Почти у всех видов млекопитающих и птиц, а также у многих видов рыб имеет место явление, которое называют опосредованным обучением: это взаимообучение животных, приобретение ими при общении новых элементов поведения, повышающих устойчивость, «надежность» популяции в борьбе за существование. Опосредованное обучение обычно происходит на основе врожденной способности животных к подражанию, часто подкрепляется определенной сигнализацией и закрепляется памятью. Поэтому условные рефлексы, приобретаемые в результате опосредованного обучения, физиологи нередко называют условными имитационными рефлексами.

Хотя сам факт опосредованного обучения у позвоночных общеизвестен, он подтвержден экспериментальными данными еще весьма недостаточно.

Эксперименты над млекопитающими четко доказали, что животные исключительно легко образуют условно-рефлекторные связи в условиях общения. Условные рефлексы при общении животных вырабатываются в 2—3 раза быстрее, чем в одиночестве,  что связано с подражанием.

Самое главное значение опосредованного обучения заключается в том, что при этом необходимый для жизни животного в тех или иных условиях внешней среды набор приобретаемых элементов поведения создается без непосредственного воздействия на данное животное безусловного раздражителя. Это очень важно при жизни в естественных условиях. Животное получает, например, оборонительные реакции к данному хищнику, не испытав на себе его прямого воздействия, без болевого раздражителя. Ему достаточно лишь видеть, как хищник схватил их соседа по группе, а в ряде случаев наблюдать, как соседи избегают то  или иное опасное животное, или просто воспринимать их сигналы опасности. То же можно сказать и в отношении ядовитой пищи:

необязательно животным самим испытывать ее ядовитое действие. Вполне достаточно понаблюдать,  что едят или чего избегают его более «опытные» соседи. При получении опыта индивидуальным путем каждое животное должно на себе непосредственноиспытать вредное действие хищника или ядовитой пищи, что обычно в природе влечет за собой гибель животного. В группе этот опасный безусловный раздражитель заменен примером более опытных особей, а также их сигналами, передающими информацию о надвигающейся опасности. Таким путем необходимые особенности поведения (опыт) передается в общении с себе подобными в естественных условиях с неизмеримо меньшим числом ошибок, а, следовательно, и с меньшей потерей численности популяции. В этом, заключается прежде всего огромное адаптивное значение опосредованного обучения. Имитационное поведение — это главный охранитель вида, так как громадное преимущество заключается в том,  что «зрители», присутствующие при акте повреждения члена их же стада пли их сообщества, вырабатывают рефлекторные защитные акты и таким образом могут в будущем избежать опасности.

Американский натуралист - Э.  Сетон -  Томпсон пишет, что у каждого дикого животного есть три источника познания.  Первый источник — это опыт предков,  инстинкт, переданный ему по наследству. Этот опыт накопился у целого ряда поколений за долгие века борьбы с опасностями. Второй источник познания — пример родителей и других взрослых животных того же вида. Детеныш перенимает все обычаи и повадки своего племени. Третий источник познания — собственный опыт.

Наследственный инстинкт не всегда помогает животному, так как он недостаточно изменчив и подвижен, а условия жизни постоянно меняются. Пример взрослых тоже не может научить детеныша всему необходимому. А третий источник знания плох  тем, что личный опыт всегда приобретается слишком опасным  путем.

Конечно, написанное относится в основном лишь к млекопитающим и птицам. Можно думать, что Э. Сетон Томпсон приуменьшает при этом значение опосредованного обучения, но в основном с ним следует согласиться.

Можно говорить о двух типах опосредованного обучения, постоянно переплетающихся и дополняющих друг друга: обучение в несемейных группах животных и обучение в семейных группах.

Групповое обучение в несемейных группах.

Обучение в несемейных группах (кратко — групповое обучение) происходит в стаях и стадах животных, в их временных скоплениях,  в их территориальных группах и сообществах. Значение этих групп, и в частности стай, весьма многогранно. Пожалуй, лучше всего оно изучено на рыбах. Еще в опытах  было Д. В. Радакова показано,  что золотые рыбки (Caras-sius auratus (L. )) научаются проплывать лабиринт значительно быстрее, если они перед этим видели, как это делают другие, уже обученные рыбы.

Интересный опыт был проведен с карповыми рыбами.   Разделив аквариум на две части прозрачной перегородкой, исследователи вырабатывали у рыб (карасей и карпов), помещенных в одном отсеке, условные пищевые двигательные рефлексы (положительный на зеленый свет и дифференцировочный—на красный свет).  Условные рефлексы у этих рыб, которых назвали «актерами», проявились и закрепились достаточно быстро. Но самое интересное, что у другой группы рыб, названной «зрителями», которые никакого пищевого подкрепления не получали и могли лишь видеть, как его за стеклом получали «актеры», также выработались довольно прочные положительные условные рефлексы на зеленый свет. Эти рефлексы во времени имели волнообразный характер и затухали примерно на девятом-десятом повторении. Представляет интерес и тот момент, что в том случае, если «зрители» видели только выработку условного рефлекса (хватание бусинки) у «актеров», но лишены были возможности видеть акт пищевого подкрепления (он производился в данном случае за непрозрачной перегородкой), то выработать у них «подражательный» рефлекс не удавалось.

В августе 1978 г. в старице Днепра плавала стая  язей длиной 16—17 см. Они были очень активны и явно голодны. На удочку,  наживленную кузнечиком, бросилась сразу вся стая. Один, схвативший наживку, был вытащен. На брошенную вторично наживку они бросились не сразу, а минут через 5. Третий взял наживку через 15 мин, а затем на протяжении часа ее больше не схватил ни один. Все подходили к наживке и испуганно уплывали прочь.  Следовательно, у них оборонительный рефлекс на удочку создался лишь при виде вытаскиваемых из воды сочленов стаи.

Все эти эксперименты достаточно четко доказывают, что у рыб, находящихся в стае, хорошо образуются как пищевые, так и оборонительные условные рефлексы,  что свидетельствует об их способностям к групповому опосредованному обучению.

Можно думать, что в стаях птиц и млекопитающих происходит такое же групповое опосредованное обучение.

В литературе описано много случаев, когда молодые воробьи, вливаясь в стаи несколько более старших воробьев (предыдущего выводка), быстрее «приспосабливаются к условиям существования». Отмечено, что подражание в форме «актера» и «зрителя» широко используется разными видами млекопитающих при образовании новых условных связей. В частности, он наблюдал это у лабораторных мышей, причем «зрители» образовывали условный рефлекс на раздражитель, подкрепляемый актом еды «актера». Об обучении в стадах копытных много фактов приведено Л. М.  Баскиным который устанавливает, например,  что «формирование поведения оленей, находящихся в стаде, происходит в значительной мере за счет подражания». В отношении одомашненных животных отмечаено, что «если теленка, умеющего поедать траву, сено и другие корма, поместить в группу сверстников, не способных это делать, то они, подражая своему «опытному сородичу», через несколько дней приобретают те же навыки». И далее: «При появлении в стаде, отаре, табуне одного-двух животных, обладающих способностью преодолевать изгороди, рвы, водные преграды, большинство других в короткий срок научились приемам своих менторов».

У дельфинов превосходно развит рефлекс подражания. Если один дельфин в стайке научился, к примеру, пригибать сеть и таким образом выходить из окружения,  этот опыт тут же перенимают другие. Такое подражание значительно облегчает дрессировку дельфинов и сокращает сроки их обучения. Те дельфины, которые долго находились с дрессируемыми сородичами, могли выполнять это действие даже без специальной тренировки. В Калифорнийском океанариуме малая косатка обучилась трюкам только на основе наблюдения за своими компаньонами — афалинами,   с  которыми работали тренеры.

Исходя из изложенного, можно говорить о том, что в группе животных открывается возможность использования опыта немногих особей всей группой.

Опосредованное обучение в семейных группах.

Это интереснейшее явление — обучение молодых животных их родителями — наиболее сильно развито у птиц и млекопитающих. На него обратил серьезное внимание Д.  В. Радаков, назвав его термином «сигнальная наследственность». Это явление широко известно, но еще весьма недостаточно исследовано. Оно происходит в результате так называемого биологического контакта поколений  и представляет собой чисто функциональную преемственность приспособительных реакций. При этом предшествующие поколения путем научения передают последующим поколениям накопленную ими информацию и соответствующие особенности поведения. Сами эта. особенности не врожденные, не закреплены генетически, но настойчиво передаются потомству в силу наследственного рефлекса подражания родителям или при помощи специальной сигнализации. При этом происходит как бы передача «по наследству» ненаследственной информации, не входящей в генетическую структуру организма, по через подражание и память настойчиво передающейся из поколения в поколение и в то же время постоянно изменяющейся адекватно изменениям факторов среды с каждым последующим поколением.

Способность к сигнальной преемственности, широко развитая у высших позвоночных и связанная, конечно, с прогрессивным развитием их нервной системы,  чрезвычайно обогатила поведенческие, адаптивные особенности этих животных.  Сигнальная преемственность стала здесь как бы дополнительным звеном между врожденными элементами поведения, относительно стабильными, и индивидуально приобретаемыми элементами, чрезвычайно лабильными. Она значительно обогатила и усовершенствовала поведенческий комплекс животных, объединив опыт многих поколений и способствуя образованию у них разнообразной и сложной сигнализации.

Мы полагаем,  что в начале сигнальной преемственности стоит явление запечатлевания,  установленное для многих видов позвоночных животных (главным образом для птиц).

У животных многих видов в онтогенезе имеются определенные «чувствительные периоды», во время которых они научаются реагировать на определенный, строго специфический комплекс раздражителей. Новорожденное животное, когда у него начинают действовать рецепторные системы, запоминает (запечатлевает) в короткий срок и нередко па длительный период окружающую его обстановку и прежде всего своих родителей —их внешний вид, голос, а у млекопитающих — и запах. Конрад Лоренц  ввел термин запечатлевания для обозначения уникального процесса обучения, когда на ранних стадиях развития выводковые птицы образуют привязанность к внешнему виду матери. Именно запечатлевание родителей и стремление на какой-то срок им подчиняться и подражать создают прочную силу закона для сигнальной преемственности.

С физиологической точки зрения запечатлевание подробно разобрано. Многие этологи проводили эксперименты, показывая новорожденным птенцам (главным образом утятам) любой движущийся предмет соответствующих размеров (чучело, футбольный мяч, утку другого вида и т. д. ), и при этом добивались запечатлевания птенцами этого предмета. В сочетании с рефлексом следования эти птенцы всюду следовали за запечатленным предметом. К. Лоренц произвел запечатлевание на себя выводка инкубаторных гусят, которые потом всюду следовали за ним и сопровождали его в воде при купании

Поскольку запечатлевание запоминается молодым животным весьма надолго", нередко на всю жизнь, при указанных выше экспериментах создавались поведенческие аномалии. Животные считали запечатленный предмет (или человека) не только своей матерью, но и сочленом популяции своего вида. В природе же, как правило, в момент рождения или вылупления около новорожденного оказывается мать или оба родителя. Именно их и запечатлевает  молодое животное в первые часы и даже минуты своей жизни (так называемый чувствительный период). Таким образом, период «запечатлевания» представляется нам очень важным этапом — началом сигнальной преемственности у высших позвоночных. Дальше следует целая система воспитания (обучения) этих молодых животных, включающая подражание, следование, целый ряд сигналов, а нередко поощрения и наказания. У некоторых позвоночных животных этот период обучения длится недолго, а у других весьма длительное время.

У представителей класса рыб сигнальная преемственность, как правило,  отсутствует, хотя, как было показано выше, при групповом обучении, обучение в стаях происходит здесь очень широко. Следует отметить, что у тех немногих видов рыб, для которых установлено семейное поведение, можно наблюдать элементы сигнальной преемственности, которые возникли в этом классе животных конвергентно под влиянием специфики взаимоотношений.

В классах амфибий и рептилий почти отсутствует активная забота о потомстве и соответственно нет семейных групп, не отмечена сигнальная преемственность.  Можно лишь предполагать ее элементы у некоторых крокодилов.

У выводковых птиц птенцы с первого же дня жизни всюду следуют за матерью, подражая ей, копируя её движения и подчиняясь ее сигналам. Таким образом, они быстро научаются объектам и способам питания, а также распознаванию своих врагов и способам защиты (затаивания) при тревожных сигналах самки.

У птенцовых птиц из трех стадий ювенильной жизни, видимо можно составить два периода сигнальной преемственности.  Первый — начальный период — от вылупления из яйца до покидания гнезда.  Это период запечатлевания родителей и обстановки. Второй — активный период, когда птенцы оперены,  выходят из гнезда, обучаются летать, и следуют за родителями, подчиняясь их сигналам. Именно в этот активный период,  у птенцов образуется огромное количество условных рефлексов и формируются основные черты поведения взрослой птицы. При этом родители, конечно,  бессознательно действуют часто по определенным программам.

По наблюдениям этологов,   выводок поганок, покинув гнездо, чередует плавание и ныряние в воде с обогревом на спине родителей; это делается по программе, определяемой родителями. Птица сбрасывает с себя птенцов в воду и регулирует время их плавания, не давая им вернуться к себе на спину. По мере роста птенцов время их пребывания в воде птица увеличивает.

Самец большой синицы (Parus major) обучал своих летных птенцов маневрировать следующим образом:

он брал в кормушке кусок пищи и, подлетев к сидящим на ветке птенцам,  садился около, а затем летел, маневрируя между ветвями; за ним летела вся стайка птенцов. Самец садился и давал кусок первому подлетевшему птенцу. Это повторялось многократно. Самка большого пестрого дятла, взяв из той же кормушки кусок хлеба, летела в сопровождении птенца к своей «кузнице», вставляла туда кусок и отлетала в сторону, как бы приучая птенца пользоваться «кузницей».  Таких примеров можно привести большое количество. В случае опасности на птенцов действуют сигналы опасности родителей. Птенцы мухоловки-пеструшки не боялись ос и пчел в клетке и пытались их клевать. Если же жалящих насекомых впускали в клетку, где, кроме молодых, была и взрослая птица — кормилица, то все птицы, явно испуганные, сбивались в один угол, подальше от опасного насекомого. Очевидно, птенцы получали информацию об опасности от взрослой птицы.

Многие черты в поведении птиц, которые входят в «видовой стереотип их поведения» и считались ранее генетически закрепленными, после соответствующих исследований оказываются приобретенными или формирующимися в онтогенезе на базе опосредованного обучения и прежде всего «сигнальной преемственности». Это было установлено у ряда видов птиц для особенностей песни и некоторых акустических сигналов,  имеющих в природе определенный видовой стереотип.

Именно опосредованным обучением можно объяснить относительно быстрое образование новых навыков у популяции в целом или у части популяции данного вида с резкими изменениями видовых стереотипов поведения. Можно привести несколько примеров.

Интересные изменения произошли за последние десятилетия в питании больших пестрых дятлов. Эти птицы, питавшиеся в основном древесными вредителями, частично перешли на выкармливание птенцов в теплые годы главным образом тлями, соскабливая их клювом с листьев и побегов.  В холодные дождливые годы, когда прекращается размножение тлей, многие дятлы начинают хищничать, разоряя гнезда мелких птиц, преимущественно (но не только) дуплогнездников и, убивая их птенцов, питаются ими сами и кормят своих птенцов.  Можно думать, что это явление так или иначе связано с уменьшением в культурных лесах старых деревьев, зараженных вредителями. Во всяком случае такое хищничество больших пестрых дятлов уже давно было известно в Западной Европе.  На Украине оно было отмечено в начале 60-х годов и развивается все больше.  Хищничество дятлов имеет место только в отношении птенцов семейства воробьиных.  На взрослых птиц оно не распространяется. Во всяком случае, пришлось наблюдать,  как самец-дятел перетаскал неоперенных птенцов из гнезда дрозда-белобровика, а самку дрозда, которая, защищая гнездо, налетала на дятла, он убил ударом клюва в голову, но есть ее не стал. По-видимому, имеет место «научение» дятлов от одного к другому и этой «науке» обучаются все более восточные дятлы». По  наблюдениям, не все индивидуумы больших пестрых дятлов проявляют хищные наклонности. Было отмечено особенно большое хищничество дятла, но после отлова хищничающего самца разорение гнезд почти прекратилось, хотя в этом же районе держались и кормились еще две пары этих птиц. Не проявляла этих наклонностей и оставшаяся самка отловленного дятла. Весьма интересно, что хищное поведение дятлов отразилось на поведении других птиц: мухоловки серые и пестрые и дрозды - белобровики и рябинники начали нападать вблизи своих гнезд на больших пестрых дятлов и стараться прогнать их.

Американские этологи Фишер и Хинде описывают, как большие синицы в Англии научились протыкать, клювами картонные крышки у бутылок со сливками,  которые торговцы оставляли утром у дверей домов своих клиентов, и выпивать часть сливок. Этот трюк, «изобретенный» отдельными птицами, переняли другие,  так что он широко распространился в довольно большом районе, и молочники уже не осмеливались оставлять по утрам молоко у дверей домов. Вероятно, первые синицы научились этому методом проб и ошибок, а остальные — подражая первым». В поселках и городах нередко серьезной помехой хозяйкам бывают синицы-«форточницы», научившиеся расклевывать свертки с продуктами,  вывешиваемые зимой за окно.

Следует вспомнить историю образования хищного поведения у новозеландского попугая кеа (Nestor notabilis).  Эта некрупная птица (размером с ворону) живет в горных районах Новой Зеландии и питается обычно растительной пищей и мелкими животными. Однако в связи с развитием овцеводства некоторые кеа начали проявлять хищнические наклонности,  нападая на овец и нанося им своим мощным клювом огромные раны в области спины.  Овцы от этого погибают и их мясо поедается попугаями. Первые случаи такого хищничества были отмечены в 1868 г. Можно предполагать, что ему предшествовали случаи «чистки» овец попугаями от паразитов. При «чистке» ранки на коже овец кровоточили, и кровь пришлась,  вероятно, по вкусу попугаям. Затем хищничество кеа приняло довольно широкие масштабы, причем, видимо, большое значение имело опосредованное обучение.

Интересный пример быстрого изменения особенностей поведения грача,  гнездящегося в лесах Черноморского заповедника, всегда питались в основном насекомыми —  вредителями сельского хозяйства и вдруг у обособленно живущей группы, гнездящейся на островке Соленоозерного участка,  стали проявляться хищнические наклонности. Эта группа грачей жила в смешанной колонии с малой белой цаплей. У этих двух видов нередко возникали драки, во время которых разбивались яйца и расклевывались птенцы в гнездах. В 1964 г. грачи начали посещать о-в Орлов в Тендровском заливе и спокойно расклевывать лежащие в гнездах яйца чаек.  Особенно большой урон они наносили гнездам черноголовых чаек, которые при тревоге не защищают своих кладок. Так «грачи-хищники», по выражению приспособились к добыче высококалорийного и легкодоступного корма.

В антропогенный период филогенеза происходят особенно быстрые изменения поведенческих адаптации животных. Человек так или иначе все сильнее вмешивается в жизнь животных нашей планеты. Он ускоряет естественный эволюционный процесс и придает ему новые направления. Одних животных он истребляет, другим изменяет условия жизни,  третьих охраняет, одомашнивает и разводит. Очевидно, скорость возникновения морфологических адаптаций, если она не подкреплена искусственным отбором, не соответствует темпам развития деятельности человека, поэтому такие морфологические изменения очень редки. Основные адаптации у диких животных к этой деятельности человека развиваются главным образом по линиям общефизиологических (в первую очередь плодовитость) и поведенческих реакций. У животных ветви вторичноротых эти поведенческие адаптации создаются, прежде всего, в направлении опосредованного обучения (сигнальная преемственность и стайное обучение).

Многие преследуемые человеком промысловые животные выработали по отношению к нему сложные оборонительные особенности поведения. Они хорошо учитывают дальность действия современного охотничьего оружия, умело прячутся и запутывают свои следы. Нередко лисы, преследуемые гончими собаками в населенных местностях, используют шоссе и железные дороги для запутывания своих следов,  что часто вызывает гибель собак. Волки и лисицы хорошо усвоили опасность капканов и запаха железа; в то же время лисы свободно роются на городских свалках и у туристских становищ среди консервных банок и других металлических предметов. При сокращении (от охотников) численности волков они делаются чрезвычайно осторожными, воспитывая это качество и в своем потомстве. Во многих местах стая волков обычно уходит от недоеденной добычи за десятки километров,  что делает невозможным уничтожение их из засады, а также при помощи капканов и ядов.

Биологическое значение опосредованного обучения.

Биологическое значение опосредованного обучения во всем его комплексе очень велико. Оно проникает у птиц и млекопитающих даже в сексуальное и в материнское поведение. Например, как было показано в опытах с обезьянами, биологически нормальный самец, выращенный в изоляции от других особей своего вида, достигнув половой зрелости оказывается неспособным к нормальному для вида сексуальному поведению. Самка же, выращенная на искусственном кормлении под искусственной моделью «матери», не может правильно кормить своих детей и заботиться о них, а нередко уничтожает их.

Выходя из сказанного можно сделать вывод: кроме инстинкта здесь требуется еще кое – какое научение, осуществляемое в процессе общения с себе подобными.

Д. В. Радаков приводит интереснейшие наблюдения за поведенческими адаптациями животных к человеку. Так, он отмечает, что в 1968 г.  в Актюбинской области(Россия)  лисы выходили к железнодорожному полотну неподалеку от тех станций, на которых шла торговля копченой и вяленой рыбой, и ждали, когда из окон проходящего поезда пассажиры выбрасывали рыбные отходы. Он же описывает, как ласточки летают около идущего человека и следуют за повозкой или автомашиной, схватывая насекомых, вылетающих из травы. Подобно этому, сокол-чеглок ловит мелких птиц,  выпугиваемых идущим поездом. Было отмечено, что ласточки летят за реактивным самолетом. едущим по дорожке, и ловят насекомых, поднятых из травы струёй газов двигателя.

Следует отметить, что относительно недавно появившаяся техника сначала вызывала резкую оборонительную реакцию у многих животных, но затем в результате опосредованного обучения довольно быстро превратилась не только в индифферентный раздражитель, но в ряде случаев стала служить и положительным пищевым условным раздражителем. Прежняя картина пахаря и сопровождающих его грачей теперь заменилась трактором, идущим с плугами. Стрекотание такого трактора привлекает животных, охотящихся за червями, личинками насекомых и мелкими грызунами. За такими, тракторами движутся часто целые колонны грачей,  галок, ворон, речных и сизых чаек. Его сопровождают нередко и азартно охотящиеся за грызунами лисицы. При этом,   лисицы быстро устанавливают, в какой части поля держится наиболее богатая почвенная фауна, и следуют за трактором именно на этом участке.

Интересные изменения происходят в поведении обыкновенного скворца (Sturnus vulgans). Эта птица, сильно тяготеющая к человеку, отличается необычайной пластичностью поведения. Гнезда скворца можно встретить и в дуплах деревьев, скворечниках, под застрехами домов в городах, их обнаруживали также в антенне действующего радиолокатора, в кузове работающею экскаватора и в других местах.   Известно, что большие стаи скворцов остаются на зимовку и в Киеве. Д. В. Радаков описывает, как зимующие скворцы устраивают массовую ночевку на деревьях, растущих на центральной улице Киева. Тысячи скворцов облепляют здесь ветви деревьев, не опасаясь необычной обстановки этого большого густонаселенного города. Зимующие скворцы питаются в основном на городских свалках всевозможными отбросами и не упускают возможности поохотиться за мышевидными грызунами Обычно, пишет Радаков, в такой охоте принимают участие сразу несколько птиц, нанося грызуну удары клювом. Убив мышь, скворцы начинают ее расклевывать. Переход скворцов к такому хищничеству сказывается на их паразитофауне,  поскольку на них все в большем количестве встречаются эктопаразиты мышевидных грызунов. Далее отмечает Радаков, что летом при выкармливании птенцов некоторые скворцы, живущие в населенных пунктах Киева и Киевской области,  добывают пищу не только днем, но и в сумерках и даже ночью, охотясь у зажженных фонарей на слетающихся на свет насекомых.

Из всего вышесказанного можно сказать, что биологическое значение опосредованного обучения состоит в том, что особи популяций с опосредованным  обучением быстрее приспосабливаются к изменчивым условиям окружающей среды.