Короткий адрес страницы: fornit.ru/23471
или fornit.ru/ax1-41-567

Подражательный рефлекс

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Развитие психических функций (nan)


  • Реактивность – свойство живого вещества. А эволюция живой природы – выработка все более совершенных средств не реагировать, следовательно, тормозить эту самую реактивность. Это дает реакции возрастающую прицельность в единственном остающемся направлении. Совершенствование живого – это совершенствование торможения реакций.

    Исходная реактивность была чисто химической, что соответствует субстанции жизни – обмену веществ. Но в дальнейшем подавление, вернее, радикальное ограничение этой реактивности, конечно, не было возвратом к "добелковой", т. е. неживой материи, оно было цепью чисто биологических "изобретений" или "открытий" способов задержать реакцию, тем самым сделав реагирование элективным (избирательным) и корректируемым. Первоначально само свойство движения возникло у растений, бактерий и низших животных как средство уклоняться от иначе неизбежной химической реакции; всякий тропизм есть и таксис: фототропизм есть отворачивание или удаление от вредной темноты, так что обращение и приближение к свету – статистический результат новых и новых отклонений от темного, оно есть, следовательно, продукт торможения. Подвижность, движение высшего животного – это уход от принудительной контактной реактивности, иначе говоря, ее торможение.

    Мы слишком прикованы к человеческому самонаблюдению, поэтому и у животных гораздо более фиксируем нечто схожее с "целью", "стремлением", чем оборотную сторону медали. Между тем техника реагирования развивалась в эволюции живой природы лишь как производное от развития техники нереагирования, т.е. исключения, предотвращения, подавления более простой реактивности.

    В сущности нервное возбуждение – это тоже простая реактивность, хотя на очень специальном и сложном химико-физическом субстрате. Биологическая эволюция "отрицает" его (как свободное передвижение животного "отрицает" силу тяжести), ибо возбуждение все жестче перекрывается шлюзом, канализируется. "Ум" животного – это возможность не реагировать в 999 случаях из 1000 возникновении возбуждения. Животное все успешнее, где только возможно, оберегает себя от реакции, так как движется, обладает дистантной рецепцией, дробит раздражители с помощью мозговых анализаторов. Все это не имеет никакого отношения к экономии энергии реактивности: напротив, расход энергии на торможение растет в ходе эволюции в гигантских пропорциях.

    В этой восходящей кривой переход к человеку не может быть не чем иным, как дальнейшим и качественно новым взлетом торможения. Довольно было бы заметить, как его нынешняя способность перемещаться превосходит животных, в какой степени дистантность его рецепции (информации) раздвинута: опытом предков, информативной коммуникацией современников, индивидуальной вооруженностью; насколько -почти неограниченно – дробится и анализируется окружающий мир аппаратом языка и науки. Чтобы этот ряд начался, должно было иметь место переключение прежней системы торможения реактивности, присущей животным, на систему высшего порядка.

    Из предыдущей главы, где введено понятие тормозной доминанты, вытекает, что, если суметь вызывать ("раскрепощать") такие тормозимые действия, несомненно, затормозятся реципрокные, бывшие перед тем в активном состоянии. Значит, наготове есть могучая машина для пресечения всех и любых, даже самых совершенных, рефлексов, даже самых сложных форм поведения животных. Что могло бы привести ее в действие в природе? Что могло бы вызывать у животных эти обычно глубоко потаенные призраки?

    Для этого можно представить себе лишь один природный механизм: силу имитации, заразительную помимо какого бы то ни было подкрепления. Так, например, улыбаясь кому-либо, мы автоматически провоцируем у него улыбку и тем в этот момент парализуем возможность поведения, антагонистичного улыбке. Правда, у людей на эту простую основу накладываются подчас лукавство и подозрение, но канва годится для иллюстрации тезиса.

    Мы имеем здесь дело с третьим видом стимулов, вызывающих рефлексы. А именно одни раздражители вызывают врожденные, безусловнорефлекторные ответы. Другие – условные раздражители; они вызывают условные рефлексы, способствующие или противодействующие безусловнорефлекторным, инстинктивным сложным или простым реакциям. Названная третья группа не может быть отнесена ни к тем, ни к другим: это – стимулирование действия животного, его простого или сложного поведения тем побочным фактом, что другой наблюдаемый им индивид осуществил тот или иной рефлекс под влиянием раздражителей, которые отнюдь не воздействуют на афферентные пути данного животного. Этот вид раздражений и реакций и называют имитацией чужого поведения или подражательным поведением. Конечно, употребляемое физиологами понятие "подражательный (имитативный) рефлекс" или "подражательный инстинкт" справедливо, но это столь же широкое всеохватывающее понятие, как если бы мы говорили о рефлексе или инстинкте организма формировать условные рефлексы. Подражательная инстинктивная способность или готовность налицо в нервной системе животного, в этом широком смысле ее можно отнести к первой группе, но характер данных рефлексов настолько специфичен, что требует выделения их с точки зрения биологии.

    Советские физиологи и зоологи пытались перевести явление подражания у животных на язык физиологии высшей нервной деятельности. Так, резюме этих попыток было дано Н. Н. Ладыгиной-Коте в 1958 г.

    Л. Г. Воронин на основании своих специальных исследований пришел к заключению, что у низших обезьян подражание играет существенную роль при выработке положительного условного рефлекса у вожака в присутствии других обезьян; подобные условные реакции перенимаются этими последними и воспроизводятся без предварительной выработки. По мнению этого автора, подражание играет большую роль и в онтогенезе обезьян при развитии мимико-жестикуляционной сигнализации, в случае привыкания к новым условиям.

    Как сформулировано в исследовании В. А. Кряжева, подражание, или подражательные рефлексы, животных обычно выражается в повторении одним животным сложных поведенческих реакций, отдельных движений и различных действий, производимых другим животным. Рефлекторный акт одного животного является специфическим сигналом, вызывающим специфическую реакцию другого животного. ^Подражательные условные рефлексы, по мнению В. А. Кряжева, бывают двоякого типа: натуральные и искусственные. Натуральные подражательные рефлексы возникают под воздействием биологически значимых реакций других животных и сопровождаются последующим подкреплением образующихся реакций. Таковы, например, акты обыскивания у обезьян, пищевые и оборонительные рефлексы. Искусственными подражательными рефлексами автор называет подражательные действия, возникающие только на внешнее проявление рефлекторного акта, производимого другим животным, если эти действия не сопровождаются подкреплением, имеющим биологическое значение. Искусственные подражательные условные рефлексы, говорит В. А. Кряжев, часто представляют собой сложные цепные рефлексы, образующиеся на почве натуральных подражательных, и могут рассматриваться как условные рефлексы второго порядка, но с более сложной структурой.

    Нас интересует как раз то, что тут названо искусственными подражательными рефлексами (непонятное выражение "условные рефлексы второго порядка" в данной связи ничего не прибавляет и мы оставим его на совести автора). Пока констатируем сам факт: сила автоматического подражания без всякого прямого подкрепления способна вызвать у другого индивида некое действие.

    Вернемся к ходу своей мысли. Ведь это вызванное всего лишь подражанием, его неодолимой силой, действие может в каком-то случае быть как раз тем самым действием, которое служило у этого индивида тормозной доминантой для того или иного адекватного действия, значит, которое проявилось бы у него в ультрапарадоксальном состоянии как неадекватный рефлекс. Если такое совпадение произойдет, подражание превратит заторможенное действие в активное, в возбужденное, а тем самым затормозит ранее активное адекватное действие.

    Следовательно, явление имитативного поведения (подражательного рефлекса) и подлежит теперь нашему внимательному рассмотрению. Если такой механизм налицо в физиологии высшей нервной деятельности животных, надо, познакомившись с его природой, выяснить вероятность возрастания его силы и частоты на пороге антропогенеза, т. е. в восходящем ряду приматов и тем самым, гипотетически, у троглодитид. Встреча восходящей кривой неадекватных рефлексов и восходящей кривой имитативности могла бы рассматриваться как точка возникновения нового механизма, нового уровня торможения в физиологии высшей нервной деятельности. Назовем этот тормозной механизм интердикцией.

    Имитативность (подражательность) у животных

    Правомерно ли общее понятие подражательного рефлекса в поведении животных? Не противоречит ли это обобщение многообразию наблюдаемых биологических уровней, жизненных форм, мозговых структур, связанных с таким понятием? Нет, это обобщение в сфере изучения поведения животных вполне оправданно и отвечает научным знаниям. В отечественной научной литературе сошлемся, в частности, на труды Н. Н. Ладыгиной-Коте, Л. Г. Воронина, А. Д. Слонима, К. Э. Фабри. Понятие имитативной или подражательной, реакции (или формы поведения) вполне правомерно как широкое биологическое понятие. Но во избежание путаницы необходимо лишь сразу же исключить из него, во-первых, то, что иногда называют "подражанием себе" – персеверацию; во-вторых, сознательное, или произвольное, подражание в социально-психической жизни людей. Речь идет о непроизвольном, автоматическом подражании друг другу, наблюдаемом среди животных на разных уровнях филогении.

    К сожалению, у всех явлений подражания в указанном смысле нет физиологического объяснения! К наблюдаемому многообразному и в то же время единому биологическому феномену не подобрано физиологического ключа. Мы касаемся здесь "дна" (если угодно, "потолка") современной науки о физиологии нервной деятельности. На рецепторы и афферентные пути данного организма не падает никаких раздражении, которые могли бы рефлекторно породить такой-то двигательный эффект; рецепторы воспринимают только сам этот эффект -видимый или слышимый – в поведении другого организма; тем не менее первый как-то отождествляет себя со вторым: повторяет, копирует с него следствия, не испытав соответствующих причин. Физиологическая наука не докопалась до механизмов этого рефлекса. Хотя не сомневается в рефлекторной природе автоматической имитации поведения у животных. Физиологи Попов, Хотин, Орбели, Воронин, Слоним снова и снова вынуждены были признать, что загадка подражания не расшифрована. Перед нами некий нейродинамический (и даже, может быть, нейроэнергетический) икс.

    Может быть, шагом к разгадке, хотя и очень предварительным, являются экспериментальные результаты Н. А. Шустина. После двустороннего удаления лобных долей у собак появлялся весьма выраженный подражательный рефлекс, не обнаруживающийся у интактных (неповрежденных) взрослых собак. Зато он характерен для самого раннего периода жизни как собак, так и многих других животных. Оперированные собаки проявляли высокую степень имитативности по отношению к движениям как другой собаки, так и человека. Постепенно и медленно явление подражательного двигательного рефлекса ослабевало и затем вполне исчезало у этих животных благодаря компенсаторной функции коры больших полушарий. Иными словами, вследствие резкого ослабления мозговой коры, в частности в лобной области, освобождается из-под ее тормозящего влияния двигательно-подражательный безусловный рефлекс, погребенный в подкорковых образованиях у взрослого животного; в раннем онтогенезе кора еще не развита настолько, чтобы подавить его проявления.

    Пока из этого можно заключить только, что подражание или имитация, если и безусловный рефлекс, то особого рода, эволюционно очень древний, т.е. присущий уже относительно низким этажам развития головного мозга и животного царства. Однако в восходящем ряду животных этот древний инстинкт в некоторых случаях обновлялся и изменялся. Его можно разделить на зрительно-двигательную имитацию и слухо-вокативную имитацию. Обе формы основаны на одинаковом принципе: зрительное или слуховое восприятие двигательного или голосового поведения другой особи непосредственно порождает у данной особи такой же поведенческий акт. Причинная цепь от сегодняшней науки скрыта. Остается всесторонне наблюдать сам факт, выяснять его отдельные проявления и частные закономерности. Этой цели в лабораториях павловской школы служил и служит метод "актера и зрителя". Он дал обильные конкретные плоды. В лабораториях зоопсихологов, как и в знаниях полевых зоологов, накоплен огромный эмпирический материал о явлениях имитации. Кажется, во всем мире только один известный французский психолог, И. Мейерсон, пытаясь интерпретировать результаты своих опытов в области сравнительной психологии, оспаривает вообще существование имитации у животных, оставляя ее только за человеком. Но опровергающие его факты слишком многообразны и ясны.

    Рассмотрим пример. В 1959 г. на Чаткальском хребте (Тянь-Шань) на горном озере Сары-Челек я наблюдал с лодки поведение стай молоди маринки – единственного обитающего там вида рыб. Стаи или косяки из множества голов держатся в солнечные дни близ поверхности. Время от времени вся стая всплескивается над поверхностью воды, совершая как бы последовательный взлет дугой: когда голова косяка уже ушла в воду, его последняя часть еще только выпрыгивает. Все это коллективное, но не одновременное, а последовательное действие продолжается 1 – 2 секунды. Несомненно, что поведение этого множества рыбок имеет имитационную природу: не каждый член стаи испытал стимул к выпрыгиванию из воды, а лишь те (может быть один), кто выпрыгнули первыми. Если принять, что выбросившаяся (выплеснувшаяся) стая маринок может быть мысленно разделена на примерно тысячу рядов, окажется, что имитационный импульс передается со скоростью порядка тысячной доли секунды. Принципиально точно таким же образом происходят подчас стремительные маневры стаи под водой.

    Вероятно, импульсом для инициаторов служит возникающий с какой-либо стороны признак опасности, хотя почти всегда иллюзорной. Следует ли отсюда, что у стаи есть постоянные инициаторы, вожаки? Очевидно, нет. Но есть определенные закономерности во взаимодействии имитируемых и имитирующих рыб, как показали опыты Э. Ш. Айрапетьянца и В. В. Герасимова над образованием имитационных рефлексов у стайных видов рыб (у нестайных они не вырабатываются). Так, с увеличением количества имитируемых рыб по отношению к числу имитирующих интенсивность или полнота их влияния па поведение имитирующих рыб в эксперименте возрастает. Но сильная и целенаправленная оборонительная реакция даже одной рыбы в эксперименте может служить сигналом для нескольких рыб, вызывая у них подражательную реакцию. В эксперименте получена и опосредствованная передача рефлекса между рыбами. Установлено, что не возникает никакого подражания особям того же вида, но иных размеров, а также рыбам другого вида или особям своего вида с экспериментально нарушенной координацией движений. Операционное удаление (экстирпация) переднего мозга у рыб вызывает у них полное нарушение имитационной деятельности.

    Каково у животных соотношение между механизмом подражания и врожденными формами деятельности (инстинктами)? Представляется несомненным, что подражание не может вызвать у них действий, которые не отвечали бы их собственной биологической подготовленности и предрасположенности. Базой для подражательного рефлекса является наследственная готовность организма для данного действия.

    Справедливо пишет В. С. Мухина: "Мы считаем, что любое животное может подражать лишь тому, что отвечает его природе". Л. Г. Воронин утверждает, что у обезьян ряд врожденных рефлексов вскоре после рождения проявляется именно в силу подражания взрослым, т.е. имитирование ранее еще никогда не производившегося действия как бы "открывает" врожденный рефлекс (который без этого, может быть, и не реализовался, не актуализировался бы, как неизвестно, скажем, стал бы человек ходить, если бы ему в детстве этого не показывали и не учили бы его ходить).

    Можно наметить следующие сферы биологического общения, где преимущественно проявляется имитативность (подражательный рефлекс). 1. Научение молоди. Сюда принадлежит приобретение последней навыков брать в рот подходящие для еды предметы, производить пищедобывательные и пищеразделительные действия. По словам Н. А. Тих, "маленький детеныш (обезьяны) хватает те же предметы, которые поедает на его глазах мать; это подражание облегчает ему на первых порах нахождение пищи". Не только обезьяньи детеныши утилизируют таким образом подражание: волчица "натаскивает" волчат догонять и загрызать зайцев и домашних животных, куры "обучают" цыплят клевать зерна и выискивать червей и т.д. Однако научение молоди посредством подражания охватывает не только различение и добывание пищи. Сюда принадлежит и обучение локомоции, например летанию, прыганью, замиранию, а также преодолению препятствий (подробнее о локомоции). Точно так же молодь следует примеру взрослых в различении и избегании вредных агентов. 2. Игровая деятельность. Здесь огромна доза подражания друг другу, причем как раз особям своего возраста и размера. Д. Шаллер определял игровую деятельность детенышей гориллы: "Делай, как я". 3. Стадное, или стайное, поведение. Оно изучено зоологами наиболее углубленно, и фактор имитации (имитационный рефлекс) учтен как базовый механизм. Особенно много сделано А. Д. Слонимом с сотрудниками. 4. Подражание не внутристадное, но внутрипопуляционное. Примером может служить изменение и распространение напевов у нестадных птиц. 5. Лишь ограниченный интерес представляют наблюдаемые факты межвидового подражания. По отношению к большинству животных другого вида оно полностью отсутствует, но в неволе отмечено между разными видами обезьян. Однако специальный интерес, в том числе для темы настоящей книги, представляет имитационное поведение, наблюдающееся у некоторых видов животных (обезьяны, собаки и др.) по отношению к человеку, – частный случай межвидового подражания.

    Если приравнять малую группу особей или семью к микропопуляции, то можно сказать, что в общем имитация поведения себе подобных является важным регулятором поведения вообще в масштабах популяции. В масштабах вида биолог имеет дело преимущественно с безусловными рефлексами – с наследственными инстинктами и формами поведения; в масштабах жизни индивида – с индивидуально приобретенными условнорефлекторными связями, бесконечно варьирующими стимулы и протекание врожденных действий; масштабы же популяции можно считать средним звеном между тем и другим, и здесь-то царят имитационно-рефлекторные регуляторы. Согласно широкому обобщению В. Я. Кряжева, "не только онтогенез, но и филогенез нельзя рассматривать ограниченно только в плоскости индивидуального развития организма; сложность и совершенствование функций организмов всех видов животных есть также результат взаимодействия организмов, и поэтому рефлексы общения являются в высокой степени прогрессивным фактором эволюции и всех прогрессивных форм адаптации".

    Этот механизм подражания сам по себе так же слеп, как и всякий рефлекторный механизм, если его не отлаживает естественный отбор, приспособление к данным условиям. Об этой слепоте подражательности ярко свидетельствуют явления своеобразных внутрипопуляционных пандемий подражания -лавинообразной его диффузии. Тогда мы наблюдаем биологически иррациональные миграции. Настоящая зараза имитационной природы поднимает с мест и увлекает огромные массы внестадных грызунов – леммингов, крыс, белок, иногда копытных, иногда птиц, иногда насекомых. Писатель Ю. О. Домбровский отлично описал, как однажды из Алма-Аты улетели все голуби: сгустились со всего города в одном месте, поднялись тучей и улетели все вместе неизвестно куда, теряя мертвыми в пути обессилевшую часть поголовья, вероятно, и всей массой погибнув в конце концов где-нибудь в горах или в пустыне. Существует ценное экспериментальное исследование М. Ахматели о подражательном рефлексе у голубей. Во всех перечисленных массовых миграциях, как оказалось, в основе не лежит поиск лучших условий, – как правило, вся несчетная масса этих животных гибнет в пути от бескормицы или тонет в воде. Вполне обычна даже гибель в воде стай саранчи, хотя этот вид и превратил массовые перемещения на базе имитационного поведения в выгодное биологическое приспособление. Общий вывод из данных такого рода о гибельных скоплениях и перемещениях, по-видимому, может быть только один: взаимное притяжение и концентрация особей одного вида свыше некоей критической величины и вне стадно-семейных предохранительных ограничений уже делает имитацию силой абсолютно неодолимой и самовозрастающей; имитация становится доминирующим фактором поведения, подавляя и жизненные видовые инстинкты, и индивидуальный опыт, – она становится как бы самодовлеющей стихией.

    Но обычно природа не допускает до этого. В ее распоряжении по крайней мере три средства предупредить такую опасность. Во-первых, пространственное разобщение особей, т.е. дисперсия вида, ограничивающая контакты крайним биологическим минимумом. Во-вторых, разобщение этологическое: сохраняя общую морфологию вида, отдельные популяции в той или иной мере дивергируют (расходятся) по образу жизни, по комплексу особенностей поведений, что блокирует скрещивание и затрудняет вообще контакты. К примеру, вороны в разных частях США "не понимают" друг друга: "Вороны, живущие в штате Коннектикут, не могут общаться с воронами Калифорнии". В-третьих, сама стадность (как и семейность) есть средство локализации действия силы имитативности: стада разобщены, в интервалах (вакуумах) между ними подражательная деятельность почти не может проявиться. Внутри стада (стаи) реакции подражания не только ограничены данным кругом особей, составляющих стадо, но и преобразованы в специфические реакции стадного поведения, в свою очередь тесно связанные с общим обменом веществ в каждом организме (по Слониму). Прямая имитация (в виде механического следования одних особей за другими) выражена в более интенсивной степени у видов животных, у которых в стадах и стаях отсутствует вожак, например у овец, у голубей. Такими средствами стадные животные предохранены от повальной имитации, гибнут же от нее как раз животные нестадные или со слабо развитыми стадными реакциями.

    Следует сделать важное обобщение относительно имитационных рефлексов у животных вообще: сила и многообразие автоматического ("непроизвольного") подражания не представляет эволюционно восходящего ряда: имитативность наблюдается на весьма различных уровнях филогении животного царства. Не заметно нарастания или падения кривой, видны лишь варианты. Так, имитативность выражена у некоторых насекомых и рыб, у некоторых птиц и млекопитающих. Условием ее, видимо, является только некоторое развитие переднего мозга.

    Весьма часто, т.е. у многих видов разного эволюционного уровня, имитативность сильнее выражена у детенышей, у молодняка, чем у взрослых; у высших животных она всегда более выражена в раннем онтогенезе, в дальнейшем же мало-помалу тормозится и лимитируется развивающейся корой головного мозга.



    Источник: Подражательный рефлекс
    Дата создания: 26.11.2018
    Последнее редактирование: 08.12.2018

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.

    Оценить cтатью >>

    Другие страницы раздела "Развитие психических функций":
  • Врожденные и приобретаемые автоматизмы
  • Экспериментальные обоснования периода доверчивого обучения
  • Период доверчивого обучения
  • Критические периоды развития
  • Стадии психического развития
  • Родительская забота определяет работу мозга во взрослой жизни
  • К семи годам дети начинают врать по-взрослому
  • Доверчивое обучение у животных
  • Удивление заставляет детей исследовать окружающий мир
  • Развитие лобных долей в онтогенезе
  • ИМИТАЦИОННОЕ ПОВЕДЕНИЕ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ
  • Подражание и доверие
  • Имитационное научение (подражание) у животных
  • Развитие подражательной деятельности
  • Феномен маугли
  • Социальные ситуации
  • Как ребёнок учится говорить
  • В Доминикане нашли детей, у которых в 12 лет меняется пол
  • Периодизация развития гиппокампа
  • Ученые узнали оптимальное количество творцов в обществе
  • Удалось установить, сколько генераторов идей должно быть в каждом коллективе
  • СРАВНЕНИЕ ОНТОГЕНЕЗА ЧЕЛОВЕКА И ПРИМАТОВ
  • Возрастные периоды развития человека
  • Город провоцирует шизофрению
  • Стремление быть счастливым наносит вред психике человека
  • Периоды развития мозга, возможность обучения и социальная активность
  • Самоудерживающиеся образы у человека возникают уже к 7 месяцам

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя
  • Яндекс.Метрика