человека реагировать любым видом деятельности на все многообразие стимулов внешней среды. Конкретные формы условных рефлексов, индивидуального приспособления могут быть весьма различными. Здесь и непосредственная связь сигнала с реакцией, и связь индифферентных раздражителей (ассоциация), и сложнейшие цепные рефлексы, и образование систематизированных комплексов реакций (динамический стереотип), и переключение условных сигналов, имеющих в зависимости от обстановки то одно, то другое значение. И так вплоть до особых обобщенных речевых сигналов у человека (слово как сигнал, символ значащего раздражителя — вторая сигнальная система).

В процессе эволюции животных, филогенетического развития мозговых структур соотношение врожденных и приобретенных реакций закономерно меняется: в поведении беспозвоночных и низших животных врожденные формы деятельности преобладают над приобретенными, а у более развитых животных начинают доминировать индивидуально приобретенные формы поведения, которые непрерывно развиваются, усложняются и совершенствуются. Исходя из этого И.П. Павлов вводит разделение понятий высшей нервной деятельности и низшей нервной деятельности.

Высшая нервная деятельность была определена как условнорефлекторная деятельность ведущих отделов головного мозга (у человека и животных — больших полушарий и переднего мозга), обеспечивающих адекватные и наиболее совершенные отношения целого организма к внешнему миру т.е. поведение. Низшая нервная деятельность определена как деятельность низших отделов головного мозга и спинного мозга, заведующих главным образом соотношениями и интеграцией частей организма между собой.

Неадекватное соотношение рефлекса внешним факторам заключается в том, что детерминантами (причинной обусловленностью) рефлекса являются не только текущие внушение воздействия, но и внутреннее состояние организма, определяемое в первую очередь наличием актуализированной потребности. В таком понимании рефлекса находит воплощение не только идея о внешней детерминации, но и принцип внутренней детерминации — самодетерминации как основы активности организма. Одним из важнейших механизмов внутренней детерминации рефлекторной деятельности организма являются потребности и связанное с ними мотивационное поведение.

Согласно рефлекторной теории Сеченова—Павлова причина любого рефлекторного акта лежит вне его. И.П. Павлов делает очень важное замечание, что благодаря условным рефлексам явления внешней среды то отражаются в деятельности организма, то остаются для него индифферентными, незначащими. Иначе говоря, благодаря условным рефлексам организм активно избирательно относится к окружающей действительности. И.М. Сеченов утверждал, что чем выше чувственная организация организма в эволюционном ряду, тем шире сфера его жизненной среды, тем большая согласованность его жизненных потребностей с условиями среды. Это положение И. М. Сеченова нашло дальнейшее развитие в трудах его идейных и научных последователей (И.П. Павлова, Н.Е. Введенского и А.А. Ухтомского). Оценивая биологический смысл рефлекторных реакций, А.А. Ухтомский, в частности, подчеркивал, что рефлекс — это менее всего механизм устранения вызвавшей его причины и возвращения организма к некому безликому равновесному состоянию. Если бы это было так, то в процессе эволюции рефлекс выступал бы не как фактор прогрессивного развития высших животных, а как фактор регресса. На деле же рефлекс выступает как аппарат, с помощью которого организм деятельно идет навстречу среде, осваивая и расширяя ее сферу в своих интересах. Рефлекс выступает, таким образом, как физиологический механизм активности организма. В рефлекторной реакции диалектически сочетаются принципы реактивности и активности.

Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Это касается не только внешних причин - раздражителей внешней среды, но и всех реакция внутренней среды, в том числе любых мыслительных процессов. Целесообразность реакции определяется  специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Т.е. некоей системе, закрепляющей значимость для организма тех или иных воздействий - системе значимости, личной шкале ценностей. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Согласно второму принципу — принципу структурности — в мозге нет процессов, которые не имели бы материальной основы, каждый физиологический акт нервной деятельности приурочен к структуре.

По И.М. Сеченову и И.П. Павлову, принцип структурности — это прежде всего принцип расположения «действий силы» внешних раздражителей в пространстве мозга, приурочение динамики нервных процессов к структуре. В филогенезе  внешние раздражения,   многократно повторяясь однотипным системным образом, задействуют в организме определенную морфофизиологическую структуру, которая затем передается из поколения в поколение (генетически детерминированно). Она соответствует более или менее постоянным отношениям окружающей действительности. Такую морфофизиологическую структуру, реализующую безусловнорефлекторную деятельность, И. П. Павлов назвал врожденной.

Окружающая действительность вечно изменяется и преобразуется, и вследствие этого раздражители никогда не бывают тождественными, соответственно изменяется и преобразуется морфофизиологнческая структура нервной деятельности. Ту «часть» структуры, которая находится в постоянном динамическом преобразовании, Павлов назвал «динамической, функциональной структурой». Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.

Все нервные функции приурочены к морфофизиологической структуре. Причем структура сама по себе содержит в виде следов прошлых раздражений своеобразную динамику, которой соответствуют определенные смысловые значения окружающей действительности, отражавшиеся в прошлом. Обучение в любой его форме есть изменения в мозговом субстрате, а структура дает возможность накопления истории взаимоотношений организма и среды, она обеспечивает возможность хранения, и воспроизведения индивидуального опыта. Благодаря тому что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

Третий принцип — принцип анализа и синтеза раздражителей внешней и внутренней среды. Иными словами, в мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствий с обстоятельствами и потребностями.

Примером процесса синтеза является формирование любого условного рефлекса. Аналитическая деятельность мозга заключается в избирательном реагировании на отдельные составляющие внешних воздействий. Оба эти процесса обусловливаются тем, что, с одной стороны, специализированные рецепторы, анализаторы обеспечивают избирательную реакцию  на отдельные сигналы среды (анализ, дифференцировку сигналов), с другой стороны, обеспечивают целостное восприятие всей совокупности воздействий (синтез сигналов).

Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутреннюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., то есть принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления.

Как конкретное проявление анализа и синтеза поступающих извне раздражителей И. П. Павлов рассматривал борьбу рефлексов и все связи, возникающие на основе этой борьбы. При этом процесс анализа и синтеза всякий раз принимает новое течение, переключается то в одном, то в другом рефлекторном направлении и представляет собой крайне гибкий, подвижный процесс. Каждый момент изменения среды действует на организм все новой и новой комбинацией своих отношений, которые необходимо «отразить», оценить с точки зрения их значения для физиологической деятельности организма. Нервная система, аккумулировав все прежние влияния внешней среды и будучи приведенной внешними раздражителями в деятельное состояние, постоянно оказывает огромное влияние на общий итог, синтез, баланс высшей нервной деятельности.

Именно поэтому И.П. Павлов, высоко оценивая роль внутренней среды организма, внутренние детерминанты (диалектику самой внутренней организации), в противоположность бихевиористам, рассматривал поведение организмов «не как «алгебраическую сумму» внешних воздействий, а как активное преобразование внешнего во внутреннее, как активный анализ и синтез всех влияний, идущих от организма и внешних воздействий, как активное приспособление организма к окружающим условиям существования.

Анализ и синтез — это всегда взаимосвязанные, одновременные и неотделимые друг от друга процессы. В своем историческом развитии анализ и синтез проходят ряд ступеней. Внутри каждой ступени эволюционного развития нервной системы имеются, конечно, свои специфические формы анализа и синтеза, соответствующие конкретным задачам животных, конкретным условиям их развития и обитания, а также возрастным особенностям.

Анализ и синтез особенно сложно протекают у человека, у которого в связи с его словесным мышлением вводится качественно новый двухсигнальный принцип высшей нервной деятельности. Корковый анализ и синтез здесь делится на низший и высший. Низший анализ и синтез присущ первой сигнальной системе. Высший анализ и синтез — это анализ и синтез, осуществляющимися совместной деятельностью первой и второй сигнальных систем при обязательном участии осознания предметных отношений действительности.

Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу — результаты действия.

Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих «ручных» действий, результатов этих действий. У человека это относится не только к анализу и синтезу действия рук, результатам его трудовой деятельности, но и к анализу и синтезу движений речи. Речедвигательный анализ и синтез, по Павлову, составляет «базальный компонент» человеческого анализа и синтеза.

Таким образом, рефлекторная теория Сеченова— Павлова придает исключительно большое значение не только анализу и синтезу раздражений, которые поступают из внешнего мира, но и анализу — синтезу двигательных актов, результатам движений, деятельности. При этом рефлекторная теория не выделяет одну только «обратную афферентацию», поскольку она имеет вторичное значение, а рассматривает ее в неразрывной связи со всем единым рефлекторным процессом.

Этот принцип открывает сущность и природу психических явлений как непосредственных продуктов процессов анализа и синтеза, в которых открываются для организмов смысл, значение предметных отношений действительности, направление и характер действия, которые, будучи обусловленными внешней действительностью, выступают в роли регуляторов самого действия и которые всегда остаются только отражениями.

Итак, сеченовско-павловская рефлекторная теория — это диалектическое понимание того, как внешний мир «пересаживается» во внутреннее бытие организма, как он там многократно преобразуется в специфические деятельности организма, как в результате мозгового анализа и синтеза порождаются психические явления.

 

 

УСЛОВНО-РЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА

 

Рефлекс. Рефлекторная дуга. Виды рефлексов

Основной формой нервной деятельности является рефлекс. Рефлекс — причинно обусловленная реакция организма на изменения внешней или внутренней среды, осуществляемая при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов. Так происходит возникновение, изменение или прекращение какой-либо деятельности организма.

Рефлекторные дуги могут быть простыми и сложными. Простая рефлекторная дуга состоит из двух нейронов — воспринимающего и эффекторного, между которыми имеется один синапс.

Примером простой рефлекторной дуги являются рефлекторные дуги сухожильных рефлексов, например, рефлекторная дуга коленного рефлекса.

Рефлекторные дуги большинства рефлексов включают не два, а большее количество нейронов: рецепторный, один или несколько вставочных и эффекторный. Такие рефлекторные дуги называются сложными, многонейронными.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями.

Рефлексы отличаются большим многообразием. Их можно классифицировать по ряду признаков: 1) по биологическому значению, (пищевые, оборонительные, половые);

2) в зависимости от вида раздражаемых рецепторов:

экстероцептивные, интероцептивные  и проприоцептивные;

3) по характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган — мышца), секреторные (эффектор — железа), сосудодвигательные (сужение или расширение кровеносных сосудов).

Все рефлексы целостного организма могут быть разделены на две большие группы: безусловные и условные.

От рецепторов нервные импульсы по афферентным путям поступают в нервные центры. Следует различать анатомическое и физиологическое понимание нервного центра.

Нервный центр c анатомической точки зрения — совокупность нейронов, расположенных в определенном отделе центральной нервной системы. За счет работы такого нервного центра осуществляется несложная рефлекторная деятельность, например, коленный рефлекс. Нервный центр этого рефлекса располагается в поясничном отделе спинного мозга (II—IV сегменты):

Нервный центр с физиологической точки  зрения — сложное функциональное объединение нескольких анатомических нервных центров, расположенных на разных уровнях центральной нервной системы и обусловливающих за счет своей активности сложнейшие рефлекторные акты. Например, в осуществлении пищевых реакций участвуют многие органы (железы, мышцы, кровеносные и лимфатические сосуды и т. д.). Деятельность этих органов регулируется нервными импульсами, поступающими из нервных центров, располагающихся в различных отделах центральной нервной системы. А. А. Ухтомский эти функциональные объединения назвал «созвездиями» нервных центров.

Физиологические свойства нервных центров. Нервные центры обладают рядом характерных функциональных свойств, зависящих от наличия синапсов и большого количества нейронов, входящих в их состав. Основными свойствами нервных центров являются:

1)         одностороннее проведение возбуждения;

2)         задержка проведения возбуждения;

3)         суммация возбуждений;

4)         трансформация  ритма  возбуждений;

5)         рефлекторное  последействие;

6)         быстрая утомляемость.

Одностороннее проведение  возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении — от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.

Задержка проведения возбуждения в нервных центрах также связана с наличием большого количества синапсов. На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражении, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра. Примером суммации возбуждения может служить рефлекс чихания. Этот рефлекс возникает только при длительном раздражении рецепторов слизистой оболочки носа. Впервые явление суммации возбуждений» в нервных центрах было описано И. М. Сеченовым в 1863 г.

Трансформация ритма возбуждений заключается в том, что центральная нервная система на любой ритм раздражения, даже медленный, отвечает залпом импульсов. Частота возбуждений, поступающих изнервных центров на периферию к рабочему органу, колеблется от 50 до 200 в секунду. Этой особенностью центральной нервной системы объясняется то, что все сокращения скелетных мышц в организме являются тетаническими.

Рефлекторные акты заканчиваются не одновременно с прекращением вызвавшего их раздражения, а через некоторый, иногда сравнительно длительный, период. Это явление получило название рефлекторного последействия.

Установлены два механизма, обусловливающие последействие.    или кратковременную память.      Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие.

Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке. Это еще называется реверберацией сигналов.  Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Чаще всего в этот процесс вовлекается не один, а множество синапсов профиля возбуждения от воспринятого и эта область остается возбужденной длительное время. Это очень важный момент. При каждом акте восприятия в мозге возникают такие вот очаги памяти о воспринятом, которые могут все более накапливаться в течение дня. Сознание может покинуть эту область и эта картинку не будет восприниматься, но она продолжает быть и если сознание вернутся сюда то "вспомнит" ее. Это приводит не только к общему истощению, но, суммируясь границами, затрудняет различение образов. Во время сна общее торможение гасит эти очаги.

Нервные центры легко утомляемы в отличие от нервных волокон. При продолжительном раздражении афферентных нервных волокон утомление нервного центра проявляется постепенным снижением, а затем и полным прекращением рефлекторного ответа.

Эта особенность нервных центров доказывается следующим образом. После прекращения мышечного сокращения в ответ на раздражение афферентных нервов начинают раздражать эфферентные волокна, иннервирующие мышцу. В этом случае мышца вновь сокращается. Следовательно, утомление развилось не в афферентных путях, а в нервном центре.

Рефлекторный тонус нервных центров. В состоянии относительного покоя, без нанесения дополнительных раздражении, из нервных центров на периферию к соответствующим органам и тканям поступают разряды нервных импульсов. В покое частота разрядов и количество одновременно работающих нейронов очень небольшие. Редкие импульсы, непрерывно поступающие из нервных центров, обусловливают тонус (умеренное напряжение) скелетных мышц, гладких мышц кишечника и сосудов. Такое постоянное возбуждение нервных центров носит название тонуса нервных центров. Он поддерживается афферентными импульсами, непрерывно поступающими от рецепторов (особенно проприорецепторов), и различными гуморальными влияниями (гормоны, СОз и др.).

Торможение (как и возбуждение) — активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне этоу» процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.

В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.

Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения» развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.

В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения Необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение в этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.

Примерами первичного торможения могут служить пре- и постсинаптическое торможение. Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.

Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде; Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Торможение обеспечивает угасание нежелательного, неудачного результата действия, а возбуждение усиливает желательный. Это обеспечивается вмешательством системы, определяющей важность результата действия для организма.

Согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающих выполнение целостных рабочих актов, носит название координации.

Явление координации играет важную роль в деятельности двигательного аппарата. Координация таких двигательных актов, как ходьба или бег, обеспечивается взаимосвязанной работой нервных центров.

За счет координированной работы нервных центров осуществляется совершенное приспособление организма к условиям существования.

Принципы координации в деятельности центральной нервной системы

Это происходит не только за счет деятельности двигательного аппарата, но и за счет, изменений вегетативных функций организма (процессов дыхания, кровообращения, пищеварения, обмена веществ и т. д.).

Установлен ряд общих закономерностей — принципов координации:                 1) принцип конвергенции; 2) принцип иррадиации возбуждения; 3) принцип реципрокности; 4) принцип последовательной смены возбуждения торможением и торможения возбуждением; 5) феномен «отдачи»; 6) цепные и ритмические рефлексы; 7) принцип общего конечного пути; 8) принцип обратной связи; 9) принцип доминанты.

Принцип конвергенции. Этот принцип установлен английским физиологом Шеррингтоном. Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам. Конвергенция нервных импульсов объясняется тем, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных. Поэтому афферентные нейроны образуют на телах и дендритах эффекторных и вставочных нейронов многочисленные синапсы.

Принцип иррадиации. Импульсы, поступающие в центральную нервную систему при сильном и длительном раздражении рецепторов, вызывают возбуждение не только данного рефлекторного центра, но и других нервных центров. Это распространение возбуждения в центральной нервной системе получило название иррадиации. Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.

Принцип реципрокности (сопряженности). Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Принцип реципрокности был показано отношению к нервным центрам антагонистов мышц-сгибателей и разгибателей конечностей. Наиболее отчетливо он проявляется у животных с удаленным головным мозгом и сохраненным спинным (спинальное животное), Если раздражать у спинального животного (кошка) кожу конечности, отмечается сгибательный рефлекс данной конечности, а на противоположной стороне в это время наблюдается рефлекс разгибания. Описанные являния связаны с тем, что при возбуждении центра сгибания одной конечности происходит реципрокное торможение центра разгибания этой же конечности. На симметричной стороне имеются обратные взаимоотношения: возбужден центр разгибателей и заторможен центр сгибателей. Только при такой взаимосочетанной (реципрокной) иннервации возможна ходьба.

Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и прочее.

Принцип общего конечного пути. Этот принцип связан с особенностью строения центральной нервной системы. Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям. Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде Воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны). Общими путями могут быть не только конечные эффекторные нейроны, но и вставочные.

Принцип обратной связи. Этот принцип изучен И. М. Сеченовым, Шеррингтоном, П. К. Анохиным и рядом других исследователей. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений. Подобные афферентные импульсы, возникающие в организме в результате рефлекторной деятельности органов и тканей (эффекторов), получили название в т о р и ч н ы х   а ф ф е р е н т н ы х импульсов или «обратной связи».

 Обратные связи могут быть: положительными  и отрицательными. Положительные обратные связи способствуют усилению рефлекторных реакций, отрицательные их угнетению.

Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе  нервных центров. Д о м и на н та — временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Фактически это нейрофизиологическое проявление наиболее общей, господствующей эмоции.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения;      3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией — доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образов гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении- содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо  возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование  условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. 

 

ВТОРАЯ СИГНАЛЬНАЯ СИСТЕМА

До сих пор мы говорили, что в основе обучения человека и животных лежит выработка и накопление большего или меньшего количества условных рефлексов. Однако всем известно, что человек по своим умственным способностям стоит неизмеримо выше самого развитого животного. Попытаемся выяснить, чем сходны условные рефлексы человека и животных и чем они различаются. Вначале остановимся на сходстве.

Многие условные рефлексы у человека и животных образуются одинаково. В самом деле, какая разница в действиях ребенка, щенка или котенка, которые, получив ожог, стали подальше держаться от огня или научились узнавать человека, кормящего их? Раздражителями этих рефлексов были реальные события действительности, между которыми установилась связь, потому что одно из них стало сигналом другого. Вид огня предупреждал о боли, вид кормящего человека — о пище.

Чувственные впечатления от непосредственно воспринятых предметов, явлений и событий внешнего мира составляют первую сигнальную систему. Она имеется у животных и человека. Первая сигнальная система дает возможность использовать в поведении любой факт, встретившийся в окружающей обстановке, связанный с каким бы то ни было важным для организма событием. Зрительные образы предметов, различные шорохи, звуки, трески, запахи, прикосновения, впечатления о совершенных действиях — все это относится к первой сигнальной системе, все, кроме речи и слов, которыми пользуется человек. Речь составляет вторую сигнальную систему, она имеется только у людей. Это устаревшие представления Павлова. Структуры и механизмы, обеспечивающие символьное представление внешних воздействий универсальны. Многие из них связываются с телодвижениями и голосовым аппаратом, обеспечивая передачу сигналов особям, которые научились распознавать их.

Речь состоит из слов. Одни слова обозначают предметы и явления, другие — их свойства и качества, третьи — действия, которые с ними происходят, четвертые — обстоятельства. Нервные связи прочно фиксируют слова с тем, что они означают. Но язык — это не просто набор слов. Существуют определенные грамматические правила, которые связывают слова в предложения и позволяют рассказывать о связях между реальными предметами и событиями. Говоря о второй сигнальной системе, И. П. Павлов имел в виду не только слова, но и законы, которые позволяют связывать слова в осмысленные сообщения.

Повторять слова могут и животные. Один попугай знал 8 детских песенок, несколько телефонных номеров и много отдельных слов. Но о реальных событиях, которые были обозначены этими словами, попугай не имел ни малейшего представления. Все это было лишь новыми коленцами в его песне.

Реагировать на слова-команды умеют многие животные, но ни у одного животного нельзя выработать новые условные рефлексы только с помощью слов, потому что животные не могут понять связь между словами, зафиксированную грамматическими правилами. Ребенку не обязательно обжигаться, чтобы боль от ожога связалась с огнем. Достаточно сказать: «Не прикасайся к огню, будет больно», и нервное замыкание произойдет. (Конечно, не все, что сообщается - правильно. Любое сообщение нуждается в проверке, но это уже - другой вопрос.) Слова, объединенные в предложения, содержат информацию о каких-то связях между реальными событиями. Они-то и составляют смысл речи.

С появлением речи у человека открывается возможность общения. Взрослые руководят поступками детей, дети могут сообщать взрослым о своих потребностях. Если ребенок голоден, он скажет об этом, и его накормят. Ведь словами можно обозначать не только предметы внешнего мира, но и свои собственные переживания, например голод. Речь делает переживания ребенка понятными для других людей, и они смогут прийти ему на помощь: подсказать правильные действия, предостеречь от возможных ошибок.

Благодаря речевому общению ребенок может усвоить опыт других людей и знания, накопленные многими поколениями, жившими до него. Он познакомится с назначением предметов первой необходимости — одеждой, мебелью, столовой посудой — и научится этими предметами пользоваться. В дальнейшем он освоит орудия труда, приобретет профессию и включится в трудовую деятельность общества.

Речь — материальная основа человеческого мышления. В процессе умственной деятельности человек может, пользуясь словами, не только обходиться без непосредственного действия предметов и явлений на его органы чувств, но и создавать общие представления о них. Когда, например, мы говорим «стул», это не значит, что мы представляем себе какой-то конкретный стул. Мы представляем себе стул «вообще», хотя это общее представление о стуле создалось потому, что мы впервые когда-то в детстве познакомились с каким-то определенным стулом. Представление о многих стульях поднялось до уровня понятия о них. Понятия «человек», «животное», «растение», «камень», «река» и т. п. отражают общие признаки существ, предметов, которые охватываются содержанием этих понятий.

Оперируя обобщенными понятиями, человек открывает закономерные связи и отношения между ними. На основе этих законов он изобретает новые вещи и воплощает свои замыслы в конкретные дела. Так рождаются новые предметы, которых никогда не было в природе.

Трудовая деятельность — это коллективная деятельность. Речь позволяет найти общую цель, распределить обязанности, организовать производство материальных и духовных ценностей.

Главное различие высшей нервной деятельности человека и животных здесь тоже досадная оплошность авторов заключается, в их сигнальных системах. Это сказалось на строении и работе мозга. У животных левое и правое полушария головного мозга выполняют сходные функции. У человека одно из полушарий, чаще левое, доминантное. В нем находятся центры, управляющие речью. Второе полушарие оказывается подчиненным. Механизмы символьного обмена, конечно же, развиты у человека несравненно больше, чем у зверей, но у зверей они тоже немало развиты. Оно собирает более подробную информацию об органах тела и конкретных объектах.

При поражении подчиненного полушария человек может потерять представление об истинных пропорциях тела. Больному кажется, что его рука или нога стала слишком длинной, толстой, тяжелой, хотя в самих конечностях никаких изменений не произошло. Иногда при заболевании этого полушария ухудшается музыкальный слух, нарушается узнавание геометрических фигур, человеческих лиц. Правда, за счет работы здорового доминантного полушария эти недостатки больной пытается компенсировать догадками. Нередко догадки оказываются ошибочными, поскольку вторая сигнальная система может действовать правильно лишь тогда, когда она в достаточной степени опирается на деятельность первой сигнальной системы. У здорового человека первая и вторая сигнальные системы функционируют в тесном контакте. Все это ни в коем случае не значит, что одно из полушарий имеет меньшую активность, чем другое!

При поражении доминантного (левого) полушария наблюдаются речевые расстройства. Они различны по характеру, поскольку выпадение разных центров и нервных коммуникаций приводит к неодинаковым последствиям. При нарушении средней части нижней височной извилины больной сохраняет способность слышать звуки, но перестает узнавать их. В результате больной утрачивает способность понимать смысл сказанного. Ему кажется, что разговаривают на непонятном ему иностранном языке. При поражении других участков больной понимает обращенную к нему речь, может писать, но не узнает буквы. (Поражены затылочные области левого полушария.) Такие больные совсем или дочти совсем не могут читать. 

Торможение (как и возбуждение) — активный процесс. Торможение возникает в результате сложных физико-химических изменений в тканях, но внешне это» процесс проявляется ослаблением функции какого-либо органа.

В 1862 г. были проведены классические опыты основоположником русской физиологии И. М. Сеченовым, получившие название «центральное торможение». На зрительные бугры лягушки, отделенные от больших полушарий головного мозга, И. М. Сеченов помещал кристаллик хлорида натрия (поваренной соли) и наблюдал при этом торможение спинномозговых рефлексов. После устранения раздражителя рефлекторная деятельность спинного мозга восстанавливалась.

Результаты этого опыта позволили И. М. Сеченову заключить, что в центральной нервной системе наряду с процессом возбуждения» развивается и процесс торможения, способный угнетать рефлекторные акты организма.

В настоящее время принято выделять две формы торможения: первичное и вторичное.

Для возникновения первичного торможения Необходимо наличие специальных тормозных структур (тормозных нейронов и тормозных синапсов). Торможение В этом случае возникает первично без предшествующего возбуждения.

Примерами первичного торможения могут служить пре- и пост-синаптическое торможение. Пресин оптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения. Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.

Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.

Для возникновения вторичного торможения не требуется специальных тормозных структур. Оно развивается в результате изменения функциональной активности обычных возбудимых нейронов.

Значение процесса торможения. Торможение наряду с возбуждением принимает активное участие в приспособлении организма к окружающей среде; Торможение играет важную роль в формировании условных рефлексов: освобождает центральную нервную систему от переработки менее существенной информации; обеспечивает координацию рефлекторных реакций, в частности, двигательного акта. Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения.

 

ОЩУЩЕНИЯ

 

            Общая модель сенсорной и двигательной систем.

Сложная клеточная механика сенсорной (чувствительной) и моторной (двигательной) систем основана на кооперации между многими взаимосвязанными клетками, которые совместно осуществляют ряд последовательных актов, как при работе на конвейерной линии. В этом процессе мозг постоянно анализирует сенсорную информацию и руководит телом для осуществления наилучшей реакции (пример: чтобы найти тень от жары, укрытие от дождя или осознать, что безразличный взгляд незнакомца не содержит в себе угрозы). Для того чтобы понять, хотя бы отчасти, насколько сложны ощущения и движения, необходимо познакомиться с общими принципами работы соответствующих систем.

            Нервные клетки сенсорных и двигательных систем должны взаимодействовать друг с другом. Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты:

-           детекторы стимула – специализированные рецепторные нейроны;

-           первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков;

-           один или большее число  вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров.

В более сложных  нервных центрах интегрирующие центры связаны также друг с другом. Взаимодействие этих центров и создает «восприятие». Сами по себе сигналы о внешнем не приводят к явлению личностного восприятия. Для этого нужно еще сопоставление воспринятого с оценкой его значимости для личности и, в зависимости от этого, изменение внимания к воспринятому.

Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды – стимул или раздражитель – воспринимается чувствительными нейронами – первичными сенсорными рецепторами. В каждом рецепторе воздействующий физический фактор (свет, звук, тепло, давление) преобразуется в потенциал действия. Потенциалы действия, или нервные импульсы, отображают сенсорные стимулы в виде клеточных сигналов, которые могут быть подвергнуты дальнейшей переработке нервной системой.  Нервные импульсы, вырабатываемые рецепторами, передаются по сенсорному волокну  в воспринимающий центр, ответственный за данный вид ощущений. Как только импульсы достигают первичной зоны переработки, из деталей сенсорных импульсов извлекается информация. Само поступление импульсов означает, что произошло событие, относящееся к данному сенсорному каналу. Частота импульсов и общее число рецепторов, передающих импульсы, отражают силу стимула и размеры воспринимаемого объекта. При восприятии цветка, например, происходит выделение его цвета, формы, размера и расстояния до него. Эта и другая информация затем передается из первичных зон обработки во вторичные, где формируются дальнейшие суждения о воспринимаемых событиях.

В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяются в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием.

По этой общей схеме работают все сенсорные системы. Они перерабатывают информацию, поступающую в мозг, а моторные системы – информацию, идущую от мозга к мышцам. Работой отдельных мышц управляют группы двигательных нейронов, или мотонейронов. Мотонейроны контролируются клетками двигательных интегрирующих областей, которые в свою очередь находятся под контролем еще более сложных центров.

Что мы ощущаем?

Подобно животным, мы воспринимаем окружающий мир при помощи наших сенсорных систем. Каждая система получает название по тому виду сенсорной информации, для восприятия которого она специально приспособлена. Мы воспринимаем зрительные, слуховые, осязательные, вкусовые, обонятельные стимулы, а также силу тяготения (вестибулярный аппарат). Информация о тяготении обеспечивает нам чувство равновесия.

Менее заметны для нас сигналы, поступающие из глубины нашего тела, - они сообщают о его температуре, о химизме и  объеме крови, об изменениях, контролируемых эндокринными органами.

Все формы ощущений несут информацию о времени – о том, когда появился стимул и как долго он воздействовал. Зрение, слух, обоняние и осязание доставляют также сведения о положении источника сигнала в пространстве. Сравнивая силу сигналов, воспринимаемых каждым ухом или каждой ноздрей по отдельности, а также определяя место сигнала в поле зрения, мозг может установить, где находится его источник во внешнем мире.

Каждая из сенсорных систем различает также одно или несколько качеств воспринимаемого сигнала. Мы видим цвета и их яркость. Мы слышим тембр и высоту звука, чувствуем сладкий, кислый или соленый вкус. Мы различаем ощущения с поверхности нашего тела по остроте сигналов (острые или тупые), различаем температуру (горячее или холодное), характер давления на кожу (постоянное или вибрирующее). То, что каждое из этих качеств воспринимается органами чувств по отдельности, означает, что существуют рецепторные клетки, специализированные для восприятия определенных особенностей стимула.

Суждения о количестве тоже основаны на реакции рецепторных клеток.  Уровень их активности отражает интенсивность воспринимаемого сигнала. Чем активнее сигнал, тем выше уровень активности рецепторов, и наоборот. Сигналы, слишком слабые для восприятия, называют «подпороговыми».

Тонкая настройка сенсорных процессов.

Рассмотрим теперь более внимательно два аспекта сенсорной реакции на стимул – адаптацию и канализирование информации.

Некоторые рецепторы дают более интенсивную реакцию в начале воздействия сигнала, а затем реакция ослабевает. Такое снижение интенсивности ответа называют адаптацией. Скорость и степень адаптации при воздействии длительного раздражителя варьирует для разных органов чувств и зависит от обстоятельств (мы не вспоминаем о тесной обуви, когда опаздываем куда-нибудь; привыкаем к запаху духов).

Можно сказать, что первоначальное ощущение служит для того, чтобы включить новое событие в тот информационные фонд, которым мы пользуемся для оценки текущего момента. Ослабление реакции на продолжающийся стимул облегчает нам восприятие новых сенсорных сигналов. Когда начинается действие какого-либо стимула, рецептор реагирует на него очень энергично. По мере продолжения стимуляции рецептор адаптируется к нему и активность в сенсорном волокне снижается до более низкого уровня. При коротких и периодических предъявлениях стимула рецептор каждый раз реагирует на него полностью, без адаптации.

Каждый рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы передаются на более высокие этажи мозга. На каждом уровне сигнал подвергается дополнительной обработке. После того, как физические раздражители были преобразованы рецептором в нервные импульсы, они уже не имеют самостоятельного значения. С этого момента физическое событие существует только в виде кода нервных импульсов в специфических сенсорных каналах нервной системы. Впоследствии мозг конструирует внешний мир, складывая вместе всю информацию, получаемую в данный момент от каждого из активированных рецепторов. Эта совокупность информации интерпретируется мозгом для создания той мысленной конструкции, которая будет нашим восприятием внешнего мира в любой данный момент.

Зрение

Зрительная система реагирует на световые раздражители. В физическом смысле свет — это электромагнитное излучение с различными длинами волн, от сравнительно коротких (красный) до более длинных (синий). Мы видим объекты потому, что они отражают свет. Цвета, которые мы различаем, определяются тем, какую из частей видимого светового спектра отражает или поглощает предмет.

Немецкий физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине прошлого века глаза животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке точно так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и уменьшенное изображение предметов. С этих простых сведений началось накопление того богатства знаний о зрительной системе, которым мы сейчас располагаем. Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная информация.

Прежде чем познакомиться со структурой и функциями зрительной системы, мы должны сначала рассмотреть, как устроены отдельные ее компоненты. Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней, и, наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.

Строение зрительной системы

Основные структурные компоненты зрительной системы — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер - латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер. Из первичной зрительной коры информация затем поступает в другие области коры, связанные со зрением.

Глаз. Глаз у млекопитающих единственный орган, специально приспособленный для фоторецепции. Он состоит из «камеры» и собственно фоторецепторного органа. Из частей камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу, которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие, находящееся в ее центре — зрачок.

Хрусталик подвешен, как гамак, внутри своей подвижной капсулы. Если мышцы, удерживающие хрусталик, сокращаются или расслабляются, то это изменяет натяжение капсулы, а в результате и кривизну хрусталика. Изменение фокусирующей способности хрусталика обусловлено тем, что он может становиться более плоским или более выпуклым в зависимости от расстояния между объектом и зрителем; такое приспособление называется аккомодацией.

Размеры зрачка — отверстия в радужной оболочке — тоже влияют на то, что и как мы видим. Понаблюдайте за вашим другом, разглядывающим какой-нибудь предмет. Когда он подносит его к глазам, зрачок сужается. Уменьшенный размер зрачка не дает лучам света проходить через хрусталик далеко от его центра и позволяет получить более четкое изображение. Теперь попросите своего друга закрыть глаза на полминуты или около того, а затем вновь открыть их. С близкого расстояния вы увидите, что зрачки, довольно сильно расширенные после того, как ваш друг открыл глаза, тотчас сузились, чтобы приспособиться к освещению в комнате. Автоматический контроль за изменениями в размерах зрачка осуществляют нервные волокна, оканчивающиеся в непроизвольной мускулатуре радужной оболочки.

Некоторым людям нужны очки, чтобы хорошо видеть. Это связано с тем, что аккомодация хрусталика оказывается недостаточной, если сетчатка расположена слишком близко или слишком далеко от задней поверхности хрусталика. Глаз, в котором расстояние между хрусталиком и сетчаткой слишком велико, может фокусироваться только на близких предметах. Такой дефект мы называем близорукостью (миопией). Глаз, в котором сетчатка расположена слишком близко к хрусталику, хорошо фокусируется на далеких, но не на близких предметах. Это дальнозоркость (гиперметропия). По мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше. Когда оказывается, что для ясного видения у человека «слишком короткие руки», он надевает очки и все снова приходит в порядок.

Астигматизм, или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до сетчатки. Для исправления астигматизма весьма пригодны контактные линзы — как бы плавая над поверхностью роговицы в слое слезной жидкости, они компенсируют отклонение ее от правильной формы.

Часть глаза, воспринимающая изображение, — это сетчатка. На первый взгляд может показаться, что сетчатка устроена совсем не так, как нужно. Фоторецепторные клетки-палочки и колбочки не только расположены в слое, наиболее удаленном от хрусталика, но и повернуты от пучка падающего света, так что их светочувствительные кончики засунуты в промежутки между темноокрашенными эпителиальными клетками.

Под микроскопом видна высокоорганизованная слоистая структура сетчатки. Здесь можно различить пять типов нейронов, каждый из которых размещается в пределах своего специфического слоя. Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга. Каждая палочка и каждая колбочка соединена с несколькими биполярными клетками, а каждая биполярная — с несколькими ганглиозными. Эта иерархическая структура обеспечивает дивергирующую переработку первичного сигнала, повышающую вероятность его обнаружения. В сетчатке имеются также два типа тормозных нейронов, включенных в локальные сети: горизонтальные клетки и амакриновые клетки. Они ограничивают распространение зрительного сигнала внутри сетчатки.

Если с помощью тончайших электродов регистрировать активность отдельных ганглиозных клеток в то время, когда пятно света проходит по сетчатке, мы увидим, что каждая ганглиозная клетка имеет собственное рецептивное поле — небольшой участок сетчатки, в пределах которого свет оказывает наиболее интенсивное возбуждающее или тормозящее влияние на данную клетку. Имеются ганглиозные клетки двух типов — с оn-центром и с off-центром. Клетки с оп-центром возбуждаются светом, падающим в центр рецептивного поля, но затормаживаются, если свет падает на его периферию. На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов. Это общий принцип, приводящий, в конечном счете, к распознаванию. Распределение палочек и колбочек во внутреннем слое сетчатки тоже организовано определенным образом. Колбочки сосредоточены в той части сетчатки, где изображение наиболее четко фокусируется роговицей и хрусталиком. Это место, где острота зрения максимальна, называется центральной ямкой. На этом маленьком участке нет других видов клеток, и на поперечном срезе насыщенная колбочками ямка выглядит как небольшое углубление. Колбочки реагируют на различные цвета: одни чувствительны главным образом к синему цвету, другие — к красному, третьи — к желтому. За пределами центральной ямки колбочки в небольшом количестве равномерно распределены по всей сетчатке.

Палочки чувствительны к яркости отраженного света, но не к цвету. Располагаясь плотнее всего по краям центральной ямки, они в большем количестве, чем колбочки, встречаются и в остальной сетчатке.

Зрительный нерв и зрительный тракт. Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест). Здесь происходит частичный обмен волокнами с разделением их на перекрещивающиеся и неперекрещивающиеся пучки. Дальше зрительные пути снова расходятся в виде правого и левого зрительных трактов.

Представьте себе, что вы смотрите на зрительную систему человека сверху. С этой удобной позиции вы могли бы увидеть, что все аксоны ганглиозных клеток с той половины сетчатки, которая ближе к носу, переходят в области хиазмы на противоположную сторону. В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю (носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт, а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, — в левый зрительный тракт. Информация же от наружных (височных) половин обеих сетчаток идет по неперекрещенным путям. После хиазмы все стимулы, относящиеся к левой стороне внешнего мира, воспринимаются правой половиной зрительной системы, и наоборот.

Объединение аксонов зрительных нервов в зрительный тракт носит не случайный характер. Волокна перекрещиваются таким образом, что аксоны из соответственных участков обеих сетчаток встречаются и вместе направляются к таламусу. Когда вы смотрите прямо перед собой, все предметы, не находящиеся на средней вертикали, попадают на рецептивные поля клеток носовой (внутренней) половины сетчатки одного глаза и височной (наружной) половины сетчатки другого глаза. Таким образом, каждая точка внешнего пространства проецируется на соответственные (корреспондирующие) точки обеих сетчаток. Дальнейшие отображения всей совокупности таких точек в зрительной системе называются ретинотопическими проекциями поля зрения. Ретинотопическая организация характерна для всей структуры зрительной системы.

Аксоны зрительного тракта подходят к одному из четырех воспринимающих и интегрирующих центров второго порядка. Ядра латерального коленчатого тела и верхних бугорков четверохолмия — это структуры-мишени, наиболее важные для осуществления зрительной функции. Коленчатые тела образуют «коленоподобный» изгиб, и одно из них — латеральное (т. е. лежащее дальше от срединной плоскости мозга) — связано со зрением. Бугорки четверохолмия — это два парных возвышения на поверхности таламуса, из которых верхние имеют дело со зрением. Третья структура  — супрахиазменные ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов. И наконец, глазодвигательные ядра координируют движения глаз, когда мы смотрим на движущиеся предметы.

Латеральное коленчатое ядро. Аксоны ганглиозных клеток образуют синапсы с клетками латерального коленчатого тела таким образом, что там восстанавливается отображение соответствующей половины поля зрения. Эти клетки в свою очередь посылают аксоны к клеткам первичной зрительной коры — зоны в затылочной доле коры.

Верхние бугорки четверохолмия. Сейчас мы подошли к очень интересной и важной анатомической особенности зрительной системы. Многие аксоны ганглиозных клеток ветвятся, прежде чем достичь латерального коленчатого ядра. В то время как одна ветвь соединяет сетчатку с этим ядром, другая идет к одному из нейронов вторичного уровня в верхнем бугорке четверохолмия. В результате такого ветвления создаются два параллельных пути от ганглиозных клеток сетчатки к двум различным центрам таламуса. При этом обе ветви сохраняют свою ретинотопическую  специфику,   т. е.   приходят в пункты, в совокупности образующие упорядоченную проекцию сетчатки. Нейроны верхнего бугорка, получающие сигналы от сетчатки, посылают свои аксоны к крупному ядру в таламусе, называемому подушкой. Это ядро становится все крупнее в ряду млекопитающих по мере усложнения их мозга и достигает наибольшего развития у человека. Крупные размеры этого образования позволяют думать, что оно выполняет у человека какие-то особые функции. Однако истинная его роль пока остается неясной

Наряду с первичными зрительными сигналам нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры. На этом основании полагают, что бугорки служат первичными центрами интегрирования информации, используемой нами для пространственной ориентации в меняющемся мире.

Зрительные поля коры большого мозга. Проекции изображений видимого мира от каждого из латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной радиации в правую и левую части первичной зрительной коры. Однако эти проекции на корковом уровне уже не представляют собой точных отображений внешнего мира. Область коры, получающая информацию от центральной ямки — зоны наивысшей остроты зрения, примерно в 35 раз больше участка, отображающего кружочек той же величины на периферии сетчатки. Таким образом, информация, идущая от центральной ямки, имеет для коры неизмеримо большее значение, чем информация от других частей сетчатки.

Первичную зрительную кору называют также «полем 17» или «стриарной корой». Она состоит из весьма упорядоченных слоев и представляет собой структуру, уникальную по своей сложности во всей нервной системе. Для всей коры большого мозга характерна слоистая структура, состоящая, как правило, из шести слоев — от 1 до VI, начиная с внешней поверхности. Слои различаются по количеству содержащихся в них нейронов. Однако в зрительной коре человека и обезьян эти слои в свою очередь подразделяются, что особенно характерно для слоев IV и V. У приматов можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит из подслоев IVa, IVb и IVc, в которых опытный глаз гистолога может уловить дальнейшее подразделение.

Другие зрительные зоны коры. Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие еще корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке зрительной информации. Обнаруженные при этом связи указывают на ряд важных принципов организации зрительных функций коры.

Области коры, связанные со зрением, не ограничиваются первичной зрительной корой. С помощью специальных методик удалось проследить связи от клеток поля к специфическим клеткам слоя IV тех областей, которые лежат в непосредственной близости к полю. Эти зрительные зоны называют «престриарной» или вторичной зрительной корой. Однако зрительные пути на этом не заканчиваются. Клетки полей передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим центрам более низкого уровня — таким, как подушка таламуса.

Участки коры, в которых происходит переработка зрительной информации, взаимосвязаны. Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать некоторые выводы о последовательности операций на «конвейере» переработки зрительной информации.

Изучая, таким образом, связи между слоями и зонами, исследователи выявили по меньшей мере еще пять уровней интеграции зрительной информации в коре. «Наивысшим» из них оказался уровень, связанный со зрительными полями лобной коры. Они примыкают к так называемой ассоциативной коре, где происходит объединение различных видов сенсорной информации. Возможно, что эта корковая зона имеет прямые связи и с лимбической системой.

Анализ таких сетей наводит на мысль, что выделение каких-то общих зрительных черт, вероятно, происходит на каждом из высших уровней, представленных этими взаимосвязанными зрительными областями коры. Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней. Но прежде, чем ответить на этот вопрос, мы должны рассмотреть некоторые общие особенности кортикальной организации.

Переработка сигналов кортикальными нейронами. Объединение клеток и клеточных связей внутри коры в горизонтальные слои могло бы навести на мысль, что главные взаимодействия в мозгу осуществляются в горизонтальных плоскостях. Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т. е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Верной Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных пo вертикали.                        

Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ee передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности любой такой колонки можно весьма приближенно сравнить с результатами многоступенчатых математических вычислений, при которых одни и те же операции выполняются в одинаковом порядке независимо от того, какие исходные данные были введены: например, «возьмите номер вашего дома, отбросьте последнюю цифру, разделите оставшееся число на 35, округлите частное, и вы получите в ответе номер ближайшей поперечной улицы».

Информация, с которой имеют дело кортикальные колонки, — зрительная для зрительной коры, тактильная для тактильной, слуховая для слуховой и т. д. — конечно, уже была подвергнута частичной переработке первичными воспринимающими и интегрирующими центрами. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью специфических внутрикортикальных синаптических связей передаются затем другой колонке для дальнейшей обработки данных.

Любая корковая колонка содержит примерно одинаковое число клеток — 100 или около того, будь то мозг крысы, кошки, обезьяны или даже человека. Большие способности отдельных особей внутри вида с определенным строением коры обусловлены большим числом колонок в коре и нервных волокон, связывающих их между собой внутри отдельных корковых зон. Колонки - последовательность т.н. детекторов элементарный образов, обеспечивающих распознавание этих образов, таких, например, как простейшие геометрические фигуры, на основе которые следующие ряды в колонке, распознают более сложные элементы. Принцип действия таких структур моделируется персептронами.

Теперь, имея представление о вертикальных связях клеток, входящих в горизонтальные слои коры, мы можем вернуться к рассмотрению специфических клеток зрительной системы.

Два глаза - один мир. Можно описать многие аспекты того, как мы видим, но они еще не получили точного биологического объяснения. Возможно даже, что некоторые стороны этого процесса вообще еще не выявлены. Переработкой зрительной информации занята значительная часть нашего мозга, но насколько велика эта часть, ученые затрудняются сказать даже приблизительно.

Мы знаем, что у нас два глаза, но мы почти всегда видим только один внешний мир. Эта способность объединять информацию, идущую от обоих глаз, основана на двух важнейших свойствах зрительной системы.

Во-первых, движения наших глаз, когда мы осматриваем ими окружающее, сложным образом скоординированы. Если вы, глядя на острый край какого-нибудь предмета, легонько надавите сбоку на глазное яблоко, то в этот миг увидите оба изображения, из которых складывается одно. Для слияния изображений особенно важны нейроны верхних бугорков четверохолмия. Эти клетки лучше реагируют на движущиеся раздражители. Они тоже организованы в вертикальные колонки, клетки которых отвечают на сигналы, идущие из одних и тех же участков поля зрения. Оказалось, что клетки, расположенные в самом низу колонки, активируются непосредственно перед тем, как происходит спонтанное движение глаз. Их активность служит пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают сокращение соответствующих мышц, а те перемещают глаз таким образом, чтобы участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку. Так, поворачивая вместе оба глаза, мы «обращаем свое внимание» туда, где блеснула вспышка света или что-то передвинулось, чтобы получше рассмотреть это «что-то».

Клетки, расположенные в глубоких слоях верхних бугорков, получают также слуховую информацию и реагируют на звук. Слуховая информация, объединяющаяся в этих клетках со зрительной, вызывает посылку сигналов на более низкий уровень — клеткам среднего мозга, управляющим мышцами глазного яблока. С помощью этих мышц вы переводите взгляд туда, где, как сообщает ваш слух, в этот момент что-то происходит.

Во-вторых, проекции видимого мира на сетчатках обоих глаз отображаются в поле 17 в виде двух почти идентичных проекций, которые затем объединяются межкорковыми связями каким-то еще не вполне понятным образом. Ученым, однако, известно, что, по крайней мере, на уровне коленчатого тела и поля 17 благодаря довольно сложной системе проводящих путей зрительная информация от каждого из двух глаз остается пространственно обособленной. У наркотизированных животных клетки слоя IV поля 17 реагируют на импульсы, идущие от обоих глаз. В клетках, расположенных выше и ниже слоя IV, ответные реакции носят более сложный характер. Здесь, как правило, некоторые клетки лучше реагируют на сигналы от одного глаза, чем от другого; иными словами, влияние одного глаза на такие клетки «доминирует» над влиянием другого глаза. Действительно, можно проследить за ходом нервных путей от определенных участков поля зрения одного глаза через связи в коленчатом теле вплоть до зрительной коры. Здесь эти пути подходят к чередующимся «колонкам глазодоминантности», которые формируются на расстояниях примерно 0,4 мм друг от друга и пронизывают всю толщу коры. Если взглянуть сверху на колонки глазодоминантности поля 17, то те из них, которые связаны с одним глазом, сольются в изогнутые гребешки, очень напоминающие кожные узоры на пальцах.

При изучении этих колонок были выявлены удивительные факты, касающиеся формирования коры. Если один глаз будет закрыт от рождения, то нейроны коленчатого тела, с которыми связаны ганглиозные клетки сетчатки этого глаза, и соответствующие им колонки доминантности в коре не смогут нормально развиваться. И хотя сетчатка закрытого глаза полностью сохранит свою чувствительность (в чем можно убедиться, открыв этот глаз), ее связи не будут обеспечивать полноценной ответной реакции в коленчатом теле или коре. Колонки доминантности, связанные с закрытым глазом, окажутся более узкими, чем в норме. В то же время влияние глаза, функционировавшего с рождения, распространится на значительно большую, чем обычно, область коры. Эти эксперименты показывают, что степень связи между сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться уровнем активности сенсорной системы.

Зрительные пути правого и левого глаза могут служить наглядной иллюстрацией параллельных цепей (так же, как и слуховые пути, от обоих ушей, если бы мы рассматривали эту систему). Зрительная информация от рецепторных клеток сетчатки каждого глаза идет практически параллельными путями до зрительной коры.

Наши два глаза с удвоенными зрительными путями не просто «уравновешивают» лицо или обеспечивают резерв на случай выхода из строя одного глаза. Они работают сообща для достижения суммарного эффекта. Разница в положении глаз обусловливает незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях. Когда эта информация объединяется в зрительных интеграционных центрах коры, мы видим один трехмерный мир.

Деятельность других параллельных путей тоже обогащает наше зрительное восприятие. Различные аспекты информации, получаемой от каждого глаза, передаются по трем параллельным каналам. Информация о специфике образа (распознавание «точек») поступает через латеральное коленчатое тело в первичную зрительную кору. Информация, касающаяся движения, по различным аксонам направляется от сетчатки к верхним бугоркам четверохолмия и к полю 17 зрительной коры. Сигналы об уровне рассеянного света идут в супрахиазменные ядра. Вся эта информация, передаваемая по различным, но параллельным путям, в конце концов вновь объединяется в интегрирующих сетях коры и воссоздает полную картину того, что мы видим.

Этот общий принцип разделения первичной информации по отдельным перерабатывающим каналам для последующего ее воссоединения, как мы увидим дальше, широко используется как в сенсорных, так и в двигательных системах.

Цвет — особое качество зрительного ощущения. Цвет — это одно из качеств, которое едва ли нуждается в описании. Каждый знает разницу между черно-белым и цветным кино. Однако о восприятии цвета следует кое-что сказать.

Мы уже упоминали о существовании трех типов колбочек — специализированных цветочувствительных рецепторов сетчатки. Физиологическое отображение цвета начинается именно с этих клеток. Хотя тремя основными цветами обычно считают красный, синий и желтый, ганглиозные клетки дают оптимальную реакцию на красный, синий и зеленый цвета.

Анализ пигментов, содержащихся в колбочках, и прямая регистрация активности этих рецепторов в идеальных экспериментальных условиях подкрепляют представление о том, что для восприятия каждого из трех первичных цветов — красного, желтого и синего — существует особый тип колбочек. Но когда физиологи занялись изучением выходных сигналов от сетчатки и исследовали ответы ганглиозных клеток при воздействии того или иного чистого цвета, ситуация усложнилась и, если хотите, стала более интересной. Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый. Но если нет таких колбочек, пигмент которых обусловливал бы специфическую реакцию на зеленый цвет, то как объяснить полученные результаты?

Один из ключей к разгадке тайны восприятия зеленого цвета был получен в результате несложных экспериментов. Людей расспрашивали о цветах, которые они видят в определенных условиях. Если смотреть на серое пятно, окруженное ярко-зеленым кольцом, то серый цвет начинает приобретать красноватый оттенок. Если некоторое время фиксировать взором ярко-красный предмет, а потом закрыть глаза, то возникнет так называемый последовательный образ этого предмета, окрашенный в зеленый цвет. Этот хроматический эффект последовательного контраста и есть источник так называемого «зеленого свечения», которое можно увидеть, если пристально смотреть на заходящее солнце. Последовательный образ синего предмета окрашен в желтый цвет (это легче увидеть, если синий предмет находится на черном фоне).

Таким образом получается, что синий и желтый цвета, так же, как красный и зеленый, как-то связаны между собой. Но эти сопоставления, возможно, не покажутся вам верными. Ведь вы знаете, что для получения зеленого цвета нужно смешать синюю и желтую краски. Как же происходит восприятие зеленого цвета?

Восприятие цвета начинается с того, что специализированные колбочки распознают один из трех первичных цветов. Колбочки связаны с биполярными клетками, а те — с ганглиозными. Решающее значение для восприятия зеленого цвета имеют нейроны локальных сетей сетчатки — горизонтальные клетки.

Одна из теорий, лучше других согласующаяся с экспериментальными данными, носит название теории оппонентных цветов. Она была впервые сформулирована в XIX веке немецким физиологом Эмилем Герингом. По его мнению, некоторые цвета являются «антагонистами»: желтый и синий, красный и зеленый, черный (отсутствие цвета) и белый (сочетание всех цветов). Эксперименты, проведенные спустя сто лет и основанные на регистрации активности отдельных клеток, дали именно те результаты, которых можно было ожидать, исходя из этой теории. Ганглиозные клетки, воспринимающие красный цвет в центре рецептивного поля, на его периферии воспринимают зеленый, и наоборот. Клетки, реагирующие на желтый цвет в центре, чувствительны к синему - на периферии, и наоборот. Колбочки активируются светом определенного цвета. Благодаря взаимодействию с горизонтальными клетками происходит комбинирование различных «цветовых» сигналов при их конвергенции на ганглиозные клетки сетчатки. Вот почему ганглиозные клетки распознают цвета — «оппоненты», и зеленый выступает антагонистом красного.

Недавние исследования показали, что цветовая специфичность сигналов от сетчатки сохраняется и в зрительной коре. Клетки, расположенные в верхних слоях зрительной коры, обладают цветоспецифическими рецептивными полями и реагируют на цвета-«оппоненты». В то же время они не обнаруживают избирательности по отношению к ориентации линий или краев. На этом основании Дэвид Хьюбел предположил, что система переработки цветовой информации отделена от системы, перерабатывающей ориентационную информацию, но действует параллельно с ней.

Предметное и пространственное зрение. Обычно мы не расчленяем зрительное восприятие на видение одним или двумя глазами, цветное или черно-белое зрение, пока не возникают какие-нибудь неполадки. Большей частью мы просто видим.

Незамеченными остаются и некоторые другие аспекты обработки зрительной информации. Один из таких аспектов заключается в том, что зрительная система позволяет определить, где именно находится в окружающем нас пространстве данный объект и что он собой представляет. До недавнего времени полагали, что эти два процесса протекают раздельно, начиная с довольно ранних стадий обработки входных сигналов. Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим глаза при фиксации взором объектов. Способность распознавать признаки объекта объясняли их последовательным анализом. Однако проведенные недавно эксперименты показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида зрительного анализа зависят от потока информации, идущего от коленчатого тела к полю, и от различных систем, которым поле передает эту информацию для дальнейшей обработки.

Распознавание признаков предмета. Недавно была исследована способность обезьян запоминать очень сложные особенности предметов, чтобы получать пищевое вознаграждение. Так, например, животные должны были выбрать деревянный квадрат с нанесенными на него полосами, а не точно такой же предмет, но без полос. После того как обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке зрительной информации. Оправившихся после операции животных вновь подвергали тем же тестам. После двустороннего удаления той части височной доли, куда поступает зрительная информация, животное еще могло видеть — оно брало в руки предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не могло. Этот хирургический метод в сочетании с выявлением сетей и регистрацией электрической активности показал, что функция «распознавания признаков» связана с участком височной доли у нижнего края коры.

Американский нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал предположение, что в клетках этой зрительной области височной доли сохраняется какой-то «след» виденного ранее предмета. Этот «след» затем используется как образец для сравнения при восприятии следующего предмета. При сходстве возникает одна реакция («я знаю этот предмет»), а при несходстве — другая («раньше я никогда его не видел»). При регистрации активности отдельных нейронов этой области были обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и не реагирующие на лица других независимо от ракурса. Если у обезьян отдельные черты лица — нос, рот, глаза — были закрыты маской, такие «неполные» лица не вызывали ответной реакции тех же клеток.

Некоторые исследователи, говоря о клетках с таким сложным набором специфических требований к стимулу, называют их «бабушкиными». Это означает, что такая клетка активируется лишь тогда, когда по совокупности своих элементов весь объект распознается, например, как «бабушка». Возражение, что в мире слишком много предметов, чтобы для каждого нашлась своя зрительная клетка, едва ли можно признать состоятельным. На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий, происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых значительная часть информации отсеивается. Клетки височной зрительной коры получают также и другие виды сенсорной информации, в том числе слуховую и, возможно, обонятельную. Эти сенсорные данные тоже помогают распознаванию предметов в мире, лежащем за пределами лаборатории.

Таким образом, активацию «бабушкиной» клетки можно рассматривать как конечный результат анализа признаков сложного объекта. После того как все его детали «изучены», в дальнейшем достаточно будет опознать лишь некоторые из них, для того чтобы сравнить увиденный новый предмет с тем, который приходилось видеть раньше. Таким образом, клетки, которые «узнавали» бы бабушку, в действительности не существуют, а есть лишь клетки, которые могут воспринимать детали высокого порядка и сравнивать их с имеющимися в памяти образцами. Этот способ позволяет анализировать почти бесконечное разнообразие предметов внешнего мира.

Распознавание пространственной информации. Обезьяны с повреждениями височных долей иногда теряют способность различать предметы по их виду, но все еще могут выделять объекты по их положению в пространстве. Обезьяна, которую научили указывать любой свободно перемещаемый предмет, расположенный ближе всего к любому неподвижно закрепленному предмету, вполне справляется со своей задачей и после двусторонней операции на височных долях. Однако после удаления другого участка коры, связанного со зрением,— у верхнего края теменной доли впереди поля — задачи на пространственную локализацию предметов становятся невыполнимыми.

Эти результаты позволяют думать, что на высших уровнях переработки информации параллельно действуют две системы зрительного анализа: одна определяет место предмета в пространстве, а другая — его собственную природу. В каждой из этих систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвейера», но используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с данными других сенсорных систем. Когда на более поздней стадии конечные результаты этих параллельных процессов интегрируются, возникает законченный зрительный образ окружающего мира.        

 

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

 

План

1.         Введение

2.         Механизмы управления движением

3.         Мозг и построение моторных функций

4.         Механизмы инициации движения

5.         Системы инициации движения

 

Взаимодействие человека и животных с окружающей средой может осуществляться только через движение. Мы можем выполнять самые разнообразные движения — от ходьбы и бега до таких тончайших двигательных актов, как сложные манипуляции пальцев у пианиста, различные жесты, а также письмо, речь, мимика, с помощью которых мы можем передавать различные оттенки мыслей и чувств.

Существует два вида двигательных функций: поддержание положения тела (позы) и собственно движения. В естественных условиях отделить их друг от друга невозможно, так как движение без одновременного удержания определенной позы также невозможно, как и удержание позы без движения.

Среди собственно движений следует различать элементарные движения и действия. Последние представляют собой совокупность элементарных движений, объединенных единой целью в некоторую функциональную систему. Каждое конкретное действие включено в состав поведенческого акта. Оно является шагом к удовлетворению той потребности, которая вызвала данное поведение, и решает свою промежуточную задачу.

В управлении движением различают стратегию и тактику. Основу стратегии движения определяет конкретная мотивация (биологическая, социальная и др.). Именно на ее основе определяется цель поведения, т. е. то, что должно быть достигнуто. В структуре поведенческого акта цель закодирована в акцепторе результатов действия. В отношении движения это выглядит как формирование двигательной задачи, т. е. того, что следует делать.

Под тактикой понимают конкретный план движений, т. е. то, как будет достигнута цель поведения, с помощью каких двигательных ресурсов, способов действия. В структуре поведенческого акта тактическое планирование движения непосредственно представлено в блоке программ. При построении программы движения учитывается множество факторов, как общая стратегия, так и пространственно-временные характеристики среды, сигнальная значимость ее стимулов, прошлый жизненный опыт.

Выделение исследователями стратегии и тактики как двух аспектов управления движением естественно ставит вопрос о том, каким образом стратегия реализуется в тактике движения, или, иными словами, как осуществляется трансформация мотивации в движение и с помощью каких физиологических механизмов это происходит.

Принято считать, что регуляция поведения биологических систем, включая регуляцию движений, строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного управления. Последний особенно важен для тех случаев, когда имеются быстрые изменения в системе и это ограничивает возможность сенсорных коррекций.

Исследователи накопили множество экспериментальных фактов, подтверждающих реальное существование двух механизмов управления движением: посредством центральных моторных программ и с помощью обратной афферентации, которая используется для непрерывного контроля и коррекции выполняемого движения. Для многих видов движения управление может осуществляться одновременно двумя механизмами при разном их соотношении для движений, различающихся сложностью и уровнем организации.

На  принципиальную роль  обратной  афферентации  в регуляции движения и поведения в целом указывали H.А. Бернштейн и П.К. Анохин. Сенсорные раздражения не только могут запускать движение, но и выполнять корректирующую функцию. Обратная афферентация, сигнализирующая о результатах действия, сопоставляется с программой движений u служит уточнению координат цели и траектории движения.

Значение афферентных систем для контроля за мотонейронами спинного мозга впервые было показано английским физиологом Ч. Шеррингтоном. Он указал на существование сенсорных обратных связей, которые регулируют активность мотонейрона. Им введен термин «проприорецепция» для обозначения сенсорных входов, которые возбуждаются во время движения. Ч. Шеррингтон считал, что главная функция проприорецепторов — давать информацию о собственных движениях организма. Выделено два типа проприорецепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и рецепторов напряжения, которые чувствительны к силе сокращения мышцы.

На основе опытов с условными рефлексами И.П. Павлов устанавливает, что моторная кора получает сенсорные проекции от рецепторов мышечной и суставной чувствительности. В 1909 г. он вводит понятие двигательного анализатора, выполняющего функцию восприятия сигналов от тела. Позже понятие двигательного анализатора было расширено, дополнительно в него включены сенсорные и ассоциативные зоны коры, которые проецируются на моторную кору. В результате сама моторная кора стала рассматриваться как центральный аппарат построения движения.

Принципиальная невозможность реализации, особенно произвольного движения, с помощью одних только эфферентных импульсов была показана Н.А. Бернштейном. Он писал, что «двигательный эффект центрального импульса не может быть предрешен в центре, а решается целиком на периферии... решающую роль для осуществления управления движением должна играть афферентация». Согласно Н.А. Бернштейну, изменения в мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания проприорецепторов, а эти проприорецептивные сигналы, достигая моторных центров, вносят изменения в эффекторный поток, т.е. в физиологическое состояние мышцы. Таким образом, перед нами «...не рефлекторная дуга, а другая форма взаимоотношений между афферентным эффекторным процессом, характерная для всех координационных процессов — рефлекторное кольцо». Рефлекторное кольцо представляет собой фундаментальную форму протекания двигательного нервного процесса.

Значение афферентации для осуществления движения становится очевидным при некоторых неврологических нарушениях, которые получили название «апраксий». Под ними понимаются нарушения произвольных движений и действий, совершаемых с предметами. При кинестетической апраксии нарушается проприорецептивная кинестетическая афферентация. Патология возникает в задних отделах коркового ядра двигательного анализатора. У такого больного движения становятся недифференцированными, плохо управляемыми, страдает письмо. При этом остается сохранной внешняя пространственная организация движения. Дефекты движения, возникающие из-за нарушений проприорецептивной афферентации, частично могут быть компенсированы за счет усиления зрительного контроля. При пространственной апраксии поражение захватывает теменно-затылочные отделы коры. Это приводит к нарушению зрительно-пространственной афферентации движений. Больные не могут выполнять пространственно-ориентированных движений (застелить постель, одеться). Усиление зрительного контроля не улучшает выполнение произвольных движений в пространстве.

Первые представления о том, что движения могут управляться не только по типу непрерывной коррекции, но и через механизм центральных моторных программ, также возникли на основе работ Ч. Шеррингтона. Занимаясь изучением функций мотонейронов спинного мозга у собак при осуществлении некоторых рефлекторных двигательных актов, таких, как чесание и ходьба, он установил, что сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга. Ч. Шеррингтон охарактеризовал эти мотонейроны как «общий конечный путь», который связывает головной мозг с мышечным актом. Производя перерезки спинного мозга, он показал, что механизмы, ответственные за некоторые двигательные акты, локализованы в спинном мозге. Через несколько месяцев после такой перерезки у собаки удавалось вызвать чесательный рефлекс на механические раздражения — щекотание кожи или подтягивание за волосок шерсти в области спины. При этом движения осуществлялись без видимого нарушения направления и ритма. Работа Ч. Шеррингтона по чесателъному рефлексу заложила основу для развития современной концепции о «запускаемом движении» с помощью центральной программы, с участием спинального генератора двигательного ритма.

Позже было показано, что ходьба животного — перемещение в окружающей среде при помощи координированных движений конечностей — также запрограммирована на уровне спинного мозга. Болевое раздражение одной из конечностей у спинального животного вызывает рефлекторные движения всех четырех лап. Если такое животное поместить в тредбан, то при некоторых условиях оно может совершать шагательные координированные движения. Для каждой конечности существует свой локомоторный центр. Им является генератор ритмической активности. Его ритмическая импульсация ведет к ритмическому чередованию активности флексоров и экстензеров нескольких суставов одной конечности. Согласованная деятельность генераторов разных конечностей обеспечивается проприоспинальными системами и связями в пределах отдельных сегментов спинного мозга.

У человека, по-видимому, также имеются спинальные генераторы локомоции. Их активность в форме шагательного рефлекса можно обнаружить у новорожденного при прикосновении к коже. Однако у взрослого человека эти генераторы находятся под сильным контролем высших центров, которые подавляют их самостоятельную активность. Выявлены не только спинальные двигательные программы, но и программы супраспинального уровня.

Программы цепных двигательных актов широко представлены в различных структурах мозга. Центральная нервная система хранит центральные программы как врожденных, так и выработанных действий. Так, например, дыхательные, глотательные и другие движения управляются врожденными моторными программами. Тогда как различные спортивные, профессиональные навыки (акробатические упражнения, печатание на машинке и др.) осуществляются по программам, формирующимся в течение жизни индивида. При определенном опыте человека эти движения выполняются почти автоматически, в результате чего обратная афферентация, в том числе от проприорецепторов, перестает играть существенную роль. Обратная афферентация становится нужной лишь при переделке, изменении навыка. Механизм программного управления используется не только для врожденных двигательных актов и двигательных навыков, но и для осуществления произвольных и быстрых баллистических движений, например некоторых движений в спорте, требующих большой скорости. Такие движения производятся настолько быстро и точно, что использовать обратные сенсорные связи для их управления нецелесообразно.

У позвоночных центральные программы запускаются управляющими центрами, а у беспозвоночных, как правило, командными нейронами, впервые выделенными в 1968 г. К. Вирсма с сотрудниками. Сигнал от командного нейрона или управляющего центра играет чисто пусковую роль. Он не несет информации о том, как построить соответствующее движение. Структура движения заложена во взаимосвязях мотонейронов, с которыми он связан.

Нейрофизиологи установили, что рефлекс бегства рака, легко вызываемый тактильным, вибрационным раздражением или звуком, реализуется через возбуждение одного гигантского командного нейрона, связанного с тремя мотонейронами. У рыб оборонительный рефлекс можно вызвать звуковым и вибрационным раздражением. В ответ на эту стимуляцию рыба уплывает, совершая быстрые и повторяющиеся движения головой и хвостом. Этот сложный двигательный акт запускается парой командных нейронов — гигантских маутнеровских клеток, расположенных в продолговатом мозгу. Вся реакция запускается одним-единственным спайком, на 1-2 мс опережающим движение.

Смысл сигнала, поступающего от командного нейрона, может быть модифицирован через дополнительный афферентный вход. У таракана найден командный нейрон, который запускает бег насекомого, если его лапы касаются опоры. Если же лапы находятся в воздухе, то раздражение того же командного нейрона вызывает не бег, а полет. Т.е. командный нейрон посылает достаточно абстрактную команду «включаю локомоцию», конкретный смысл которой придает обстановка. При раздражении командного нейрона с различной силой в ряде случаев можно управлять параметрами центральной программы, например изменять скорость локомоции, амплитуду чесания и т.д.

Существуют два типа командных нейронов. Одни из них лишь запускают ту или другую двигательную программу, но не участвуют в ее дальнейшем осуществлении. Это нейроны—тригеры. Примером такого нейрона является маутнеровская клетка рыбы. Командные нейроны другого типа получили название воротных нейронов. Они поддерживают или видоизменяют какую-то двигательную программу, лишь, будучи постоянно возбужденными. Такие нейроны обычно управляют позными или ритмическими движениями. В качестве примера можно привести интернейрон генератора локомоторного ритма у таракана.

До недавнего времени мало что было известно о процессах формирования и построения новых моторных программ. Однако благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных, а также клиническим данным, полученным на человеке, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры больших полушарий (премоторной, префронтальной коре). Анализ нарушений двигательных функций у больных показал, что поражение мозга в премоторной области сопровождается нарушением организации движения во времени, т.е. распадом последовательности движений. У таких больных страдает и выработка двигательных навыков. Поражение же в префронтальной коре может привести вообще к распаду произвольной регуляции движений. Этот дефект особенно выражен, когда требуется менять программы движений и действий.

Исследователи предполагают, что именно в передних отделах коры строятся новые моторные программы. Для этого используется весь видовой и индивидуальный опыт человека и животных. При этом, по-видимому, происходит выбор отдельных фрагментов из имеющихся программ как врожденных форм поведения, так и приобретенных двигательных автоматизмов для их последующей интеграции в новую моторную программу.

Роль передних отделов коры больших полушарий в программировании движения изучалась А.С. Батуевым. Опыты проводились на обезьянах, у которых формировались пищевые инструментальные отсроченные реакции. Животное находилось в приматологическом кресле; в его мозг, в различные структуры были введены микроэлектроды, через которые регистрировалась активность отдельных нейронов.

Перед обезьяной располагалась центральная лампа-вспышка для подачи предупреждающего сигнала о том, что опыт начался. Слева и справа от нее помещалось по лампе, которые включались как условные сигналы. Ниже находился экран, закрывавший два рычага, размещенных под левой и правой лампами соответственно. У животных вырабатывалась дифференцировка: при зажигании левой лампы обезьяна должна выбрать левый рычаг, при зажигании правой — правый рычаг. За правильный выбор следовало пищевое подкрепление. Опыт проходил в следующей последовательности. Сначала вспыхивала центральная лампа-вспышка, затем подавался условный сигнал — включалась на 2—5 сек. одна из двух ламп (слева или справа). После выключения условного сигнала следовал период отсрочки длительностью 5—20 сек., только после которого отодвигался экран и обезьяна получала доступ к рычагам.

Было обнаружено три группы нейронов, последовательно вовлекаемых в процесс осуществления условно-рефлекторного двигательного навыка. Все три популяции нейронов были зарегистрированы в теменной, и особенно в лобной коре.

Первая группа клеток реагировала только на условный сигнал и при этом по-разному на зажигание лампы слева и справа, т.е. эти нейроны реагировали на пространственные свойства условного раздражителя. Они были отнесены авторами к сенсорным нейронам с пространственной селективностью. Вторая группа нейронов изменяла свою активность только в период отсрочки, также по-разному реагируя на условный сигнал слева и справа. Третья группа нейронов, также обнаружив свойство пространственной селективности, реагировала только после открытия экрана, т.е. в пусковой период программы.

Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию. Третья группа нейронов — нейроны моторных программ. Вероятно, они получают информацию от нейронов памяти и запускают хорошо отработанную двигательную реакцию нажатия на правый или левый рычаг. Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды. А.С. Батуев говорит о последовательном эстафетном вовлечении различных популяций клеток в процесс программирования нового двигательного акта.

Естественно, что, признав существование в мозге центральных моторных программ, исследователи заинтересовались нервными структурами, в которых они могли бы храниться.

Сейчас многие нейрофизиологи признают, что одним из таких хранилищ в мозге позвоночных является мозжечок. Мозжечок обучается различным программам движения, а затем и сохраняет их. В нем хранятся программы сложных и автоматически выполняемых двигательных актов, которые сформировались при жизни животного и человека. Высказано предположение, что хранение информации в мозжечке осуществляется на модифицированных синапсах клеток Пуркинье.

Однако следует иметь в виду, что функции мозжечка не сводятся только к созданию и хранению моторных программ. Они более обширны. Считают, что мозжечок в ответ на команду к движению осуществляет «перспективное планирование» движений за счет выбора типа моторной программы. Кроме того, мозжечок принимает участие в «ближайшем планировании» движений, непрерывно корректируя его за счет той обширной информации, которой он обладает относительно сенсорных характеристик положения конечности и скорости, с которой предполагаемое движение должно быть осуществлено. Показано, что частота разрядов нейронов промежуточного ядра мозжечка строго коррелирует со скоростью совершаемого движения. Кроме того, мозжечок считают центром координации различных двигательных актов, органом равновесия и регуляции мышечного тонуса.

В качестве другой центральной структуры, связанной с хранением центральных моторных программ, исследователи рассматривают базальные ганглии — структуры, расположенные в глубине белого вещества полушарий. Базальные ганглии представлены тремя парными образованиями. Это неостриатум (neostriatum), куда входят два ядра: хвостатое ядро (n. caudatus) и скорлупа (putamen), паллидум (pallidum) или бледный шар (globus pallidum) и ограда (claustrum). Полагают, что базальные ганглии имеют отношение как к хранению программ врожденных двигательных актов, так и двигательных автоматизмов.

Сейчас уже многое известно о функциях моторной коры. Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система). Именно в моторной коре строится конечный и конкретный вариант моторного управления движением. Моторная кора использует оба принципа управления: контроль через петли обратной сенсорной связи и через механизм программирования. Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и используются для моторного контроля коррекции движения. Кроме того, к моторной коре приходят сигналы, связанные с программированием движения из передних отделов коры и подкорки.

Каким образом в моторной коре совмещаются оба принципа управления? Чтобы ответить на этот вопрос, прежде всего, необходимо рассмотреть механизмы, с помощью которых в мозге осуществляется актуализация моторных программ, хранящихся в ЦНС.

Сейчас уже накопилось много данных о том, что моторная кора получает информацию из структур, имеющих отношение к хранению двигательных программ. Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения. Значение сигналов, поступающих из мозжечка, для активности нейронов моторной коры было также установлено в опытах с временным понижением температуры мозжечка у обезьян. Исследователи нашли, что во время охлаждения мозжечка импульсация нейронов моторной коры и соответствующее выученное движение запаздывали.

Кроме сигналов от мозжечка в моторную кору поступают сигналы от базальных ганглиев — структуры, которая ответственна за хранение главным образом двигательных программ врожденного поведения (пищевого, питьевого и др.). Показано, что клетки базальных ганглиев, так же как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животными в ответ на сигнал. По данным Н.Ф. Суворова, разряды нейронов хвостатого ядра кошки на 50—150 мс опережают ЭМГ-компонент хватательного движения лапы, направленного на пищу, т.е. возникающего как натуральный пищевой рефлекс. В хвостатом ядре были найдены также нейроны, у которых возбуждение опережало условную двигательную пищевую и оборонительную реакции. Эти реакции у нейронов появлялись с выработкой условного рефлекса и исчезали с его угасанием. Нейроны с реакцией, опережающей двигательные оборонительные и пищевые условные рефлексы, локализованы в различных частях хвостатого ядра.

Таким образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и доходят до моторной коры через таламус, где они, по-видимому, предварительно взаимодействуют.

Сигналы от мозжечка и базальных ганглиев распространяются не только вверх к коре, но и вниз, по нисходящему пути к спинному мозгу (так называемый экстрапирамидный путь). Однако само подразделение двигательной системы на пирамидную и экстрапирамидную, как считает П. Милнер, является источником путаницы и ошибок. Возможно, оно явилось следствием заблуждения, возникшего из начального представления о том, что пирамидная система, берущая начало от моторной коры, — единственная двигательная система. Поэтому те структуры мозга, роль которых в регуляции движения была установлена позже, были объединены в экстрапирамидную систему. Между этими системами трудно провести функциональную грань. И как видно на примере моторной коры, обе системы тесно взаимодействуют в процессе построения движения.

Согласно гипотезе, высказанной П. Робертсом, актуализация моторных программ происходит через активацию командных нейронов. Сами командные нейроны могут контролироваться и затормаживаться сверху. Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.

По-видимому, существует общий биохимический механизм актуализации моторных программ через рост активности ДА- и НА-ергических систем в мозге. Эти системы обнаруживают свойство тормозить тормозные интернейроны и тем самым растормаживать нейронные сети.

Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции. Показано, что НА-волокна проецируются в мозжечок, их активация также ведет к торможению тормозных интернейронов.

Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, что ДА- и НА-ергические пути участвуют в растормаживании тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения. Таким образом, в базальных ганглиях, мозжечке уже заложен механизм, который может актуализировать хранящиеся там двигательные программы. Однако для того, чтобы привести в действие весь этот механизм, необходимо, чтобы в эти структуры поступил сигнал, который послужил бы начальным толчком для этого процесса.

Изучение этого механизма привело к представлению о двух системах инициации движения. Одна из них — это лимбическая система мозга, по терминологии Ю. Конорского, «эмоциональный мозг». С помощью этой системы осуществляется «трансляция мотивации в действие», т.е. в действия, которые связаны с утолением голода, устранением страха и удовлетворением других потребностей. Согласно данным Г. Могенсона, рассматривающего механизмы инициации локомоции, эта трансляция достигается за счет особого пути передачи сигналов от лимбических структур к базальным ганглиям. При этом важным звеном, связывающим лимбическую систему с моторной, является прилегающее ядро (n. accumbens). Его возбуждение сигналами из лимбической системы, по-видимому, через механизм активации ДА-ергических путей, ведет к актуализации врожденных поведенческих программ.

С появлением ассоциативной коры у высших животных увеличивается роль когнитивных процессов. Появляется вторая система инициации движения — «когнитивный мозг». Он обеспечивает инициацию различных специфических движений в соответствии с инструкцией, установкой на ответ, прошлым опытом и обучением. Приход сигнала от ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения. Эти программы через таламус также достигают моторной коры. Таков путь, через который «когнитивные команды» инициируют программы движений, сохраняемые в ЦНС. Согласно Г. Могенсону, прилегающее ядро и хвостатое ядро фильтруют сигналы соответственно от лимбической системы («эмоционального мозга») и от церебральной коры («когнитивного мозга»). Хотя в процессе филогенетического развития роль «когнитивного мозга» в инициации двигательных ответов возрастает, «эмоциональный мозг» и «когнитивный мозг» обычно действуют совместно.

Все процессы управления движением делятся на 3 фазы: блок инициации движения, включающий лимбическую систему с прилегающим ядром (п. accumbens) и ассоциативную кору; блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы.  Но нужно иметь в виду, что управление движением включает наряду с командами по прямым связям интеграцию обширной проприорецептивной и экстерорецептивной информации.

Эмоциональный мозг (лимбическая система) действует через базальные ганглии. Когнитивный мозг (ассоциативная кора) действует на хвостатое ядро базальных ганглиев и параллельно на мозжечок. Моторная кора получает сигналы от мозжечка и базальных ганглиев через таламус. Что  же  отличает произвольное  движение  от  непроизвольного? По определению шведского нейрофизиолога Р. Гранита, которое в 1977 г. он приводит в своей книге «Целенаправленный мозг»: «…произвольным в произвольном движении  является  его  цель…».  Цели  произвольных  движений  могут  быть  бесконечно  разнообразными.           В. Гурфинкель также определяет произвольное движение в связи с его целью. Рассматривая профессиональные движения стрелков-спортсменов — прицеливание, он отмечает, что особенностью хорошо управляемого движения у стрелка является точное удержание цели. Пистолет неподвижен, тогда как многие части тела двигаются, т.е. положение руки стрелка в пространстве стабилизируется всякого рода рефлекторными механизмами: вестибуло-окулярной системой, вестибуло-спинальной системой и др.

Произвольные движения человека — это сознательно регулируемые движения. И в отличие от животных они являются специфически человеческой функцией и тесно связаны с речью. У человека цели произвольных движений формируются с помощью речевых процессов. Роль речевого опосредования в превращении непроизвольных импульсивных движений у детей в произвольные и сознательно управляемые была изучена A.P. Лурией и его сотрудниками. Они показали, что активизация детской речи — предварительное планирование в речевой форме предпринимаемых действий — ведет ребенка к овладению своим поведением, тогда как задержка в речевом развитии у аномальных детей приводит к снижению уровня произвольной или волевой регуляции двигательного поведения ребенка.

Произвольные движения, вызываемые инструкцией или внутренним побуждением человека, опосредованы внутренней речью, претворяющей замысел (цель) во внутренний план действий.

Произвольные движения так же, как и непроизвольные, являются результатом сопряженной работы «когнитивного» и «эмоционального» мозга.

Таким образом, управление и контроль над движением — достаточно сложный процесс. Он включает обработку информации, получаемой через прямые и обратные связи между передними отделами коры, моторной корой, мозжечком, базальными ганглиями, а также стволом мозга и спинным мозгом. Важная роль принадлежит проприорецептивной и экстерорецептивной афферентации. Двигательная система организована по иерархическому принципу с постепенным увеличением сложности сенсомоторной интеграции. Двигательная система работает как многоуровневая. На каждом уровне имеется своя «ведущая афферентация» и собственный тип регулируемых движений.

 

ФИЗИОЛОГИЯ   ДВИЖЕНИЙ   И   ФИЗИОЛОГИЯ  АКТИВНОСТИ

 

(механизмы организации движений по Н.А. Бернштейну: принцип сенсорных коррекций, схема рефлекторного кольца, теория уровней)

 

Вам представляется возможность познакомиться с концепцией выдающегося советского ученого Н. А. Бернштейна.

В трудах Н.А. Бернштейна нашла блестящую разработку проблема механизмов организации движений и действий человека. Занимаясь этой проблемой, Н.А. Бернштейн обнаружил себя как очень психологично мыслящий физиолог, в результате чего его теория и выявленные им механизмы оказались органически сочетающимися с теорией деятельности; они позволят углубить наши представления об операционально-технических аспектах деятельности.

Н.А. Бернштейн выступил в научной литературе как страстный защитник принципа активности — одного из тех принципов, на которых, как вы уже знаете, покоится психологическая теория деятельности. Мы разберем его идеи, высказанные  в  порядке  защиты  и  развития  этого  принципа.  Теория       Н.А. Бернштейна окажется чрезвычайно полезной при обсуждении так называемой психофизической проблемы, где речь пойдет, в частности, о возможностях и ограничениях физиологического объяснения в психологии.

Николай Александрович Бернштейн (1896 — 1966 гг.) по образованию был врачом-невропатологом, и в этом качестве он работал в госпиталях во время гражданской и Великой Отечественной войн. Но наиболее плодотворной оказалась его работа как экспериментатора и теоретика в целом ряде научных областей — физиологии, психофизиологии, биологии, кибернетике.

Это был человек очень разносторонних талантов: он увлекался математикой, музыкой, лингвистикой, инженерным делом. Однако все свои знания и способности он сконцентрировал на решении главной проблемы своей жизни — изучении движений животных и человека. Так, математические знания позволили ему стать основоположником современной биомеханики, в частности биомеханики спорта. Практика врача-невропатолога снабдила его огромным фактическим материалом, касающимся расстройств движений при различных заболеваниях и травмах центральной нервной системы. Занятия музыкой дали возможность подвергнуть тончайшему анализу движения пианиста и скрипача: он экспериментировал в том числе и на себе, наблюдая за прогрессом собственной фортепианной техники. Инженерные знания и навыки помогли Н.А. Бернштейну усовершенствовать методы регистрации движений — он создал ряд новых техник регистрации сложных движений.

В 1947 г. вышла одна из основных книг Н.А. Бернштейна «О построении движения», которая была удостоена Государственной премии. В этой книге были отражены итоги почти тридцатилетней работы автора и его сотрудников в области экспериментальных, клинических и теоретических исследований движений и высказан ряд совершенно новых идей.

Одна из них состояла в опровержении принципа рефлекторной дуги как механизма организации движений и замене его принципом рефлекторного кольца. Этот пункт концепции Н.А. Бернштейна содержал, таким образом, критику господствовавшей в то время в физиологии высшей нервной деятельности точки зрения на механизм условного рефлекса как на универсальный принцип анализа высшей нервной деятельности.

Уже  после  его  смерти многие узнали, что за два года до кончины Н.А. Бернштейн сам поставил себе диагноз — рак печени, после чего снялся с учета из всех поликлиник и строго расписал оставшийся срок жизни, который он тоже определил с точностью до месяца. Он успел закончить и даже просмотреть гранки своей последней книги «Очерки по физиологии движений и физиологии активности» [15].

Рассмотрим некоторые основные положения концепции физиологии движений и двигательной активности Н.А. Бернштейна.

Залог успеха работ Бернштейна состоял в том, что он отказался от традиционных методов исследования движений.  До него движения, как правило, загонялись в прокрустово ложе лабораторных процедур и установок; при их исследовании часто производилась перерезка нервов, разрушение центров, внешнее обездвижение животного (за исключением той части тела, которая интересовала экспериментатора), лягушек обезглавливали, собак привязывали к станку и т. п.

Объектом изучения Н.А. Бернштейн явились естественные движения нормального, неповрежденного организма, и, в основном, движения человека. Таким образом, сразу определились виды движений, которыми он занимался; это были движения трудовые, спортивные, бытовые и др. Конечно, потребовалась разработка специальных методов регистрации движений, что с успехом осуществил Бернштейн.

До работ Н.А. Бернштейна в физиологии бытовало мнение (которое излагалось и в учебниках), что двигательный акт организуется следующим образом: на этапе обучения движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его программа; затем в результате действия какого-то стимула она возбуждается, в мышцы идут моторные командные импульсы, и движение реализуется. Таким образом, в самом общем виде механизм движения описывался схемой рефлекторной дуги: стимул — процесс  его   центральной  переработки  (возбуждение   программ) — двигательная реакция.

Первый вывод, к которому пришел ученый состоял в том, что так не может осуществляться сколько-нибудь сложное движение. Вообще говоря, очень простое движение, например коленный рефлекс или отдергивание руки от  огня,  может  произойти в результате прямого проведения моторных команд от центра к периферии. Но сложные двигательные акты, которые призваны решить какую-то задачу, достичь какого-то результата, так строиться не могут. Главная причина состоит в том, что результат любого сложного движения зависит не только от собственно управляющих сигналов, но и от целого ряда дополнительных факторов, которые имеют общее свойство: все они вносят отклонения в запланированный ход движения, сами же не поддаются предварительному учету.  В результате окончательная цель движения может быть достигнута, только если в него будут постоянно вноситься поправки, или коррекции. А для этого ЦНС должна знать, какова реальная судьба текущего движения. Иными словами, в ЦНС должны непрерывно поступать афферентные сигналы, содержащие информацию о реальном ходе движения, а затем перерабатываться в сигналы коррекции. Вот здесь и проявляются тормозные и активирующие воздействия, закрепленные опытом совершенствования движения.

Таким образом, Н.А. Бернштейном был предложен совершенно новый принцип управления движениями; он назвал его принципом сенсорных коррекций, имея в виду коррекции, вносимые в моторные импульсы на основе сенсорной информации о ходе выполнения движения.

А теперь познакомимся с дополнительными факторами, которые, помимо моторных команд, влияют на ход движения.

Во-первых, это реактивные силы. Если вы сильно взмахнете рукой, то в других частях тела разовьются реактивные силы, которые изменят их положение и тонус. Это хорошо видно в тех случаях, когда у вас под ногами нетвердая опора. Неопытный человек, стоя на льду, рискует упасть, если слишком сильно ударит клюшкой по шайбе, хотя, конечно, это  падение  никак не запланировано в его моторных центрах. Если ребенок залезает на диван и начинает с него бросать мяч, то мать тут же спускает его вниз. Она знает, что, бросив мяч, он может сам полететь с дивана - виной опять будут реактивные силы.

Во-вторых,  это инерционные  силы.  Если вы резко поднимете руку, то она взлетает не только за счет тех моторных импульсов, которые посланы в мышцы, но с какого-то момента движется по инерции. Влияние инерционных сил особенно велико в тех случаях, когда человек работает тяжелым орудием — топором, молотом и т. п. Но они имеют место и в любом другом движении.  Например, при беге значительная часть движения выносимой вперед ноги происходит за счет этих сил.     

В-третьих, это внешние силы. Если движение направлено на объект, то оно обязательно встречается с его сопротивлением, причем это сопротивление далеко не всегда предсказуемо. Представьте себе, что вы натираете пол, производя скользящие движения ногой. Сопротивление пола в каждый момент может отличаться от предыдущего и заранее знать его вы никак не можете. То же самое при работе резцом, рубанком, отверткой. Во всех этих и многих других случаях нельзя заложить в моторные программы учет меняющихся внешних сил.

Наконец, последний непланируемый фактор — исходное состояние мышцы. Состояние мышцы меняется по ходу движения вместе с изменением ее длины, а также в результате утомления и т. п. Поэтому один и тот же управляющий импульс, придя к мышце, может дать совершенно разный моторный эффект.

Итак, действие всех перечисленных факторов обусловливает необходимость непрерывного учета информации о состоянии двигательного аппарата и о непосредственном ходе движения. Эта информация получила название «сигналов обратной связи». Роль сигналов обратной связи в управлении движениями, как и в задачах управления вообще, Н.А. Бернштейн описал задолго до появления аналогичных идей в кибернетике. Тезис о том, что без учета информации о движении последнее не может осуществляться, имеет веские фактические подтверждения.

Рассмотрим два примера. Есть такое заболевание — сухотка спинного мозга, при котором поражаются проводящие пути проприорецептивной, т. е. мышечной и суставной, а также кожной чувствительности. При этом больной имеет совершенно сохранную моторную систему: моторные центры целы, моторные проводящие пути в спинном мозге сохранны, его мышцы находятся в нормальном состоянии. Нет только афферентных сигналов от опорно-двигательного аппарата. И в результате движения оказываются полностью

•           Примерно в то же время, т. е. в середине 30-х годов, наличие сигналов обратной связи в контуре управления физиологическими актами было описано другим советским физиологом, П. К. Анохиным, под названием «санкционирующая афферентация» [7].

 

 

вверх с одновременным его раскрепощением. Последнее дается новичкам с трудом: они, как правило, «зажимают» корпус, напрягают плечи, наклоняют голову, и т. п. Мне приходилось наблюдать, как опытный тренер подключал к отработке этого движения, по своему смыслу принадлежащего уровню В или даже А, уровень D через инструкцию: «Представьте себе, что из вашего затылка торчит шест и вы каждый раз, когда подлетаете вверх, стремитесь коснуться его концом потолка». Очевидно, что тем самым внимание ученика отвлекалось от позы тела на «предметную логику» положения и движения «шеста». Оказывалось, что, действуя в этой логике, обучающийся значительно легче достигал требуемой позы.

Другой пример относится к технике поворота на горных лыжах.

Одним из моментов, способствующих сохранению и даже увеличению скорости во время поворота, является довольно тонкое движение дополнительного «выталкивания» ступней ног вперед по ходу «выписывания» лыжами дуги. Уловить это движение помогает совет представить себя на качелях: раскачивание качелей достигается очень сходными движениями ног.

Подобные предметные образы помогают найти правильный внешний рисунок движения и отработать необходимые коррекции на уровне D. Однако по мере повторения начинают проясняться и осваиваться сигналы обратной связи на нижележащих уровнях. Как правило, они дают более тонкие и точные сведения о различных сторонах движения, недоступные ведению уровня D. Вас уже известно, что уровень А хорошо «осведомлен» о тонусе и равновесии тела, уровень В — о положении частей тела и т. д.

Попробуем на схеме кольца изобразить этот процесс подключения нижележащих уровней.

К сожалению, Н. А. Бернштейн только вербально соединил основные части своей концепции — схему кольца управления и теорию уровней, указав, что совместно работающие уровни можно представить себе как иерархическую систему колец. Он, однако, не оставил соответствующей схемы.

Попробуем гипотетически восполнить этот пробел на свой страх и риск. На рис. 8 изображены два кольца: верхнее принадлежит ведущему уровню, а нижнее — одному из фоновых уровней. На самом деле система колец должна быть более сложной: содержать не два, а несколько этажей и в каждом уровне — не одно, а много колец.

Однако рассмотрим только два соподчиненных кольца, как представляющих отношения ведущего и любого из нижележащих уровней.

Кольцу ведущего уровня принадлежит общая программа движения, все остальные блоки дублируются в кольце фонового уровня. В частности, у него свой «рецептор», через который поступают сигналы об аспектах движения, адекватных данному уровню, и часто сигналы другой модальности, чем сигналы ведущего уровня. Эффектор же у обоих колец общий — это, условно говоря, мышца, на которую сходятся сигналы управления с разных уровней.

Теперь рассмотрим какой-нибудь простой пример процесса формирования навыка, в котором явно видно подключение нижележащего уровня.

Обычно вы входите в свою комнату и включаете свет, не глядя на руку. Это движение для вас слишком привычно, и вы о нем специально не заботитесь.

Однако раньше, только осваивая это движение, вы, конечно, зрительно контролировали его. Оно строилось у вас на уровне С как движение, учитывающее метрику внешнего пространства и нуждающееся в зрительном контроле. Если ваша рука двигалась не совсем точно по направлению к выключателю, зрительные сигналы о ее отклонении перешифровывались в сигналы коррекции.

Однако одновременно вы получали сигналы обратной связи от мышечных рецепторов проприоцептивной модальности. Вначале они не несли функциональной нагрузки. Однако постепенно, по мере повторения движения, происходило формирование мышечного чувства правильного движения. Это было прояснение «внутренней картины» движения, которое уже обсуждалось выше. На схеме оно означает формирование SW нижнего кольца, которое должно отвечать SW кольца ведущего уровня. Теперь в нижнем кольце может начать функционировать прибор сличения и отрабатываться соответствующие перешифровки. Однако для этого в течение некоторого времени необходима полная задействованность ведущего уровня: он продолжает выполнять роль лесов для строящегося здания. В нашем примере это соответствует фазе, когда вы более уверенно и более точно протягиваете к выключателю руку, но все-таки вынуждены еще на нее посматривать.

Итак, события, которые завершают первый период, а именно прощупывание и роспись коррекций по фоновым уровням, на схеме изображаются подключением контуров управления нижележащих уровней.

Этот процесс непосредственно подходит ко второму периоду — автоматизации движения.

В течение этого периода происходит полная передача отдельных компонентов движения или всего движения целиком в ведение фоновых уровней. В результате ведущий уровень частично или полностью освобождается от заботы об этом движении. Это переходит на неосознаваемый, подсознательный уровень только потому, что вниманию уже не нужно отслеживать, контролировать этот процесс.

Как образно пишет Н. А. Бернштейн, на этом этапе окрепшие фоновые уровни «отталкивают от себя руку ведущего уровня», как ребенок, научившийся плавать, отталкивает руку взрослого, до тех пор поддерживавшую его.

В этот же второй период происходят еще два важных процесса: во-первых, увязка деятельности всех низовых уровней, ведь, как уже говорилось, должна отладиться сложная иерархическая система многих колец; во-вторых, «рекрутирование» готовых двигательных блоков.

Дело в том, что низовые уровни всякого организма, имеющего за плечами большую двигательную историю, не немы и не пусты. В них уже существуют функциональные системы (блоки), которые выработались по другим поводам. Если при освоении нового движения организм обнаруживает необходимость в определенного типа перешифровках, то он иногда ищет их в буквальном смысле, ищет и находит их в своем готовом словаре. Этот словарь Н. А. Бернштейн называет «фонотекой», причем первую половину слова он Предлагает понимать не как латинский корень, означающий «звук», а буквально как «фон». Каждый организм имеет свою «фонотеку», т. е. набор фонов, и от его объема зависят его двигательные возможности и даже способности.

Показательно, что рекрутируемый блок может быть извлечен из движения, которое совершенно не похоже

нa то движение,   которое осваивается.   Например,  при

обучении езде на двухколесном велосипеде, как показывает анализ, очень полезен оказывается навык бега на коньках, потому что в обоих типах движений имеются внутренние одинаковые элементы. Это перешифровки,

обеспечивающие  поддержание  равновесия   в  условиях очень узкой опоры.

Именно рекрутированием готовых блоков объясняются те качественные скачки и «ага-реакции», которые иногда наблюдаются при овладении новым движением.

Наконец, последнее замечание, очень важное для характеристики этого периода. Вы уже знаете, что по мере автоматизации движения, последнее уходит из-под контроля сознания. Так вот субъект может и должен помочь этому процессу «ухода» из сознания. Если в течение первого периода субъекту нужно максимально включаться в движение — вдумываться и вчувствоваться в него, пристально следить за каждым его элементом и т. п., то теперь следует делать прямо противоположное: перестать обращать внимание на движение. Используя метафору Н. А. Бернштейна, скажем так: необходимо помочь ребенку, который уже почти научился плавать, оттолкнуть руку взрослого.

С этой целью тренеры и педагоги используют целый ряд приемов. Например, предлагают ускорить темп движения или непрерывно повторять его много раз подряд. Но самый эффективный прием состоит в том, чтобы включить данное движение в более сложную двигательную задачу, т. е. сделать так, чтобы оно выступило уже не как самоцель, а как средство решения более общей задачи.

Наконец, в последний, третий, период происходит окончательная шлифовка навыка за счет стабилизации и стандартизации.

Что такое стабилизация? Это более или менее понятно: навык обретает такую прочность, что не разрушается ни при каких обстоятельствах. Если в период первоначальной автоматизации движение могло выполняться чисто только находясь «под стеклянным колпаком», т. е. в стандартных условиях, то в этот период оно приобретает высокую помехоустойчивость. Например, футболист может играть при дожде на скользкой траве, теннисист — при ветре, слаломист может проходить трассу по ледяному склону или по буграм и т. п.

За счет чего приобретается такая помехоустойчивость? За счет того, что к этому моменту организм уже опробовал массу отклонений, которые вызывались внешними и внут-

 

ренними помехами. Все ни были отработаны, и теперь на каждый возможный случай у него имеется запас соответствующих коррекций.

Что касается стандартизации, то под ней имеется в виду приобретение навыков стереотипности. В этот период при многократном повторении движения получается серия абсолютно одинаковых копий, напоминающих, по образному выражению Н. А. Бернштейна, «гвардейцев в строю». Обеспечивает эту стереотипность помимо автоматизации еще один механизм, который тоже очень талантливо описал Бернштейн.

Он относится, в основном, к движениям темповым, высоко амплитудным, во время которых развиваются выраженные реактивные и инерционные силы.

Когда движение осуществляется с большой скоростью и большой амплитудой, то названные силы начинают существенно на него влиять. Влияние это может быть двояким: силы могут либо мешать движению, разрушать его, либо рационально использоваться и помогать ему. Так вот стереотипность навыков появляется благодаря тому, что организм научается эффективно использовать реактивные и инерционные силы. Достигается это за счет нахождения динамически устойчивой траектории. Динамически устойчивая траектория — это особая, уникальная линия, при движении по которой развиваются механические силы, способствующие продолжению движения в выбранном направлении. Благодаря им движение и приобретает легкость, непринужденность и стереотипность.

На этом мы заканчиваем обсуждение процесса формирования навыка.

В заключение я хочу остановиться на разработке Н. А. Бернштейком принципа активности. Все основные положения его концепции, как вы уже могли понять, взаимосвязаны. То же относится и к принципу активности: он является, по существу, обобщением и развитием основных представлений о механизмах организации движений. Соответственно к обобщенной формулировке этого принципа Н. А. Бернштейн пришел в последний период своей жизни.

Вы уже знаете, что суть принципа активности состоит в постулировании определяющей роли внутренней про-

граммы в актах жизнедеятельности организма. Принцип активности противопоставляется принципу реактивности, согласно которому тот или иной акт — движение, действие — определяется внешним стимулом.

Надо сказать, что принцип реактивности владел умами естествоиспытателей и философов материалистического направления в течение не одного века. Он был прочно связан с идеей детерминизма и имел прогрессивное значение. Он интенсивно разрабатывался в физиологии XIX и начала XX в., а также в психологии в эпоху бихевиоризма; следы его сохраняются и до сих пор.

Что касается принципа активности, то для материалистического естествознания он явился достаточно новым.

Рассмотрим, следуя за развитием идей Н. А. Берн-штейна, несколько аспектов принципа активности: конкретно-физиологический, общебиологический и философский.

В конкретно-физиологическом плане принцип активности неразрывно связан с открытием принципа кольцевого управления движениями. Как только была осознана необходимость участия сигналов обратной связи в организации движений, прояснилась и решающая роль центральной программы: ведь сигналы обратной связи сличаются с сигналами, которые поступают из программы. Наличие программы — необходимое условие функционирования кольца; без программы и задающего устройства нет смысла в кольце управления, достаточно дуги. Но по механизму дуги, как мы теперь уже знаем, не может совершаться целесообразный акт.

Таким образом, принцип активности в конкретно-физиологическом выражении и механизм кольцевого управления движениями — это прочно связанные между собой теоретические постулаты.

Теперь на том же конкретно-физиологическом уровне обсудим некоторые трудные вопросы, которые ставят перед защитниками принципа активности его критики.

Один из них следующий: «А разве нет реактивных процессов — движений, построенных по типу реакции?»

Например, прозвенел звонок — я вошла в аудиторию; я вошла — вы встали; вы встали — я сказала: «Здравствуйте». Здесь наблюдается уже целая цепь реакций. А поскольку реакции как явления есть, надо корректно описать и их механизмы.

 

У Н. А. Бернштейна есть ответ на этот вопрос. Он предлагает расположить все движения, которые имеются у животного или человека, в ряд на некоторой воображаемой оси по степени определяемости его внешним стимулом. Тогда на одном конце этого ряда окажутся безусловные рефлексы типа чихательного, мигательного, коленного (они запрограммированы морфологически), а также сформированные при жизни условные рефлексы типа выделения слюны у собаки на звонок. Эти движения, или акты, действительно, запускаются стимулом и определяются его содержанием.

Следующими в этом ряду окажутся движения, которые тоже включаются внешним стимулом, но уже не так жестко связаны с ним по содержанию. Например, когда я вошла, то вы встали не все — здесь уже нет ни безусловно- ни условно-рефлекторного акта. Или, например, получив удар, человек может отреагировать различным образом: тоже ударить в ответ или «подставить другую щеку».

Итак, возможны вариации ответных движений; нет их жесткой запрограммированности, жесткой связанности со стимулом. Это акты, в которых стимул приводит не к движению, не к действию, а скорее к принятию решения о действии. В этих случаях он выполняет роль спускового крючка. Он «включает» одну из возможных альтернативных программ. Такого типа акты занимают промежуточное положение в нашем воображаемом ряду.

И наконец, на другом крайнем полюсе оказываются акты, для которых, как пишет Бернштейн, и инициатива начала и содержание, т. е. программа, задаются изнутри организма. Это так называемые произвольные акты.

Таким образом, на вопрос: «Как же быть с реакциями, существуют ли они?» — ответ однозначен: «Да, конечно существуют, но они представляют собой частный, «вырожденный» случай активности». Подобно тому как покой есть вырожденный случай движения — движения с нулевой скоростью, безусловно-рефлекторные реакции — это акты с нулевой степенью активности, и они составляют очень небольшую часть всех актов жизнедеятельности. Многие жизненно важные действия относятся к промежуточному и крайне правому положению на только что описанной оси.

Теперь второй, более тонкий вопрос. Когда функционирует «кольцо», то блок сличения принимает два потока сигналов: от внешней среды и от программы. И эти два потока занимают как бы симметричное положение. Почему нужно отдавать предпочтение программным сигналам и считать, что определяют движение именно они, а не сигналы от внешней среды, которые действуют по реактивному принципу?

Вопрос этот звучит справедливо, если на процесс смотреть с точки зрения статической картины. А вот если обратиться к временной развертке процесса, то положение окажется не таким уж симметричным. Командные сигналы из блока программы опережают сигналы обратной связи. Они идут, так сказать, на полкорпуса впереди.

Как это можно показать? Воспользуюсь примером из Бернштейна. Я начну диктовать вам хорошо известное стихотворение: «Как ныне сбирается вещий...» — и специально задерживаюсь, чтобы вы почувствовали внутреннее звучание следующего слова — «Олег». Когда же вы декламируете текст стихотворения непрерывно, то можете заметить, что его текущая программа идет обычно на 2 — 3 слова впереди. Вы как бы слышите опережающий (планирующий) текст.

Вы можете заметить мне, что наличие опережающей программы — факт достаточно эфемерный: он основан на самонаблюдении, и никаких более осязаемых материальных доказательств его нет. Однако это не совсем так.

Например, когда человек читает вслух текст, можно одновременно записать его голос и положение его глаз. И вот оказывается, что существует достаточно заметное рассогласование между тем словом, на которое он сейчас смотрит, и тем словом, которое он произносит. Например, он произносит «вещий Олег», а глаза у него — на словах «неразумным хазарам», а может быть и еще дальше. Это рассогласование называется глазо-голосовым объемом, оно отражает объем материала, который находится между программируемым и отрабатываемым текстом. Это очень важный механизм, определяющий сущность прогнозов и вообще путь размышлений.

Или возьмем другой пример: описки или оговорки. С именем 3. Фрейда связан только один их вид — тот, который определяется скрытыми мотивами и намерениями. Но они могут возникать и по другой причине, а именно из-за преждевременного вторжения сигналов про-

 

граммы. Обычно этому способствуют утомление, волнение или спешка.

Приведу примеры. При подготовке данной лекции, когда я делала письменные аиметки, судьба преподнесла мне несколько подобных описок.

Итак, существуют доказательства (субъективные и

объективные) того, что сигналы, исходящие из программы (т. е. «активные») и поступающие из внешней среды (т. е. «реактивные»), функционально несимметричны в юм смысле, что первые опережают вторые.

Но несимметричность их имеет еще один, более важный аспект. Как показал Н. А. Бернштейн, «активные» сигналы обеспечивают существенные параметры движения, а «реактивные» — несущественные, технические детали движения.

Эту мысль можно хорошо проиллюстрировать на движениях уровня D. Вы уже знаете, что движения уровня I) очень легко приспосабливаются к внешним обстоятельствам.

Например, если вам нужно вывернуть шуруп и у вас нет отвертки, а на глаза попадается перочинный нож, то вы пытаетесь воспользоваться лезвием ножа. При этом ваше действие в общих чертах строится так, как если бы вы работали отверткой, но оно прилаживается к свойствам ножа. Двигательное оформление действия, его Технические подробности — это несущественные переменные, а его принципиальная структура — существенная переменная. Изменить последнюю нельзя. Например, вы не можете взять клещами шуруп и потянуть его как гвоздь; вы должны сообразоваться с логикой этого предмета, т. е. обязательно его отвинчивать.

Это сообразование с логикой предмета и определяется программой, которая задает общий план действия, и только благодаря этому действие оказывается выполнимым в осложненных условиях.

Итак, оба вида сигналов несимметричны и с качественно-функциональной стороны.

Наконец, последний вопрос связан с трудностью преодоления одного старого и прочно укоренившегося заблуждения. Оно состоит во взгляде на стимул как на агент, автоматически действующий на организм.

Когда изображается «дуга» реакции, то на орган чувств направляется стрелка, которая изображает «поступивший» стимул, и этот момент никак специально не обсуждается — вроде бы и так очевидно, что раз стимул есть, значит он действует.

На самом деле в жизни происходит иначе. Вообще говоря, в случае резкого удара или яркой вспышки стимул и в самом деле действует автоматически, наподобие толчка. Представьте себе: тишина — и вдруг резкий звонок будильника, это стимул-толчок. И вот применительно только к таким случаям можно рисовать стрелку, идущую от стимула на орган чувств. Обычно же бывает совершенно иначе.

Во-первых, обычно субъект или организм погружен в целое море внешних воздействий, которые без конца «бомбардируют» его; во-вторых, он выбирает стимулы, а не они его.

В связи с этим расскажу одну историю.

Однажды в частной беседе несколько психологов обсуждали противопоставление принципов активности и реактивности, разгорелась дискуссия. «А все-таки принцип реактивности очень хорош, — сказал один из коллег, — он прозрачен, ясен, правильно описывает события. Вот, например, лежит на столе ручка — я ее беру. Что произошло? Ручка подействовала на мои глаза, последовало мое движение, я ее взял».

Пример действительно прост и ясен, но он может быть обращен как раз против принципа реактивности. И вот каким образом.

Во-первых, спросим себя, почему участник дискуссии взял ручку? Потому, что ему нужно было привести пример реактивного акта. Значит, у него была задача — объяснить преимущества принципа реактивности. В связи с ней он искал подходящий стимул и нашел его. Не ручка его стимулировала, а он нашел ручку. Его задача (программа) была на уровне Е, это была смысловая

 

задача. Она могла быть решена многими разными спо-

собами. То что он проиллюстрировал свою мысль с помощью взятия ручки, означало приспособление к внеш-ней среде второстепенных, технических компонентов дей-ствия. Но, еще раз повторю, инициатива этого акта,

мою выбора шла изнутри.

И еще следует отметить, что в течение всего предше-ствующего разговора ручка лежала на столе, но никакой

двигательной реакции не вызывала. Она приобрела значение реально действующего стимула только благодаря

задаче, которая была только что обсуждена.

Итак, нужно признать, что часто процесс идет от задающего прибора на рецептор (это можно было бы Изобразить на схеме кольца соответствующей стрелкой). В результате из внешней среды выбирается стимул, который используется для организации движения. Таким образом, программой определяются не только командные

•ффекторные команды, но и действующие стимулы.

Вот так выбивается почва из-под реактологического способа мышления. Выясняется, что в наиболее типичных

случаях жизнедеятельности программа решает все: не только то, что надо делать, но и то, на что «реагировать».

Па этом я заканчиваю обсуждение конкретно-физио-могического плана принципа активности и перехожу к общебиологическому плану.

Н. А. Бернштейн задает вопрос: нет ли на общебиологическом уровне свидетельств существования принципа активности? И отвечает на него положительно.

Действительно, процессы развития организма из зародышевой клетки могут быть осмыслены как процессы реализации генетической программы. Это в точности отмечает принципу активности. То же происходит с процессами регенерации утраченных органов или тканей.

Что же касается влияния внешней среды, которое, конечно, имеет место в этих процессах, то оно происходит Но несущественным параметрам. Например, согласно генетической программе на дубе вырастает лист определенной формы, и под влиянием внешней среды он никогда Не превратится в лист березы. Если он вырос в неблагоприятных условиях, то может оказаться мелким или

содержать меньше зерен хлорофилла, но во всех случаях останется листом дуба. Таким образом, влияние внешней

среды, т. е. реактивные процессы, имеют место, но они определяют вариацию несущественных признаков.

Другой пример, который относится уже к более высокому уровню жизнедеятельности. Что представляют собой инстинктивные формы поведения животных? Как показали исследования, они есть не что иное, как реализация поведенческих программ, заложенных в организме. Эти программы довольно жестки и в своих существенных чертах не изменяются под влиянием внешней

среды.

Вот так, переходя от одного типа программ к другому, мы можем выстроить ряд внутренних программ, качественно отличающихся друг от друга и в то же время имеющих общие черты. Ряд этот начинается с генетического кода и кончается сознательными целями.

Общие черты таких программ следующие: каждая из них является моделью потребного будущего и детерминирует соответствующий процесс жизнедеятельности в его существенных чертах.

Как же с точки зрения принципа активности следует подойти к пониманию процесса жизнедеятельности организма в целом? В частности, правомерно ли утверждение, что жизнедеятельность есть процесс непрерывного приспособления к среде?

На этот вопрос можно ответить отрицательно. Главное, что составляет содержание процесса жизни, — это не приспособление к среде, а реализация внутренних программ. В ходе такой реализации организм неизбежно преодолевает среду. Приспособление тоже происходит, но это событие, так сказать, второго порядка значимости.

Приведу соответствующие слова Бернштейна, которые можно считать формулировкой принципа активности на общебиологическом уровне: «Процесс жизни есть не «уравновешивание с окружающей средой», как понимали мыслители периода классического механицизма, а пре-одолевание этой среды, направленное не на сохранение статуса или гомеостаза, а на движение в направлении родовой программы развития и самообеспечения» [15, с. 313 — 314]. Возникает серьезный вопрос: а не означает ли утверждение принципа активности уступку идеализму и телеологизму?

 

В самом деле, рефлекторная дуга представляет собой

наиболее  явную  демонстрацию  материалистического

принципа детерминизма: материальная причина — мате-

риальный процесс — материальная реакция. И внедрение

системы рефлекторной дуги означало в свое время крупную

победу материалистического мировоззрения в области естествозанинания,

 в частности в физиологии высшей нервной деятельности.

Теперь же, в соответствии с принципом активности, утверждается как будто, что нечто идеальное, например сознательная цель, вызывает материальный процесс (например движение) и даже определяет физиологические структуры, которые его обеспечивают. Больше того, цель это ведь то, что должно еще стать, она принадлежит будущему; как же будущее может определять и Исправлять ход процесса в настоящем? Думать так — значит впадать в телеологизм.

II. А. Бернштейн убедительно отвечает на подобную критику. Дело в том, что любая внутренняя программа имеет в своей основе материальный код. Даже созна-тельная цель представлена в виде закодированных особым образом мозговых структур и процессов в них. Эти структуры и процессы — вполне материальные сущности. Поэ-торму материальные события определяются не идеальным началом и не тем," что появится только в будущем, а материальным началом, которое существует сейчас. Дру-гое дело, что пока неизвестны материальные коды многих Программ. Но непознанное не есть непознаваемое. Может быть со временем и сознательные цели человека получат свою материальную расшифровку.

Таким образом, принцип активности не противоречит основным положениям и духу материалистической фи-

лософии.

В заключение скажу о значении идей Н. А. Берн-штейна для психологии. Оно велико и многопланово. Несмотря на общую физиологическую ориентацию, Н.. Л. Бернштейн внес большой вклад в несколько разделов психологии. Он обогатил представления о функциях рецепции, выделив особую функцию — контрольно-коррекциоиную (функция чувствительных сигналов обратной связи).

Он произвел, конечно, революцию в области психофизиологии движений: сегодня ни одно исследование движений человека невозможно без глубокого знания и учета всего того, что было сделано Бернштейном в этой области. Особенно важна для психологии его идея о решающей роли задачи в организации движений.

Трудно переоценить вклад Н. А. Бернштейна в проблему формирования навыка: он по-новому рассмотрел ее физиологические, психологические и педагогические аспекты.

Теория уровней Н. А. Бернштейна по своему значению выходит за рамки проблемы организации движений. Существуют многочисленные попытки применить положения этой теории к процессам восприятия, внимания, мышления и т. п.

Наконец, благодаря работам Н. А. Бернштейна психология получила доказательства справедливости принципа активности «снизу», т. е. со стороны физиологии.

 

 

 

 

Список использованных источников

1. Данилова Н.Н., Крылова А.Л.. «Физиология высшей нервной деятельности»; М. «Учебная литература», 1997.

 2. Покровский В.М., Коротько Г.Ф. и др. «Физиология человека»; М. «Медицина», 1998.

 

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ

 

Принцип доминанты был сформулирован А. А. Ухтомским. Этот принцип играет важную роль в согласованной работе  нервных центров. Д о м и на н та — временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения.

Доминантный очаг возбуждения характеризуется следующими основными свойствами: 1) повышенной возбудимостью; 2) стойкостью возбуждения;      3) способностью к суммированию возбуждения; 4) инерцией — доминанта в виде следов возбуждения может длительно сохраняться и после прекращения вызвавшего ее раздражения.

Доминантный очаг возбуждения способен притягивать (привлекать) к себе нервные импульсы от других нервных центров, менее возбужденных в данный момент. За счет этих импульсов активность доминанты еще больше увеличивается, а деятельность других нервных центров подавляется.

Доминанты могут быть экзогенного и эндогенного происхождения. Экзогенная доминанта возникает под влиянием факторов окружающей среды. Например, при чтении интересной книги человек может не слышать звучащую в это время по радио музыку.

Эндогенная доминанта возникает под влиянием факторов внутренней среды организма, главным образов гормонов и других физиологически активных веществ. Например, при понижении- содержания питательных веществ в крови, особенно глюкозы, происходит возбуждение пищевого центра, что является одной из причин пищевой установки организма животных и человека.

Доминанта может быть инертной (стойкой), и для ее разрушения необходимо  возникновение нового более мощного очага возбуждения.

Доминанта лежит в основе координационной деятельности организма, обеспечивая поведение человека и животных в окружающей среде, эмоциональных состояний, реакций внимания. Формирование  условных рефлексов и их торможение также связано с наличием доминантного очага возбуждения. 

 

ФИЗИОЛОГИЯ ВНИМАНИЯ

 

Мотивационное возбуждение, побуждающее к определенному целенаправленному поведению, обнаруживает свойство инертности. Оно длительно сохраняется, пока не будет удовлетворена породившая его потребность. Все посторонние раздражители только усиливают его, тогда как все другие виды деятельности подавляются мотивацией, которая реализуется в данном поведении. Мотивационное возбуждение, которое реализуется в поведении, получило название доминирующей мотивации. По этим свойствам мотивационное возбуждение тождественно явлению доминанты А.А.Ухтомского [10].

Сходство мотивационного возбуждения с доминантой проявляется не только на поведенческом уровне. Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения, как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.

Наиболее перспективным оказалось изучение моделей доминанты, создаваемых электрической или химической стимуляцией мозга. В.С.Русиновым [7] при создании искусственной доминанты использовалась анодная поляризация поверхности коры или воздействие на нее пульсирующим током. В этих опытах электрод с пульсирующим током обычно прикладывался к моторной коре. Сила тока была подпороговой и не вызывала движения конечности. Однако если к этой стимуляции добавить болевое подпороговое раздражение, то можно обнаружить, что пульсирующий подпороговый ток приобретает способность вызывать двигательные реакции животного, которые следуют в его ритме. Пульсирующие движения сохраняются в течение некоторого времени, и после отключения токового раздражения. Это указывает, что в моторной коре создан очаг повышенной возбудимости со всеми свойствами доминанты (инертностью и способностью усиливаться за счет других возбуждений). В случае, когда доминанта в моторной коре создается с помощью анодной поляризации, показателем ее сформированности служит появление двигательных реакций конечности животного на индифферентные стимулы (звук, свет).

С возникновением искусственной доминанты растет негативность постоянного потенциала, регистрируемого от коры больших полушарий. Аналогичное изменение постоянного потенциала коры возникает во время ЭЭГ-реакции активации. Так его можно зарегистрировать от коры животного во время ориентировочного рефлекса, а также в ответ на электрическую стимуляцию активирующей ретикулярной формации среднего мозга и неспецифического таламуса. Возрастание негативности постоянного потенциала (ПП) можно получить и стимуляцией мотивационных центров гипоталамуса, вызывающей у животных целенаправленное мотивационное поведение.

Таким образом, сходное возрастание негативности ПП во время искусственной доминанты и мотивации указывает на повышение возбудимости структур мозга – свойство, которое, по А.А.Ухтомскому [10], характерно для каждой естественной доминанты.

Сама анодная поляризация коры меняет не только фоновую активность, но и реакции нейронов на стимулы. У ранее ареактивных нейронов в ответ на световые раздражения возникают реакции учащения спайков, увеличивается интенсивность реакции у ранее реагировавших нейронов, тормозные реакции нейронов сменяются на возбудительные. Аналогичные изменения нейронов коры наблюдаются при электрической стимуляции мотивационных центров гипоталамуса. По данным Ю.Н.Хаютина, электрическая стимуляция центра голода в гипоталамусе сопровождается ростом лабильности у нейронов зрительной коры. Они начинали воспроизводить своими ответами более высокую частоту световых мельканий, чем раньше. Таким образом, у нейронов, охваченных мотивационным возбуждением, так же как и находящихся в центре доминанты, растет возбудимость и лабильность.

Доказано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.

  Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения. Только небольшое число нейронов не изменяют конвергентные свойства или даже снижают их. Анодическая поляризация  латерального гипотеламуса вызывает противоположный эффект — ухудшение конвергентных свойств нейронов. Это говорит о том, что конвергентные свойства нейронов коры в значительной степени зависят от восходящих активизирующих влияний гипоталамуса. Сходные изменения у нейронов обнаружены и при искусственной доминанте.

 Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения.

Доминирующая мотивация сходна с доминантой также тем, что она имеет в своей основе возбуждение некоторой функциональной констелляции центров, расположенных на различных уровнях ЦНС. К.В.Судаков [9] корково-подкорковый уровень интеграции мотивационного возбуждения. В этой интеграции одни структуры избирательно возбуждены, другие заторможены. При пищевой мотивации кролика, вызванной электрической стимуляцией так называемого центра голода латерального гипоталамуса, тогда как затылочная кора и ретикулярная формация среднего мозга, наоборот, активирует гипоталамический центр голода.

При оборонительной мотивации у кролика, вызванной электрическим раздражением вентромедиального гипоталамуса, сенсорные и затылочные отделы коры, в которых появляется тета-ритм, как ЭЭГ-паттерн оборонительного возбуждения, также оказывают тормозные влияния на свой инициативный мотивационный центр гипоталамуса.

Интегративный корково-подкорковый комплекс мотивационного возбуждения активируется либо метаболической потребностью, либо специальными (ключевыми) стимулами, а у человека и социально значимыми. На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма. По данным К.В.Судакова [9], во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс. Пачечный тип активности с одним общим ритмом у многих нейронов рассматривается как механизм установления межцентральных связей.

Согласно А.А.Ухтомскому [10], усвоение единого ритма нервными центрами (принцип изолабильности) является механизмом их объединения в функциональную единую констелляцию. Эта точка зрения разделяется многими исследователями. Значительный вклад в развитие идеи А.А.Ухтомского [10] об изолабильности как основном механизме установления корковых взаимосвязей внес М.Н.Ливанов [5]. Им было показано существование положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и двигательных областях, т.е. в структурах, заинтересованных в формировании данного условного рефлекса. Электрическое раздражение активирующей ретикулярной формации и гипоталамуса также порождает высокую синзронизацию электрической активности коры и подкорковых образований, а также различных областей коры головного мозга на частоте тета-ритма у кролика. Со сном синхронизация в электрической активности коры и подкорковых структур падает.

Взаимодействие различных видов поведения строится на основе открытого А.А.Ухтомским [10] принципа доминанты.

В каждый данный момент времени деятельность организма определяется доминирующей в плане выживания и адаптации мотивацией. После завершения одного мотивированного поведения организмом завладевает следующая по социальной и биологической значимости мотивация. Ведущая мотивация подчиняет себе все другие. При формировании доминирующего поведения внутреннее состояние животного и человека и внешние стимулы нередко могут приходить в столкновение. Наиболее отчетливо это выступило при изучении роли обстановочной афферентации.

В опытах Х.Дельгадо с телеметрическим управлением поведением животных посредством электрической стимуляции через вживления в мозг электроды показано, что поведение, вызываемое электрическим раздражением структур мозга, зависит также и от той среды, в которой содержится животное. В лабораторных условиях электрическая стимуляция латерального гипоталамуса обычно вызывает стандартную пищевую реакцию (поедание пищи) даже у сытого животного. Однако эта же стимуляция у обезьяны, содержащейся среди своих сородичей, может вызвать совсем другое поведение: оборонительное или половое. И это зависит от того, какое поведение демонстрируют другие особи стада. Т.е. возбуждение, возникающее на обстановку, может оказаться более сильным, нежели то, которое вызывается электрической стимуляцией «центра голода». Доминирует и усиливается за счет других очагов возбуждения либо возбуждение, вызванное электрической стимуляцией мотивационного центра, либо возбуждение от внешних раздражителей. Возбуждение, которое станет доминирующим, и определит, какое поведение будет осуществлено.

 

Литература

 

1.         Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.,1968.

2.         Асратян Э.А. Рефлекторная теория высшей нервной деятельности // Избранные труды. М., 1983.

3.         Данилова Н.Н., Крылова А.Л. Физиология высшей нервной деятельности: Учебник. – М.: Учебная литература, 1997. – 432с.

4.         Котляр Б.И. Пластичность нервной системы. М., 1986.

5.         Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М., 1972.

6.         Ониани Т.Н. Интегративная функция лимбической системы. Тбилиси, 1980.

7.         Русинов В.С. Доминанта как фактор следообразования в ЦНС // Механизмы памяти. Л., 1987.

8.         Симонов П.В. Мотивированный мозг. М., 1987.

9.         Судаков К.В. Системная организация целостного поведенческого акта // Физиология поведения. Л., 1987.

10.       Ухтомский А.А. Учение о доминанте. Собр. соч.: В 6 т. Л., 1950 –1952. 

 

 

 

 

 

 

 

ПАМЯТЬ И НАУЧЕНИЕ

 

1.         Временная организация памяти

           

2.         Структурно-функциональные основы памяти и обучения

           

3.         Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти

 

Основу адаптивного (индивидуального) поведения составляют два процесса -  обучение и память. В неврологической памяти выделяют генотипическую (врожденную) память, которая обусловливает становление безусловных рефлексов, инстинктов, импринтинга, и фенотипическую память, мозговые механизмы которой обеспечивают обработку и хранение информации, приобретаемой живым существом в процессе индивидуального развития. Обучение и память считают неотделимыми процессами. Обучение обеспечивает постоянное пополнение и изменение знаний, приобретение новых навыков. С физиологической точки зрения научение - это результат совпадения двух сознательных или бессознательных процессов в головном мозге. В отличие от обучения процессы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию) информации, ее сохранение, но и включает механизм воспроизведения (извлечения) информации. Благодаря механизму воспроизведения обеспечивается доступ и использование хранящейся информации. О механизме извлечения информации известно лишь то, что он основан на ассоциациях, подобных тем, какие образуются при научении. Исследование механизма индивидуальной памяти, по существу, представляет собой значительную часть области изучения механизмов различных видов обучения. Память и обучение имеют общую особенность - необходимость повторения. Как научение основано на многократном сочетании одних и тех же стимулов. так и для образования следа памяти требуется повторение одной и той же информации.

Временная организация памяти

Первоначально по длительности хранения прошедших событий память рассматривали как два последовательных этапа - кратковременная память (КП) и долго- временная память (ДП) и связывающий их процесс консолидации (постепенное самоусиление следа). Последующее накопление фактических данных привело к усложнению этой последовательной схемы (рис. 1) путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической) памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной системе от внешнего воздействия.

Психологические исследования показали, что у человека процессы памяти проявляются в двух формах: логически-смысловой и чувственно-образной. Первая оперирует в основном понятиями и является высшей, вторая - представлениями. Чувственно-образная память подразделяется на зрительную, слуховую, вкусовую, обонятельную и другие виды. Кроме перцептивной, кратковременной и долговременной видов памяти была выделена промежуточная, или лабильная память, в которой осуществляется избирательное удержание информации на время, необходимое для выполнения текущей деятельности. Таким образом, процессы памяти человека проходят по крайней мере четыре стадии.

Сенсорная память связана с удержанием сенсорной информации (доли секунд) и служит первичному анализу и дальнейшей обработке сенсорных событий. Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых получает доступ (ввод) в долговременную память (пунктирная линия на рис.1), где она сохраняется неопределенно длительное время. Остальная информация из сенсорной памяти устраняется путем спонтанного разрушения или “стирания” при поступлении новой. Сенсорный след занимает больше времени, чем само воздействие, из-за задержек и переключений в центральной нервной системе. Поэтому длительность сохранения следов в сенсорной памяти составляет 0,1 - 0,5 с. Главной ее особенностью является относительно неограниченная емкость. Это обеспечивает возможность эффективного функционирования других видов памяти путем выбора, фиксации и переработки наиболее важной для организма информации.

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

 

Параллельные каналы ДП

 

Рис.1  Схема уровней памяти (по Г.А. Вартаняну, М.И. Ломову, 1986)

 

Судьба отобранного для хранения материала определяется его характером. Невербальная информация из сенсорной памяти поступает во вторичную память (промежуточную), где она может храниться от нескольких минут до нескольких лет. Вербальная (речевая) информация передается в первичную (кратковременную) память -- систему хранения (на период в несколько секунд) с ограниченной емкостью (примерно 72 бита). Вербальный материал требует более длительной “активации”, повторения и, лишь пройдя повторные циклы через первичную память, поступает во вторичное хранилище. Эффективность переноса возрастает с увеличением времени обработки информации в первичной памяти. Существенным фактором в организации вторичной памяти является значимость информации для индивидуума. Эта особенность находит отражение в характере ошибок при воспоминании. Если во время считывания из первичной памяти ошибки состоят в использовании близких звуков, то при извлечении материала из вторичной памяти ошибки представлены конструкциями со сходными значениями. Во вторичной памяти фиксируются пространственно-временные отношения элементов материала, поступающего на хранение. Наиболее прочное удержание информации обеспечивает третичная (долговременная) память. Здесь фиксируются персональные данные, способность к чтению, письму, профессиональные навыки. Этот вид памяти более устойчив к мозговым повреждениям.

Психологические исследования последних лет подтверждают существование промежуточной или лабильной памяти. Действительно, как уже указывалось, объем краткосрочной памяти весьма невелик (72 единицы), хотя эти информационные единицы могут меняться в зависимости от организации материала; объем краткосрочной памяти явно недостаточен для обеспечения записи в долговременную память непрерывного потока важной внешней и внутренней информации. Принято считать, что промежуточная память обладает большей емкостью, чем кратковременная, и сохраняет информацию в течение нескольких часов без повторения.

Существует предположение, что очищение регистра памяти происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей внешней информацией. Обработка и перевод информации из промежуточной в долговременную память - в два этапа. Первый этап - логическая обработка информации (происходит в период сна, дельта -сна). Второй этап - ввод обработанной информации в долговременную память (осуществляется в период быстрого сна, когда на ЭЭГ появляется активность, соответствующая состоянию бодрствования). Это далеко не саамы убедительные представления. В других источниках можно найти более глубокие и обоснованные выводы.

Для развития представлений о физиологии памяти имели существенное значение клинические и экспериментальные наблюдения о нарушениях или потере памяти на события, непосредственно предшествовавшие поражению мозга или электрошоковой терапии. Такой вид нарушения памяти получил название ретроградной амнезии. Самым распространенным способом вызова экспериментальной амнезии у животных является применение   шока. Уже в первой работе С.П. Дункана, опубликованной в 1948 г., было показано четкое ретроактивное действие электрошока на выработанный условный рефлекс. Градиент (длительность) ретроградной амнезии не превышал 10 м, выраженность амнезии была обратно пропорциональной величине интервала между завершением обучения и моментом нанесения электрошока. Амнестический эффект в значительной степени зависит от сложности навыка, которому животное обучалось. Например, для условнорефлекторного научения реакции избегания крысы максимальный амнестический эффект возникает, когда “конвульсии” следовали не позднее чем через 15 м после научения. Но эффект практически исчезает, когда интервал между выработанным условным рефлексом и амнестическим воздействием увеличивался до 1 ч. При этом забывание упроченных навыков не возникает. В последующих работах эти факты неоднократно подтверждались, хотя градиент ретроградной амнезии варьировал от долей секунд до многих часов. Ретроградная амнезия может быть следствием электрической стимуляции некоторых областей мозга человека и животных; она наблюдается в результате введения некоторых фармакологических (особенно наркотических) веществ, возникает также при гипо- и гипертермии, гипер- и анаксемии. При этом память на давно прошедшие события не страдает.

Таким образом, фенотипическая память человека и животных реализуется как минимум двумя мозговыми механизмами. Представление о двойной природе памяти было выдвинуто на основе психологических исследований ретроактивного торможения (забывания, возникающего в условиях интерферирующих воздействий). С физиологической точки зрения память стали рассматривать как развернутый во времени процесс, развивающийся в виде последовательности двух этапов кратковременной и долговременной памяти. Кратковременная память представляется как период неупроченных следов в нервной системе, подверженных “необратимым” разрушениям амнестическими воздействиями. Тот период времени, в течение которого след упрочивается, становится нечувствительным к внешним и интерферирующим воздействиям, составляет период консолидации.

Одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти является гипотеза реверберации. Анатомическим обоснованием этой идеи служили классические данные Лоренто, но о наличии в ткани мозга замкнутых нейронных цепочек. Вполне допустимо, что по замкнутым нейронным сетям мозга может осуществляться реверберация (циркуляция) импульсной активности в течение нескольких минут. Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.

Гипотеза реверберации как основа обучения в последние годы потеряла свою популярность. Возражения ряда исследователей сводятся к тому, что амнестические воздействия должны необратимо разрушать “реверберирующие следы” кратковременной памяти. Это умозрительные предположения не учитывают, что внимание, переключаясь на другие области, закрывает доступ к реверберирующим участкам. То, что реверберация происходит сомневаться не приходится. А значит, в это время остаются следы воспринятого. В этом случае ретроградная амнезия и забывание должны стать необратимыми. Однако достоверно известно, что после амнестических воздействий, нанесенных в фазу формирования кратковременного следа после “конвульсий”, постепенно происходит полное  восстановление памяти на забытые события, воспоминание которых может быть ускорено методом “напоминания”, кроме того, наблюдается восстановление памяти под воздействием второго злекгрошока, а также возможно самопроизвольное восстановление выработанного обучения. На основании этих фактов участие реверберационных процессов в механизмах памяти многими авторами полностью отрицается. Экспериментальные данные в пользу такого механизма памяти пока отсутствуют.

Относительно природы кратковременной памяти высказывается предположение о двухэтапном развитии ее процессов. Выделив собственно кратковременную память, устойчивую к электрошоку и гипоксии, и промежуточную, чувствительную к этим воздействиям, было показано, что в основе этих двух этапов краткосрочной памяти лежат разные по своей природе метаболические процессы, причем электрические сигналы запускают биохимические процессы.

Электрофизиологическими и биохимическими методами исследований было показано, что процессы развития кратковременных и долговременных следов могут возникать одновременно, сосуществуя в период образования и укрепления временной связи (энграммы). Вот это абсолютно правильно! В то же время приводятся данные, что в ряде случаев на ранних стадиях обучения функционируют преимущественно механизмы кратковременной памяти, подготавливая основу для долгосрочного хранения условнорефлекторного замыкания. Специальные опыты показывают, что удельный вес этих видов памяти различен на разных этапах запечатления памятного следа, как, впрочем, различны и механизмы, лежащие в основе кратковременной и долговременной памяти.

В последние годы наибольшее предпочтение отдается гипотезам, представляющим память как единовременный процесс формирования и закрепления энграммы для длительного хранения. Развитию этих идей предшествовала работа А.М. Шнейдера и В.Б. Шермана, опубликованная в 1968 г. Применив  методику реактивации следа памяти, они впервые по- казали, что для амнестического забывания существенным является не время между обучением и электрошоком, а время между воспроизведением следа памяти и электрошоком. Позднее различными экспериментами было показано, что электрошок может вызывать амнестическое забывание даже прочных памятных следов, если он наносится сразу после стимула (например, условнорефлекторного сигнала), воспроизводящего давно выработанное обучение, т.е. активирующего следы памяти. Все эти данные интерпретируются как свидетельство того, что ретроградная амнезия в результате электрошока, а также, вероятно, из-за травматических повреждений является скорее результатом потери возможности воспроизведения следов памяти, чем нарушением механизмов кратковременной памяти. Долговременные следы не успевают закрепиться по месту прерванной реверберации.

Предполагается, что мнестическое забывание у человека также связано не с разрушением энграммы памяти, а с их временным переводом в подпороговое состояние, вследствие чего они становятся недоступными для произвольною извлечения. В то же время эти следы носят обратимый характер и при подсказке (методом “напоминания”) или спонтанно могут актуализироваться.

По одной из гипотез, получивших широкий резонанс, ввод информации в мозг сопровождается возникновением энграммы. Эта энграмма сама по себе недолговечна и закрепляется лишь при достаточной интенсивности модулирующих процессов, вызванных воздействием сопутствующих неспецифических реакций (ориентировочных, эмоциональных). Закрепление осуществляется параллельно через соответствующие структурнобиохимические изменения на клеточном, субклеточном и молекулярном уровнях. С точки зрения этой гипотезы кратковременная память представляет собой процесс затухания (при условии отсутствия или слабости неспецифической активации). Она участвует в закреплении энграммы за счет преобразования синапсов (избирательное повышение эффективности синаптической передачи), а также повышении возбудимости постсинаптических нейронов, задействованных данной информацией.

Другой привлекающий внимание вариант современной гипотезы, предложенной в 1984г. И.А. Корсаковым и Н.К. Корсаковой, состоит в том, что фиксация следа памяти происходит “мгновенно”, по типу импринтирования (запечатления, одномоментного обучения), а время, необходимое для упрочения знаний, требуется главным образом для формирования программы воспроизведения. Кратковременная память представляет собой следовое воспроизведение материала, уже зафиксированного в памяти (т.е. это тот этап, когда человек осознает информацию). В программу воспроизведения должны быть включены оценочные признаки (значимые, ситуационные, временные), а также эмоциональные характеристики информации. Сопутствующие признаки фиксируемой информации могут иметь ключевое значение в программе воспроизведения. Так, чтобы помочь вспомнить, пользуются методом “напоминания”, подсказки. Животному обычно создают ту же экспериментальную ситуацию или предъявляют часть информации, или эмоциональный фон, на котором проводилось обучение. Авторы предполагают, что именно формирование программы воспроизведения и принимается нередко за процесс консолидации.

Таким образом, временная организация обучения и памяти - это не просто организованная во времени совокупность нейробиологических событий, а много- компонентный процесс, включающий оценку значимости поступившей в мозг информации и реализацию организующей роли фактора времени. Традиционно выделяемые долговременная память и различные формы недолговременной памяти (сенсорная, кратковременная и промежуточная память) могут, по-видимому, рассматриваться как перекрывающиеся этапы жизни единой энграммы, складывающейся из специфических и неспецифических компонентов.

Структурнфункциональные основы памяти и научения

Каждый вид памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами, связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь связаны как струкгурно, так и функционально. Память выступает то как динамическая функция, развивающаяся во времени, то как сложно организованная материальная структура, локализованная в пространстве мозга. Характеристика функциональных систем (“функциональных органов”, по А..А. Ухтомскому), складывающихся из различных мозговых образований в процессе фиксации энграммы, реализации функции памяти, и составляет структурно-функциональную основу памяти и обучения.

Выявление топографии систем, реализующих энграмму, связано с большими трудностями из-за динамизма и широкой распределенности. Формирование энграммы есть сложная динамическая структура, в которой участвует обширный круг мозговых образований, но каждое из них играет особую роль в реализации тех или иных видов нервной деятельности, осуществляя свой временной и функциональный вклад. Пред- полагается, что в процессе обучения в корково-подкорковых структурах формируется модель пространственного распределения совозбужденных структур и при включении пускового стимула (условного, обстановочного, мотивационного, словесного и др.) воспроизводится энграмма совозбужденных пунктов, определяющая конечный специфический результат условнорефлекторной деятельности.

В основе объединения различных мозговых образований в определенные функциональные системы памяти могут лежать разные исходные принципы. Одним из наиболее глобальных принципов является выделение структур, которые входят в собственно систему памяти, т.е. участвующих в хранении запомненной информации, и систему структур, образующих регуляторную (модулирующую) систему памяти. В реализации этого подхода значительные трудности составляет выявление макроструктур, в которых может быть локализована целостная энграмма, а не ее отдельные компоненты. На это в 1950 г. указывал К.С. Лешли в своей известной работе “В поисках энграммы”. Проблема локализации энграммы остается одной из сложнейших и, по существу, далекой от решения. К регуляторным механизмам памяти относят те структуры, вмешательства в деятельность которых приводят к изменению функции памяти. Система регуляции памяти включает два уровня: неспецифический (“общемозговой”) и модально- специфический (“региональный”). К модально-специфическому уровню модуляции памяти относят различные отделы новой коры, за исключением лобной коры. К неспецифическому уровню регуляции процессов памяти относят ретикулярную формацию (мезэнцефалическую), гипоталамус, ассоциативный таламус, гиппокамп и лобную кору. Тесная функциональная связь звеньев неспецифической и специфической систем модуляции памяти, по существу, включает их сепаратное функционирование. Это означает, что любая форма модуляции памяти включает неспецифические и специфические компоненты в их динамическом взаимодействии .

Фиксация информации событий внешнего мира в их пространственной и временной взаимосвязи требует известного времени, т.е. представляет собой многоэтапный процесс. Первый этап формирования энграммы связан с возникновением сенсорных следов, составляющих содержание сенсорной памяти. Они возникают за счет деятельности сенсорных систем, анализаторов, оптимальный уровень функционирования которых обеспечивается активирующими системами мозга. Одновременно с приходом сенсорной информации в корковые зоны наступает второй этап, определяющий кратковременную память. На данном этапе осуществляется процесс сортировки сенсорных сигналов, выделения из  них новой для организма информации. Это происходит через включение механизма ориентировочного рефлекса, который в основном обеспечивает взаимодействие модально-специфических (анализаторных) систем с гиппокампальной формацией с ее большим и малым лимбическими кругами. По концепции О.С. Виноградовой, гиппокампальная система выполняет роль специального предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы хранения следов в долговременной памяти. В долговременной памяти (третий этап) в основном фиксируются события, значимые для организма. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным аппаратом. Долговременная память формируется при непременном участии систем подкрепления, т.е. она имеет условнорефлекторную природу. Долговременная память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной системой новых сигналов, сфокусированных в текущем “поле сознания”, и оценивает значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению потребностей организма. Значимое в положительном или отрицательном отношении фиксируется в долговременной памяти. На этом последнем этапе следовые процессы переходят в устойчивую структуру. В этом звене фиксации энграммы молекулярные процессы на клеточном и субклеточном уровне играют ключевую роль. Значимость при формировании памяти имеет ключевую роль.

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, “хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу... Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья”. Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении. Фактически, значимость, управляя вниманием, т.е. открывая те или иные зоны мозга, и обеспечивает в них актуальность закрепления следов.

Как показало большинство исследований, повреждение или удаление участков конвекситальной мозговой коры приводит к развитию избирательных, модально-специфических дефектов памяти, касающихся только тех видов стимулов, которые воспринимаются, перерабатываются и, возможно, сохраняются в корковом поле анализатора. При локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад ранее упроченных условнорефлекторных связей, т.е. нарушается долговременная память. Установлено, что при поражении коры особенно затруднено запоминание и хранение более сложного и менее эмоционально значимого материала. Предполагается, что височная ассоциативная кора, нейронам которой свойственны гностические характеристики (унитарное восприятие), может принимать участие в формировании и, возможно, хранении образной памяти. Феномены непроизвольного воспоминания пациентами далеких событий были продемонстрированы в работах У. Пенфилда, проводившихся электростимулицией височной доли при нейрохирургическом лечении. Отмечается, что яркие воспоминания возникают при элекгрораздражении эпилептического мозга, в котором снижены пороги возбудимости и потому облегчена активация следов памяти.

Взгляд на мозговую кору как основной субстрат долговременной памяти большинством исследователей считается достаточно обоснованным. В то же время дефекты памяти, возникающие при поражениях корковых участков, могут объясняться не только разрушением хранящихся в них следов, но и затруднением воспроизведения. В значительной степени это замечание касается височной коры и лобных долей мозга. Так, при “лобном синдроме” наблюдается затруднение активной организации действий, инертность стереотипов, легкая отвлекаемость. Все это приводит к невозможности избирательного воспроизведения следов текущего события и прошлого опыта. По-видимому, это связано с тем, что в лобную и фронтальную кору поступает мотивационное возбуждение из лимбической системы. Фронтальная кора производит селекцию высокозначимых сигналов, отсеивая второстепенные для данного момента стимулы. После удаления фронтальных отделов неокортекса значение сигналов (часто и редко подкрепляемых) уравновешивается, все сигналы становятся одинаково эффективными. Лобные отделы коры имеют разную функциональную причастность. Дорсальные области (связаны анатомически с гиппокампом) обнаруживают преимущественную причастность к “информационным” системам мозговых образований, а вентральные отделы (связанные с миндалиной) в большей степени причастны, к “мотивационной” системе. Лобная кора может влиять на гиппокамп, участвующий в селекции стимулов в процессе ориентировочно -исследовательской деятельности.

В обеспечении памяти и в генезе ее нарушений значительная роль отводится гиппокампу. Существует две гипотезы. Согласно одной из них гиппокамп оказывает косвенное влияние на механизмы обучения путем регуляции бодрствования, направленного внимания, эмоционально-мотивационного возбуждения. По второй гипотезе, получившей в последние годы широкое признание, гиппокамп непосредственно связан с механизмами кодирования и классификации материала, его временной организации, т.е. регулирующая функция гиппокампа способствует усилению и удлинению этом процесса и, вероятно, предохраняет следы памяти от интерферирующих воздействий, в результате создаются оптимальные условия консолидации этих следов в долговременную память.

Гиппокампальная формация имеет особое значение на ранних стадиях обучения, условнорефлекторной деятельности. При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные ответы - в височной коре. Именно в гиппокампе и перегородке найдены нейроны, активность которых изменялась только при предъявлении спаренных стимулов. Гиппокамп выступает первым пунктом конвергенции условных и безусловных стимулов. Будучи структурой, где мотивационное возбуждение заднего и переднелатерального гипоталамуса сопоставляется с информацией, поступающей из внешней среды (через перегородку), равно как и со следами ранее накопленного опыта (из коры), гиппокамп, по-видимому, осуществляет двойную функцию. Прежде всего он играет роль селективного входного фильтра, канализирующего насущные стимулы, подлежащие регистрации в долговременной памяти, и угашающего реакции на посторонние раздражители в данный момент. В то же время гиппокамп участвует в извлечении следов из памяти под влиянием мотивационного возбуждения. Следы могут извлекаться из памяти независимо от внешних стимулов, а также могут обеспечивать ожидание этих стимулов по механизму тонических обратных связей. Иначе говоря, гиппокамп может участвовать не только в фиксации, но и в воспроизведении усвоенной информации путем сохранения адресов, хранящихся в памяти следов. Но поскольку при поражении гиппокампа аппарат воспроизведения страдает не полностью, то предполагается, что дефект воспроизведения при амнезии может быть обусловлен расстройством эмоционально- мотивационных процессов, а также нарушением отбора и организации материала.

Высказывается предположение, что способность к обучению связана с уровнем функциональной активности гиппокампа, которая в свою очередь наследственно детерминируется. Развитие гиппокампа в эволюции, завершение его созревания в онтогенезе совпадет с критическим периодом - переходом к самостоятельному установлению контактов со средой, к активному ориентировочно - исследовательскому поведению. У незрелорождающихся нейрогенез гиппокампа завершается именно в это время. Исследования клеточной и синаптической активности показали, что пирамидные поля СА1 и СА2 гиппокампа помимо обычных для них свойств проявляют уникальную способность к генерации длительных, исчисляемых часами и неделями, потенциаций синаптической передачи. Длительно действующую посттетаническую потенциацию (ПТП) рассматривают как основу формирования памятного следа. Длительная потенциация  возникает в шипиковых синапсах пирамидных клеток гиппокампа после повторяющихся пресинаптических стимуляций. Она аналогична условному рефлексу: повторяющаяся в течение 12 дней стимуляция приводит к сохранению потенциации в течение 37 дней; большее число стимуляций, выступающих в качестве подкрепления, обеспечивает сохранение потенциации в течение многих недель; обширные зоны коры отвечают за возникновение потенциации в гиппокампе генерацией собственной длительно действующей потенциации.

Исследования особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон (или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых “синаптических окончаний с памятью” на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных генетических линиях мышей и крыс. Установлены линейные (генотипические) различия по числу и локализации гигантских синапсов на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа. Анатомические различия находятся в определенной связи со скоростью образования условного рефлекса. У животных, селектированных по высокой скорости образования условных рефлексов (реакции избегания), терминали мшистых волокон наиболее многочисленны на апикальных дендритах пирамидных клеток, а у животных с низким уровнем реакции избегания - на базальных дендритах. Общая площадь, занятая волокнами, оказалась равной. У крыс с высоким уровнем активного избегания  оказалась большая ширина двигательной коры, большие размеры зубчатой фасции и мозолистого тела. Допускается, что распределение мшистых волокон является неизбежным конечным этапом усиления пути: кора больших полушарий - энторинальная кора - зубчатая фасция - поле СА3  гиппокампа. Предполагается, что увеличенные размеры пирамидных нейронов гиппокампа служат показателем его функциональной активности (большая поверхность нейрона способна принять больше афферентных импульсов, приходящих на тело клетки как извне, так и от интернейронов). Можно отметить, что животные с разным генотипом различаются по нейроанатомическим признакам, способности к обучению, а также по порогу возбудимости. Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного дерева нейрона в филогенезе необходимы не только для приема большого числа приходящих импульсов, но и для их предварительной обработки. Известно, что дендриты и синаптические связи пирамидных нейронов новой коры и гиппокампа формируются в процессе онтогенетического развития мозга. Причем у молодых особей концы дендритов, в частности апикальных, какое-то время остаются свободными для образования новых синаптических контактов. Участки дендрита, расположенные ближе к телу нейрона, связаны с более прочными и простыми натуральными рефлексами, а концы служат для образования новых избирательных связей, ассоциаций. В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от нейрональных контактов участков, зато при старении прежде всего страдают именно концы дендритов с более поздними синапсами. Возможно, именно это является морфологической основой для такого широко известного в неврологии и в обыденной жизни факта, когда в старости трудно усваивается новый материал, забываются текущие события, но легко воспроизводятся прошлые события. Помимо этого, есть все основания предположить, что онтогенетическое гетерохронное созревание специфических синапсов является необходимым приспособлением для пространственно-временного распределения нервных  импульсов на нейроне, что обеспечивает вовлечение его в определенную энграмму.

Результаты морфологических и физиологических исследований привели к представлению о существовании кольцевой системы: гиппокамп - гипоталамус - ретикулярная формация. Эта филогенетически древняя система объединена прямыми и обратными связями, через которые новая кора осуществляет саморегуляцию и регуляцию других мозговых систем. При воздействии внешнего стимула в неокортексе формируются или включаются ранее сформированные кортикофугальные избирательно облегчающие или тормозящие эффекты, которые направляются на ретикулярные интернейроны, воспринимающие афферентную импульсацию. Кортикофугальные импульсы, предварительно обработанные по физическим и биологическим параметрам, направляются к ретикулярным нейронам для минимизации и селективности подкорковых влияний на кору.

Активирующая ретикулярная формация оказывает не только общее активирующее влияние на процесс формирования энграммы, но и непосредственно включается в ее структуру. В период действия наркотических и других нейрофармакологических средств, угнетающих функцию ретикулярной формации, нарушается запоминание нового материала любой модальности независимо от ее сложности и эмоциональной значимости. Это объясняется прежде всего подавлением активирующих ретикулокортикальных влияний, и от этом ухудшается консолидация следов. В противоположность этому раздражение ретикулярной формации облегчает обучение, ускоряет закрепление энграммы.

Усиление активности таламокортикальной системы с помощью электрической стимуляции или нейрофармакологических препаратов сопровождается улучшением кратковременной памяти, в частности наиболее примитивной ее формы, так называемой “эхо-памяти”, т.е. возрастает объем непосредственно воспроизводимого материала после его предъявления в быстром темпе. При деструкции (разрушении) некоторых таламических ядер (дорсомедиального и вентролатерального) может  отмечаться затруднение усвоения нового материала или удержания ранее заученной информации, выявляются также дефекты памяти на отдаленные события. Однако поскольку эти явления преходящи, предполагается, что подобные нарушения памяти связаны с ослаблением активирующих влияний названных ядер на лобные отделы коры.

Взаимодействие двух потоков импульсов, их обработка и сравнение лежат в основе специфической интегративной функции лобных долей, формирующих общие программы поведения и команды для ближайших подкорковых образований, в частности для неостриатума, где также происходит сравнение двух потоков импульсаций, что является важным для формирования всех видов двигательных реакций. Для образования и реализации условнорефлекторных форм поведения кортикальный уровень обработки сигналов является более важным, чем неостриарный. В этом проявляется определенная иерархия двух систем интеграции.

Таким образом, условный рефлекс (энграмма) представляет собой высокоинтегрированное явление, в котором принимают участие различные корковые и подкорковые образования мозга, вовлекаемые в интегративный процесс с разным функциональным и временным вкладом. Признавая нейрофизиологическую специфичность мозговых образований, обусловленную особенностями переработки афферентного для данных образований потока носителей информации (например, нервных импульсов), можно говорить о широкой мозговой топографии функциональных агрегатов, задействованных в процессе обучения.

Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти

Широкое вовлечение корково-подкорковых структур в механизмы замыкания ассоциативной связи, формирования энграммы основано, с одной стороны, на явлении иррадиации раздражительного процесса по специфическим и неспецифическим системам мозга, а с другой - на достоверно установленных фактах конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне. Впервые гипотеза конвергентного принципа замыкания ассоциативной связи была сформулирована Дж. Экклсом в 1968 г. Он предположил существование “центра” конвергенции, не имеющего определенной локализации. На нейронах, входящих в состав этого “центра”, происходит встреча сочетаемых раздражителей. По принципу конвергенции гетерогенных стимулов на таком нейроне происходит формирование пространственновременной структуры. Гипотеза Дж. Экклса получила дальнейшее развитие и была дополнена представлениями о следовых процессах и их роли в формировании и фиксации энграммы. Основу формирования памятного следа составили феномен реверберации импульсной активности по замкнутым нейронным цепям и явление длительной синоптической (посттетанической) потенциации, хорошо изученное в нейрофизиологии.

Принцип конвергенции стимулов гетерогенной модальности получил основательное развитие в теоретической концепции П.К. Анохина о конвергентном замыкании ассоциативных связей. Имеющие место при образовании ассоциативной связи нейрофизиологические процессы проторения, суммации, посттетанической потенциации, взаимодействие сигналов различных сенсорных модальностей и биологических модальностей, по мнению П.К. Анохина, являются недостаточными для объяснения длительности явлений фиксации нервных связей на синаптическом уровне. Эти процессы являются необходимыми только для проведения нервных импульсов из разных структур мозга к тем пунктам, которые обеспечивают реальную фиксацию энграммы. К ним относятся, по гипотезе П.К .Анохина, прежде всего молекулярные преобразования в пределах мембраны и цитоплазмы постсинаптического нейрона. Особые свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает. Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей “различение” эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов. Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация зффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки. Именно химическая гетерогенность мембраны клетки является отправным пунктом для запуска цепей биохимических процессов в цитоплазме нейрона. Начальная цепь ферментативных процессов приводит к изменению кодов на молекуле рибонуклеиновой кислоты и к фиксации новой констелляции в белковой молекуле. Таким образом, местом ”сцепления” сочетаемых стимулов оказываются конкретные нейроны, а действие механизма ограничивается их мембраной и цитоплазмой.

 

 

ПОТРЕБНОСТИ И  МОТИВАЦИЯ

План

 

1.Биологическая мотивация.

2. Общие свойства различных видов мотивации.

3. Мотивация как доминанта.

4. Нейроанатомия мотивации.

5. Нейрохимия мотивации.

 

Любые, даже незначительные отклонения во внутренней среде организма немедленно воспринимаются многочисленными рецепторами. Это баро-, механо-, термо-, осмо-, глюкорецепторы и другие, т.е. рецепторы, реагирующие на изменение давления, на механические, температурные воздействия, изменение осмотического давления крови, содержание глюкозы в крови. Такие рецепторы находятся во внутренних органах (желудке, печени, сердце), в стенках сосудов и различных структурах мозга (в гипоталамусе, ретикулярной формации среднего мозга, продолговатом мозге). Так, в передней преоптической зоне гипоталамуса находятся терморецепторы. Глюкорецепторы, реагирующие на содержание и доступность глюкозы для клеток, присутствуют в промежуточном мозге, печени, желудке и тонком кишечнике.

Часто сдвиги во внутренней среде оказывают комплексное действие на разные типы рецепторов. Так, изменение в организме водно-солевого баланса возбуждает многочисленные осморецепторы, расположенные в переднем гипоталамусе. Они активируются повышением внутриклеточной концентрациями солей при утрате клетками воды. Импульсацию центральных осморецепторов можно вызвать инъекцией малого количества гипертонического раствора хлористого натрия (менее 0,2 мл) в передний гипоталамус животного. Через 30-60 с это вызывает усиленное (до 2-8 л) и продолжительное (2-5 м) потребление воды. При электрической стимуляции этих же нервных структур животное пьет воду в течение длительного периода времени. Но организм реагирует не только на внутриклеточный дефицит воды, но и потерю воды из внеклеточного пространства. Предполагают, что к этому причастны рецепторы растяжения в стенках крупных вен вблизи сердца. Кроме того, потеря воды в организме вызывает уменьшение слюноотделения. Это также возбуждает специальные водные рецепторы в слизистой рта и глотки и ощущается как сухость во рту. Рецепторы внутренней среды (интероцепторы) обеспечивают непрерывное наблюдение за состоянием внутренней среды организма. Их возбуждение включает гомеостатический механизм, автоматически компенсирующий возникший во внутренней среде сдвиг.

Так, при перегревании активируется вегетативная нервная система, в результате усиливается потоотделение, выделение слюны, расширяются периферические сосуды. Одновременно с помощью адреналина и глюкогена из резервов организма в кровь выделяется сахар и т.п. Работа этих механизмов направлена на согревание организма за счет имеющихся ресурсов и изменения режима функционирования различных его систем.

Если же отклонения во внутренней среде достигают таких величин, которые не могут быть скомпенсированы гомеостатической саморегуляцией, то включается второй механизм в виде специализированного поведения. Сдвиг во внутренней среде, инициирующие поведение, отражают появление потребности. А само поведение, направленное на ее удовлетворение, называют мотивированным поведением. Его отличает высокая целесообразность. Оно направленно на устранение нежелательных сдвигов во внутренней среде через взаимодействие с определенными объектами внешнего мира.

Следует сказать, что пока нет согласия между разными авторами в отношении содержания самого термина «мотивация». Мотивация буквально означает «то, что вызывает движение». На этом основании наиболее часто этот термин используют для обозначения некоторой тенденции, которая стремиться выявить себя в поведении. Когда же пытаются уточнить содержание этого понятия, то выделяют различные аспекты этого механизма. Согласно одной точки зрения мотивация – это состояние, которое развивается в структурах ЦНС во время поведения. Объективно оно выражается в изменении электрической активности мозга, биохимии мозга и, по-видимому, в изменениях на молекулярном уровне. В субъективном плане мотивации соответствует появление определенных переживаний. Так возникает чувство жажды, которое мы испытываем, не напившись воды, или чувство голода, когда давно не ели. По К.В.Судакову [9], мотивация рассматривается как особый комплекс возбуждений, который роковым образом толкает животное и человека к поиску специфических раздражителей внешней среды, удовлетворяющих эту потребность. Сходное определение мотивации предлагает Б.И.Котляр [4]. Это «эмоционально окрашенное состояние, возникающее на основе определенной потребности и формирующее поведение, направленное на удовлетворение этой потребности».

Другой подход связан с пониманием мотивации как некоторого начального толчка (побуждения), который всегда переходит в поведение, характеризующееся наличием цели. И мотивация в этом случае становится синонимом целенаправленного поведения. Цель – главное звено в мотивации. Поэтому П.В.Симонов [8] определяет мотивацию через механизм формирования цели. «Мотивация – это физиологический механизм активирования хранящихся в памяти следов (энграмм) тех внешних объектов, которые способны удовлетворить имеющуюся у организма потребность, и тех действий, которые способны привести к ее удовлетворению». Согласно А.Н.Леонтьеву, мотивация – опредмеченная потребность. Главное в таком определении: мотивация – само целенаправленное поведение.

Стремление выделить в мотивации две стороны, два аспекта характерно и для обыденной речи. Часто используют термин «мотивация», вкладывая в него двойной смысл. Так, говоря о голоде, имеют в виду либо ощущение голода как выделение некоторого состояния либо намерение действовать, чтобы удовлетворить голод, подчеркивая тем самым операционный или поведенческий аспект мотивации.

Таким образом, когда говорят о мотивации, выделяют две фазы: 1) фазу детекции специфического состояния, выражающего появление определенного дефицита во внутренней среде, т.е. возникновение потребности, и 2) фазу запуска и реализации специализированного целенаправленного поведения в отношении тех внешних объектов, которые способны удовлетворить данную потребность. Первая фаза инициирует вторую.

Рассмотрим мотивацию как состояние. Долгое время оставался нерешенным вопрос о специфичности мотивационных состояний. Было неясно, существует ли столько же мотивационных состояний, сколько и потребностей. Или же существует единое мотивационное состояние как общая неспецифическая функция для всех видов поведения.

Физиологические особенности мотивационных состояний впервые были изучены П.К.Анохиным [1], которым и было сформулировано положение о специфичности неспецифической активности. Вопреки устоявшейся точки зрения о том, что неспецифическая активация коры больших полушарий со стороны ретикулярной формации различается лишь интенсивностью и локализацией, он предположил существование у нее биологических модальностей.

Первые данные о различии восходящих к коре возбуждений были получены на кошке с уретановым наркозом. Оказалось, что уретан избирательно блокировал ЭЭГ-реакции пробуждение и возникновение ориентировочных реакций. В то же время он не затрагивал корковую активность на болевое раздражение. Было сделано заключение, что есть, по крайней  мере два типа восходящих активаций, которые различаются нейрохимически. Дальнейшие эксперименты подтвердили, что кора мозга получает отнюдь не моторные возбуждения. Она может быть активирована за счет различных восходящих возбуждений. Эти возбуждения, формируясь на уровне подкорковых аппаратов, уже там приобретают биологическую специфику, которая радикальным образом определяет всю судьбу активирующих возбуждений на корковом уровне.

Для оборонительной мотивации бодрствующего животного, так же как для ориентировочного рефлекса, характерна определенная картина электрической активности мозга. У кролика в задних областях коры и в ряде подкорковых образований (ростральной части ретикулярной формации, гиппокампе, медиальном таламусе) возникает своеобразный ритм с частотой 5-7 кол/с, который отличается своей исключительной упорядоченностью и регулярностью. Этот ритм получил название тета-ритма или ритма напряжения (стресс ритма).

Во время пищевой мотивации вместо тета-ритма возникают пачкообразные приступы учащенных и высокоамплитудных колебаний. Они усиливаются во время подкрепления голодного животного пищей. В ответ на условный стимул пищевого рефлекса (звонок) животное сначала реагирует общей реакцией настораживания – усилением тета-ритма. Но с подачей пищи она сменяется характерной для пищевого возбуждения ЭЭГ-активностью – частыми высокоамлитудными колебаниями. В ретикулярной формации этот вид активности возникает и до подачи пищи.

Гетерогенность восходящих к коре возбуждений была выявлена и фармакологически. Активация мозга при разной мотивации имела различную химическую природу. Тета-ритм, вызываемый болевым раздражением, полностью блокируется инъекцией аминазина. Условный сигнал болевого раздражения – в обычных условиях вызывает хорошо выраженный ритм настораживания, а в сенсорной коре – ЭЭГ-десинхронизацию. Однако тот же условный раздражитель после инъекции аминазина ни тета-ритма, ни ЭЭГ- десинхронизацию не вызывает. Вместо тета-ритма регистрируются медленные волны. При этом болевое раздражение также не способно вызвать стресс-ритм. Одновременно исчезают и поведенческие оборонительные реакциями (условные и безусловные). Вместе с тем животное остается бодрым и адекватно реагирует на условные пищевые и безусловные раздражители. Сохранными остаются и ориентировочные реакции. Таким образом, аминазин избирательно подавляет лишь оборонительное мотивационное возбуждение, не затрагивая пищевого и ориентировочного.

В то же время уретановый наркоз избирательно подавляет ЭЭГ- активацию, возникающую при ориентировочном рефлексе.

В ЭЭГ уретановой кошки возбуждение, вызванное болевым раздражением, выражается не в появлении тета-ритма, а в ЭЭГ-денсинхронизации, локализованной в задних отделах коры. А возбуждение, вызванное голодом, - появлением десинхронизации, но только в передних отделах коры. Инъекция аминазина устраняет болевую десинхронизацию и не влияет на голодную ЭЭГ-десинхронизацию уретановой кошки. Последнюю можно было устранить, лишь накормив голодное животное, введя в полость рта или в желудок молоко, или сделав инъекцию глюкозы. Такой же эффект можно вызвать коагуляцией латерального гипоталамуса (центра голода) или тормозным воздействием на него через анод. Отключение латерального гипоталамуса через анодизацию устраняет ЭЭГ-десинхронизацию только в передних отделах коры и не влияет на десинхронизацию оборонительной природы, которая в результате длительного голодания обычно развивается в теменных и затылочных отделах коры.

Выделенные типы ЭЭГ-активации отражают особенности, специфику мотивационных состояний, они получены в опытах, в которых животные были сильно ограничены в движениях и не могли осуществлять целенаправленное поведение. В условиях же свободного передвижения при реализации пищедобывательного поведения или избежания наказания ЭЭГ-картина существенно меняется, так как в ней начинает отражаться преимущественно поисковое поведение. Лишь в условиях свободного передвижения мотивационное состояние (1 фаза) может перейти в целенаправленное поведение (2 фаза). С переходом от 1 ко 2 фазе мотивации картина электрической активности мозга существенно изменяется.

К.В.Шулейкина исследовала у котенка электроэнцефалографические корреляты пищевого поведения. ЭЭГ выражением пищевой потребности является появление в ЭЭГ высокочастотных колебаний с частотой 30-60 в 1 с, во время же поиска пищи в ЭЭГ доминируют высокоамплитудные медленные веретена с частотой 3 – 6, 6 – 8 в 1с. В момент схватывания соска эти веретена становятся особенно регулярными. А с началом сосания наблюдается уменьшение их амплитуды.

Интенсивная и разнообразная двигательная активность во время поисковой фазы у самых различных животных сопровождается усилением тета-активности. По данным ряда исследователей, отдельные полосы тета-ритма связаны с различными фрагментами двигательного поведения. Дж.Грей выделял три частотные зоны в тета-ритме. Ритм с частотой 8 – 10 в 1с он наблюдал во время движения крысы к цели, а среднечастотный тета-ритм (от 6 до 7,5 в 1с) – при замирании животного в ситуации вынужденного ожидания перед движением к цели. Низкочастотный тета-ритм (5 – 6 в 1с), по его данным, возникает во время завершающих консуматорных движений (поглощение пищи и т.д.). К.Вандервольф, Г.Г.Гасанов, Э.М.Мельников предпочитают говорить о двух частотных полосах гиппокампального тета-ритма, связывая высокочастотный тета-ритм с осуществлением произвольных движений, с формированием высокорефлекторных актов, направленных в сторону пусковых и обстановочных стимулов. Низкочастотный тета-ритм рассматривается как готовность к удовлетворению биологической потребности.

Таким образом, мотивационное состояние и целенаправленное поведение как две фазы мотивации представлены различными типами электрической активности мозга.

Обе фазы мотивации хорошо вписываются в структуру поведенческого акта П.К.Анохина [1]. Они связаны с различными его стадиями: стадией афферентного синтеза, где ведущая роль принадлежит мотивационному возбуждению, и стадией формирования акцептора результатов действия.

Следует отметить, что для западных исследователей характерно несколько иное употребление таких понятий, как потребность и мотивация. По существу, термин «потребность» используется для обозначения биологических потребностей, т.е. голода, жажды, полового влечения и т.п., которые возникают с определенным интервалом и при благоприятных условиях могут удовлетворяться на разных стадиях, до того как они достигнут угрожающих размеров. Для объяснения более сложных видов поведения, которые возникают скорее спонтанно, чем регулярно, и зависят от случайных внешних факторов, обычно используется термин «мотивация». Советские исследователи различают социальные и высшие человеческие потребности, в том числе идеальные: познания, творчества, и признают, что каждая мотивация имеет в своей основе актуализацию определенной потребности.

Общие свойства различных видов мотивации

Несмотря на то, что виды мотивации различаются своей направленностью и способами удовлетворения потребности, всем им присущи некоторые общие черты.

1. Во время любой мотивации наблюдается активация моторной системы, хотя разные формы мотивации реализуются в разных паттернах двигательного возбуждения. Увеличивается средний уровень двигательной активности. Возрастает двигательная активность на сенсорные стимулы. Индифферентные раздражители приобретают способность стимулировать животное к движению. Возрастание моторной активности свойственно голоду, ярости и страху, любопытству. Единственным исключением, по-видимому, является страх, когда животное замирает на месте.

2. Повышение тонуса симпатической системы, выражающееся в вегетативных реакциях: росте частоты сердцебиения, артериального давления, возникновение сосудистых реакций, изменение проводимости кожи. Активация симпатической системы расширяет сосуды в скелетных мышцах, что обеспечивает увеличение притока кислорода к работающим мышцам. Повышение симпатического тонуса осуществляется через нисходящие пути, идущие от лимбической системы, гипоталамуса.

 3. Рост активности афферентных систем, позволяющих животному с большей легкостью выявлять биологически значимые и сигнальные раздражители в окружающей среде. Это выражается в снижении сенсорных порогов, в усилении ориентировочных реакций. В ЭЭГ появляется десинхронизация как отражение усиления активирующих влияний, восходящих к коре от активирующей ретикулярной системы.

4. Возрастание поисковой активности (2 фаза мотивации), которая носит целенаправленный характер.

5. Актуализация памяти является необходимым звеном для реализации целенаправленного поискового поведения, прежде всего образов цели и возможных способов их достижения.

6. Изменения в ЭЭГ, в которых отражается специфика мотивационного состояния.

7. Непременным проявлением мотивации является возникновение субъективных эмоциональных переживаний. Несмотря на то, что субъективные переживания страха, голода и других состояний различаются, их объединяет то, что все они относятся к переживанию с отрицательным эмоциональным знаком. Отрицательный эмоциональный тон – наиболее типичная форма субъективного отражения мотивации. Вместе с тем существует и другой класс субъективных переживаний с положительным знаком, который характеризует особую группу мотиваций: поведение любознательности, стремление к творческой активности.

 

 

 

 

 

 

ЭМОЦИИ

 

Описывая эмоции, можно расположить их по определенным координатным осям в соответствии с их свойствами. Например, в зависимости от их положительной или отрицательной окраски эмоции можно группировать попарно: любовь и ненависть, симпатия и отвращение, чувство безопасности и страх, подъем и безнадежность и т.д. Первые, как отмечает Хебб, желанны для субъекта, он к ним стремиться, в то время как вторых он старается избегать. Это подразделение сразу указывает на мотивационную роль, которую играет каждое из наших чувств.

Однако все это только слова, а слова слишком бедны, чтобы выразить то, что реально испытывает субъект. Разве можно утверждать, что человек, говорящий "я люблю яблоки", "я люблю маму", "я люблю этого человека" или "я люблю этот город" выражает одинаковые чувства.

Одна из первых трудностей при описании эмоций заключается в том, что эмоция проявляется одновременно и во внутренних переживаниях, и в поведении, причем то и другое связано еще и с физиологической активацией.

Внутренние переживания субъективны, и единственный способ ознакомиться с ними - это спросить у субъекта, что он испытывает. Однако мы только что видели, как трудно передать словами то, что действительно чувствуешь.

Поведение на первый взгляд могло бы восприниматься как объективный факт. Но и этот показатель не особенно надежен. Когда у человека на глазах слезы, нам бывает трудно понять, если мы не знаем их причину - от радости они, от огорчения или от негодования.

К тому же выражение данной эмоции очень часто бывает связано с культурой, к которой принадлежит человек: например, насупленный брови или улыбка не обязательно воспринимаются однозначно на Востоке и на Западе.

Что касается физиологической активации, то только благодаря ей и тем резким изменениям, которые она вызывает в нервных процессах и во всем организме, человек способен испытывать эмоцию. Эту активацию можно измерять объективно при помощи полиграфа. Однако наши приборы еще слишком несовершенны, чтобы выявлять значения тонких изменений в различных проявлениях активации, таких, например, как потоотделение или учащенный ритм сердца.

Одни и те же проявления активации часто бывают симптомами совершенно разных чувств. Поэтому они мало пригодны для распознавания какой-то одной определенной эмоции. Именно в этом состоит одна из причин, по которым "детектор лжи" может использоваться лишь с большой осторожностью.

ФАКТОРЫ ОПРЕДЕЛЯЮЩИЕ ЭМОЦИИ

Характер эмоции и ее интенсивность определяются расшифровкой сигналов, поступающих из внешней среды, и уровнем активации организма. Расшифровка сигналов зависит от умственного развития человека и от его способности интегрировать различные элементы поступающей информации.

ЭМОЦИИ И ИНФОРМАЦИЯ

Эмоции тесно связаны с информацией, которую мы получаем из окружающего мира. Обычно эмоция возникает из-за неожиданности события, к которому мы не успели подготовиться - не могли собрать всю информацию, необходимую для адекватной реакции. Пешеход, неожиданно выскочивший прямо перед нашей машиной, неожиданный резкий звук, непредвиденная встреча с близким сердцу человеком... Все это случаи, способные вызвать активацию организма и мобилизовать все способности для быстрого приема дальнейших сигналов, что позволит реагировать наилучшим образом.

Итак, эмоция не возникает, если мы встречаем данную ситуацию с достаточным запасом нужных сведений. Когда повторяется уже знакомый нам резкий звук, когда мы заранее замечаем пешехода или когда встреча с любимым стала обычным делом, организму уже не зчем приходить в состояние активации.

Зависимость возникновения или не возникновения эмоции от количества информации, которой располагает субъект, можно было бы выразить следующим образом:

ЭМОЦИЯ = НЕОБХОДИМАЯ ИНФОРМАЦИЯ - ИМЕЮЩАЯСЯ ИНФОРМАЦИЯ.

Эта формула позволяет понять, что отрицательные эмоции возникают, когда субъект располагает недостаточным количеством информации, а положительные - когда информация оказывается в избытке.

Это становится особенно очевидным в случае эмоций, связанных с удовлетворением какой-либо потребности. Если голод толкает человека к буфету, где он может найти кусок пирога, который он сам туда положил, то понятно, что от этой "находки", очевидно, не возникает никаких эмоций. Все будет совсем иначе, если вдруг, вопреки ожиданию, окажется, что пирог исчез, или же напротив, в буфете обнаружится целый пирог, кем-то туда положенный вместо одного кусочка. Точно так же можно объяснить отвращение к какому-то блюду, вкус которого оказался хуже, чем ожидалось.

Такой процесс можно наблюдать в случае гнева ребенка, которому не дали требуемую конфету. Вероятность такой эмоции тем больше, чем менее убедительным будет объяснение причины, по которой конфета не была дана.

Боязнь крыс у студентов-психологов, которым предстоит впервые столкнуться с этими животными при проведении эксперимента, тоже можно объяснить при помощи этой схемы. Боязнь будет существовать до тех пор, пока число рациональных сигналов (уверенность в отсутствии опасности, предосторожности лица, ответственного за виварий, и т.д.) не достигнет и не превзойдет количество необходимых сигналов после первых опытов, проведенных самими студентами. Точно так же безобидный уж, переползая через дорогу, у наивного прохожего вызывает страх, а у зоолога, изучающего рептилий, он вызовет радость.

Итак, отрицательные эмоции возникают чаще всего из-за неприятной информации и особенно при недостаточной информации; что касается положительных эмоций, то они возникают при получении достаточной информации, особенно тогда, когда она оказалась лучше ожидаемой.

 

Тема № 14  МЫШЛЕНИЕ И РЕЧЬ

Мышление и речь — одна из сложнейших проблем не только психологии речи, но и психического развития в целом, и прежде всего — сознания и мышления в процессе онтогенеза и филогенеза. И поэтому огромное значение приобретают не только более полное изучение и повышенное внимание к наследию ее познания, но и более активные и решительные поиски нового, конструирование новых позиций.

Огромную роль в развитии отечественной психологии речи сыграл Л.С. Выготский. Уже более полувека прошло со времени первого издания его фундаментальною труда «Мышление и речь», однако в разработке обозначенной в названии книги проблемы современная российская наука продолжает двигаться в основном направлении, заданном выдающимся ученым.

Сам Выготский считал свою работу лишь первым шагом, предварительным обобщением десятилетней работы — своей и своих единомышленников — в исследовании вопросов речевого мышления. «Мы, — писал он в предисловии, — отлично сознаем все неизбежное несовершенство того первого шага в новом направлении, которое мы пытались сделать в настоящей работе, но видим оправдание его в том, что он, по нашему убеждению, продвигает нас вперед в исследовании мышления и речи по сравнению с тем состоянием этой проблемы, которое сложилось в психологии к моменту начала работы». Скромность не позволила исследователю оценить сделанное им по достоинству. А сделано было главное — была создана научная модель формирования и понимания речевого высказывания.

«Речевое мышление предстало нам как сложное динамическое целое, в котором отношение между мыслью и словом обнаружилось как движение через целый ряд внутренних планов, как переход от одного плана к другому. Мы вели наш анализ от самого внешнего к самому внутреннему. В живой драме речевого мышления движение идет обратным путем — от мотива, порождающего какую-то мысль, к опосредствованию ее во внутреннем слове, затем — в значениях внешних слов и, наконец, в слова». В приведенной цитате Выготским сжато сформулирована концепция, которая в течение нескольких десятилетий активно разрабатывалась и нахо-. дила отражения в многочисленных статьях, монографиях и учебниках, написанных его учениками и последователями. Эта концепция легла в основу теории речевой деятельности — молодой, интенсивно развивающейся ныне отрасли знаний. В психолингвистике возникла «школа Выготского», которая в первые два десятилетия своего существования почти полностью определяла существо и направление становления этой науки. Но наука не стоит на месте. Идет накопление фактов и знаний.                      

Известна необыкновенная интенсивность научного творчества Л.С. Выготского. За десять лет работы он сумел создать фундаментальные концепции практически всех основных разделов психологии. Ученый спешил оформить стремительно возникающие в его сознании идеи в слова. Большинство из них он облекал в четкие дефиниции, многие — выражал в метафорической образной форме. Некоторые мысли он успел лишь наметить, предполагая развить их в будущих своих трудах. Смерть застигла исследователя в полете. Не успел он многое и в проблеме «мышление и речь», о чем говорил сам. И несмотря на то, что многие из цитат и положений его, ставшего знаменитым, труда переходили из работы в работу его последователей и учеников, став христоматийным явлением, развитие знаний в сфере психологии выявляло неточности и некоторые противоречия, часто не замечаемые под давлением авторитета. И заложенная как особая в психологии проблема — «мышление и речь» — продолжала не только оставаться в числе наиболее актуальных, но и требовала дальнейших разработок, уточнений в ее решениях, снятия противоречий, выхода в новые пространства.

Бурное развитие теории речевой деятельности привело к появлению в пространстве отечественной психолингвистики другой школы, которая образовалась из небольшого поначалу числа учеников другого талантливого нашего психолога — Николая Ивановича Жинкина. «Школа Жинкина» развивалась не в оппозиции к направлению, заданному «школой Выготского». Однако труды ученых, в нее вошедших (и прежде всего работы самого Жинкина), открыли научные пространства, до которых не успел добраться «Моцарт психологии».

Результаты исследований «школы Жинкина» — И.Н. Горелова, И.А. Зимней, А.И. Новикова, Е.И. Исениной, Б.В. Якушина и др. — не просто дополнили наши представления о процессах порождения и понимания речи, но и существенно видоизменили модель, созданную Л.С. Выготским. На фоне новых данных, введенных в современную теорию речевой деятельности, некоторые цитаты из книги «Мышление и речь», ставшие привычным аксессуаром работ психологов и лингвистов, выглядят неточными и противоречивыми. Между тем сам Выготский в этом нисколько не повинен. Как мы попытаемся показать в ходе последующих рассуждений, именно в его работах исследователя содержатся зерна будущей концепции Жинкина.

Прежде всего, обратимся к формулировке, четырежды повторенной на страницах «Мышления и речи» и повторяющейся в многочисленных работах исследователей школы Выготского: «Мысль не выражается в слове, но совершается в слове». Приведенное высказывание по своему содержанию противоречит другим положениям книги. И в самом деле, если «внешняя речь есть превращение мысли в слова», то почему в речевой деятельности «мысль совершается в слове»? Еще очевиднее это противоречие проступает в трудах учеников Выготского. Так, А. Р. Лурия, приведя интересующую нас цитату, абзацем ниже пишет: «То, что человек хочет сформулировать в своем высказывании, ему самому уже известно. Вопрос заключается только в том, как сформулировать это высказывание, как превратить первичный субъективный смысл в развернутую и понятную для всех систему речевых значений». Еще раньше другой видный отечественный психолог С.Л. Рубинштейн пытался снять указанное противоречие осторожным уточнением: «(...) в речи мы формулируем мысль, но, формулируя ее, мы сплошь и рядом ее формируем».

Так формируем или формулируем? Это, как говорится, две разные вещи. Не снятое по сю пору противоречие просачивается на страницы современных авторитетнейших монографий. К примеру, Е.С. Кубрякова, давая обширный  обзор  точек   зрения  по  проблемам  порождения   речи,  заявляет:

«Готовой» мысли до ее вербализации не существует». Иными словами, мысли готовой не существует до начала вербализации, и говорящий не знает, о чем он будет говорить до тех пор, пока не заговорит. Здравый смысл протестует против такого утверждения.

Внимательное чтение книги Л.С. Выготского позволяет увидеть в ней суждение, противоречащее приведенному выше утверждению. «Мысль, — пишет ученый, — имеет свое особое строение и течение, переход от которого к строению и течению речи представляет большие трудности». А несколько раньше читаем: «Единицы мысли и единицы речи не совпадают» .

Выготский считал, что мысль имеет свою грамматику, отличную от грамматики слов. Движение во внутренней речи от мысли к слову представлялось ему как «превращение грамматики мысли в грамматику слов». В книге есть образное и глубоко содержательное изображение процесса перехода мысли в слова: «Мысль можно было бы сравнить с нависшим облаком, которое проливается дождем слов» . Продолжим рассуждения ученого. Да, действительно, мысль присутствует в сознании говорящего человека до того, как начнется процесс вербализации. И воплощается она в особом знаковом материале, отличном от словесного языка. Что же это за особый язык мысли?

Ответ на этот вопрос Л.С. Выготский дать не успел. Его дал Н.И. Жин-кин^ выдвинувший гипотезу о невербальном языке интеллекта — универсально-предметного кода (УПК). «Мышление, — писал исследователь, — не на каком-то национальном языке, а на особом языке, вырабатываемом каждым мыслящим человеком» .

УПК — это как раз та форма существования мысли, о которой писал Выготский. Это та туча, которая проливается дождем слов. Это особый язык, который, по словам Жинкина, «может быть охарактеризован некоторыми общими чертами. Во-первых, это код непроизносимый, в нем отсутствуют материальные признаки слов натурального языка. Здесь нет последовательности знаков, а есть изображения, которые могут образовать цепь или какую-то группировку. Этот код отличается от всех других тем, что обозначаемое других языков в этом новом коде является вместе с тем и знаком. (...) Такой предметный код представляет собой универсальный язык, с которого возможны переводы на все другие языки».

Моделирование процесса порождения и понимания речи не может обойтись без представления об универсально-предметном коде. Именно в УПК происходит первичная запись смысла будущего высказывания. Дальнейшее формирование дискурса во внутренней речи, по Жинкину, протекает в виде перекодирования содержания с языка предметно-схемного на язык вербальный. И вот тут-то и происходит то, о чем так нарочито неточно и так образно писал Л.С. Выготский: мысль совершается, воплощается в слове. Но в слове происходит второе рождение мысли, однажды уже рожденной в ином знаковом воплощении — в знаках УПК. В слове мысль пере-воплощается.

Итак, совершившись в индивидуальном образном коде, мысль еще не обрела прав гражданства: она существует лишь для самого говорящего в виде «личностного смысла» (А.Н. Леонтьев). Чтобы стать фактом коммуникации, ей предстоит абстрагироваться от хозяина и объективироваться, стать чужим смыслом, т.е. значением. И это преобразование, перекодирование с одного языка на другой, Л.С. Выготский» как всегда, образно описал в своей книге: «(...) мысль и слово оказываются с самого начала вовсе не скроенными по одному образцу. В известном смысле можно сказать, что между ними существует скорее противоречие, чем согласованность. Речь по своему строению не представляет собой простого зеркального отражения строения мысли. Поэтому она не может надеваться на мысль как готовое платье. (...) Мысль, превращаясь в речь, перестраивается и видоизменяется».       

В приведенной цитате есть предчувствие открытий отечественной психолингвистики, и прежде всего — концепции наиболее видного представителя школы Жинкина — И.Н. Горелова. На основе серии оригинальных экспериментов (описание которых читатель может найти в многочисленных книгах и статьях ученого ). Горелов доказал факт существования в сознании языковой личности особого невербального базиса речи. Этот базис соотносим с тем, что Н.И. Жинкин назвал универсально-предметным кодом. Отличие состоит в том, что, по мнению Горелова, язык интеллекта имеет не столько образный, сколько жестово-изобразительный характер. Знаковый материал этого кода есть не что иное, как нейрофизиологические следы репрезентативно-двигательных коммуникативных способов передачи информации (жестового, мимического, интонационно-звукового и т.д.). В процессе же формирования высказывания «вербальная часть сообщения накладывается на предварительно выраженную невербальную систему коммуникации» .

Концепция Жинкина-Горелова позволяет переосмыслить и представления, сложившиеся в школе Выготского, о формировании внутренней речи в онтогенезе. Речь идет о ставшем хрестоматийным учении об интериоризации эгоцентрической речи дошкольника. Как известно, основные положения о характере развития внутренней речи у человека ученый изложил в ходе критического анализа концепции Ж. Пиаже. Суть теории Выготского состоит в том, что эгоцентрическая речь маленького ребенка не исчезает, а превращается в речь внутреннюю. Схема становления внутренней речи выглядит так: «социальная речь — эгоцентрическая речь — внутренняя речь». Начальный этап появления внутренней речи следует отнести к 6—7-летнему возрасту, завершение ее формирования — к подростковому. Именно механизм внутренней речи должен, по мысли Л.С. Выготского, стать предпосылкой порождения и понимания внешней речи, «превращения мысли в слова» и «испарения речи в мысль».

Но если это так, то возникает вопрос: как можно объяснить общеизвестный факт того, что пассивная речь детей опережает по своему развитию их активную речь, т.е. дошкольники раньше начинают понимать речь, нежели сами ее продуцировать? Как происходит процесс понимания, если внутренняя речь у детей еще не только не сформирована, но отсутствует даже речь эгоцентрическая?

Противоречие исчезает если взглянуть на проблему с точки зрения теоретических положений концепции Жинкина-Горелова. Дело в том, что невербальный базис, о котором уже шла речь, эта первичная форма существования мысли появляется в языковом сознании ребенка задолго до овладения им языком как лексико-грамматической системой. Его возникновение также связано с интериоризацией, однако интериоризацией не словесной, а паралингвистической системы коммуникативных средств, при помощи которых ребенок первые два года главным образом объясняется с окружающими его людьми.

Хорошая иллюстрация приведенного утверждения — данные по развитию языковой личности слепоглухонемого ребенка. «Чрезвычайно важных в обучении слепоглухонемого ребенка, — писал в своем труде, обобщающее многолетний опыт работы, А.И.Мещеряков,— является овладение им средствами общения. Первыми специальными средствами общения для неге являются жесты. Жестами ребенок обозначает предметы, их функции, дей ствия, элементы поведения. (...) Следующий (за жестами) этап усвоенщ средств общения — формирование у ребенка словесной речи. Словесна» речь в дактильной форме является надстройкой над жестовой речью (выделено мной. — К.С.), возникает внутри нее как ее вариант, а в дальнейшее развивается в самостоятельную и доминирующую форму речи».

Данные, полностью подтверждающие справедливость теории Жинкина-Горелова, содержатся в работах известного специалиста по детской речи Е.И. Исениной. Обширный материал наблюдений за первыми коммуникациями младенцев позволил исследователю создать типологию первых невербальных знаковых проявлений человека — протознаков. Система протознаков образует протоязык, которым ребенок пользуется в своем общении с взрослыми первые два года жизни. С появлением словесного языка протоязык не исчезает, а интериоризуется, создавая основу для формирования функционального базиса речи, особого языка интеллекта — универсально-предметного кода.

Открытия, сделанные учеными школы Жинкина в области речевого онтогенеза, опять-таки аукаются с мыслями, которые Л.С. Выготский высказал в 30-е годы. Во-первых, «мышление и речь имеют различные генетические корни», во-вторых, «относительно сложный и богатый социальный контакт ребенка приводит к чрезвычайно раннему развитию «средств связи». Смех, лепет, показывание, жесты в первые месяцы жизни ребенка выступают в роли средств социального контакта в-третьих, «в развитии речи ребенка мы с несомненностью можем констатировать «доинтеллектуальную стадию», так же как и в развитии мышления — «доречевую стадию».

Настоящая короткая публикация не может и не ставит задач рассмотрения всех аспектов проблемы «язык и мышление» в свете достижений разных школ психологии речи и психолингвистики. Размышления, предлагаемые на суд читателя, продиктованы соображениями иного характера. Это призыв к более активному и творческому освоению накопленного в отечественной психологии, более пытливому и по научному критическому взгляду на основные позиции в свете новых достижений. И один из путей преодоления определенного застоя, возникшего сейчас в отечественной психолингвистике, — это обращение к первоисточникам, к работам классиков — Л.С. Выготского, А.Р. Лурия, А.Н. Леонтьева, Н.И. Жинкина и многих других, — к прочтению их свежим, взглядом, лишенным шор, в контексте новых задачи возможностей.   

 

 

ТИПЫ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

                                      

Изучая особенности формирования условных рефлексов у животных, И. П. Павлов обратил внимание, что скорость их образования, прочность, выработка дифферецировки у разных собак различны. Это дало основание разделить животных на несколько типов в зависимости от индивидуальных свойств их нервной системы.

Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов, обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения).

Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Если у животного вырабатываются условные рефлексы на сильное раздражение и при этом не возникает состояния торможения, значит нервные клетки коры большого мозга обладают высокой работоспособностью.

Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, сбалансированными или один из них может преобладать над другим. Чаще всего таким преобладающим процессом является возбуждение.

Подвижность  нервных  процессов  характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип.

Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.

  Сильно неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).

Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.

Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

Сильный уравновешенный подвижный тип. Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).

Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные.

Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.

Могут ли в процессе жизни меняться основные свойства нервных процессов? Установлено, что основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип — совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.).

Определить тип высшей нервной деятельности у животных трудно, еще сложнее это сделать у человека. И. П. Павлов отмечал, что при определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.

Меланхолик—слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.

Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

Флегматик—сильный и уравновешенный , инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.

Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.

Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются "умственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.

Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.

Средний тип характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.

Изучая особенности формирования условных рефлексов у животных, И. П. Павлов обратил внимание, что скорость их образования, прочность, выработка дифференцировки  у разных собак различны. Это дало основание разделить животных на несколько типов в зависимости от индивидуальных свойств их нервной системы.

Под типом высшей нервной деятельности следует понимать совокупность свойств нервных процессов,  обусловленных наследственными особенностями данного организма и приобретенных в процессе индивидуальной жизни.

В основу деления нервной системы на типы И. П. Павлов положил три свойства нервных процессов: силу, уравновешенность и подвижность (возбуждения и торможения).

Под силой нервных процессов понимают способность клеток коры большого мозга сохранять адекватные реакции на сильные и сверхсильные раздражители. Если у животного вырабатываются условные рефлексы на сильное раздражение и при этом не возникает состояния торможения, значит нервные клетки коры большого мозга обладают высокой работоспособностью.

Под уравновешенностью следует понимать одинаковую выраженность по силе процессов возбуждения и торможения. Нервные процессы могут быть уравновешенными, сбалансированными или один из них может преобладать над другим. Чаще всего таким преобладающим процессом является возбуждение.

Подвижность  нервных  процессов  характеризует быстроту перехода процесса возбуждения в торможение и наоборот.

На основании изучения особенностей нервных процессов И. П. Павлов выделил следующие основные типы нервной системы: два крайних и один центральный тип.

Крайними типами являются сильный неуравновешенный и слабый тормозной.

Сильный неуравновешенный тип. Характеризуется сильными неуравновешенными и подвижными нервными процессами. У таких животных процесс возбуждения преобладает над торможением, их поведение агрессивное (безудержный тип).

Слабый тормозной тип. Характеризуется слабыми неуравновешенными нервными процессами. У этих животных преобладает процесс торможения, они трусливы, попадая в незнакомую обстановку; поджимают хвост, забиваются в угол.

Центральному типу свойственны сильные и уравновешенные нервные процессы, но в зависимости от их

подвижности его делят на две группы: сильный уравновешенный подвижный и сильный уравновешенный инертный типы.

Сильный уравновешенный подвижный тип* Нервные процессы у таких животных сильные, уравновешенные и подвижные. Возбуждение легко сменяется торможением и наоборот. Это ласковые, любознательные, всем интересующиеся животные (живой тип).

Сильный уравновешенный инертный тип. Этот тип животных отличается сильными уравновешенными, но малоподвижными нервными процессами (спокойный тип). Процессы возбуждения и особенно торможения сменяются медленно. Это инертные, малоподвижные животные (рис. 85).

Между этими основными типами нервной системы имеются переходные, промежуточные типы.

Могут ли в процессе жизни меняться основные свойства нервных процессов? Установлено, что основные свойства нервных процессов наследуются. Совокупность всех генов, присущих данной особи, получили название генотипа. В процессе индивидуальной жизни под влиянием окружающей среды генотип претерпевает определенные изменения, в результате которого формируется фенотип — совокупность всех свойств и признаков особи на определенной стадии развития. Следовательно, поведение животных и человека в окружающей среде определяется не только наследуемыми свойствами нервной системы, но и влияниями внешней среды (воспитание, обучение и т. д.).

Определить тип высшей нервной деятельности у животных трудно, еще сложнее это сделать у человека. И. П. Павлов отмечал, что при определении типов высшей нервной деятельности у человека надо учитывать взаимоотношения первой и второй сигнальной систем. Основываясь на этих положениях, И. П. Павлов выделил четыре основных типа, использовав для их обозначения терминологию Гиппократа: меланхолик, холерик, сангвиник, флегматик.

Холерик — сильный, неуравновешенный тип. Процессы торможения и возбуждения в коре большого мозга у таких людей характеризуются силой, подвижностью и неуравновешенностью, преобладает возбуждение. Это очень энергичные люди, но легковозбудимые и вспыльчивые.

Меланхолик — слабый тип. Нервные процессы неуравновешенные, малоподвижные, преобладает процесс торможения. Меланхолик во всем видит и ожидает только плохое, опасное.

Сангвиник — сильный, уравновешенный и подвижный тип. Нервные процессы в коре большого мозга характеризуются большой силой, уравновешенностью и подвижностью. Такие люди жизнерадостны и работоспособны.

Флегматик — сильный и уравновешенный инертный тип. Нервные процессы сильные, уравновешенные, но малоподвижные. Такие люди ровные, спокойные, настойчивые и упорные труженики.

Учитывая особенности взаимодействия первой и второй сигнальных систем, И. П. Павлов дополнительно выделил три истинных человеческих типа.

Художественный тип. У людей этой группы по степени развития первая сигнальная система преобладает над второй, они в процессе мышления широко пользуются чувственными образами окружающей действительности. Очень часто это художники, писатели, музыканты.

Мыслительный тип. У лиц, относящихся к этой группе, вторая сигнальная система значительно преобладает над первой, они склонны к отвлеченному, абстрактному мышлению и нередко по профессии являются математиками, философами.

Средний тип. Характеризуется одинаковым значением первой и второй сигнальных систем в высшей нервной деятельности человека. К этой группе относится большинство людей.

Типы и характер высшей нервной деятельности

Через лабораторию И. П. Павлова прошло огромное число собак ^ и исследователи сталкивались с тем, что они сильно отличались друг от друга по своему поведению и темпераменту. Метод условных рефлексов позволил установить, что в основе этого лежат различия в свойствах основные нервных процессов — возбуждения и торможения, из взаимодействия которых складывается нервная деятельность.

Как было установлено, нервные процессы отличаются по трем основным показателям: силе, уравновешенности и подвижности. Главным признаком, позволяющим разделить животных на две большие группы, является сила нервных процессов. Она определяет работоспособность нервных клеток. Один и тот же раздражитель может у одной собаки вызвать положительный условный рефлекс, а для другой оказаться сверхсильным и вызвать запредельное торможение.

 

 

СОЗНАНИЕ

Сознание является не только фундаментальным, но и предельным понятием в системе психологических понятий, кроме того, как реальное явление оно с трудом поддается теоретизации и объективированию, что вновь и вновь порождает сомнения в возможности его научного познания средствами, в частности, психологии. Эти трудности вместе с общей девальвацией проблемы сознания, обусловленной влиянием идеологии, привели к существенному снижению в последнее время усилий академической психологии, направленных на изучение проблемы сознания. В связи с этим особую актуальность в настоящий момент приобретает обращение к классике отечественной психологической мысли — трудам Л.С. Выготского, в которых разрабатывалась проблематика сознания, в частности, вопрос о структуре сознания.

Проблема структуры сознания выступила для Выготского как одна из центральных на заключительном этапе его научной деятельности — в 1931— 1934-е годы. При анализе структуры сознания он разделял его системное и смысловое строение.

Под системным строением Выготский понимал сложную совокупность отношений отдельных функций между собой, специфичную для каждой возрастной ступени. Смысловое строение сознания он рассматривал как характер обобщений, посредством которых совершается осмысление человеком мира. Появление системного и смыслового строения сознания Выготский связывал с возникновением речи. Их развитие и функционирование, согласно Выготскому, может изучаться только в их  взаимной связи и взаимной обусловленности: «Изменение системы отношений функций друг к другу стоит в прямой и очень тесной связи именно со значением слов. Однако эти отношения между системным («внешним») строением сознания и смысловым («внутренним») не являются обратными: внутреннее обусловливает внешнее, т.е. изменение смыслового строения (например, связанное с нарушением функции образования понятий) ведет к трансформации всей прежней системы психических функций (в данном случае — ее разрушению).

Рассмотрение структуры сознания Выготский начал с изучения проблемы его системного строения, что было связано с исследованием развития высших психических функций в рамках реализации программы инструментальной психологии. Итоги этой работы он приводит, в частности, в книге «Педология подростка»(1931), которая одновременно явилась переходом к новому циклу исследований, связанных с впервые опубликованными в ней данными экспериментов по образованию понятий. Этими работами было положено начало изучению смыслового строения сознания. Дальнейшее развитие взглядов Выготского было направлено на выяснение связей между системным и смысловым строением сознания в ходе индивидуального развития и на углубление исследования смысловой структуры сознания, что нашло свое выражение в монографии «Мышление и речь».

Системное строение сознания         

Выделение особого класса систем — психологических систем — и постановка проблемы их специфики были в отечественной психологии впервые осуществлены именно Выготский. Системность явилась одним из главных принципов Выготского в его исследовании сознания на заключительных этапах его творческой деятельности: идея о сознании как единой системе разрабатывалась им в основном в работах 1930—1934-х годов — «О психологических системах», «Педология подростка»], «Раннее детство», «Кризис семи лет» , «Мышление и peчь

Если инструментальная психология Выготского строилась на понятии об отдельных, хотя и взаимосвязанных функциях, то к концу 20-х годов он приходит к идее межфункциональной психологии, к понятию о психологической системе (сам термин появился к 30-му году) и ее истории. При этом Выготский подверг критике прежнюю психологию, в которой постулировались неизменность и постоянство межфункциональных связей сознания, из-за чего «отдельные психические функции рассматривались в изолированном виде, а проблема их организации в целостной структуре сознания оставалась вне поля внимания исследователей». Превратив постулат прежней психологии в предмет исследования, Выготский поставил перед собой задачу проследить отношения функций в ходе развития такой психологической системы, как сознание.

В результате исследований, выполненных в рамках инструментальной психологии, он приходит к выводу о том, что психическое развитие ребенка состоит не столько в развитии каждой отдельной функции, сколько в изменении межфункциональных связей и отношений: «Сознание развивается как целое..., а не как сумма частичных изменений, происходящих в развитии каждой отдельной функции. Судьба каждой функциональной части в развитии сознания зависит от изменения целого, а не наоборот».

Выготский рассматривал сознание как целостную систему, выделяя в ней в качестве ее элементов отдельные психические функции (об этом он говорит, например,  в недостаточно явном виде. Окружающей средой для этой системы выступала микросоциальная система отношений, имеющая историческую природу, внутри которой и происходило преобразование системы психических функций. Рассматривая данную среду, Выготский решающую роль отводил социокультурным факторам, которые представлены в виде знаково-смысловых систем, имеющих независимый от индивидуального сознания статус и выступающих вместе с тем инструментами его построения. Большое внимание Выготский уделял связям и отношениям функций между собой, однако в^его концепции различные типы связей, в том числе и сиетемообразующие, в достаточной степени еще не дифференцировались. Сама структура этих отношений в системе изучалась Выготским лишь в плане ее генетических преобразований. Выготский рассматривал динамику данной системы в основном в аспекте ее развития, а не функционирования. У Выготского мы встречаем определенные идеи, касающиеся характеристики системы сознания по вертикали, т.е. представления о различных уровнях системы и их иерархии (о том, что генетически более ранние отношения составляют иерархически низшие уровни). Выготским было отдельно разработано представление о самоуправлении и самодетерминации (например, его идеи о саморазвитии, рефлексии, самооформлении и т.д.) системы. Тем самым в модель психологической системы вводилась идея активности, однако об этом крайне редко говорилось применительно именно к сознанию как психологической системе.

Однако идея использовать принцип системности применительно к исследованиям сознания не была, к сожалению, в полной мере реализована Выготским — представления о сознании как психологической системе были еще мало систематизированы и упорядочены, в связи с чем не могла быть построена единая модель сознания как системы. Идея системности в концепции Выготского явилась в недостаточной степени эксплицированной, отсутствовала определенная последовательность и рефлексивность в ее разработке, поскольку основное внимание в данном случае было направлено на получение конкретно психологического, а не методологического знания.

Особое место в изучении Выготским системного строения сознания занимает определение характеристик функций (выступающих в данном случае как элементы сознания). В этом плане-безусловный интерес представляет идея орудийного строения функций.

В 1927—1931-х годах Выготский работал над программой т.н. «инструментальной психологии», в соответствии с положениями которой сознание формируется посредством орудий и других экстрацеребральных (работающих вне мозга) «инструментов», медиаторов, в качестве которых у него выступали в основном слово и знак. Выготский пришел к выводу, что операция употребления знаков лежит в основе развития высших психических функций, система которых образует высший психический синтез, называемый сознанием. Следует отметить влияние марксистской философии на идею орудийного строения функций: так, опосредствующий функцию знак (частный случай «орудий языка») явился прямым аналогом орудий труда, поставленных Марксом и Энгельсом в центр истории человека, у марксизма была заимствована сама идея специфичной для человека орудийной опосредованности его связей с природным и социальным миром, которая Выготским была развита и распространена на связи человека с самим собой.                                                

            Наряду с пониманием сознания как «исторического сознания человека» — сознания предметного и социального, возникающего с появлением речи и характеризующегося системным и смысловым строением, — мы встречаемся у Выготского с более расширенным значением этого термина, где «сознание» обозначает способ организации психической жизни, определенный синтез, совокупность связей и отношений между функциями, высшей ступенью развития которой является система (т.е. «сознание» в узком смысле этого слова): так, Выготский говорил о сознании новорожденного, сознании младенца. Представление о сознании как о синтезе явилось, в частности, и решением Выготским проблемы единства сознания. Например, он описывает, как распад этого синтеза (в основе которого лежит нарушение функции образования понятий — т.е. изменение смыслового строения сознания) при шизофрении ведет к появлению расщепления, дезинтегрированности различных тенденций, «всплывающих из бессознательного» и «проникающих в сознание».

Кроме того, подобное понимание сознания позволяет исследователям включить в область психологического анализа феномены т.н. «измененных состояний сознания». Сам Выготский сделал, на наш взгляд, определенные шаги в этом направлении. Так, он неоднократно указывал на факт появляющихся в ходе развития т.н. «разрывов» в памяти: «Ни одна эпоха нашей жизни... не забывается так, как годы полового созревания. Мы знаем, что память лежит в основе того, что психологи называют единством и тождеством личности. Память составляет основу самосознания. Разрыв в памяти указывает обычно на переход из одного состояния в другое, от одной структуры личности к другой. Характерно поэтому, что мы плохо запоминаем свои болезненные состояния, сновидения». Т.е. эти факты Выготский объясняет переходом «к другой системе связей между отдельными функциями», иначе говоря, к другой структуре сознания. Тем самым становится очевидной возможность использования теории сознания Выготского для исследования феноменов измененных состояний сознания.

Следует отметить и то, что понимание сознания как способа организации душевной жизни дает возможность представить более полную картину последовательного развития сознания в онто- и филогенезе, включив в нее стадии формирования предпосылок сознания в собственном смысле слова.

Представлений о сознании как синтезе является не просто удобным теоретическим конструктом, позволяющим включить в область психологического исследования многие остающиеся за ее пределами феномены, но и важным методологическим принципом, обеспечивающим рассмотрение сознания как самостоятельного целостного образования (что предполагает совершенно особую проблематику). Существующие в отечественной, традиционно марксистски ориентированной психологии объяснительные принципы, используемые при изучении сознания как сущности, предполагали поиск детерминант сознания за его пределами, что часто вело к отказу от поиска его собственных детерминант. Взгляд на сознание как на синтез представляется нам логическим следствием развития Выготским идеи системности: сознание в его концепции выступает как сложно структурированная система, открытая во внешний мир. Поэтому подобное понимание сознания дает возможность включить в концепцию сознания, например, представления о самосознании.        

Выготский в своих многочисленных трудах по возрастной психологии, созданных в период с 1931 по 1934 годы и посвященных, в частности, проблемам возникновения, развития и распада высших форм деятельности сознания (его функций), дал развернутую картину системного строения сознания. В этих работах он развивал идею различных «целостнообразующих» факторов на каждом этапе онтогенеза, воплощенную в представлении о существовании в разных возрастах своей доминирующей функции, вокруг которой выстраиваются и которой подчиняются все остальные. Это предполагает различие единиц анализа для каждого этапа развития сознания. Следует отметить, что данная идея сменяющихся системных оснований представляет особый интерес вследствие своей оригинальности, поскольку, как пишет Е.Е. Соколова, ни в одной из школ целостной психологии, но приходили к подобным выводам.

Смысловое строение сознания.

Вторым компонентом строения сознания Выготским названо смысловое строение его. Вкачестве единицы анализа смыслового строения созна-ния Выготским было предложено значение. Он рассматривал значение Си понятие как его высшую форму) как средство осознания. Значение понималось им как некий эквивалент операции с помощью которой человек мыслит данный предмет.                     

Необходимо отметить и другие подходы Выготского к проблеме единиц анализа сознания. Несмотря на то, что выбор значения в качестве единицы анализа был очень удачен для его теоретической и экспериментальной разработки, Выготский не прекращал поиска иных вариантов, поскольку выбор значения не вполне согласовывался с одним из важнейших психологических принципов самого Выготского — принципом единства аффекта и интеллекта, за нарушение которого он критиковал прежнюю психологию. Поэтому для изучения сознания в работе «Кризис семи лет» (1933) он предлагает другую единицу — переживание (что было очень значимо методологически, но представляло большие трудности для экспериментального исследования). Однако эти взгляды Выготского не были в достаточной степени разработаны. Так, одновременно с этим, переживание было представлено им и как единица анализа отношений личн ости и среды.

Однако Выготский предлагал и другой путь реализации принципа единства аффекта и интеллект, который позволяет оставить значение в качестве предмета психологического анализа. Этот путь в самых общих чертах намечается в заключительной, седьмой главе его последнего произведения — «Мышление и речь» (1934). Исследуя проблему внутренних механизмов формирования значения слов, он вводит понятие смысла и обращается к вопросу о соотношении значения и смысла.               

Значение слова, по сравнению с его смыслом, согласно Выготскому, представляет собой более устойчивое и менее индивидуализированное образование, так что в некоторых отрывках можно видеть приближение понятия «смысл» по своему содержанию к понятию индивидуального значения (в терминологии Леонтьева). При анализе Выготским планов речевого мышления термин «смысл» получает интерпретацию через обращение к «мотивирующей сфере нашего сознания, которая охватывает наше влечение и потребности, наши интересы и побуждения, наши аффекты и эмоции» (но эта интерпретация, на наш взгляд, дается Выготским еще в весьма неявной форме). Вслед за К. С. Станиславским Л.С. Выготский обращается к представлению о подтексте при исследовании понимания смысла речи другого: «За мыслью стоит аффективная и волевая тенденция.... Действительное и полное понимание чужой мысли становится возможным только тогда, когда мы вскрываем ее действенную, аффективно-волевую подоплеку».

М.Г. Ярошевский пишет, что смысл становится для Выготского единицей анализа сознания, но данное мнение„на наш взгляд, представляет собой не просто экспликацию некоторых идей Выготского, но и их развитие с позиций современной психологии. Однако несомненно то огромное значение, которое играло введение Выготским понятия смысла для последующих построений концепции сознания (например, теории А.Н. Леонтьева). Следует отметить и выделенные Выготским законы объединения и слияния смыслов (которые специфичны по сравнению с законами для словесных значений). К сожалению, в отечественной психологии этому не уделялось должного внимания, между тем наблюдаемые Выготским закономерности могли бы помочь объяснению т.н. аффективной логики, работы бессознательного и т.п.

Тем не менее, несмотря на предпринятые Выготским шаги к изучению смысла, категория значения как единицы сознания получила в его концепции несравненно большую разработку.

Значение у Выготского (как и у Леонтьева) является как бы точкой взаимодействия индивидуального и общественного сознания, носителем и средством передачи социального опыта, средством его усвоения конкретным индивидом (на эти представления повлияло марксистское положение о социальной, культурно-исторической обусловленности человеческой психики).

Передача общественного опыта через усвоение значений выступала для Выготского не как постулат, но как проблема — его интересовал сам процесс образования значений.

Согласно Выготскому, общественное сознание находит свое отражение не только в содержании значения и его форме (т.е. строении, структуре понятий), но и влияет на сам ход развития значений, задавая ему направление: «Взрослые, общаясь с ребенком при помощи речи, могут определить путь, по которому идет развитие обобщений, и конечную точку этого пути, т.е. обобщение, получаемое в его результате». Т.е. способ мышления как бы подтягивается в результате к задаваемому извне готовому продукту, который должен получаться при формировании необходимого способа мышления. В связи с этим Выготский подчеркивал значимость процесса обучения для появления и развития понятийного мышления.

            Анализируя содержание понятия «значение» у Выготского в его сравнении с леонтьевским пониманием этого слова, следует отметить, во-первых, что, хотя у обоих авторов значение является средством передачи общественного опыта, у Леонтьева основной упор делается на моменте знаний и представлений об объективном мире, а у Выготского — на способах осмысления и понимания этого мира человеком. Во-вторых, у Выготского, в отличие от Леонтьева, значение наделялось чертами смысла в леонтьевском понимании этих терминов), что, возможно, было обусловлено малой разработанностью его понятия смысла. Кроме того, у Выготского (по сравнению с Леонтьевым) была более узкой сама предметная область данного понятия, поскольку он рассматривал сферу лишь вербальных значений.

Идеи системности были использованы Выготским и для анализа структуры значений.

Выготский ставит проблему отношений понятий друг к другу, т.к. без каких-либо определенных отношений к другим понятиям невозможно существование каждого отдельного понятия. Всякое понятие, по Выготскому, есть обобщение, которое происходит путем установления связей между представленными в понятии предметами и остальной действительностью. «Таким образом, — пишет он, — самая природа каждого отдельного понятия предполагает уже наличие определенной системы понятий, в некоторой оно не может существовать». Отношения понятий в данной системе Выготский называл отношениями общности. Они связаны с характером обобщения, т.е. специфичны для каждой ступени развития значений».

Выготский вводит представление о мере общности каждого понятия, месте понятия в системе всех понятий, которое зависит от двух моментов: заключенного в понятии акта мысли (т.е. уровня абстрагирования) и представленного в понятии предмета: «Благодаря  существованию меры общности для каждого понятия и возникает его отношение ко всем другим понятиям, возможность перехода от одних понятий к другим». Выготский формулирует закон эквивалентности понятий, который гласит, что «всякое понятие может быть обозначено бесчисленным количеством способов с помощью других понятий», т е. эквивалентность понятия означает.  Разумеется, эквивалентность дозникает только на достаточно высоких ступенях развития значений, при-этом, поскольку она зависит от отношений общности между понятиями, каждая структура обобщения определяет возможную в ее сфере эквивалентность понятий [3. С. 275].

Благодаря применению идей^системности, т.е. включению каждого понятия в систему других понятий, Выготский смог еще более приблизиться к пониманию свойств и природы значений.

Так, он приходит к представлению о значении как свернутой форме определенного движения мысли, как установке к такому движению: «Всякое понятие, изолированно возникающее в сознании, образует как бы группу готовностей, группу предрасположений к определенным движениям мысли. В сознании поэтому всякое понятие представлено на фоне соответствующих ему отношений общности. Мы выбираем из этого фона нужный для нашей мысли путь движения. Поэтому мера общности с функциональной стороны определяет всю совокупность возможных операций мысли с данным понятием».

Кроме того, выделение отношений общности дало «надежный критерий структуры обобщения реальных понятий», что позволило перейти от изучения экспериментальных понятий к реальным и раскрыть их новые свойства и внутренние связи между отдельными ступенями их развития, «самодвижение» понятий (выявив принцип «обобщения обобщений»). Исследование реальных понятий — научных (системных) и житейских (спонтанных, внесистемных) — помогло обнаружить «недостающее среднее звено» в связи предпонятий с понятиями при переходе от младшего школьника к подростку.

Таким образом, Выготский, используя идеи системности, пришел к выводам о том, что для истинного понятия характерно такое качество, как системность (т.е. осознанность и произвольность), а развитие понятий представляет собой, по сути, становление их системы. То есть такая психологическая система, как сознание, со стороны своего смыслового строения выступает в концепции Выготского как система значений.

Выготский убедительно показал, что значения слов развиваются, в соответствии с этим происходит развитие смыслового строения сознания. Хотя в концепции Выготского основное внимание уделялось развитию отдельных значений, нежели целостной структуры сознания, единицами которой они выступают, возможно интегрировать отдельные высказывания Выготского именно о развитии смыслового строения в целом, о тех ступенях, которые предшествуют как более генетически ранние сознанию, единицей которого является значение в форме понятия (к сожалению, более или менее развернуто у него представлена лишь одна такая стадия, соответствующая сознанию с единицей в форме комплекса, — в работах «Педология подростка», «Мышление и речь»). Отмечая, что проявления данного вида сознания встречаются у человека как при распаде ведущих форм мышления (например, при шизофрении), так и в ходе нормального функционирования здорового человека — в сновидениях и в состоянии бодрствования (в его периферическом восприятии, Выготский выдвинул идею о том, что прежние виды, типы сознания сохраняются у человека в качестве подстройки, в «снятом» виде в ведущих формах. Возвращаясь к рассмотренным выше представлениям Выготского о сознании как синтезе, можно сказать, что Выготский имплицитно предполагал существование наряду с обычным состоянием сознания в потенциальной форме и других способов организации психической жизни, иных модусов сознания (в основе образования единиц которых — значений — лежит, в частности, мышление в комплексах). Они второстепенны и выходят на первый план лишь в случае ослабления или нарушения ведущего модуса мышления. Эти идеи Выготского имеют, на наш взгляд, особое значение для разработки психологией проблемы измененных состояний сознания. Подводя итоги рассмотрению взглядов Выготского на структуру сознания, следует отметить идеи, представляющиеся наиболее перспективными для дальнейшего изучения данной проблемы. Это, в частности, выделение системного и смыслового строения сознания; реализация принципа системности применительно к проблеме структуры сознания и рассмотрение сознания как способа организации психической жизни, определенного синтеза, совокупности связей и отношений между функциями, высшей ступенью развития которой является система; идея орудийного (знакового) строения психических функций как элементов сознания; полагание значения в качестве единицы анализа смыслового строения сознания и ряд других. Например, разработка представлений о сознании как о способе организации душевной жизни позволит разрешить проблему единства сознания, последовательно изучить развитие сознания в онто- и филогенезе (включив в предмет исследования стадии формирования предпосылок собственно сознания), не только феноменологически расширить изучаемую область проблематики сознания (за счет явлений измененных состояний сознания), но и осуществить ее методологическую разработку, связанную с выявлением собственных детерминант сознания.

Деятельность и сознание

Генезис сознания

Деятельность субъекта — внешняя и внутренняя — опосредствуется и регулируется психическим отражением реальности. То, что в предметном мире выступает для субъекта как мотивы, цели и условия его деятельности, должно быть им так или иначе воспринято, представлено, понято, удержано и воспроизведено в его памяти; это же относится к процессам его деятельности и к самому себе — к его состояниям, свойствам, особенностям. Таким образом, анализ деятельности приводит нас к традиционным темам психологии. Однако теперь логика исследования оборачивается: проблема проявления психических процессов превращается в проблему их происхождения, их порождения теми общественными связями, в которые вступает человек в предметном мире.                              

Психическая реальность, которая непосредственно открывается нам, — это субъективный мир сознания. Потребовались века, чтобы освободиться от отождествления психического и сознательного. Удивительно то многообразие путей, которые вели к их различению в философии, психологии, физиологии: достаточно назвать имена Лейбница, Фехнера, Фрейда, Сеченова и Павлова.                                       

Рещающий_шаг состоял в утверждении идеи о разных уровнях психического отражения. С исторической, генетической точки зрения это означало признание существования досознательной психики животных и появления у человека качественно новой ее формы — сознания. Так возникли" новые вопросы: о той объективной необходимости, которой отвечает возникающее сознание, о том, что его порождает, о его внутренней структуре.

Сознание в своей непосредственности есть открывающаяся субъекту картина мира, в которую включен и он сам, его действия и состояния. Перед неискушенным человеком наличие у него этой субъективной картины не ставит, разумеется, Никаких теоретических проблем: перед ним мир, а не мир и картина мира. В этом стихийном реализме заключается настоящая, хотя и наивная, правда. Другое дело — отождествление психического отражения и сознания, это не более чем иллюзия нашей интроспекции.

Она возникает из кажущейся неограниченной широты сознания. Спрашивая себя, сознаем ли мы то или иное явление, мы ставим перед собой задачу на осознание и, конечно, практически мгновенно решаем ее. Понадобилось изобрести тахистоскопическую методику, чтобы экспериментально разделить «поле восприятия» и «поле сознания».

С другой стороны, хорошо известные и легковоспроизводимые в лабораторных условиях факты говорят о том, что человек способен осуществлять сложные приспособительные процессы, управляемые предметами обстановки, вовсе не отдавая себе отчета в наличии их образа; он обходит препятствия и даже манипулирует вещами, как бы «не видя» их.

Другое дело, если нужно сделать или изменить вещь по образцу или изобразить некоторое предметное содержание. Когда я выгибаю из проволоки или рисую, скажем, пятиугольник, то я необходимо сопоставляю имеющееся у меня представление с предметными условиями, с этапами его реализации в продукте, внутренне примериваю одно к другому. Такие сопоставления требуют, чтобы мое представление выступило для меня как бы в одной плоскости с предметным миром, не сливаясь, однако, с ним. Особенно ясно это в задачах, для решения которых нужно предварительно осуществить «в уме» взаимные пространственные смещения образов объектов, соотносимых между собой; такова, например, задача, требующая мысленного поворачивания фигуры, вписываемой в другую фигуру.

Исторически необходимость такого «предстояния» (презентированности) психического образа субъекту возникает лишь при переходе от приспособительной деятельности животных к специфической для человека производственной, трудовой деятельности. Продукт, к которому теперь стремится деятельность, актуально еще не существует. Поэтому он может регулировать деятельность лишь в том случае, если он представлен для субъекта в такой, форме, которая позволяет сопоставить его с исходным материалом (предметом труда) и его промежуточными преобразованиями. Более того, психический образ продукта как цели должен существовать для субъекта так, чтобы он мог действовать с этим образом — видоизменять его в соответствии с наличными условиями. Такие образы и суть сознательные образы, сознательные представления — словом, суть явления сознания.

Сама по себе необходимость возникновения у человека явлений сознания, разумеется, еще ничего не говорит о процессе их порождения. Она, однако, ясно ставит задачу исследования этого процесса, задачу, которая в прежней психологии вообще не возникала. Дело в том, что в рамках традиционной диодической схемы объект - субъект феномен сознания у субъекта принимался без всяких объяснений, если не считать истолкований, допускающих существование под крышкой нашего черепа некоего наблюдателя, созерцающего картины, которые ткут в мозге нервные физиологические процессы.

Впервые метод научного анализа порождения и функционирования человеческого сознания — общественного и индивидуального — был открыт Марксом. В результате, как это подчеркивает один из современных авторов, предмет исследования сознания переместился от субъективного индивида на социальные системы деятельности, так что «метод внутреннего наблюдения и понимающей интроспекции, долгое время монопольно владевший исследованиями сознания, затрещал по швам». На немногих страницах невозможно, разумеется, охватить сколько-нибудь полно даже только главные вопросы марксистской теории сознания. Не претендуя на это, я ограничусь лишь некоторыми положениями, которые указывают пути решения проблемы деятельности и сознания в психологии.

Очевидно, что объяснение природы сознания лежит в тех же особенностях человеческой деятельности, которые создают его необходимость: в ее объективно-предметном, продуктивном характере.

Трудовая деятельность запечатлевается в своем продукте. Происходит, говоря словами Маркса, переход деятельности в покоящееся свойство. Переход этот представляет собой процесс вещественного воплощения предметного содержания деятельности, которое презентируется теперь субъекту, т. е. предстает перед ним в форме образа воспринимаемого предмета.

Иначе говоря, в самом первом приближении порождение сознания рисуется так: представление, управляющее деятельностью, воплощаясь в предмете, получает свое второе, «объективированное» существование, доступное чувственному восприятию; в результате субъект как бы видит свое представление во внешнем мире; дублицируясь, оно осознается. Схема эта является, однако, несостоятельной. Она возвращает нас к прежней субъективно-эмпирической, по сути идеалистической, точке зрения, которая как раз и выделяет прежде всего то обстоятельство, что указанный переход имеет в качестве своей необходимой предпосылки сознание — наличие у субъекта представлений, намерений, мысленных планов, схем или «моделей»; что эти психические явления и объективируются в деятельности и ее продуктах. Что же касается самой деятельности субъекта, то, управляемая сознанием, она выполняет по отношению к его содержанию лишь передаточную функцию и функцию их «подкрепления — неподкрепления».

Однако главное состоит вовсе не в том, чтобы указать на активную, управляющую роль сознания. Главная проблема заключается в том, чтобы понять сознание как субъективный продукт, как преобразованную форму проявления тех общественных по своей природе отношений, которые осуществляются деятельностью человека в предметном мире.

Деятельность является отнюдь не просто выразителем и переносчиком психического образа, который объективируется в ее продукте. В продукте запечатлевается не образ, а именно деятельность, то предметное содержание, которое она объективно несет в себе.

Переходы субъект — деятельность предмет образуют как бы круговое движение, поэтому может казаться безразличным, какое из его звеньев или моментов взять в качестве исходного. Однако это вовсе не движение в заколдованном круге. Круг этот размыкается, и размыкается именно в самой чувственно-практической деятельности.

Вступая в прямое соприкосновение с предметной действительностью и "подчиняясь ей, деятельность видоизменяется, обогащается, в этой своей обогащенное™, она кристаллизируется в продукте. Осуществленная деятельность богаче, истиннее, чем предваряющее ее сознание. При этом для сознания субъекта вклады, которые вносятся его деятельностью, остаются скрытыми; отсюда и происходит, что сознание может "казаться основой деятельности.                                

Выразим это иначе. Отражение продуктов предметной деятельности, реализующей связи, отношения общественных индивидов выступают для них как явления их сознания. Однако в действительности за этими явлениями лежат упомянутые объективные связи IT отношения, хотя и не в явной, а в снятой, скрытой от субъекта форме. Вместе с тем явления сознания составляют реальный момент в движении деятельности. В этом и заключается их не «эпифеноменальность», их существенность. Как верно отмечает В. П. Кузьмин, сознательный образ выступает в функции идеальной меры, которая осуществляется в деятельности .

Подход к сознанию, о котором идет речь, в корне меняет постановку важнейшей для психологии проблемы — проблемы соотношения субъективного образа и внешнего предмета. Он уничтожает ту мистификацию этой проблемы, которую создает в психологии многократно упомянутый мною постулат непосредственности. Ведь если исходить из допущения, что внешние воздействия непосредственно вызывают" в нас, в нашем мозге, субъективный образ, то тотчас встает вопрос, как же происходит, что образ этот выступает как существующий вне нас, вне нашей субъективности — в координатах внешнего мира?

В рамках постулата непосредственности ответить на этот вопрос можно, только допустив процесс вторичного, так сказать, проецирования психического образа вовне. Теоретическая несостоятельность такого допущения очевидно, к тому же оно находится в явном противоречии с фактами, которые свидетельствуют о том, что психический образ с самого начала уже «отнесен» к внешней по отношению к мозгу субъекта реальности и что он не проецируется во внешний мир, а скорее вычерпывается из него . Конечно, когда я говорю о «вычерпывании», то это не более чем метафора. Она, однако, выражает реальный, доступный научному исследованию процесс — процесс присвоения субъектом предметного мира в его идеальной форме, в форме сознательного отражения.

Этот процесс первоначально возникает, в той же системе объективных отношений, в которой происходит переход предметного содержания деятельности в ее продукт. Но для того чтобы процесс этот реализовался, недостаточно, чтобы продукт деятельности, впитавший ее в себя, предстал перед субъектом своими вещественными свойствами; должна произойти такая его трансформация, в результате которой он мог бы выступить как познаваемый субъектом, т. е. идеально. Трансформация эта происходил посредством функционирования языка, являющегося продуктом и средством общения между собой участников производства. Язык несет в свою значениях (понятиях) то или другое предметное содержание, но содержание, полностью освобожденное от своей вещественности. Так, пища является, конечно, вещественным предметом, значение же слова «пища» не содержит в себе ни грамма пищевого вещества. При этом и сам язык тоже имеет свое вещественное существование, свою материю', однако язык, взятый по отношению к означаемой реальности, является лишь формой ее бытия, как и те вещественные мозговые процессы индивидов, которые  реализуют ее осознание

Итак, индивидуальное сознание как специфически человеческая форм субъективного отражения объективной реальности может быть понят только как продукт тех отношений и опосредствований, которые возникают в ходе становления и развития общества. Вне системы этих отношении (и вне общественного сознания) существование индивидуальной психик в форме сознательного отражения, сознательных образов невозможно.

Для психологии ясное понимание этого тем более важно, что она до cих пор окончательно не отрешилась в объяснении явлений сознания от наивного антропологизма. Даже деятельностный подход в психологическом изучении явлений сознания позволяет понять их лишь при том непременном условии, что сама деятельность человека рассматривается как процесс включенный в систему отношений, осуществляющий его общественное бытие, которое есть способ его существования также и в качестве природного, телесного существа.

Конечно, указанные условия и отношения, порождающие человеческое сознание, характеризуют его лишь на самых ранних этапах. Впоследствии в связи с развитием материального производства и общения, выделением, а потом и обособлением духовного производства и происходящей технизации языка сознание людей освобождается от прямой связи с их непосредственно-практической трудовой деятельностью. Круг сознаваемого все более расширяется, так что сознание становится у человека универсальной, хотя и не единственной, формой психического отражения. Оно претерпевает при этом ряд радикальных изменений.

Первоначальное сознание существует лишь в форме психического образа, открывающего субъекту окружающий его мир, деятельность же по-прежнему остается практической, внешней. На более позднем этапе предметом сознания становится также и деятельность: осознаются действия других людей, а через них и собственные действия субъекта. Теперь они коммуницируются, означаясь с помощью жестов или звуковой речи. Это и является предпосылкой порождения внутренних действий и операций, протекающих в уме, в «плане сознания». Сознание-образ становится также сознанием-деятельностью. Именно в этой своей полноте сознание и начинает казаться эмансипированным от внешней, чувственно-практической деятельности и более того — управляющим ею.

Другое капитальное изменение, претерпеваемое сознанием в ходе исторического развития, состоит в разрушении первоначальной слитности сознания трудового коллектива и сознания образующих его индивидов. Это происходит в силу того, что осознаваемым становится широкий круг явлений, включающий в себя также явления, принадлежащие к сфере таких отношений индивидов, которые составляют особенное в жизни каждого из них. При этом классовое расслоение общества приводит к тому, что люди оказываются в неодинаковых, противопоставленных друг другу отношениях к средствам производства и общественному продукту; соответственно и их сознание испытывает на себе влияние этой неодинаковости, этой противопоставленности. Вместе с тем вырабатываются идеологические представления, которые включаются в процесс осознания конкретными индивидами их реальных жизненных отношений.

Возникает сложнейшая картина внутренних связей, переплетений и взаимопереходов, порождаемая развитием внутренних противоречий, которые в своем абстрактном виде выступают уже при анализе самых простых отношений, характеризующих систему человеческой деятельности. На первый взгляд погружение исследования в эту сложнейшую картину может казаться уводящим от задач конкретно-психологического изучения сознания, к подмене психологии социологией. Но это вовсе не так. Напротив, психологические особенности индивидуального сознания только и могут быть поняты через их связи с теми общественными отношениями, в которые вовлечен индивид.