Активность
Главная
Темы
Показы
Полезное
О сайте
Поиск по сайту

Короткий адрес страницы: fornit.ru/1282

Список основных тематических статей >>
Этот документ использован в разделе: "О системной нейрофизиологии"Распечатать
Добавить в личную закладку.

Сборник по исследованиям психики

Сборник пси

Это - сборник материалов исследований в предметной области Психофизиология.

Тот, кто желает сам понять, а не просто поверить прочитанному, как работает человеческий мозг, как осуществляются психические процессы, получит здесь такую возможность, хотя это потребует от него немалого и неподдельного желания :)

К настоящему времени накоплен огромный фактический и экспериментальный материал по структурным и функциональным нейрофизиологическим механизмам, биохимии мозговых процессов, динамике нейронной активности, мотивационно-поведенческим закономерностям, рефлекторным и сложным психическим реакциям, адаптивным процессам различного уровня, свойствам и функциям нейронов, синапсов, глиальных клеток, прослежены качественные уровни усложнения нервной системы от простейших организмов до человека.

С другой стороны, функциональное моделирование как интегральных нейронных сетей так и их отдельных свойств, привело к развитию понимания таких важных механизмов как выделение и распознавание элементарных образов в общем потоке воспринимаемого, принципов оптимизации межнейронных связей в адаптивных процессах и использованию этого знания при построении эффективно действующих нейрокомпьютеров.

В принципе, этого материала настолько много и он настолько разнороден, что его не только более чем достаточно для обобщения в единую теорию психофизиологических процессов, но и такой избыток немало затрудняет выбор адекватного варианта из всего возможного многообразия теорий. Поэтому до сих пор нет единого, общепризнанного, а значит, проверенного на практике, представления.

Предлагаемый сборник статей призван акцентировать внимание на отдельных важных фактах и связях этих фактов, а попутные рассуждения и теоретизация авторов, хоть и интересна сама по себе, но не должна уводить за собой того, кто хочет составить свою картину, исходя именно из фактов.

В статьях будут выделены отдельные фрагменты, на которые предлагается обратить внимание, и в отдельных местах будут даны комментарии.

Я старался специально не акцентировать внимание на локализацию отдельных функций в мозге потому, что она никогда не бывает в реальности представлена какими-то резко ограниченными "центрами" и определена не структурно, а функционально. Поэтому не рассматриваются некие закрепленные функции за отдельными образованиями мозга, которые выделяются в анатомии мозга.

Даже простое прочтение данного реферата с улавливанием общего смысла, позволит определиться во многих вопросах функционирования мозга и получить уверенность в понимании основных механизмов. Полезным было бы чтение самих оригинальных статей и книг по приведенным здесь ссылкам. Но кто же это себе может позволить, учитывая необходимое время? Однако, в наиболее интересных случаях, очень рекомендую не преминуть заглядывать в первоисточники :)

Из всего собранного меня лично интересует больше всего тот фактический, экспериментальный материал, который помогает обосновать выводы в моей собственной работе, сделанной почти 20 лет назад :) и с тех пор не потребовавшей сколько-то существенного изменения в представлениях.

Обобщением сборника является целостная система представлений о механизмах организации психики - в материалах О системной нейрофизиологии (или более общепринятое название предметной области - Психофизиология). И в нем размещены еще большее количество материалов по фактическим исследованиям механизмов психики, особенно в разделе системы аксиоматики.

 

Статьи условно объединены в разделы.

 

Сборник оформлен как реферат книг и статей. Он содержит отдельные факты и высказываения, которые в данном реферате могут быть непосредственно не связаны один с другим и выделены только для того, чтобы показать, что именно обосновывается в первоисточниках.

Вставки синим - мои комментарии.

 

 


Основы

В первую очередь, для составляния представлений о принципах регуляции систем организма - книга Ткаченко Б.И. Нормальная физиология.
Начало представлений о мозге - популярное введение
  Что знает наука о мозге. Очень рекомендуется скачать книгу, написанную Ф. Блум, А. Лейзерсон и Л. Хофстедтер Мозг, разум и поведение (архив 3,5 мб).

И предлагается для вдумчивого чтения очень полезная, популярно написанная хорошим языком книга Шеперда   Нейробиология 1 том (djvu 16,5мб) Нейробиология 2 том (djvu 12,5мб).

Параллельно вводные фактические данные об организации природной нейросети - в книге Николлс Д., Мартин Р., Валлас Б., Фукс П.   От нейрона к мозгу (html 19 мб).


Как усложнялась нервная система, начиная от организмов, не имеющих ее, но способных медленно реагировать на изменение условий до быстро адаптирующихся организмов, можно наглядно и подробно, во всех доступных деталях, ознакомиться по книге Джек Палмер, Линда Палмер.
Есть и другие книги, например, С.В. Савельева Происхождение мозга (-zip-архив 1,4мб) но, в виду отдаленности событий и сложности реконструкции, все нужно воспринимать во взаимном сопоставлении, особенно в наиболее важных вопросах, и особенно у С.Савельева.

Нервная система крайне консервативна. Её структурные изменения начинаются тогда, когда исчерпаны все другие возможности адаптации организма. Это связано с тем, что даже незначительные изменения неврологической организации могут вызывать необратимые и губительные поведенческие последствия. Эволюция нервной системы проходила по своеобразным законам. Мозг должен был всегда адекватно выполнять свои функции и не мог подвергаться мгновенным и глобальным перестройкам. Для нервной системы характерны относительно медленные структурные изменения, которые не могли происходить вне специфических условий. Под такими условиями подразумевается некая среда, где могли бы потребоваться необычные органы чувств или глубокий ассоциативный анализ необычных условий.
...
Все живые клетки могут реагировать на два типа внешних воздействий: химический состав окружающей среды и механические воздействия. Это фундаментальные свойства клеток, лежащие в основе любых физиологических процессов. Собственно эти свойства и предопределяют способность организмов без нервной системы к механо- и хеморецепции. Есть и третий источник информации — электромагнитное излучение. Способность воспринимать свет развита практически у всех организмов.
Таким образом, практически любой организм без нервной системы может реагировать на три типа внешних воздействий. Понятно, что все три типа чувствительности могут быть как положительными, так и отрицательными. Перечисленных качеств организмов, не имеющих нервной системы, вполне достаточно для осуществления сложных адаптивных перестроек. Однако в этом случае принципиальное значение имеет размер организма.
Растение — самое большое и самое живучее существо на этой планете... Размер растений предопределяет их инертность, а пожизненный адаптивный морфогенез компенсирует низкую скорость реакции на внешние воздействия. Растения адаптировались без специализированных тканей нервной системы, но не без аналогичных функций. Эти функции равномерно распределены между тканями растения и базируются на фундаментальных свойствах живых клеток.
...
Относительно небольшие размеры простейших дают возможность непосредственно использовать рецепторный аппарат мембраны для быстрого изменения поведения.... Однако небольшие одноклеточные дают наиболее выраженный пример сложного и даже рефлекторного поведения.
...
иллюзию осознанности поведения одноклеточных формирует скорость ответа на неспецифические влияния. Основные различия построены на скорости реакции при внешнем воздействии на организм. Если организм по сравнению с нами маленький и реагирует быстро, то нам кажется, что реакции осознанны и сходны с поведением животных, имеющих нервную систему. Отсутствие оперативной индивидуальной памяти компенсируется генетически детерминированными реакциями или направленным морфогенезом. Если бы растения и простейшие располагали индивидуальной памятью, они были бы самыми опасными существами на планете. К нашему счастью, для этого нужна нервная система.
...
Нервная система нужна не всем. Она не нужна тем, кто будет тысячелетиями неподвижен. Их «быстрый ответ» на внешние воздействия растягивается на десятки лет, им не надо ни быстрой реакции, ни мгновенной перестройки организма. Растения решили свои проблемы при помощи автотрофности, размера и времени жизни. Существует и другой вариант жизни без нервной системы. Можно поселиться в чудесном месте, где много пищи, организм защищен и согрет. Жизнь солитёра вполне соответствует этим требованиям. Солитёр и растения не обладают нервной системой. У растений нервной системы никогда не было, а у солитёра она полностью редуцирована.
...
... Иначе говоря, объединение нейронов представляет собой систему для эффективного использования сиюминутного индивидуального опыта. Однако персональную опытность нужно как-то получить, причём довольно быстро. Скорость получения информации определяет её ценность. Чем «свежее» и точнее информация, тем адекватнее можно на неё среагировать. Для быстрого получения дифференцированных сведений о внешнем мире нужны специальные чувствительные органы или сенсорные системы. Эти сенсорные органы не могут существовать сами по себе. Следовательно, нервная система необходима для дифференциации и сравнения внешних сигналов от разных источников. Эти источники возникли из неспецифической чувствительности любой живой клетки, но постепенно специализировались. ... Только сравнение разнородных сигналов с прошлым опытом позволяет сделать адекватный поведенческий выбор. Этими свойствами и обладает нервная система.
...
Нервные клетки взаимодействуют между собой и с остальными тканями организма. Обычно это прямой контакт. Нервное окончание получает информацию или передаёт её клеткам органа, но это не обязательно. Нервные клетки могут синтезировать гормоны, нейропептиды или другие соединения. Они выделяются в кровеносное русло и распространяются по гуморальным законам. Гормоны используются как генерализованные носители информации для управления всем организмом. Иногда они специфичны только для определённого органа-мишени, но в целом гормональная регуляция очень неспецифична и определяет только общую тенденцию в поведении. Выброс половых гормонов происходит под влиянием нервной системы, но их присутствие в организме в конечном счёте подчиняет себе и работу мозга. Мозг «вызывает их к жизни» и сам подчиняется им. Так, в период гона у копытных стратегически меняется поведенческая активность. Половые гормоны оказывают столь заметное влияние на мозг, что все другие формы поведения отходят на второй план или становятся подчинёнными. Достаточно попробовать плоды блестящей дрессировки любимого домашнего пса в присутствии течной суки.
...
Элементарным звеном нервной системы является нейрон, о котором уже говорилось. Нейрон — это специализированная клетка, которая способна получать, перерабатывать, хранить и передавать информацию. Каждый нейрон способен воспринимать и передавать информацию. От тела нейрона обычно отходят одиночные аксоны, по которым нейрон передаёт потенциалы действия или градуальные сигналы. Кроме них, нейрон образует древовидные дендриты, которые являются основной зоной получения входящих сигналов. Однако и по дендритам нейрон может передавать сигналы другим клеткам. Как входящие, так и передаваемые нейроном сигналы проходят по специализированным участкам клеточной мембраны — синапсам. Количество синапсов существенно варьирует как у отдельных нейронов, так и у разных видов. Обычно синапсов бывает не менее 5000, а максимальное количество контактов может превышать 100 000. Синапсы различают по строению, типу передачи сигналов, используемому медиатору и физиологическому действию. В самом общем виде выделяют электрические и химические синапсы.
...
клеточные предшественники нервной системы были однотипны. Они отличались от окружающих клеток только способностью быстрее проводить сигналы, что и выделило их в самостоятельную и быстродействующую нервную систему. Однако реакции на внешние раздражители становятся совершеннее при точном распознавании источника воздействия. Чем лучше идентифицирован раздражитель, тем адекватнее будет ответ организма.
...
При самой пассивной форме поведения и увеличении продолжительности сна до 2/3 сут мозг всё равно продолжает активно работать. Он накапливает информацию и непрерывно образует новые связи между нейронами. Нейроны коры каждые 2-3 дня формируют новый синапс, а один раз в 1,5 мес — небольшую коллатераль. При этом примерно столько же старых связей разрушается. Иначе говоря, мозг непрерывно изменяет материальную базу нашего мышления. Даже полное бездействие в конце концов приведёт к формированию случайного набора нервных связей, который вызовет неожиданное и совершенно «немотивированное» поведение. На самом деле «мотивация» была, но она не связана с неким определённым индивидуальным опытом или конкретным событием.
Побуждение к действию возникло из-за вновь образованных межнейронных связей. Они случайно соединили разнообразные хранилища образов, слуховых стимулов, запахов и моторных навыков. Появилась доныне не существовавшая связь между явлениями, что побудило животное или человека к формально «немотивированному» действию. Мозг с огромным количеством морфогенетически активных нейронов непрерывно создаёт новые связи. Он неизбежно будет накапливать и утрачивать различные сведения, а поведение станет непроизвольно меняться.
Хранение информации автоматически приводит к её сравнению со следующей порцией аналогичных сведений. Даже ежедневная информация об одном и том же пастбище и результатах поглощения травы различается у каждой конкретной коровы. Элементарное сравнение приводит её на поле с молодыми всходами, а не в сосновый лес.
...
нервная система возникла. Она давала одно, но огромное преимущество, которого невозможно достичь при помощи универсальных свойств неспециализированных клеток. Это увеличение скорости реакции организма на изменяющиеся внутренние и внешние условия. Как только нервная система позволила животным быстро адаптироваться к изменяющимся условиям, активно разыскивать пищу и половых партнёров, наступило время динамичной эволюции животного мира. Скорость решала почти все проблемы. Конкуренция за источники питания привела к появлению бесконечного разнообразия растительноядных организмов, но они сами были питательнее растений. Ещё более быстрые и эффективные хищники должны были обладать более совершенной нервной системой, чем травоядные. Это касалось как позвоночных, так и беспозвоночных животных. Кто обладал эффективной нервной системой, тот быстрее поднимался на вершину пищевой цепочки, питаясь не грубой растительной пищей, а калорийными родственниками. В самом общем виде эта ситуация сохранилась и в социальных структурах высших приматов.
...
точка зрения братьев Гертвигов (Hertwig, 1878). Их гипотеза состоит в том, что нервные и мышечные клетки происходят из эктодермального эпителия. Они возникают независимо друг от друга и вступают во взаимодействия уже вторично (рис. II-1, а-в). В соответствии с гипотезой Гертвигов источником всех нервных клеток является первичная чувствительная клетка, возникшая из эктодермы и получившая возможность воспринимать раздражения, генерировать и проводить возбуждение. Специализированные отростки этих клеток вступают в связь с независимо возникшими мышечными клетками.
... По представлениям Клейненберга-Заварзина, из эктодермы возникает клетка одновременно с сенсорными и моторными функциями. Затем она дифференцируется на нервную и мышечную системы.
... Самым простым способом интеграции нервных сетей стало окологлоточное нервное кольцо. Его появление вполне оправдано тем, что оно находилось на границе поступления пищи в организм кишечнополостных. ... Самым простым движением, позволяющим проиллюстрировать действие диффузной нервной системы, является реакция на механическое раздражение. Пресноводная гидра (Pelmatohydra oligactis) при малейшем раздражении сжимается в микроскопический комочек. Это происходит за счёт расположенных продольно в эктодерме и поперечно в энтодерме сократимых белков. Кроме генерализованной реакции, кишечнополостные могут дифференциально пользоваться отдельными щупальцами или их группами. Гидры способны передвигаться, чередуя при переворотах опору на подошву и ротовое отверстие.
...
На первом этапе эволюции произошёл наиболее простой вариант усложнения нервной системы — концентрация нервных клеток в ганглии. Процесс объединения нервных клеток шёл различными путями: во-первых, вокруг глотки, что характерно для всех без исключения животных того периода, во-вторых, вдоль несимметричного тела.
...
Тип позвоночных (Vertebrata) включает в себя подтип бесчерепных (Acrania) и подтип черепных (Craniata). Единственными представителями бесчерепных являются многочисленные ланцетники (Amphioxi).
... В процессе эволюции именно этой группы сложилась нервная система, характерная для всех остальных позвоночных. Впервые возникло трубчатое строение нервной системы. Полости желудочков головного и спинного мозга стали непрерывными, появилась циркуляция внутрижелудочковой мозговой жидкости. В сочетании с эффективной кровеносной системой и внутренним скелетом это создало потенциальную возможность увеличивать размеры нервной системы первых водных позвоночных практически без ограничений. Эти эволюционные перспективы наращивания размеров мозга и параллельного увеличения сложности поведения не были реализованы в водной среде. Потребовались особые условия выхода на сушу, которые стали стимулом для развития новых качеств мозга и его ассоциативных функций (Northcutt, Davis, 1983).
...
Поведение рептилий построено на врождённых реакциях, которые заметно индивидуализируются в процессе жизни. Этому способствует продолжительность приобретения индивидуального опыта. Крупные черепахи живут до 150-250 лет, змеи и ящерицы — 7-25 лет, а крокодилы — до 70-80 лет. У многих рептилий очень большую роль играет обучение. Они легко приручаются и быстро осваивают лабиринт или зрительные условные сигналы. Черепахи, принадлежащие к древнейшим анапсидам, могут вторично узнать фигуру, нарисованную сплошной линией, даже если она очерчена пунктиром или повёрнута на небольшой угол. Ящерицы и змеи способны к некоторому прогнозированию развития событий. Это позволяет им преследовать добычу уже после того, как она скрывается из виду.... У рептилий известна иерархическая организация компактных групп. Доминирующей игуане уступают место не только на своей территории, но и на соседних, когда она направляется на охоту в общие нейтральные зоны.
...
Поскольку абсолютно идентичные условия в естественной жизни практически не встречаются, поведение даже самых примитивных анамний будет бесконечно разнообразно. Следовательно, поведение каждой особи будет индивидуальным с довольно высокой динамической адаптивностью.
...
Поведение птиц крайне сложно и разнообразно, как и их внешний вид (рис. III-11). У птиц в разных пропорциях встречается инстинктивное и ассоциативное поведение и сохраняется способность к обучению на протяжении всей жизни. Многие птицы обладают хорошей памятью и могут осуществлять несложную инструментальную деятельность. Они легко обучаются решать простые задачи и подражать человеческому голосу. «Слова», произносимые птицами, являются эмоциональным символом ситуационного настроения, в котором они их запомнили, а не результатом рассудочной деятельности.
В отличие от всех рассмотренных выше групп животных, птицы любят играть друг с другом или с различными предметами. Они первые среди животных смогли заниматься деятельностью, не приносящей непосредственной биологической выгоды. Мозг птиц обеспечивает возможность предвидения событий. Они рассчитывают своё поведение на несколько шагов вперёд, что уже характерно для высших млекопитающих и человека.
...
Центральная нервная система у млекопитающих развита больше, чем у какой-либо другой группы животных. Диаметр спинного мозга обычно несколько больше, чем у других тетрапод (см. рис. III-18, а). Он имеет два утолщения в грудном и поясничном отделах, которые связаны с поясами конечностей. В поясничном отделе люмбальный желудочек известен только у медведей. Мощные пучки восходящих волокон проходят по дорсальной поверхности спинного мозга млекопитающих. Признаки этих волокон впервые появляются у рептилий и птиц, но максимальное развитие они получают только у млекопитающих.
Задний мозг млекопитающих хорошо развит и имеет крупный мозжечок. В отличие от мозжечка рептилий и птиц мозжечок млекопитающих состоит из центральной части, или червя, и двух боковых полушарий.
Наиболее древней частью мозжечка является червь. Складчатость червя мозжечка хорошо развита у птиц. У млекопитающих по бокам червя мозжечка формируются парные полушария. Однако на развёртках поверхности мозжечок выглядит, как непрерывная и однородная структура. Тем не менее сохранилась старая морфологическая традиция выделять центральную (осевую) часть, называемую червём, и парные полушария мозжечка. На самом деле это только анатомические складки единой поверхности мозжечка. Площадь поверхности мозжечка может достигать огромных размеров. У человекообразных обезьян и многих копытных размеры поверхности борозд и извилин мозжечка могут быть больше, чем коры переднего мозга. Между полушариями мозжечка образуется система связей, которая позволяет клеткам коры мозжечка обмениваться сигналами, приходящими как с правой, так и с левой стороны тела.
... Надо подчеркнуть, что мозжечок не является ни сенсорным, ни моторным образованием. Он стоит в стороне от главных входных и выходных путей и координирует двигательную активность с нервной деятельностью других отделов головного мозга. Одной из важнейших функций мозжечка является интеграция различной соматической информации, поступающей от поверхности тела млекопитающего. Мозжечок также выполняет функции сенсомоторной координации, регуляции мышечного тонуса и поддержания равновесия, входит в состав двигательной системы, но не имеет прямых связей с чувствительными клетками и мускулатурой.


Для последующего более серьезного ознакомления, некоторое основные термины нейрофизиологии можно прояснить в подборке  Перцептивные процессы

Кроме того, базовые понятия и представления можно получить в статье  Физиология центральной нервной системы

Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране. В результате облегчается выделение медиатора последующими нервными импульсами. - к вопросу о долговременной памяти.

Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки. На мембране нейрона происходит процесс алгебраического суммирования положительных и отрицательных колебаний потенциала. При одновременной активации нескольких возбуждающих синапсов общий ВПСП нейрона представляет собой сумму отдельных местных ВПСП каждого синапса. При одновременном возникновении двух различных синаптических влияний — ВПСП и ТПСП — происходит взаимное вычитание их эффектов. В конечном итоге реакция нервной клетки определяется суммой всех синаптических влияний. Преобладание тормозных синаптических воздействий приводит к гиперполяризации мембраны и торможению деятельности клетки. При сдвиге мембранного потенциала в сторону деполяризации повышается возбудимость клетки. Ответный разряд нейрона возникает лишь тогда, когда изменения мембранного потенциала достигают порогового значения — критического уровня деполяризации. Для этого величина ВПСП клетки должна составлять примерно 10 мв.

- об универсальной функции нейрона как порогового элемента.

 

В передаче нервных импульсов от одного нейрона к другому большое значение имеют синапсы. Функционально специфическое (в отличие от обширного, неспецифического) возбуждение передается только через синапсы. Они выступают как переключатели, которые могут быть еще не включены (до образования долговременной проводимости-памяти) или уже хорошо проводить возбуждение, запуская от пришедшего стимула запомненную связь с ним последующих звеньев, что и обуславливает механизм долговременной памяти. Особенно много их в высших отделах нервной системы и у нейронов с наиболее сложными функциями. С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах. Состояние синапсов на этих шипиках коррелирует с состоянием высшей нервной деятельности.

При отсутствии активации синапса в течение нескольких дней уже наблюдаются уменьшение размера синаптических пузырьков, запасов медиатора, нарастание длительности синаптической задержки и т. п. Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне. У кролика через несколько дней содержания в абсолютной темноте, т. е. после полного бездействия рецепторных клеток глаза, уменьшаются синаптические пузырьки в окончаниях их аксонов. Это объясняет постепенное угасание приобретенных навыков (хотя механизм забывания этим не исчерпывается). Длительность этого процесса может быть от нескольких минут до десятков лет, в зависимости от локализации.

Синапсы, являются самым чувствительным местом нервной системы. Именно синаптические контакты между нейронами первыми реагируют на различные повреждающие воздействия. При травмах нервной ткани, отеках, нарушениях кровообращения, рентгеновских облучениях, отравлениях и других неблагоприятных воздействиях в синапсах сначала возникают обратимые изменения — сильное набухание (увеличение их размеров в несколько раз) и деформация, а затем происходят необратимые изменения синапсов — их разрушение, в результате чего полностью нарушается нервная деятельность.

В ответ на одиночную афферентную волну, идущую от мышц к мотонейронам, в пресинаптической части синапса освобождается 1 квант нейромедиатора. При этом в пресинаптической мембране мотонейрона обычно возникает ВПСП подпороговой величины – 0,1 – 0,2 мв, недостаточной для вызова ответной реакции клетки. Чтобы величина ВПСП достигла критического уровня (порога возникновения ПД – примерно 10 мв.), требуется суммация на мембране клетки многих подпороговых ВВСП. Различают пространственную и временную суммацию. Пространственная суммация наблюдается в случае одновременного поступления нескольких импульсов в один и тот же нейрон по разным пресинаптическим волокнам. Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.

Возникновение эмоций имеет «оценочное влияние» на деятельность специфических систем, так как, подкрепляя определенные способы действий, пути решения поставленных задач, они обеспечивают избирательный характер поведения в ситуациях со многими выборами.

Лимбическая система участвует в формировании ориентировочных и условных рефлексов. Благодаря центрам лимбической системы могут вырабатываться даже без участия других отделов коры оборонительные и пищевые условные рефлексы. При поражениях этой системы затрудняется упрочение условных рефлексов, нарушаются процессы памяти, теряется избирательность реакций и отмечается неумеренное их усиление (чрезмерно повышенная двигательная активность и т. д.). Известно, что так называемые психотропные вещества, изменяющие нормальную психическую деятельность человека, действуют именно на структуры лимбической системы. Таким образом, лимбическая система задает общий контекст поведения, в зависимости от условий, переводя в нужное предрасположенное состояние- эмоцию. Направленность эмоции (положительная или отрицательна) и определяет вид формирующегося рефлекса и более сложной реакции.

Электрические раздражения различных участков лимбической системы через вживленные электроды (в эксперименте на животных и в клинике в процессе лечения больных) выявили наличие центров удовольствия, формирующих положительные эмоции, и центров неудовольствия, формирующих отрицательные эмоции. Изолированное раздражение таких точек в глубоких структурах мозга человека вызывало появление чувства «беспричинной радости», «беспредметной тоски», «безотчетного страха».

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит лобным долям. В третичных полях лобной коры происходит сознательное программирование произвольных движений определение цели поведения, двигательных задач и необходимых для их выполнения двигательных актов, а также сопоставление намеченной программы с результатами ее реализации. При регуляции лобными долями движений используется вторая сигнальная система. Движения программируются в ответ на поступающие извне словесные сигналы (словесные указания тренера, спортивные команды я пр.), а также благодаря участию внешней и внутренней речи (мышления) самого человека.

При поражениях лобных долей человек утрачивает способность ставить перед собой задачи, находить пути их решения, сличать выполнение действия с замыслом. При этом сохраняется способность осуществлять любой моторный акт, непосредственно повторяя или копируя его при движениях других людей. Однако сознательно использовать эти движения для достижения какой-либо определенной цели уже невозможно. Появляется стереотипность движений: происходит автоматическое и монотонное повторение одних и тех же однородных двигательных актов, не осознается ошибочность действий, сильно затрудняются реакции выбора.

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям (как внешним — звуковая и письменная речь, так и внутренним — собственная внутренняя речь). Речевая регуляция движений связана в первую очередь с функцией лобных долей. Исследования показали, что на первых этапах развития — у ребенка 2—3 лет — регуляция произвольных двигательных реакций соответственно речевым инструкциям оказывается недостаточной. Он не может управлять движением в полном соответствии с указаниями другого лица и еще не в состоянии полностью подчинить движения собственным речевым командам. К 3—4 годам ребенок осваивает речевые навыки и сам произносит «надо» или «не надо» делать движения.

Внутренняя речь (процессы мышления) становится важным регулятором действий взрослого человека. При поражении лобной доли у него может сохраняться речь, но нарушается ее регулирующая роль в двигательных действиях. Больной не может выполнять словесные инструкции, исходящие от другого лица, или производить движения согласно собственной речи (например, под собственную команду «раз», «два»). Нарушается сличение результата движения и задуманной программы его выполнения. Движения становятся стереотипными, инертными, теряют свой смысл.

Передачу информации из кратковременной памяти в долговременную можно искусственно прекратить путем соответствующих воздействий на центральную нервную систему. Так, если. при начальном формировании условного рефлекса сразу после его выработки дать наркоз, то образовавшийся ранее условный рефлекс исчезает после снятия наркоза. Если же такой наркоз дать через несколько часов или дней после образования условнорефлекторной связи, то рефлекс сохраняется.

Считается, что фиксация информации связана с длительной (на протяжении десятков минут) реверберацией (от лат. reverberare — отражать), т. е. с циркуляцией возбуждения по нейронным цепям. Наркоз прекращает реверберацию. Поэтому если через 5—20 мин. после выработки условного рефлекса дать наркоз, то длительность реверберации оказывается меньше необходимой. Это препятствует фиксации информации в структурах долговременной памяти.

О том в виде чего кодируются сигналы в нейронной сети - статья НЕЙРОДИНАМИЧЕСКИЕ ПРИНЦИПЫ ФОРМИРОВАНИЯ БИОФИЗИЧЕСКИХ СИГНАЛОВ
.

Предлагаю также ознакомиться с прекрасной статьей Ф.Крика   Мысли о мозге (учебник)

Что этот сигнал сообщает воспринимающему синапсу? Сигнал, разумеется, закодирован частотой нервных импульсов, но что означает его сообщение? Легко усвоить привычку считать, что оно содержит в себе больше, чем это есть в действительности.

Возьмем, например, нейрон в зрительной системе, который считается цветочувствительным. Предположим, что лучше всего он разряжается при стимуляции пятнышком желтого света. Мы склонны думать, будто он сообщает нам, что свет в этой точке желтый. Однако на самом деле это не так, потому что большинство рецепторов цвета имеют широкую кривую ответов и генерируют импульсы - во всяком случае, в известной степени - в довольно широком диапазоне длин волн. Поэтому данная частота импульсации может быть вызвана и слабым желтым и сильным красным светом. Кроме того, на импульсацию данного нейрона могли повлиять объем движения светового пятна и его точные форма и размеры. Короче говоря, множество разных, хотя и связанных между собой входов вызовут импульсацию одной и той же частоты.

Поскольку относящийся к данному стимулу сенсорный вход в нейрон обладает многими признаками, а выход (грубо говоря) только один, то информация, передаваемая одним нейроном, обязательно неоднозначна. Однако следует иметь в виду, что мы можем, кроме того, извлечь информацию, сравнивая импульсацию одного нейрона с импульсацией другого или нескольких других нейронов. Посредством одного только типа рецепторов (палочек) мы вовсе не можем воспринять цвет, а видим только оттенки серого. Чтобы свет в нашем восприятии был окрашен, нужно не меньше двух типов рецепторов, причем у каждого из них кривая ответов на разные длины волн отличается от кривой для другого нейрона. Опытами показано, что это именно так: мы можем воспринимать цвет палочками при участии хотя бы одного типа колбочек.

Следует иметь в виду, что это соображение относится не только к цвету. Одиночный "детектор границы" в действительности не сообщает нам о наличии границы. Он обнаруживает, говоря приблизительно, "свойство границы" во входных сигналах, т. е. особого типа неоднородность изображения на сетчатке, которая может быть создана многими разными предметами. Одна из задач теоретической нейробиологии состоит в том, чтобы постараться превратить такие неопределенные понятия, как "свойство границы", в математически точные описания.

Это общее соображение относится ко всем уровням нервной системы. Оно ясно показывает, почему для извлечения полезной информации из входной нервной активности нам нужно перерабатывать ее столь многими различными способами.

Ассоциативная сеть-это абстрактная схема соединений, изучаемая теоретиками - Марром (Магг), К. Лонге-Хиггинсом (Ch. Longuet-Higgins), Л. Купером (L. Cooper) и другими. Такая сеть имеет набор входных каналов (иногда несколько наборов) и набор выходных каналов. Каждый входной канал связан со всеми выходными, но сила связей неодинакова. Точное распределение зависит от типа рассматриваемой сети. Сила связи отрегулирована "на основании опыта" по определенным точным правилам, обычно так, что те проводящие пути, которые часто активируются совместно, каким-то образом усиливаются.

Высшая нервная система представляет собой чрезвычайно хитроумную комбинацию прецизионного распределения связей с ассоциативными сетями. Она построена не так, чтобы каждый входной канал был прямо связан со всеми остальными входными каналами. Кроме того, у высших животных она, по-видимому, не построена прецизионно. Для достижения своих целей система использует две стратегии. Одна из них - стратегия множественного и последовательного картирования (включая реципрокное картирование); она является компонентом, аппроксимирующим прецизионное распределение связей. Но, кроме того, система, по-видимому, организует связи таким образом, что локально - в пределах маленького участка - она, грубо говоря, соединяет все со всем.

При таком описании нервной системы мы сразу видим, что это не просто одна огромная ассоциативная сеть. Построить такую сеть, в которой каждый нейрон реагирует непосредственно со всеми другими нейронами, было бы гораздо труднее и она заняла бы гораздо больше места. Поэтому сеть разделена на множество мелких подсетей; одни из них связаны параллельно, другие более последовательно. Кроме того, дробление на подсети отражает внешнюю и внутреннюю структуру окружающего мира, а также наши взаимоотношения с ним. Каждая локальная сеть приспособлена для выполнения тех специальных операций на своем входе, которые нужнее всего в этом пункте для извлечения значимой новой информации. При рассмотрении под таким углом зрения многие общие свойства головного мозга -многочисленные функциональные области, множественные связи с каждым нейроном - начинают приобретать некий смысл.

 

Вы можете скачать книгу Шульговского В. В. Основы нейрофизиологии 4 мб

 

Сергеев Б.ф. Ум хорошо... - рассказывается о различиях функциональности зон левого и правого полушария мозга.

В период функционального выключения левого полушария особенно отчетливо выступает значение «двигательных» образов слов. Когда крепко спит моторный центр Брока, речь невозможна. Поэтому сразу по окончании левостороннего судорожного припадка она полностью нарушена. Испытуемые даже не пытаются произносить какие-либо звуки.
Позже они начинают делать попытки что-то сказать или ответить на заданный вопрос, но эти усилия еще не дают результатов. Рот открывается и закрывается, губы делают какие-то странные движения, но испытуемый еще не может исторгнуть даже самый слабый звук.
...Между тем известно, что удаление центра Вернике и значительно более обширных районов височной коры левого полушария не приводит к серьезному нарушению интеллекта.
...Первое, что обращает на себя внимание при проверке речевого слуха после выключения или повреждения левого полушария, – явное отсутствие интереса к звукам человеческой речи. Испытуемый не замечает, что к нему обращаются с вопросом. Чтобы он услышал адресованную ему речь, обратил на эти звуки внимание, они должны быть несколько усилены по сравнению с тем, что требуется в нормальном состоянии. И тем не менее испытуемый время от времени перестает их воспринимать.
Экспериментатору постоянно приходится повторять вопрос или задание, добиваясь, чтобы испытуемый наконец их услышал и выполнил требуемое. Многие слова больной не узнает, а на вопросы отвечает медленно, не сразу, точно ему всякий раз требуется секунда-другая, чтобы собраться с мыслями.
...как ни странно, мир бессмысленных звуков, в который теперь погружен человек, не вызывает у него ни особого удивления, ни раздражения, ни протеста.
...Мышление и речь связаны неразрывными узами. При нарушении функций левого полушария, приводящих к расстройству речи, человек утрачивает и способность к абстрактному мышлению. Причина и характер расстройства мыслительных функций понятны и не вызывают недоумений. Неясно лишь, почему с утратой абстрактного мышления исчезает и хорошее настроение.
После левостороннего шока человек часто мрачнеет, сутулится, плечи опускаются вниз, исчезает улыбка, во взгляде печаль и тоска; все положительное встречается с недоверием. Глубокий пессимизм – главный критерий в оценке любого события. Каким образом появление отрицательных эмоций оказалось связанным с утратой абстрактного мышления, пока остается непонятным.
...При демонстрации кинофильмов можно с помощью контактных линз направлять зрительную информацию в правое или левое поле зрения, то есть преимущественно в правое или левое полушарие.
Удивительный эксперимент дал совершенно неожиданные результаты. Оказалось, что правое полушарие занимается главным образом оценкой неприятного и ужасного, а левое – приятного и смешного. Чувство юмора в большей степени связано с деятельностью левого полушария и меньше выражено у его правого собрата.
Таким образом, нельзя полностью отрицать разграничение функций между полушариями по формированию эмоций. Теоретически рассуждая, такую специализацию можно оправдать. Положительные эмоции, способствуя широкому распространению возбуждения по различным структурам мозга, активируют ассоциативную деятельность, это вызывает большое количество самых разнообразных, и достаточно обычных и нестандартных, ассоциаций, облегчая творческую деятельность левого полушария и тем самым стимулируя абстрактное мышление.
Отрицательные эмоции чаще возникают в минуты опасности, под воздействием неприятных для организма воздействий, при голоде. Такие ситуации требуют точного и мгновенного решения проблемы. Отрицательные эмоции, несомненно, способствуют обострению внимания и быстроте реакций, создавая благоприятные условия для образного мышления и использования стереотипных форм поведения, подчиненных правому полушарию. Таким образом, каждое из полушарий, проявляя в первую очередь заботу о своей личной работоспособности, формирует именно то эмоциональное состояние, которое больше всего способствует его работе.
...
...Ученые сходятся на том, что уменьшение функциональной асимметрии мозга ухудшает эффективность мозговой деятельности и может даже привести к снижению интеллектуальных способностей людей. Об этом свидетельствуют эксперименты по опознанию человеческих лиц. При существенном ограничении времени, отпущенного на выполнение задачи, меньше всего ошибок делали ярко выраженные правши, несколько больше ярко выраженные левши. Хуже всего задание выполняли слабо выраженные левши. Это подтверждает предположение о том, что полушарная асимметрия является выгодным приспособлением для решения многих психологических задач. Необходимость четкой межполушарной асимметрии для овладения наиболее сложными профессиями можно считать доказанной.

Деглин В.Л. Функциональная асимметрия - уникальная особенность мозга человека

Если не размеры и вес мозга, то что же является отличительной особенностью мозга "человека разумного"? Сегодня можно указать лишь на одну уникальную особенность нашего головного мозга — функциональную асимметрию.

С незапамятных времен было известно, что при очаговых поражениях коры (вследствие кровоизлияний, травм, опухолей и т. п.) может возникать полная или частичная потеря речи — афаэия. Однако лишь немногим более ста лет назад было доказано, что афазия развивается только при поражениях левого полушария.

На протяжении второй половины XIX и начала XX века в неврологических клиниках велось интенсивное изучение тех дефектов сложной деятельности мозга, которые возникают при очаговых поражениях одного из его полушарий. При этом, как это нередко бывает, к массе достоверных фактов примешивались и данные, подобранные в угоду предвзятым взглядам и теориям. В результате с деятельностью левого полушария неврологи связали не только речь, но и все высшие функции нервной системы — интеллект, сложные формы восприятия и деятельности. В результате левое полушарие получило название «большого», или «доминантного». Правое же полушарие считалось второстепенным, подчиненным левому, обслуживающим его. Оно получило название «малого», или «субдоминантного», полушария. В учебниках невропатологии это полушарие называли «немым», ибо неизвестно было, по каким симптомам диагностировать его поражение.

И, наконец, к началу пятидесятых годов эти поиски увенчались успехом — были найдены функции, свойственные только правому полушарию. Стало ясно, что правое полушарие нельзя рассматривать как простой придаток левого, что оно вносит свой и существенный вклад в нервную деятельность.

Когда больных готовят к мозговой операции, в ряде случаев необходимо провести специальную пробу: в сонную артерию, снабжающую кровью одно из полушарий, вводят снотворное средство. Временно «усыпленное» полушарие перестает функционировать, и тогда все сложные виды нервной деятельности осуществляются только вторым полушарием. Хотя «сон» одного полушария длится около минуты, но и эта минута открыла новые сведения о функциях правого и левого полушарий.

С помощью специальной аппаратуры можно одновременно в правом и левом полях зрения на мгновение показывать разные буквы. Оказывается, что узнаются буквы, показанные только в правом поле зрения. Если таким же образом показать геометрические фигуры, то они будут узнаны только в левом поле зрения.

Выяснилось, что «левополушарный» человек теряет способность понимать значение речевых интонаций. Он внимательно вслушивается, пытается расшифровать бессмысленные слоги, очень точно их повторяет, но сказать, с каким выражением (вопросительным, гневным и т. п.) они произнесены, не может. Не может он и отличить мужской голос от женского.

Таким образом, наряду с сохранностью формального богатства речи, словарного и грамматического, наряду с увеличением речевой активности, наряду с обострением словесного слуха «левополушарный» человек потерял ту образность и конкретность речи, которую ей придает интонационно-голосовая выразительность.

По существу, у «левополушарного» человека развивается слуховая агнозия—нарушение восприятия сложных звуков. Аналогичное расстройство можно выявить и в отношении музыкальных образов. «Левополушарный» человек не только перестает узнавать знакомые мелодии, но и не может их напеть, даже если слышит музыку: он начинает фальшивить и в конце концов предпочитает отсчитывать ритм без мелодии.

Он практически не может заметить различий, для него все звучит одинаково. Таким образом, дело не в нарушении памяти, а в своеобразии слухового восприятия.

В обычном состоянии человек, как правило, испытывает сомнения и указывает на два равновероятных способа классификации. «Левополушарный» человек колебаний не испытывает, он неизменно выбирает абстрактный символический признак — в одну группу всегда кладет пятерки, в другую—десятки, независимо от начертания цифр.

Из сказанного ясно, что у «левополушарного» человека наблюдается расслоение психической деятельности — образное восприятие дефектно, а восприятие слов облегчено; оперирование наглядными конкретными признаками объектов дефектно, а оперирование понятиями облегчено.

Есть еще одна важная характеристика поведения и психики такого человека - понимание, или, как говорят нейрофизиологи, осмысление окружающего, ориентировка в месте и времени. «Левополушарный» человек, если полагаться только на его ответы, кажется хорошо ориентированным. Он правильно называет больницу, в которой находится, номер отделения, дату, день недели. Но стоит расспросить его подробнее, и тогда выясняется, что, правильно на словах определяя свое местонахождение, зная, что он в больнице, «левополушарный» человек не узнает помещение. Иногда даже, глядя на голые деревья и сугробы снега за окном, «левополушарный» человек не может сразу сказать, зима на дворе или лето.

У «правополушарного» пострадали те виды психической деятельности, которые лежат в основе абстрактного теоретического мышления, и сохранились или даже усилились те ее виды, которые связаны с образным мышлением. Такому типу расслоения психики соответствует отрицательный эмоциональный тонус.

«Правополушарная» речь по своему эволюционному возрасту старше, древнее «левополушарной». Высокоорганизованные животные, ведущие стадный образ жизни, передают друг другу сигнал опасности и иные сигналы именно интонационными модуляциями голоса. Большая древность этого канала связи выявляется и при изучении формирования речи у ребенка. Закон биологии гласит, что индивидуальное развитие организма (онтогенез) является кратким повторением развития животного мира (филогенеза). Поэтому последовательность становления функций в онтогенезе помогает раскрыть эволюционный возраст этих функций.

Итак, в речи человека надо различать два канала связи: словесный, чисто человеческий, эволюционно молодой — левополушарный — и просодический, общий с животными, более древний — правополушарный.

Очевидно, правополушарный архив — память на индивидуальные конкретные явления — также древнее левополушарного, словесного архива. Ведь память на конкретные предметы и явления хорошо развита даже у животных, стоящих на эволюционной лестнице ниже млекопитающих. У детей, которые еще не умеют говорить, уже есть образная память. При остром угнетении мозговой деятельности словесная память нарушается раньше образной и восстанавливается позже образной, что также указывает на более почтенный эволюционный возраст образной памяти.

С известными оговорками можно сказать, что животные обладают двумя «правыми» полушариями, хотя, конечно, нельзя ставить знак равенства между правым полушарием человека и полушариями животных, даже наиболее высокоорганизованных.

Надо отметить, что зачатки вербальных структур есть у всех высших животных. Но они настолько еще не выражены, что асимметрию такого уровня в эксперименте обнаружить довольно не просто. Хотя можно, если задаться такой целью. В этом плане ассиметричны очень многие, не очень выраженные свойства восприятия. Так, при поражениях мозга в ранее специализированных в чем-то участках, эта способность утрачивается, но постепенно другие участки, расположенные в другом месте или даже в другом полушарии приобретают необходимую для жизни специализацию. Это говорит о том, что нет принципиального значения, где вообще начинают локализоваться те или иные распознаватели. Так, у левшей мноие распознаватели вообще имеют иную локализацию.

В самое последнее время американский исследователь Р. Доти нашел, что даже у обезьян макак имеется намек на неравноценность полушарий при управлении некоторыми сложными формами поведения. Если это так, то можно думать, что какие-то предпосылки для будущей функциональной специализации полушарий уже имелись у нашего далекого обезьяноподобного предка.

. Ребенок рождается «двуправололушарным», у него еще нет «словесного» полушария. По данным В. Пенфилда и Л. Робертса, до двух лет любое полушарие может принять на себя эту почетную роль. Лишь с возрастом у здорового ребенка устанавливается разделение «сфер влияния» между полушариями. Но происходит это далеко не у всех. Почти у трети людей полушария не приобретают четкой функциональной специализации.

Итак, профессиональная специализация полушарий завершается у человека после рождения, и по мере взросления между аппаратами образного и абстрактного мышления устанавливается демаркационная линия. И тогда оказывается, что индивидуальность человека, особенности его психики зависят от того, какой из аппаратов приобретает ведущее значение.

Не только в этом кроется индивидуальные различия в способностях и наклонностях, но и в том, как и насколько разнообразно развивались первичные анализаторы под воздействием воспринимаемого и, соответственно, образовывались специализированные на распознавании этих признаков структуры.

Американский исследователь Дж. Боген показал, что преобладание активности одного из полушарий наряду с врожденными факторами может быть обусловлено особенностями воспитания и обучения, то есть тренировкой.

На самом же деле нормальная психическая деятельность предполагает совместную работу обоих полушарий. Но что значит совместная работа? В нейрофизиологии эта проблема формулируется как проблема взаимодействия полушарий.

Таким образом, оба полушария не независимы Друг от друга. Между ними складываются сложные и противоречивые взаимоотношения. С одной стороны, они дружески участвуют в работе мозга, дополняя способности каждог, о с другой стороны, соперничают, как бы мешая друг другу заниматься своим делом. Если значение дружеского, так называемого комплементарного, взаимодействия ясно, то значение конкурентного — иначе, реципрокного — не лежит на поверхности. Попытаемся в нем разобраться.

В нервной системе возбуждению всегда сопутствует торможение. Тормозной процесс препятствует распространению возбуждения на области, которые не должны участвовать в данной деятельности; снижает интенсивность возбуждения, что позволяет точно дозировать его силу и, наконец, прекращает возбуждение, когда в нем отпадает необходимость. Без тормозного процесса деятельность нервной системы становится хаотичной, неуправляемой, саморазрушительной. Поэтому, чем сложнее построен тот или иной отдел мозга, чем сложнее его функции, тем сложнее построен и его тормозной аппарат. Очевидно, такой аппарат особенно важен для высших отделов мозга. Действительно, каждое полушарие содержит тормозные механизмы в самом себе (цепи специальных тормозящих нейронов), полушария находятся также под тормозящим влиянием подкорковых ядер, и, наконец, как мы убедились, каждое полушарие испытывает тормозные влияния со стороны своего партнера.

Но у взаимотормозящего влияния полушарий есть еще одна особая миссия. Чтобы адекватно реагировать на изменчивые обстоятельства и разнообразные ситуации, с которыми жизнь сталкивает человека, необходимо то сочетать способности правого и левого полушарий, то максимально использовать способности одного из них. Когда математик оперирует многомерным пространством и мнимыми величинами, у него предельно обострено абстрактное мышление. Но тот же человек за рулем автомобиля в аварийной ситуации сможет избежать катастрофы, лишь мгновенно охватив вполне реальное пространство и вполне реальные предметы, то есть предельно обострив образное восприятие. Реципрокное взаимодействие позволяет всегда иметь наготове резервы, позволяет очень тонко и точно балансировать активность полушарий и тем соблюдать наиболее выгодное в данный момент соотношение образного и абстрактного мышления.

Объединить способности двух полушарий призвано комплементарное взаимодействие; соблюдать баланс между способностями каждого полушария, в нужный момент поднять одну чашу весов и опустить другую призвано реципрокное взаимодействие полушарий. В целом, сложный двуединый характер межполушарных взаимоотношений позволяет «оптимизировать" психическую деятельность и поведение.

Итак, мы убедились, что нет главного и второстепенного, «большого» и «малого» полушарий. Правое полушарие—база образного мышления — охватывает мир явлений во всем его богатстве и разнообразии. Левое полушарие — база абстрактного мышления — ищет и находит в этом мире гармонию причин и следствий. Полноценная психика предполагает согласованную и уравновешенную работу обоих полушарий.

В статье от 16.11.2007г. MIGnews.com Китайские медики выявили феноменальную женщину :

Врачи, к которым с жалобами на сильную слабость обратилась одна китаянка, обнаружили у нее только половину мозга.
39-летняя женщина из города Ухань, живет абсолютно нормальной жизнью, она впервые пришла в больницу, когда почувствовала непривычную слабость и ощущение скованности.
Чжан Линьхон, директор отделения неврологической реабилитации одной из местных больниц, отмечает: "Во время черепно-мозгового сканирования мы были удивлены, обнаружив серое вещество только в правом полушарии.
"А нашем обычном понимании, левая доля головного мозга контролирует вербальные способности людей. Но эта больная никогда не испытывала проблем с общением", - добавляет он.
Мать необычной пациентки говорит, что ее дочь живет вполне нормальной жизнью: "Она окончила школу с хорошими отметками. Имеет прекрасную память, без труда запоминает имена и телефонные номера".

Для более образного представления причин возникновения функциональной асимметрии предлагаю следующие соображения.
Многие виды ручной работы требуют неодинакового участия рук. Что-то становилось традиционно привилегией какой-то конкретной руки. Это, естественно, отражалось на локализации данных поведенческих программ и сопутствующих им образов. Асимметрия касалась не только поведения, связанного с использованием рук в общем деле, но и способов восприятия. Это есть и у животных: например, собаки прислушиваются к тому, что находится впереди, имея предпочтение, какое ухо выставить вперед. Но у людей особенно много того, что формирует неодинаковость использования тела.
Есть нечто, предопределяемое наследственно, что заставляет отдавать предпочтение левой или правой части тела. Какая-то психологическая предрасположенность, определяющая ведущую и ведомую сторону. Такая предрасположенность нужна для того, чтобы в случае несимметричного использования тела (толчковая нога, ведущее ухо и т.п.) без колебаний отдавалось это предпочтение и закреплялось опытом для все большего развития данного навыка, что, конечно, более рационально, чем нерационально равноценный набор опыта для обоих ног или рук.
Короче, функциональная асимметрия есть и у других животных, но только у человека она количественно демонстрирует, насколько больше им освоено несимметричных поведенческих стереотипов (неосознаваемых в виду хорошей отработанности в знакомых условиях автоматизмов поведения), чем у других животных (одним из таких стереотипов является речь).
Еще о функциональной асимметрии: Иванов В.В. Бессознательное, функциональная асимметрия, язык и творчество.

Сборник статей  из SCIENTIFIC AMERICAN September 1979 Мозг представляет и сейчас интерес и очень полезен для приобретения начальных представлений  

 

Здесь хорошо описаны ритмы мозга и то, чем они порождаются:
Методы психофизиологии

В 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать "мозговые волны". Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным "бета-волнам", которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние.
...
Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.


Реверберационная цикличность между нервными клетками мозга как механизм саморегуляционных систем организма.

Феномен реверберации возбуждений между корковыми и подкорковыми структурами мозга был описан многими авторами (Bishop at.al.1933,1936), однако только системный подход П.К.Анохина (1968) позволил достаточно адекватно интерпретировать физиологическое значение данного факта.
...
при наличии доминирующей мотивации у животных, формируются процессы реверберации возбуждений между нейронами, циркулирующие в режиме ритма «напряжения» (по П.К.Анохину) или тета-ритма.

 

Эта книга написана еще в "советские годы", но материал подобран тщательно и добротно: Физиология высшей нервной деятельности (учебник)

Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей. Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза. Здесь эти окончания выделяют медиаторы, которые циркулируют в крови как гормоны:

1)         вазопрессин, повышающий кровяное давление в экстренных случаях, когда происходит потеря жидкости или крови; он также уменьшает выделение воды с мочой;

2)         окситоцин, стимулирующий сокращение матки на завершающей стадии родов.

Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальные выходы нейронов, которые бывают до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, или быть причиной возбуждения последующих нейронов, но и просто инициировать выделение активных веществ-регуляторов "медиаторы". Все, что угодно, что в ходе эволюции нервной системы оказалось полезным.

Суммация возбуждений в нервных центрах возникает или при нанесении слабых, но повторяющихся (ритмичных) раздражений, или при одновременном действии нескольких подпороговых раздражений. Механизм этого явления связан с накоплением медиатора на постсинаптической мембране и повышением возбудимости клеток нервного центра.

Гормоны – сильнодействующие агенты, поэтому для получения специфического эффекта достаточны ничтожные их количества. Восприимчивые к гормонам клетки снабжены специальными поверхностными молекулами – «рецепторами», которые реагируют даже на очень низкие концентрации гормонов. После соприкосновения рецептора с гормоном внутри клетки происходит ряд изменений.

Такой механизм - наиболее широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.

По традиции эндокринную и нервную системы с их регулирующими и интегрирующими функциями считали отдельными, но параллельно действующими системами. Нейроны выделяют свои химические передатчики – медиаторы – в синаптическую щель для регуляции активности других нейронов. Эндокринные клетки секретируют свои химические передатчики – гормоны – в кровь, которая разносит их ко всем клеткам, имеющим специфические рецепторы. Некоторые вещества действуют в обеих системах; они могут быть и гормонами, и медиаторами. Такую двоякую роль выполняют норадреналин, соматостатин, вазопрессин, окситоцин, а также передатчики диффузной нервной системы кишечника, например холецистокинин и вазоактивный кишечный полипептид.

Таким образом, можно различать общую, ненаправленную (или неспецифическую) передачу информации и нацеленную конкретную (синаптическая передача) - специфическую. Природа широко использует и то и другое, "экспериментально" находя наиболее удачные варианты с помощью отбора особей.

Регуляция общего уровня активности. До сих пор мы рассматривали внутренние процессы организма, которые регулируются мозгом. Координируя их, мозг осуществляет общий надзор за тем, что требуется для выполнения текущей деятельности, предугадывает, что понадобится в ближайшем будущем, и приспосабливает имеющиеся ресурсы к возникающим нуждам. Обычно мозг выполняет эти обязанности, не затрагивая деятельности, происходящей на уровне сознания, - за исключением, может быть, тех случаев, когда нужно сделать выбор.

Если мы не осознаем того, что происходит у нас внутри, то на что же в таком случае тратится наше «мыслительное» время? Мы должны соединить наши знания о внешнем мире с теми двигательными программами, которыми мы пользуемся, чтобы поддерживать контакты с этим миром. Мы ощущаем мир с помощью специализированных сенсорных систем. Поступающая информация идет по параллельным каналам к вертикальным клеточным ансамблям коры головного мозга, а затем – по последовательным иерархическим путям внутри мозга. Здесь снова происходит ее объединение. В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из прошлого опыта. Мир, в котором мы живем, беспрестанно меняется, и наши чувства должны четко улавливать эти изменения, если мы хотим их верно анализировать.

Специальными опытами Клод Бернар доказал, что кураре не действует ни на нерв, ни на мышцу, а поражает какое-то промежуточное звено, место, где нерв контактирует с мышцей.

Теперь благодаря применению ультрамикроскопии мы знаем, что нервные клетки связаны друг с другом и с  тканями, которые они иннервируют, через синапсы. Синапсы — это места контакта аксона, передающего нервного отростка, с другими нейронами и клеточными элементами, которые воспринимают его сигналы. Под электронным   микроскопом, увеличивающим объекты в десятки тысяч раз, отчетливо видно, что ни нервные клетки, ни мышечные волокна, ни клетки других тканей с аксоном непосредственно не соединяются. Между ними всегда остается узкая щель 0,000002 см. Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.

Как же осуществляется связь между нейронами? Использование электронного микроскопа позволило ответить и на этот вопрос. Было подмечено, что концевые участки аксона образуют небольшое утолщение, напоминающее пуговицу. В этом утолщении имеются пузырьки, которые содержат вещества, такие, например, как ацетилхолин, серотин и др. Подобные вещества называют медиаторами, т. е. посредниками или передатчиками. Попадающие на концевые утолщения аксона нервные импульсы вызывают освобождение медиатора: пузырьки лопаются, а их содержимое поступает в синаптическую щель. Медиатор раздражает мембрану воспринимающего нейрона: в том месте, которое прилегает к синаптической щели. Под влиянием медиатора проницаемость мембраны воспринимающего нейрона меняется: происходит деполяризация ее участка, примыкающего к синаптической щели. Внедрившиеся в этом месте положительные ионы Na+ движутся к тем участкам цитоплазмы, где преобладают отрицательные ионы. Получается направленное движение, вызывающее электрический ток в воспринимающем нейроне. Ток этот непродолжительный, затухающий, но, если он окажется достаточно сильным, нейрон может возбудиться и послать нервный импульс.

 

Нейрон имеет не один, а сотню, иногда несколько тысяч синапсов. Раздражение одного синапса приводит к появлению незначительных токов, которые не всегда могут вызвать возбуждение нейрона. Но если сразу раздражается много синапсов, возникают сильные затухающие токи. Под их влиянием происходит деполяризация мембраны в ближайшем к телу нейрона перехвате Ранвье. Тогда возникают кольцевые токи, и по известному нам механизму возбуждение начинает передаваться от одного перехвата Ранвье к следующему. При этом в каждом перехвате будет генерироваться электрический ток. Эта незатухающая волна дойдет до следующего синапса и вызовет возбуждение нейрона.

Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов. Но когда раздражение длится долго и раздражается сразу большое количество синапсов, отдельные эффекты суммируются, складываются и вызывают возбуждение нейрона. Нервные импульсы по его аксону передаются следующим нервным элементам. 

Однако существуют синапсы, которые выделяют в синаптическую щель вещества, затрудняющие возникновение импульсов в воспринимающем нейроне. Эти синапсы называют тормозными, а нервные клетки, образующие такие синапсы, — тормозными нейронами.

Передача информации через синапс осуществляется медиаторами. Если устранить их, например химически связать ацетилхолин, синапсы выходят из строя. С этим фактом и столкнулся Клод Бернар, исследуя мышечные параличи, вызванные ядом кураре.

Благодаря узкой специализации каждый рецептор может послать в мозг информацию лишь об отдельном свойстве предмета, воспринять предмет в целом он не может. Образ предмета воссоздается в мозгу на основании показаний многих рецепторов.

Нервный импульс, идущий по слуховому нерву, по своей биофизической природе ничем не отличается от нервного импульса, идущего в мозг от зрительного, обонятельного или тактильного рецептора. Тем не менее путаницы не происходит. Сигналы, идущие от слуховых рецепторов, не смешиваются с информацией, поступающей от органов зрения. Это возможно только потому, что каждое из возбуждений идет в мозг по строго определенному пути и попадает в строго определенные центры.

Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы. Они передаются в центральную часть зрительного анализатора коры больших полушарий головного мозга.

Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.Л., Соколов Е.Н., Матисс Х. и др.).

Облегчение ответов на «условный» стимул в таких опытах сохранялось 10 – 40 минут после отмены «безусловного» стимула, т.е. характеризовалось следовым эффектом. Последний можно было трактовать как проявление запоминания информационно значимых (условных) раздражителей, поступающих к регистрируемому нейрону. В это же время начинается синтез нейропептидов, которые обеспечивают проводимость между нейронами, делая ранее "непроводящий" синапс действующим.

У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих. Фактически нейрон во всех случаях выполняет однотипную функцию порогового элемента, т.е. устройства, срабатывающего при превышении суммы всех поступающих сигналов некий уровень - порог.

О схожести базовых функций любых нейронных сетей - в статье Малые нейронные сети

Изучение устройства зрительной системы лягушки - в статье Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки

Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному ("безразличному") раздражителю сигнальное значение, т.е. значение связи с той или иной потребностью организма. Здесь нужно иметь в виду то, что вниманием уже был выделен именно этот канал восприятия из множества возможных в виду значимости поступающей информации (что-то привлекло внимание).

Первый принцип — принцип детерминизма (причинности) гласит: «Нет действия без причины». Всякая деятельность организма, каждый акт нервной деятельности вызван определенной причиной, воздействием из внешнего мира или внутренней среды организма. Это касается не только внешних причин - раздражителей внешней среды, но и всех реакций внутренней среды, в том числе любых мыслительных процессов. Целесообразность реакции определяется  специфичностью раздражителя, чувствительностью организма к раздражителям. Результатом рефлекторной деятельности, ее естественным завершением является подчинение внешних условий потребностям организма. Т.е. некоей системе, закрепляющей значимость для организма тех или иных воздействий - системе значимости, личной шкале ценностей. Рефлекторный акт — это прежде всего практическое взаимодействие между организмом и средой. Всякая деятельность организма, какой бы сложной она ни казалась, всегда есть причинно обусловленный, закономерный ответ на конкретные внешние воздействия.

Применительно к нервным структурам первая (т. е. врожденная) — это структура постоянных нервных связей (субстрат безусловных рефлексов). Вторая (т. е. динамическая, приобретаемая в индивидуальном развитии) — это структура временных связей (субстрат условных рефлексов), или, иначе, динамическая функциональная структура нервной деятельности. Соотношение этих структур постоянных и динамических нервных связей представляет тот единый нервный субстрат, на котором действуют «силы» внешних раздражителей, который сплошь занят нервными процессами, представляющими собой не что иное, как процесс анализа и синтеза раздражителей по их значению, по их смыслу для жизнедеятельности организма.

Благодаря тому что структура дает возможность хранить и во времени воспроизводить смысловые значения предметных отношений действительности, возникает возможность ориентироваться как в прошлой и настоящей действительности, так и в будущей.

В мозге непрерывно происходит анализ и синтез как поступающей информации, так и ответных реакций. В результате организм извлекает из среды полезную информацию, перерабатывает, фиксирует ее в памяти и формирует ответные действия в соответствий с обстоятельствами и потребностями. Принцип анализа и синтеза в рефлекторной деятельности охватывает всю область динамических процессов превращения внешних воздействий во внутреннюю и внешнюю деятельность, приспосабливающую организм к окружающей действительности. К этим процессам относятся возбуждение и торможение, функциональное замыкание и размыкание нервных связей, качественные переходы одних состояний в другие и т. д., то есть принцип анализа и синтеза охватывает всю высшую нервную деятельность и, следовательно, все психические явления.

Любой процесс анализа и синтеза обязательно включает в себя в качестве составной части свою завершающую фазу — результаты действия.

Человек поднялся на высшую ступень эволюции благодаря исключительно дробному анализу и синтезу своих «ручных» действий, результатов этих действий. У человека это относится не только к анализу и синтезу действий рук, результатам его трудовой деятельности, но и к анализу и синтезу движений речи.

В настоящее время установлено, что во время ответной реакции эффектора возбуждаются многочисленные нервные окончания, имеющиеся в рабочем органе. Нервные импульсы теперь уже от эффектора вновь поступают в центральную нервную систему и информируют ее о правильности ответа рабочего органа. Таким образом, рефлекторные дуги являются не разомкнутыми, а кольцевыми образованиями. При рефлекторном сокращении скелетных мышц возбуждаются проприорецепторы. От проприорецепторов нервные импульсы вновь поступают в центральную нервную систему. Этим контролируется точность совершаемых движений.

В результате окончательная цель движения может быть достигнута, только если в него будут постоянно вноситься поправки, или коррекции. А для этого ЦНС должна знать, какова реальная судьба текущего движения. Иными словами, в ЦНС должны непрерывно поступать афферентные сигналы, содержащие информацию о реальном ходе движения, а затем перерабатываться в сигналы коррекции. Вот здесь и проявляются тормозные и активирующие воздействия, закрепленные опытом совершенствования движения.

Таким образом, Н.А. Бернштейном был предложен совершенно новый принцип управления движениями; он назвал его принципом сенсорных коррекций, имея в виду коррекции, вносимые в моторные импульсы на основе сенсорной информации о ходе выполнения движения.

Итак, события, которые завершают первый период, а именно прощупывание и роспись коррекций по фоновым уровням, на схеме изображаются подключением контуров управления нижележащих уровней.

Этот процесс непосредственно подходит ко второму периоду — автоматизации движения.

В течение этого периода происходит полная передача отдельных компонентов движения или всего движения целиком в ведение фоновых уровней. В результате ведущий уровень частично или полностью освобождается от заботы об этом движении. Это переходит на неосознаваемый, подсознательный уровень потому, что вниманию уже не нужно отслеживать, контролировать этот процесс. То, что не сопровождается сигналом новизны (новые условия - повод для возможного пересмотра специфика реакции) уже не привлекает фокуса внимания сознания - системы адптации к новым условиям реагирования и отработки скорректированных автоматизмов поведения.

Вы уже знаете, что по мере автоматизации движения, последнее уходит из-под контроля сознания. Так вот субъект может и должен помочь этому процессу «ухода» из сознания. Если в течение первого периода субъекту нужно максимально включаться в движение — вдумываться и вчувствоваться в него, пристально следить за каждым его элементом и т. п., то теперь следует делать прямо противоположное: перестать обращать внимание на движение.

Как это можно показать? Воспользуюсь примером из Бернштейна. Я начну диктовать вам хорошо известное стихотворение: «Как ныне сбирается вещий...» — и специально задерживаюсь, чтобы вы почувствовали внутреннее звучание следующего слова — «Олег». Когда же вы декламируете текст стихотворения непрерывно, то можете заметить, что его текущая программа идет обычно на 2 — 3 слова впереди. Вы как бы слышите опережающий (планирующий) текст.

Вы можете заметить мне, что наличие опережающей программы — факт достаточно эфемерный: он основан на самонаблюдении, и никаких более осязаемых материальных доказательств его нет. Однако это не совсем так.

Например, когда человек читает вслух текст, можно одновременно записать его голос и положение его глаз. И вот оказывается, что существует достаточно заметное рассогласование между тем словом, на которое он сейчас смотрит, и тем словом, которое он произносит. Например, он произносит «вещий Олег», а глаза у него — на словах «неразумным хазарам», а может быть и еще дальше. Это рассогласование называется глазо-голосовым объемом, оно отражает объем материала, который находится между программируемым и отрабатываемым текстом. Это очень важный механизм, определяющий сущность прогнозов и вообще путь размышлений.

 

Установлены два механизма, обусловливающие последействие.    или кратковременную память, сохраняющую текущее возбуждение за счет обратных связей, поддерживающих активность.      Первый связан с тем, что возбуждение в нервных клетках исчезает не сразу после прекращения раздражения. В течение некоторого времени (сотые доли секунды) нервные клетки продолжают давать ритмические разряды импульсов. Этот механизм может обусловить лишь сравнительно кратковременное последействие. Второй механизм является результатом циркуляции нервных импульсов по замкнутым нейронным цепям нервного центра и обеспечивает более длительное последействие.

Возбуждение одного из нейронов передается на другой, а по ответвлениям его аксона вновь возвращается к первой нервной клетке. Это еще называется реверберацией сигналов.  Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов. Чаще всего в этот процесс вовлекается не один, а множество синапсов профиля возбуждения от воспринятого и эта область остается возбужденной длительное время. Это очень важный момент. При каждом акте восприятия в мозге возникают такие вот очаги памяти о воспринятом, которые могут все более накапливаться в течение дня. Сознание может покинуть эту область и эта картинка не будет восприниматься, но она продолжает быть, и если сознание вернется сюда, то "вспомнит" ее. Это приводит не только к общему истощению, но, суммируясь границами, затрудняет различение образов. Во время сна общее торможение гасит эти очаги.

Торможение ограничивает распространение возбуждения на другие нервные структуры,-предотвращая нарушение их нормального функционирования, то есть торможение выполняет охранительную функцию, защищая нервные центры от утомления и истощения. Торможение, обусловленное текущей активностью системы значимости (личной системы оценки текущего состояния и конкретных результатов поведения) обеспечивает избегание нежелательного, неудачного результата действия, а возбуждение актуализирует желательный. Это обеспечивается вмешательством системы, определяющей важность результата действия для организма (системы значимости).

Принцип реципрокности (сопряженности). Это явление было изучено И. М. Сеченовым, Н. Е. Введенским, Шеррингтоном. Суть его заключается в том, что при возбуждении одних нервных центров деятельность других может затормаживаться. Реципрокные взаимоотношения центров головного мозга определяют возможность человека овладеть сложными трудовыми процессами и не менее сложными специальными движениями, совершающимися при плавании, акробатических упражнениях и прочее.

Д о м и на н та — временно господствующий очаг возбуждения в центральной нервной системе, определяющий характер ответной реакции организма на внешние и внутренние раздражения. Фактически это нейрофизиологическое проявление наиболее важной для личности, легко провоцируемой, навязчивой эмоции - контекста Важной Идеи (фанатизм или предельно значимая уверенность, творческое увлечение, закрепленные долгой практикой автоматизмы поведения, провоцирующие активность данной доминанты).

В более сложных  нервных центрах интегрирующие центры связаны также друг с другом. Взаимодействие этих центров и создает «восприятие». Сами по себе сигналы о внешнем не приводят к явлению личностного восприятия. Для этого нужно ассоциация воспринятого с оценкой его значимости и, в зависимости от этого, регулирование внимания к воспринятому.

В последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом опыте. В какой-то момент природа и значение того, что мы ощущаем, определяются в результате осознанной идентификации, которую мы называем восприятием.

На свет, падающий вне рецептивного поля, клетка вообще не реагирует. Ганглиозная клетка с off-центром затормаживается светом в центре поля, но возбуждается, если свет падает на его края. Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов. Это общий принцип, приводящий, в конечном счете, к распознаванию.

Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т. е. таких структурных единиц, которые охватывают все слои коры снизу доверху. В начале 60-х годов эта точка зрения получила убедительное подтверждение. Наблюдая реакции кортикальных клеток на сенсорные стимулы при медленном продвижении тонких электродов сквозь толщу коры, американский физиолог Верной Б. Маунткасл сравнивал характер регистрируемых ответов внутри вертикально организованных структур. Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы. Главный вывод заключался в том, что сенсорные сигналы, идущие от одного и того же участка, возбуждают группу нейронов, расположенных пo вертикали.                        

Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют. Поэтому ученые считают, что переработка информации в коре зависит от того, как эта информация достигает кортикальной зоны и как ee передают связи между клетками внутри данной вертикальной колонки. Продукт деятельности любой такой колонки можно весьма приближенно сравнить с результатами многоступенчатых математических вычислений, при которых одни и те же операции выполняются в одинаковом порядке независимо от того, какие исходные данные были введены: например, «возьмите номер вашего дома, отбросьте последнюю цифру, разделите оставшееся число на 35, округлите частное, и вы получите в ответе номер ближайшей поперечной улицы».

Информация, с которой имеют дело кортикальные колонки, — зрительная для зрительной коры, тактильная для тактильной, слуховая для слуховой и т. д. — конечно, уже была подвергнута частичной переработке первичными воспринимающими и интегрирующими центрами. Результаты деятельности одной корковой колонки с помощью специфических внутрикортикальных синаптических связей передаются затем другой колонке для дальнейшей обработки данных.

Любая корковая колонка содержит примерно одинаковое число клеток — 100 или около того, будь то мозг крысы, кошки, обезьяны или даже человека. Большие способности отдельных особей внутри вида с определенным строением коры обусловлены большим числом колонок в коре и нервных волокон, связывающих их между собой внутри отдельных корковых зон. Колонки - последовательность т.н. детекторов элементарный образов, обеспечивающих распознавание этих образов, таких, например, как простейшие геометрические фигуры, на основе которые следующие ряды в колонке, распознают более сложные элементы. Принцип действия таких структур моделируется персептронами.
Пример исследований, касающихся детекторной функции нейронов: Детекторные функции нейронов.

 

Существует предположение, что очищение регистра памяти происходит во время сна, когда кратковременная память не занята поступающей внешней информацией. Обработка и перевод информации из промежуточной в долговременную память - в два этапа. Первый этап - логическая обработка информации (происходит в период сна, дельта -сна). Второй этап - ввод обработанной информации в долговременную память (осуществляется в период быстрого сна, когда на ЭЭГ появляется активность, соответствующая состоянию бодрствования). Это далеко не самые убедительные представления. В других источниках можно найти более глубокие и обоснованные выводы.

Одной из первых гипотез о механизме кратковременной памяти является гипотеза реверберации. Анатомическим обоснованием этой идеи служили классические данные Лоренто о наличии в ткани мозга замкнутых нейронных цепочек. Вполне допустимо, что по замкнутым нейронным сетям мозга может осуществляться реверберация (циркуляция) импульсной активности в течение нескольких минут. Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.

Гипотеза реверберации как основа обучения в последние годы потеряла свою популярность. Возражения ряда исследователей сводятся к тому, что амнестические воздействия должны необратимо разрушать “реверберирующие следы” кратковременной памяти. Эти умозрительные предположения не учитывают, что внимание, переключаясь на другие области, закрывает доступ к реверберирующим участкам. То, что реверберация происходит сомневаться не приходится. А значит, в это время остаются следы воспринятого.

Электрофизиологическими и биохимическими методами исследований было показано, что процессы развития кратковременных и долговременных следов могут возникать одновременно, сосуществуя в период образования и укрепления временной связи (энграммы).

Позднее различными экспериментами было показано, что электрошок может вызывать амнестическое забывание даже прочных памятных следов, если он наносится сразу после стимула (например, условнорефлекторного сигнала), воспроизводящего давно выработанное обучение, т.е. активирующего следы памяти. Все эти данные интерпретируются как свидетельство того, что ретроградная амнезия в результате электрошока, а также, вероятно, из-за травматических повреждений является скорее результатом потери возможности воспроизведения следов памяти, чем нарушением механизмов кратковременной памяти. Долговременные следы не успевают закрепиться по месту прерванной реверберации.

Гиппокампальная система выполняет роль специального предварительного устройства, не допускающего жесткой фиксации всех случайных следов и способствующего наилучшей организации классификационной системы хранения следов в долговременной памяти. В долговременной памяти (третий этап) в основном фиксируются события, значимые для организма. Отбор значимых событий среди новых, выделенных гиппокампальной системой, осуществляет система подкрепления, которая представлена сложным эмоционально-мотивационным аппаратом. Долговременная память формируется при непременном участии систем подкрепления, т.е. она имеет условнорефлекторную природу. Долговременная память активно вовлекается в деятельностный процесс в период выделения гиппокампальной системой новых сигналов, сфокусированных в текущем “поле сознания”, и оценивает значимость этих сигналов в отношении их способности к удовлетворению потребностей организма. Значимое в положительном или отрицательном отношении фиксируется в долговременной памяти. На этом последнем этапе следовые процессы переходят в устойчивую структуру. В этом звене фиксации энграммы молекулярные процессы на клеточном и субклеточном уровне играют ключевую роль. Ассоциация с откликом системы значимости при формировании памяти играет ключевую роль.

В отношении мозгового аппарата памяти сложилось представление, что, подобно другим высшим функциям, память организована по полисистемному принципу. Н.П. Бехтерева, обобщая многочисленные данные по электростимуляции мозга человека, приходит к принципиальному заключению, что, хотя существуют зоны мозга, имеющие тесную связь с процессами памяти, данные записи физиологических показателей мозга и его электрической стимуляции свидетельствуют об организации по распределенному принципу... Создается впечатление не просто о системном характере организации памяти, а о множестве систем, обеспечивающих различные виды и различные фазы для каждой памяти, имеющие общие для всех и различные для каждой из них звенья Здоровый и больной мозг человека (19мб). Основанием для отнесения той или иной структуры к системе памяти считают степень влияния этой структуры на закрепление результатов обучения в одном и том же опыте при ее выключении. Фактически, значимость, управляя вниманием, т.е. открывая те или иные зоны мозга, и обеспечивает в них актуальность закрепления следов.

 

Структурные единицы и основные механизмы неизменны у всех организмов, начиная с насекомых. В книге  Физиология насекомых можно убедиться в этом.

Очень интересно  интервью с Олегом Александровичем Крышталь крупнейшим современным нейрофизиологом.

Главный фокус мозга — сочетание потрясающей стабильности и не менее потрясающей пластичности. Тысячи миллиардов, триллионы контактов между клетками имеют поразительное свойство стабильности, проявляющееся в памяти. Память как бы «зашита» в этих связях. Поэтому есть вещи, которые мы помним всю жизнь.

— Некоторые ученые утверждают, что мы используем свой мозг не полностью — всего на какой-то незначительный процент…

Я думаю, тот, кто такое говорит, не знает, о чем говорит.

Не так давно швейцарские ученые обнаружили участок, раздражая который можно заставить человека видеть себя со стороны. При стимуляции такого участка у больной эпилепсией та сообщала, что чувствовала себя плавающей в кровати или падающей с высоты. При усилении воздействия женщине казалось, что она смотрит с небольшой высоты на себя, лежащую на кровати, а затем почувствовала себя невесомой и «поднялась» под потолок. Предполагается, что этот микроучасток собирает информацию из разных отделов мозга и формирует представление о том, где находится тело. Если сигналы нескольких нервов «сбиваются с пути», то мозг рисует неверную картину и человек может видеть себя со стороны.

Дополнительные представления и идеи высказаны в книге В. Маунткасл Организующий принцип функции мозга .

Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении. Предполагается, что эта единица действует в операциях обработки и распределения. Фактически это - аппарат для выделения элементарных признаков определенных типов с детекторами этих признаков - нейронами, избирательно реагирующими на воспринимаемые элементы.

Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Число других участков, передающих сигналы в традиционно определяемую область коры и получающих их от нее, может варьировать приблизительно от 10 до 30. Выборка, образуемая любой данной подгруппой модулей из этой области, как правило, гораздо меньше и варьирует от подгруппы к подгруппе, перекрываясь.

Внутренние пути колонки, дивергирующие к разным выходам, делают возможной селективную обработку ("извлечение свойств") определенных параметров входного сигнала для определенного назначения на выходе.

Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей. Механизм этого торможения неизвестен. Вообще-то известен, судя по другим работам. Это универсальный и повсеместный механизм латерального торможения, обостряющий контрастность стимула.

Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь объединенное рецептивное поле каждой макроколонки перекрывает приблизительно наполовину поле соседних групп, а линейное отношение между фактором увеличения и размером рецептивного поля означает, что этот фактор перекрывания остается неизменным по всему представительству поля зрения в коре. Таким образом, любой ориентированный отрезок линии, предъявленный в поле зрения, будет максимально представлен в группе макроколонок, положение которых определяется местом в пространстве линейной протяженностью стимула.

Частично сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные группы - латеральное распространение активности будет резко ограничено торможением.

В номере за 4 декабрь 2001 г. журнала практической психологии и психоанализа Мозговая организация и психическая динамика рассматриваются некоторое современные представления об организации психической деятельности. Особенно полезна статья для понимания механизмов памяти и организации психических процессов. Меня удивило и порадовало, насколько во многом описанные идеи о базовых основах организации психики согласуются с моими собственными представлениями, которые я описал в книге двадцать лет назад, хотя все сказано несколько с других позиций и другими словами.

Рамон-и-Каял[10] одним из первых осознал, что информация может сохраняться путем модифицирования связей между связанными нервными клетками, образующими ассоциации. Позже эта идея была формализована Хеббом,[6] который предположил, что связь между нейронами является не фиксированным, пассивным проводником подобно куску провода, а, скорее, может усиливаться при одновременной активации обоих нейронов так, что впоследствии нейрон может возбудить соседний нейрон с большей легкостью, чем раньше.[6]

Оптимизация определяется как условие, при котором элементы системы множественных ограничений "удовлетворяют" этим ограничениям. Система может достигать различного уровня оптимизации, что зависит от того, в какой степени эти элементы достигают удовлетворения множественным ограничениям.[11] Природа множественных ограничений зависит от природы взаимодействий между единицами (сильных или слабых, возбуждающих или подавляющих). Организация множественных ограничений формируется в мозге в соответствии с алгоритмом Хебба.[7] После установления ряда ограничений действия взаимосвязанных единиц направлены на удовлетворения этим ограничениям. При удовлетворении множественным ограничениям система реализует определенный паттерн деятельности.

Последние 20 лет были ознаменованы своего рода революцией в понимании нами синаптической передачи и ее регуляции. Синаптическая передача теперь рассматривается как опосредованная не статическими процессами фиксированной интенсивности, а скорее динамическими процессами, непрерывно регулируемыми многими факторами. В 1973 году группа исследователей впервые опубликовала отчет об искусственно вызванном изменении синаптичекой силы.[14] Они обнаружили, что стимуляция определенных нейронных волокон высокочастотными электрическими импульсами вызывает заметное усиление синапсов этих волокон (т.е. требуется большее усилие, чтобы вызвать постсинаптические потенциалы), сохраняющееся в течение нескольких недель. Это наблюдение, которое они обозначили как долговременное потенциирование (long-term potentiation - LTP) было, по-видимому, первым сообщением о синаптической пластичности.

Как было отмечено ранее, Рамон-и-Каял одним из первых осознал, что информация может сохраняться посредством модифицирования связей между взаимодействующими нервными клетками, образующими ассоциации.[10] Получение и представление информации как правило влечет за собой модуляцию синаптических контактов между нервными клетками.[19] Информация сохраняется путем облегчения и выборочного удаления синаптических связей между нейронными скоплениями, представляющими отдельные аспекты среды. Таким образом, память является ассоциативной по своей природе; информация, которую она содержит, определяется взаимоотношениями нейронов.

Кроме того, связи между входными и выходными нейронами усиливаются дублирующимися волокнами и обратными связями. Что обеспечивает незатухающее возбуждение - реверберацию. Посредством этих ассоциативных процессов клетки связываются в функциональные единицы памти, или "клеточные ансамбли" Хебба. Функциональное значение синхронной конвергенции в коре млекопитающих хорошо документировано.[17]

Обычно информация, хотя и хранится в форме связей нейронной сети, является "спящей". Об активации сети говорится, когда представляемая ею информация востребуется ассоциативным процессом или распознаванием.[2][23]

Высшие психические функции, такие как работа памяти и абстрагирование, включают активацию более сложных ассоциаций множества сетей. Например, в задачах с отсроченным ответом (которые включают работу памяти) активизируются многие распределенные в мозге сети.

Важным аспектом множественных связей между нейронными сетями является непрерывность,[32] которая проистекает из множественных ограничений, возникающих при объединении различных нейронных сетей.[33] Если до установления связи, две системы могли действовать независимо друг от друга, то после того, как их деятельность стала взаимной, активность одной нейронной системы или сети будет влиять на активность другой.

В серии экспериментов с морским моллюском Aplysia Кэндел показал, что синаптические связи могут быть полностью изменены и усилены посредством регуляции научения в среде.[16]

Внутри зрительной зоны система связей (связность) первоначально имеет однородную структуру. В ходе развития и обретения опыта она подвергается процессам отбора, благодаря которым нейроны, отвечающие за похожие ориентации, преимущественно становятся связанными.[35]

На основе "сравнительного анализа", в котором сравниваются сознательные и бессознательные процессы в многочисленных экспериментальных областях, Баарс[32] представляет интегральную теорию сознания, названную им теорией глобального рабочего пространства. В теории Баарса мозг рассматривается как состоящий из множества различных параллельно работающих процессоров (или модулей), каждый из которых способен решать некоторую задачу над символическими репрезентациями, поступающими им на вход.

Баарс рассматривает мозг как большую группу распределенных частичных процессоров, высоко специализированных систем, функционирующих большую часть времени на бессознательном уровне.

По крайней мере, некоторые из этих частичных процессов могут быть представлены на сознательном уровне, когда они организуются и образуют глобальные процессы. Глобальные процессы предоставляют сознанию информацию и образуются в ходе борьбы и кооперации частичных процессоров.[32]

Важна, однако, такая идея, что лишь один глобальный процесс может быть сознательным в конкретный момент.

Другими словами, наше сознательное восприятие куба является согласованным. Люди, похоже, способны удерживать в сознании в данный момент лишь одно значение слова. Свидетельством того, что альтернативные значения слов бессознательно представлены в мозге одновременно с сознательным значением, может являться эффект воспламенения при восприятии изречения.[36][37]

Частичные процессы - это специализированные процессы, каждый из которых перерабатывает свою информацию независимым образом; они функционируют параллельно, и в случае, если они не включены в глобальную структуру, они протекают отдельно от других процессов. Частичные процессы конкурируют, кооперируются и взаимодействуют ради получения доступа и участия в глобальной структуре. Глобальное образование может рассматриваться как сложная сеть частичных процессов.

Объединив теорию Баарсв и представленные нами ранее замечания об иерархической организации информации (воспоминаний) в мозге, имеет смысл полагать, что в нервной системе частичные процессы более низкого уровня взаимодействуют и образуют нейронные глобальные организации более высокого уровня.

При активации внутренней карты входящие стимулы организуются в виде значимого восприятия. Восприятие нового переживания является значимым, когда оно имеет отношение к прошлому опыту, который уже встроен в данную карту.

Чисто нейрофизиологический подход уже не в состоянии обеспечить понимание психических механизмов, хотя вносит неоценимый вклад, что демонстрируется в статье К. Вили  Нервная система ..

Причиной сна люди обычно считают утомление, но никаких экспериментальных данных, подтверждающих это мнение, нет. Одним из важных факторов, вызывающих сон, служит отсутствие раздражителей; даже без особенной усталости бывает легко заснуть, если нет ничего интересного, что могло бы занять ум. Но хотя в присутствии раздражителей, привлекающих внимание, мы не склонны засыпать, есть предел, за которым наступление сна неизбежно.

    Многие рефлексы гораздо более сложны, чем приведенные в этих примерах, но даже сложнейшие из врожденных рефлексов не требуют участия высших, "мыслительных", процессов. Это можно продемонстрировать, если разрушить у лягушки головной мозг, оставив в целости спинной мозг, и затем прикладывать к спине животного кусочек бумаги, смоченный в кислоте. Сколько бы раз мы ни прикладывали к коже кусочек бумаги, одна нога будет неизменно подниматься и сбрасывать его. Эта реакция, требующая согласованного действия многих мышц, является чисто рефлекторной и ясно демонстрирует одну из основных особенностей всякого рефлекса - точную и безотказную повторяемость.

Возможно, что та или иная мысль связана с прохождением нервных импульсов по замкнутой нейронной цепи. Такого рода цепь могла бы включать от полудюжины до нескольких сот или более нейронов и могла бы активироваться либо сенсорными импульсами, либо импульсами, спонтанно возникающими в мозгу. Согласно этой теории, мысли изменяются, когда нервные импульсы проходят по другой "реверберирующей" цепи, образованной иной группой нейронов.
Воспоминания - это мысли, которые возникают спустя некоторое время (исчисляемое минутами, месяцами или годами) после первоначального появления этих мыслей и, по видимому, вызываются возобновлением циркуляции импульсов в нейронной цепи. Было высказано предположение, что непрерывное прохождение импульсов через синапсы данной цепи ведет к уменьшению сопротивления в этих синапсах и повышает способность цепи к проведению нервных импульсов. Процесс научения, возможно, связан с многократным использованием определенного нейронного пути, приводящим в конце концов к значительному уменьшению синаптического сопротивления.

Интересна публикация Геннадия Сергееваач Воронкова   Мозг и информация в плане представления информационной специализации нейронов.

…сам мозг есть нейронная модель. Соответствие нейронов оригиналу проявляется при актуализации последнего: воздействующие объекты\свойства активируют только соответствующие этому оригиналу рецепторы и нейроны. Реализует соответствие специальный механизм - механизм реализации соответствия. В такой интерпретации не остается места ещё для какой-либо сущности, кроме оригинала и модели. Эту интерпретацию естественно именовать "модельной парадигмой (МП)". В МП-интерпретации (или МП-представлении) нейрон по определению монофункционален. Образно говоря, данный нейрон всегда выдаёт на выходе одно и тo же предложение(свойство "все или ничего"), независимо от импульсного паттерна. Другими словами нейрон является специализированным детектором, распознавателем определенных сочетаний входных признаков.

. Термин "нейронная модель среды" означает, что объектам\ свойствам среды (оригиналу) поставлены в соответствие нейроны мозга.

Благодаря этому механизму, воздействующий на модель оригинал активирует поставленные ему в соответствие нейроны.

…организация конвергирующих входов по типу конъюнкции обеспечивает избирательность нейрона к неразрывной совокупности свойств объекта; по типу дизъюнкции - избирательность нейрона к свойствам объекта по отдельности, как если бы они составляли некоторый класс; конвергенция с отрицанием сужает избирательность - уменьшает численность и совокупности и класса.

Кроме того, можно показать, что конвергенция служит механизмом, обеспечивающим инвариантность избирательности - например, к силе стимула, размеру, месту в пространстве.

Большей частью на нейронную модель воздействуют непосредственно не сами объекты, а их модели - например, оптические, акустические. Модели всегда представляют только некоторую часть (аспект) среды. Объекты среды иерархически и параллельно составлены из более простых объектов\свойств, это отражено и в организации нейронной модели сложного объекта.

Представление об основе энергетики мозга и ее регуляции можно получить из страницы: Мозг - активаторы мозга: интеллект и эмоции

О возможности регенерации нейронов и, косвенно, о том, насколько прочно все запоминается по жизни - в статье Вечная молодость мозга

В начале восьмидесятых годов американский биолог Фернандо Ноттебом, исследуя головной мозг самцов канареек, обнаружил, что его отделы, отвечающие за разучивание мелодий, то расширяются по весне, когда птицы пытаются привлечь пением самок, то позднее сжимаются. При этом меняется и число нейронов! Кстати, канарейка с потерей нейронов при «усыхании» мозга теряет и свои песни — их приходится разучивать заново. Это говорит за то, что представления о том, что память - нечто данное на всю жизнь - заблуждение. После обширных операций на мозге в тех зонах, раздражение которых вызывает обычно появление воспоминаний, человек не мог сказать, что же именно потерял в этой операции. Естественно, то, что осталось он помнил прекрасно, а о том, что было утеряно он уже не подозревал.

Шведский нейробиолог Петер Эрикссон узнал, что в онкологических клиниках применяют тот же самый препарат, бром-деоксиуридин, чтобы следить за ростом раковых опухолей. Вскоре было получено согласие на исследование головного мозга пациентов, умерших от рака. В конце 1998 года был обнародован сенсационный результат: в гиппокампе больных вплоть до их смерти каждый день возникало от пятисот до тысячи нейронов.

Еще о регенерации нейронов (нейрогенезе) - в статье Молодые клетки в старых мозгах

 

Современные итоги работы Института мозга человека РАН - в научно-популярной книге Книга к десятилетию института мозга человека

Конгресс США объявил девяностые годы декадой изучения человеческого мозга. Эта инициатива быстро стала международной. Сейчас во всем мире над исследованием человеческого мозга трудятся сотни лучших лабораторий.

Детектор ошибок. Каждый из нас сталкивался с его работой. Вы уходите из дома, и уже на улице Вас начинает терзать странное чувство: «Что то не так.» Вы возвращаетесь - так и есть, забыли выключить свет в ванной. То есть вы пропустили стереотипное действие, и в мозге сразу включается контрольный механизм. Этот механизм был найден в середине шестидесятых, описан Н.П.Бехтеревой и сотрудниками в литературе, в том числе и западной. В начале девяностых была обнаружена детекция ошибок не только в глубоких структурах, но и в коре. В исследованиях нейронных механизмов детекции ошибок в процессе мыслительной деятельности статистически достоверно подтверждено отличие реакции ограниченного количества нейронных популяций теменной коры правого полушария (поле 7) и роландовой борозды (поле 1- 4) в виде фазического увеличения частоты разрядов только в пробах с ошибочным выполнением задачи. В верхнетеменной коре обнаружены две нейронные популяции, в которых селективные реакции на ошибочное выполнение теста наблюдали только во время извлечения из краткосрочной памяти. В одной нейронной популяции, в перироландовой коре, такого рода реакции обнаружены только во время запоминания, а в другой, в теменно-височной области, эти реакции обнаруживались и во время запоминания, и во время извлечения из краткосрочной памяти при ошибочном выполнении теста.

Сейчас детектор ошибок «вновь открыт» на Западе людьми, знающими работы наших ученых, но не гнушающимися прямым, скажем, заимствованием у «those russians». Он даже назван был именно так, как в работах Н.П.Бехтеревой. Вообще, кстати, исчезновение великой державы, мягко говоря, изменило отношение к нам. Случаев прямого плагиата стало больше.

Исследование по так называемому микрокартированию мозга. В наших исследованиях были обнаружены микрокорреляты различных видов деятельности. Микро- здесь значит на уровне отдельных групп клеток. Мы нашли даже такие неожиданные механизмы, как детектор грамматической правильности осмысленной фразы. Например, «голубая лента» и «голубой лента». Смысл понятен в обоих случаях. Но есть одна маленькая, но гордая группа нейронов, которая «взвивается», когда грамматика нарушена и сигнализирует об этом мозгу. Зачем это нужно? Вероятно, затем, что понимание речи часто идет именно при анализе грамматики (вспомним «глокую куздру» академика Щербы), и, если с грамматикой что-то не так, надо проводить добавочный анализ.

Найдены корелляты разницы между конкретными и абстрактными словами, счета. Показаны различия в работе нейронов при восприятии слова родного языка (чашка), квазислова родного языка (чохна) и слова иностранного (вахт - время по азербайджански). Это означает, что нейронная популяция (совместно со всем мозгом, конечно) практически мгновенно анализирует фонетическую(?) сруктуру слова и относит ее к типам: понимаю, не понимаю, но что-то знакомое и явно не понимаю.

Достоверные различия обнаруживаются главным образом в межполушарных связях. Наиболее выражен эффект творческих элементов задания в возрастании связей левой передневисочной зоны, охватывая и другие зоны передней доли мозга. При этом связи передневисочной и переднелобной зон правого полушария усиливаются с передними зонами коры и ослабляются с задними. Ослабляются также связи теменных и затылочных структур коры между собой.
В правой части показаны различия в возрастании локального мозгового кровотока при выполнении таких же заданий испытуемыми.
Средние данные по группе испытуемых. Сверху - левое полушарие, Внизу - правое. Электродное картрирование активности мозга хорошо демонстрирует, что одно из полушарий у человека вовсе не молчит, как утверждают некоторые "ученые"-мистики, а активно наравне с противоположным.

Сопоставление с данными других исследователей позволяет соотносить некоторые из этих результатов с процессами запоминания, чтения слов, понимания смысла. Появилась возможность выделить области, связанные с восприятием смысла и запоминанием текста, от областей, которые связаны с обработкой отдельных слов. Эти результаты коррелируют с полученными ранее с помощью анализа нейронной активности. Были также подтверждены результаты, полученные при исследовании нейронной активности, о вовлечении в обеспечение речи, наряду с классическими зонами, участков мозга, расположенных в других областях. При исследовании мозгового обеспечения речи картированы области коры мозга человека, участвующие в обеспечении различных стадий анализа орфографиче-ских и синтаксических характеристик.

Очень важна проблема мозгового обеспечения внимания у человека. Ею в нашем институте занимается и моя лаборатория, и лаборатория Ю.Д.Кропотова. Исследования ведутся совместно с коллективом ученых под руководством финского профессора Р.Наатанена, который открыл электрофизиологические корреляты так называемого механизма непроизвольного внимания. Чтобы понять, о чем идет речь, представьте ситуацию: охотник крадется по лесу, выслеживая добычу. Но он и сам является добычей для хищного зверя, которого не замечает, потому что настроен только на поиск оленя или зайца. И вдруг случайный треск в кустах, может быть, и не очень заметный среди птичьего щебета и шума ручья, мгновенно переключает его внимание, подает сигнал: “рядом опасность”. Механизм непроизвольного внимания сформировался у человека в глубокой древности как охранный механизм, но работает и сейчас: например, человек ведет машину, слушает радио, слышит крики детей, играющих на улице, воспринимает все звуки окружающего мира, внимание его рассеянно, и вдруг тихий стук мотора мгновенно переключает его внимание на машину - он осознает, что с двигателем что-то не в порядке (кстати, это принципиально схожее с детектором ошибок явление). Такой переключатель внимания работает у каждого человека. Нами обнаружены ПЭТ корелляты этого механизма, а Ю.Д.Кропотовым - электрофизиологические корелляты у больных с имплантированными электродами.

Кроме непроизвольного внимания есть еще и селективное. Так называемое внимание на коктейль приеме. Все говорят разом, а вы следите только за собеседником, подавляя неинтересную вам болтовню соседа справа.

Раньше считали, что мозг поделен на четко разграниченные участки, каждый из которых “отвечает” за свою функцию, - это зона сгибания мизинца, а это зона любви к родителям. Эти выводы основывались на простых наблюдениях: если данный участок поврежден, то нарушена и связанная с ним функция. Со временем стало ясно, что все более сложно: нейроны внутри разных зон взаимодействуют между собой весьма сложным путем, и нельзя осуществлять везде четкую “привязку” функции к области мозга в том, что касается обеспечения высших функций. Можно только сказать, что эта область имеет отношение к речи, к памяти, к эмоциям.

Есть нервные клетки, от рождения готовые к своей работе. Это, например, нейроны первичной зрительной коры. Другие воспиты-ваются по ходу онтогенеза и научаются чему-то. Как это происходит? Сначала в обеспечение новой деятельности вовлекается большая группа клеток. Потом по мере ее «стереотипизации» происходит минимизация территорий и количество нейронов, ее обеспечивающих, радикально уменьшается. Остальные клетки как бы забывают то, что они умели делать. Но, как нам удалось показать, не навсегда. Даже после этой специализации они в принципе способны взять на себя выполнение каких-то других задач, они не окончательно “забыли”, как можно работать по-другому. Поэтому можно попытаться заставить их взять на себя работу утраченных нервных клеток, заменить их.

Рассмотрим это на примере, который сейчас стал очень злободневным: хирургическое лечение обусловленного потреблением наркотиков обсессивно-компульсивного синдрома. Одним из страшных свойств наркотика является привыкание к нему, привыкание настолько, что наркоман становится зависим от него, не может без него жить. Есть два типа зависимости: физическая и психологическая. Первый тип зависимости обусловлен встраиванием героина в механизм потребления энергии клеткой мозга. Клетка привыкает питаться по облегченному (но не эффективному) варианту и не хочет возвращаться к старому и эффективному. Поэтому при прекращении приема наркотика происходит «ломка» - абстиненция, которая крайне мучительна и может кончиться даже смертью наркомана. Однако современная медицина научилась относительно легко и безболезненно справляться с этим, существуют различные, очень эффективные способы устранения физической зависимости, которые с успехом применяются во многих клиниках. Итак, наркоман «отмыт». Его организм более не нуждается в наркотиках. Но он помнит о том великолепном ощущении, которое он испытывал при их употреблении, и всеми фибрами своей души мечтает еще раз его испытать. Это не блажь, это тяжелое психическое заболевание: обсессивно-компульсивный синдром - и противиться этому влечению невозможно. На него не действуют разумные доводы. К сожалению, до сих пор эффективность лечения психологической зависимости от наркотика чрезвычайно низка и составляет от 3 до 8 процентов. Учитывая то, что средний срок жизни героинового наркомана четыре года, можно сказать, что больной обречен. В этом смысле героин можно сравнить с злокачественной опухолью, и, как правило, можно говорить не об излечении, а о сроке выживания, отсрочке страшного конца.

Патологическое влечение к наркотикам обусловлено запечатлеванием эмоциональной памяти о чувствах, испытанных после его приема. Это эмоциональное возбуждение настолько сильно, что заслоняет собой практически все. Вся жизнь наркомана подчинена идее достижения еще раз такого же состояния.

Согласно концепции, которой мы придерживаемся, навязчивое состояние проявляется в появлении в этом круге патологического гипервозбуждения, которое, циркулируя по кругу, по механизму положительной обратной связи выходит на уровень насыщения, подавляет любые другие эмоции и становится неуправляемым. (См. выше о сбалансированности эмоций.) Этот механизм одинаков для навязчивого состояния любой природы. Это то самое реверберирующее возбуждение, которое и определяет основную суть кратковременной памяти. Только обычно такие возбуждения гасятся во время сна, а навязчивое состояние в виде доминанты настолько постоянно актуализированно высокой значимостью и поддерживается какими-то внутренними (субъективно обусловленными) и внешними стимулами, что остается активным и после сна, порождая множество сопутсвующих неосознаваемых уже автоматизмов, чем и проявляется как навязчивое, трудно контролируемое.


Про детекторные свойства нейронных сетей (определеяющие специфику воспринимаемого) - в статье Психофизиология различения схематических изображений лица человека.
Результаты исследования указывают на то, что зрительная система анализирует отдельные элементы целостного изображения с помощью нейронов - детекторов различных уровней, которые кодируют пространственную ориентацию, размер, форму и расположение в поле зрения. Чем выше уровень детекторов, тем большей избирательностью они обладают. Кодирование элементов сложного зрительного паттерна обеспечивает построение целостного зрительного образа.

 

Фрагменты из книги

Странности нашего мозга. Стивен Джуаниздание 2008г.

Доктор Стивен Джуан – ученый, преподаватель, журналист и антрополог.
...Невроз навязчивых состояний (ННС) – это состояние, при котором человек обретает спокойствие, лишь когда постоянно повторяет определенные действия. ННС обычно незаметен, может принимать разные формы. Часто он отравляет существование человека, который мог бы вести совершенно нормальную жизнь. Из-за ННС положение серьезно ухудшается, человек теряет способность выполнять простейшие повседневные дела. Неврозы возникают у кого угодно в любом возрасте.
...Термин «невроз навязчивых состояний» возник потому, что большинство специалистов выделяют в этом типе невроза болезненное влечение и невозможность ему сопротивляться. Болезненное влечение – это устойчивая идея, импульс или образ, внедряющийся в сознание человека и приводящий его в состояние стресса; оно требует много времени, нарушает привычный ход вещей, уничтожает карьеру и мешает установке контакта с людьми. Человек знает, что это влечение существует лишь в его сознании, и крайне этим обеспокоен. Он старается игнорировать, подавлять влечение, переключаясь на другие мысли, чувства или действия. Навязчивость или навязчивое поведение – это повторяемый, целенаправленный, намеренный акт, выполняемый в ответ на болезненное влечение.

...В своей книге «Изобретение памяти»246 доктор Израэль Розенфилд утверждает, что у нас нет «хранящихся в мозге воспоминаний». Вместо них у человека есть «фрагментарные» воспоминания, которые постоянно реконструируются эмоциями. Он считает, что поскольку «эмоции структурируют воспоминания и восприятие», то, думая о памяти, мы всегда должны учитывать то, как воздействуем на нее своими чувствами.

 

Фрагменты из книги

Психофизиология под редакцией Ю.И.Александрова 3-е издание 2007г.

Из книги по ссылке приводятся интересные в контексте данного сборника фрагменты, поэтому реферат не дается, а рекомендуется ознакомиться с ними по приводимой ссылке.

 

В 1975г. вышла книга Виноградовой О.С.Гиппокамп и память, где она обобщила огромное количество фактического материала исследований с целью максимально сузить представляему функциональность гиппокампа. Несмотря на 75-й год, эти фактические материалы остаются настолько важными элементами понимания, что книгу в формате pdf (26,3 мб) отвратительного, но вполне читаемого качества, выложена в качестве базового фактического материала:

Гиппокамп и память.

 

Фрагменты из книги Микадзе Ю.В.

Нейрофизиология детского возраста

В книге описывается особенности развития психических механизмов в детском возрасте. Выделенные фрагменты интересны в контексте этого сборника.

 


Отдельный раздел по рецепторам и эффекторам:

Рецепторы и эффекторы

Общий обзор: Ф.Г. Грибакин Биосенсоры органов чувств.


Память

Общие Представления о свойствах памяти в статье Память и научение.

В дополнение: Химическая передача нервного импульса.

 

    Опыты продемонстрировали, что число элементов, которые человек способен запомнить при однократном предъявлении, составляет 6—7. Это число стали считать средним «объемом памяти».

Об основном элементе памяти - статья  О синапсах

Основные физиологические свойства синапса обусловлены механизмом передачи возбуждения. Наличие пресинаптической мембраны с медиатором и хеморецепторов на постсинаптической мембране обеспечивает одностороннюю передачу возбуждения.

После повреждения гиппокампа они не могли хранить в памяти то, о чем узнавали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но память о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась.

    Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel, 1978) речь идет о детекторах нового. Клетка, активность которой регистрировали, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый разряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал.Таким образом, по крайней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.

В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побочное воздействие, исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был закрыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления. Синтез белков -нейропептидов происходит при обеспечении проводимости синапса.

Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируются.
Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продолжил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших сследований более чем на три десятилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковременная память-это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное возбуждение образующих такую цепь нейронов приводит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ансамбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля. Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.
Сказать, что животное склонно повторять то поведение, в результате которого оно получает нечто приятное, значит признать, что процесс научения связан с эмоциями. Мы учимся повторять действия, которые сопровождаются положительными эмоциями, и избегать действий, за которыми следует переживание страха или дискомфорта (хотя мы, возможно, и научились их выполнять).

БЫЛО установлено, что следы памяти о том поведении, которое у животного выработали в лаборатории (обычно ус- ловнорефлекторным методом), можно разрушить с помощью некоторых процедур, если применить их вскоре после обучения. Это может быть, например, электрическое раздражение некоторых участков мозга или инъекция различных гормонов.

Если физиологические последствия какого-то события значительны, организм сделает все возможное, чтобы надолго сохранить память о нем. Если же его последствия не представляют особого интереса, оно скорее всего будет быстро забыто.

    Другие эксперименты, в том числе исследования Марка Розенцвейга и его коллег, показали, что у крыс, выращенных в «обогащенных» лабораторных условиях (т. е. в просторных клетках, где они содержались совместно с другими крысами и имели много разнообразных предметов для игры), кора мозга была развита лучше, чем у крыс, выращенных в пустых и тесных одиночных клетках. - образовывалось разное число детекторов признаков воспринимаемого.
При первом предъявлении ребенок, очевидно, услышал эту группу звуков и перестал сосать. Однако после неоднократного повторения той же группы звуков он возобновил сосание. Но когда высоту тона чуть-чуть изменили, младенец опять перестал сосать и прислушался. Это пробуждение интереса свидетельствует, что младенец действительно привык к первоначальному тону.

Неуловимая энграмма.

Лучшее украшение любой научной теории — сбывшееся предсказание, некое содержательное утверждение о том, чего к моменту публикации еще никто не видел, но что впоследствии обнаружилось. Совсем недавно, в ноябре 2005 года, такое случилось в нейрофизиологии. Группа исследователей из университета Карнеги-Меллона в Питтсбурге (штат Пенсильвания) во главе с Роберто Фернандесом изучала реакции пчелиного мозга на новые запахи. Изощренная методика позволяла воочию наблюдать активность множества отдельных клеток в нервных структурах, ответственных за восприятие запаха. А разработанный доктором Фернандесом метод обработки данных показал: с появлением нового запаха активность части наблюдаемых нейронов из независимой становилась согласованной — как у театральных зрителей, переходящих от обычных аплодисментов к бисированию. И эта согласованность сохранялась добрых две минуты после прекращения действия запаха.

Полученные результаты сенсационны сами по себе: по сути дела, американские физиологи видели не что иное, как реальный след события в работающем мозге живого существа. Но еще интересней то, что картина, увиденная группой Фернандеса, еще в 1949 году была описана канадским психологом Дональдом Хеббом. Именно так, по мнению Хебба, должна была выглядеть для внешнего наблюдателя первая фаза формирования следа внешнего события в нервной системе — фаза кратковременной памяти.

...

Дело в том, что в памяти человека и животных отпечаток былого не только формируется и хранится, но и прямо влияет на дальнейшее поведение, позволяя своему обладателю узнавать предметы и явления окружающего мира. Пласт известняка с оттиском древнего листа никак не отреагирует на встречу с живым листом той же формы. И если нынешнее лето будет точной копией лета полувековой давности, древесный ствол об этом ничего не узнает. В то время как собака радостно приветствует знакомого человека, лосось безошибочно находит родной ручей по тончайшим оттенкам запаха и вкуса его воды, и даже плоский червь, лишенный всякого подобия мозга, быстро обучается не поворачивать туда, где его ждет удар током. Помнить — это значит уметь сравнивать прошлое с настоящим, некогда воспринятое — с воспринимаемым сейчас. Это означает уметь узнавать ситуации, в которые уже попадал, и действовать в них с учетом прежнего опыта; выделять и учитывать устойчивые и повторяющиеся сочетания признаков — скажем, голоса конкретного человека с его лицом, фигурой или походкой. Можно даже сказать, что помнить — это всегда в той или иной степени предвидеть.

Именно поэтому, кстати, до сих пор остается нерешенным вопрос об универсальности феномена памяти. В разные времена находились исследователи, утверждавшие, что она есть, скажем, у растений. В самом деле, не так уж трудно найти в растительном организме какие-нибудь структуры, способные фиксировать внешние условия, — хотя бы те же годовые кольца. Проблема в том, чтобы показать, что прошлый опыт как-то влияет на текущее поведение организма — а для этого у растений надо найти что-то, что можно считать «поведением». Вокруг этого сломано немало научных копий, но весомых доказательств существования памяти у растений нет до сих пор.

...

Понятно, что о природе этой записи или методах ее объективного изучения в ту пору и речи быть не могло. Однако к середине века экспериментальная психология, опыты над животными и делавшая свои первые шаги электрофизиология накопили огромное количество фактов. Обобщая их, уже знакомый нам Дональд Хебб в 1949 году постулировал существование двух принципиально разных типов памяти: кратковременной и долговременной. Вся приходящая от органов чувств информация попадает в кратковременную память на срок от нескольких минут до нескольких десятков минут. Затем большая ее часть безвозвратно стирается, а меньшая — фиксируется в долговременной памяти, где хранится неограниченно долго — годами и десятилетиями, возможно в течение всей человеческой жизни. Кратковременную память можно стереть и искусственно — например, электрошоком, охлаждением мозга, наркозом. Память долговременная практически нечувствительна к таким воздействиям — стереть ее можно только вместе с той нервной тканью, в которой она хранится. Да и это непросто: еще в 20-е годы учитель Хебба — Карл Лешли — вырабатывал у крыс условный рефлекс, после чего удалял им различные участки мозга. И так и не смог найти участок, удаление которого разрушало бы выработанный навык.

...

Идея «временной» и «постоянной» памяти сама по себе не так уж необычна: каждый из нас без запинки повторяет продиктованный собеседником номер телефона, а через полчаса не помнит ни единой цифры из него. И каждому случалось вдруг вспоминать номер, по которому мы последний раз звонили лет тридцать назад. Но Хебб пошел дальше, предположив, каков мог бы быть материальный субстрат каждого из этих видов памяти. Согласно гипотезе Хебба, кратковременная память — это циркуляция нервного импульса по замкнутой цепочке нейронов. Такой ансамбль клеток, перекидывающих друг другу импульс возбуждения, образуется всякий раз при поступлении в мозг новой информации от органов чувств. Если два сигнала поступили одновременно, принявшие их нейроны могут образовать общую цепочку. Процесс длится несколько минут, после чего происходит либо распадение ансамбля, либо консолидация энграммы — формирование устойчивого долговременного следа.

Последнее, по мнению Хебба, происходит в синапсах — специальных образованиях в точках контакта одного нейрона с другим. В упрощенном виде их работу можно представить так: приходящий импульс вызывает высвобождение сигнальных веществ — нейромедиаторов. Они изливаются в зазор между клетками (синаптическую щель), достигают поверхности другого нейрона и связываются там со специальными белками-рецепторами, встроенными в мембрану. Те открывают ионные каналы, электрический потенциал между внешней и внутренней стороной мембраны резко падает — и этот скачок распространяется по всей поверхности нейрона. Но в отличие от электрического реле синапс срабатывает не однозначно, а с некоторой вероятностью, зависящей от интенсивности приходящих импульсов, количества выделяющегося медиатора и числа рецепторов к нему в мембране нейрона-получателя.

Хебб предположил, что если через данный синапс импульсы какое-то время идут чаще обычного, то в нем происходят перестройки, облегчающие прохождение сигнала. Если такое произойдет по всей цепочке нейронов, то в следующий раз сигнал, поступив в одно из ее звеньев, вызовет срабатывание всего ансамбля. Формирование такой устойчивой цепочки нейронов с «облегченным запуском» и есть элементарный акт запоминания. А сама она — не что иное, как энграмма, материальный след события.

...

Тем не менее уже в первые годы после публикации гипотезы Хебба отдельные ее пункты получили подтверждение. В середине 50-х известный нейрохирург и нейрофизиолог Уайлдер Пенфилд (работавший тогда, кстати, в одном городе с Хеббом — Монреале) начал свои опыты с прямой электрической стимуляцией височной коры у находящихся в сознании людей. Под ее действием пациенты с необычайной яркостью припоминали события, разговоры, знания, напрочь забытые много лет назад, — подтверждая тем самым тезис о том, что после перехода в долговременную память воспоминание хранится неограниченно долго, а забывание — это затруднение доступа к энграмме, а не разрушение ее самой. В 1959 году американские нейрофизиологи Дэвид Хьюбел и Торстен Визел обнаружили в затылочной (зрительной) коре кошки нейроны, реагирующие на абстрактные признаки: одни из них срабатывали, если в очертаниях объекта были прямые линии, другие фиксировали углы, третьи — движение (причем одни — горизонтальное, другие — вертикальное) и т. д. Это позволяло понять, как кодируется воспринятая информация в гипотетических нейронных ансамблях. В новом свете теперь выглядели классические работы русского невролога Сергея Корсакова, еще в конце XIX века описавшего больных, которые прекрасно помнили всё, что знали прежде, но не усваивали новую информацию. Они без труда вели интеллектуальную беседу, но, отвлекшись на несколько минут, начисто забывали, о чем шла речь. А тем, кто познакомился с ними уже после начала болезни, приходилось при каждой встрече представляться заново. С точки зрения теории Хебба синдром Корсакова представлял собой не что иное, как нарушение процесса консолидации следа.

...

Как показали исследования Эрика Кендела (получившего за них Нобелевскую премию за 2000 год), запоминание начинается с ионов кальция, входящих в синапс из межклеточной среды во время прохождения нервного импульса. Если импульсы приходят слишком часто, кальций не успевает полностью выводиться в промежутках между ними, его концентрация растет, увеличивая выброс медиатора. На другом краю синоптической щели повышенное поступление медиатора вызывает не только «быстрый» электрический ответ мембраны, но и постепенное накопление неких сигнальных веществ. Достигая ядра клетки, они включают определенные гены. Группа российских физиологов во главе с Константином Анохиным установила, что это так называемые ранние гены. Их продуктом являются факторы транскрипции — белки, служащие командой начать синтез других белков. Эта цепочка химических посредников между исходным сигналом и конечным продуктом работает как каскадный усилитель: каждая молекула предыдущего уровня обеспечивает появление множества молекул следующего.

Цепь заканчивается синтезом целого ряда специфических синаптических белков: рецепторов, структурных белков, возможно, факторов роста. Их появление в синапсе приводит к резкому повышению эффективности его работы и даже увеличению его в размерах. И это уже необратимо — при последующем ослаблении стимуляции синапс не возвращается к прежнему состоянию. Что полностью соответствует ожидаемым свойствам энграммы: как обнаружил еще Павлов, однажды выработанный условный рефлекс никогда не угасает сам собой, без специального подавления.

Нетрудно видеть, что эта картина, нарисованная к концу 90-х трудами множества экспериментаторов, очень похожа на умозрительную схему, предложенную за полвека до этого Дональдом Хеббом. Конечно, Хебб не мог предвидеть роль кальция, механизмы регуляции активности генов или двухфазный ответ генетического аппарата. Но все основные положения его теории подтвердились одно за другим. Открытие питтсбургских физиологов ложится в картину последним мазком: согласованно работающие нейроны Фернандеса — это и есть гипотетические нейронные ансамбли Хебба, в которых поступивший от органов чувств сигнал может циркулировать после прекращения действия породившего его стимула.

Заметим: Хебб постулировал этот процесс, опираясь на данные экспериментов с человеком и млекопитающими, а впервые обнаружен он был в мозге пчелы. Это наводит на мысль о том, что подобная схема организации памяти — не одно из возможных решений, а универсальный принцип работы нервной ткани.

Нейроны под контролем полупроводниковой электроники .

Два нейрона (VD4 и LPeD1) были размещены на полупроводниковой микросхеме, содержащей массив конденсаторов и транзисторов так, чтобы первый нейрон (VD4) располагался над конденсатором, а второй (LPeD1) - над транзистором; конденсаторы и транзиторы были сформированы на кремниевой подложке, и были отделены от слоя электролита, в который погружены нейроны, слоем SiO2 толщиной 10 нм. Основной целью исследований была проверка возможности работы с находящимися в контакте с микросхемой и связанных между собой химическим синапсом нейронами, именно, стимулирования нейронов и регистрации отклика с помощью полупроводниковой электроники (без применения вживляемых в тело нейрона микроэлектродов).
С помощью конденсатора стимулировался пресинаптический нейрон VD4, связанный с постсинаптическим нейроном LPeD1, возбуждение которого регистрировалось с помощью транзистора. Для сравнения исследователи работали и с микроэлектродами, вводимыми в один или оба нейрона. Ими было показано, что в таких условиях формируется полноценный химический синапс, а стимуляция нейрона VD4 с помощью конденсатора ничем не хуже стимуляции с помощью электрода, а с помощью полевого транзистора под нейроном LPeD1 удается регистировать электрическую активность обоих нейронов. В качестве примера исследователи наблюдали с помощью транзистора эффект кратковременной памяти в системе из двух нейронов.

 

Дополнительную информацию о механизмах памяти  можно почерпнуть в книге А. В. Семьянова Нейрональная пластичность.

В 1973 году Блисс и Ломо (T. V. Bliss and T. Lomo) опубликовали работу, в которой показали, что при интенсивной активности эффективность передачи сигнала в возбуждающих синапсах значительно повышается. Этот феномен длился часы после эпизода гиперактивности и был назван долговременной потенциацией (LTP — long term potentiation). Известно, что параллельно феномен долговременной потенциации был открыт в СССР Ольгой Сергеевной Виноградовой. Затем была открыта долговременная депрессия синаптической передачи. Ученые ликовали: «Поскольку мозг построен на основе синаптических связей между нейронами, то длительные изменения эффективности синаптической передачи должны являться механизмом обучения и памяти». Так возникла теория синаптической пластичности. Эта теория значительно усилила свои позиции со времени пионерских работ. До сих пор не ослабел поток работ, посвященных открытию новых рецепторов, ферментов, молекул-передатчиков, вовлекаемых в процессы синаптической пластичности. В конце мая 2003 года в Лондоне состоялась конференция, посвященная 30-летию исследований долговременной потенциации.

В мозге существуют два параллельных и взаимосвязанных пути передачи информации. Во-первых, каждый нейрон получает тысячи пластичных синаптических входов от других нейронов, и сам образует множество пластичных синапсов на разных клетках. Электрические потенциалы распространяется по узким каналам переключений обладающих логикой: «+» — возбуждающий синапс и «-» — тормозный. На этом принципе организована ковергентно-дивергентная система «узкополосной» передачи сигнала. Основным способом обработки информации в этой системе является синаптическая пластичность.

Нужно помнить, что на одном нейроне могут находиться тысячи синапсов. Если в одном из синапсов наблюдается потенциация, то это незначительно скажется на суммарной активности клетки. Предположим, что синаптическая потенциация и депрессия являются событиями равновероятными. В этом случае результирующая синаптической пластичности будет нулевой. Однако, если происходит изменение свойств мембраны целого нейронального компартмента, содержащего десятки и сотни синапсов, то это незамедлительно скажется на выходном сигнале данного нейрона. Таким образом, нейрональная пластичность является более мощным механизмом регуляции передачи сигнала в нейрональных сетях.

 

Также факты и рассуждения о механизмах памяти приведены в статье Научение и память ..

Всякие действия сопpовождаются какими-то последствиями, от хаpактеpа котоpых зависит,  будет ли субъект эти действия повтоpять или, напpотив, постаpается в дальнейшем их избегать: все зависит от получившегося pезультата. В конечном счете эмпиpически находится наиболее эффективный способ действий, он закpепляется в памяти и пpименяется впpедь пpи возникновении сходных обстоятельств. 

Если пеpеданная от pецептоpов инфоpмация пpивлекла внимание пеpеpабатывающих стpуктуp мозга, то в течение пpиблизительно 20-30 секунд мозг будет обpабатывать и интеpпpетиpовать ее, pешая вопpос о том, насколько важна эта инфоpмация и стоит ли пеpедавать ее на долговpеменное хpанение. На самом деле (это ясно после сопоставлений с исследованиями других авторов) как только структура возбуждена, начинается закрепление связей долговременным изменением синаптической проводимости. Но перед этим должна быть неспецифический отклик системы значимости, которая определяет тип рабочего нейромедиатора для обеспечения данного эмоционального контекста и в последующем возбуждение только в этом контексте (или на уровне более узкой специфики значимости - актуализацию за счет активности данного отклика значимости, который ассоциируется с состав общего запоминаемого образа), происходит синтез нейропептидов в этой зоне мозга, который управляет формированием активных синапсов, специфичных к данному нейромедиатору. Время установления долговременных связей примерно от 30 минут до часа (судя по опытам прерывания процесса запоминания). Если возбуждение будет прекращено раньше, долговременная память не образуется.

Таким обpазом, кpатковpеменная память пpедставляет собой вpеменное хpанилище инфоpмации. Емкость такой памяти огpаничена в сpеднем семью цифpами, семью буквами или семью названиями пpедметов. Это предел возможности охватить вниманием (фокусом сознания) такое вот количество независимых зон возбуждения из многих существующих. Когда бывает необходимо сохpанить инфоpмацию, включающую более семи элементов, мозг вынужден гpуппиpовать ее: пpедположим запомнить девять цифp, как тpи тpехзначных числа. Существуют и дpугие пpиемы, pасшиpяющие объем памяти; к ним, напpимеp, относится т. н.  мнемотехническая методика.

Эти пpоцессы тем веpоятнее, чем чаще pаспpостpаняется возбуждение чеpез pаботающие синапсы. Механизм кpатковpеменной памяти связывают с pевеpбеpиpующим возбуждением, когда возбуждение само себя усиливает по пpинципу положительной обpатной связи. Это возможно в замкнутых нейpонных цепях или «нейpонных ловушках», где кpатковpеменная память сохpаняется пока пpоисходит циpкуляция возбуждения. Если эту цепь pазоpвать, то следы памяти не консолидиpуются и долговpеменная память не обpазуется; так случается, напpимеp, пpи тpавмах,  отpавлениях или электpошоке.

Нейpоглия обеспечивает необходимое питание нейpонов и напpавляет pост их аксонов. Кpоме того, она обpазует миелиновое покpытие неpвных волокон, что повышает эффективность пеpедачи возбуждения по наиболее часто используемым путям. Установлено, что изменения электpических потенциалов, возникающие в нейpонах, pождают потенциалы и в клетках глии. Таким обpазом, существует зависимость между обогащением жизненного опыта и моpфологическими изменениями в наиболее активно используемых стpуктуpах мозга.

Одним из веществ, обеспечивающих взаимодействие между нейpонами и глией,  оказалась РНК. Пpи стимуляции нейpонов в них обpазуется РНК больше, чем в любой дpугой ткани тела пpи аналогичной стимуляции. Спустя некотоpое вpемя повышенные концентpации молекуляpно сходных РНК можно обнаpужить в соседних клетках нейpоглии. Связать это обстоятельство с научением позволяет и такой факт: введение ингибитоpов синтеза РНК пpепятствует повышению ее концентpации и одновpеменно затpудняет научение.

Вслед за повышением синтеза РНК пpоисходит синтез соответствующих белков,  в том числе и мембpанных, а они, как известно, опpеделяют функциональные возможности нейpона. Эти события игpают, веpоятно, pоль указателей,  напpавляющих циpкуляцию неpвных импульсов по стpого опpеделенным путям.  Моpфологические и молекуляpные пpеобpазования, повышение эффективности синаптической пеpедачи в нейpонных цепях выполняют функцию энгpамм памяти (гpеч. en - находящийся внутpи; gramma - запись).

В своих экспеpиментах Лешли обучал кpыс pешению опpеделенной задачи, а затем удалял один за дpугим pазличные участки коpы мозга в поисках места хpанения инфоpмации. Однако даже удаление 15-20% мозгового вещества не пpиводило к утpате следов, пpиобpетенных в пpоцессе научения. Оказалось, что для научения и памяти важны многие стpуктуpы мозга, а энгpаммы памяти pаспpеделяются между обшиpными областями коpы и многокpатно дублиpуются.

Особая pоль в обpазовании долговpеменной памяти пpинадлежит гиппокампу.  Это паpное обpазование относится к лимбической системе мозга и функционально взаимодействует с височной коpой. Однажды с целью излечения от эпилепсии нейpохиpуpги удалили у пациента Н. М. сpединные отделы височных долей вместе с гиппокампом с обеих стоpон. После этой опеpации больной утpатил способность pегистpиpовать текущие события в долговpеменной памяти (такое состояние называется антеpогpадной амнезией). Самые пpостые данные он мог тепеpь запоминать лишь удеpживая их в кpатковpеменной памяти постоянным повтоpением.  Как только его внимание отвлекалось, вся эта инфоpмация немедленно забывалась.

Но с помощью вживленных в гиппокамп электpодов у кpыс удалось обнаpужить повышение нейpонной активности в тот момент, когда животное оказывалось в знакомом месте лабиpинта. Вот в этом и есть весь главный момент: условия образования памяти выполняются, когда стимул имеет новизну, а сфокусированное на стимуле внимание говорит о его значимости (о чем уже говорилось выше синим). Как только кpыса покидала это место, активность контактиpующих с электpодами клеток гиппокампа пpекpащалась. Гиппокамп как будто «узнает» знакомые места, благодаpя чему у кpыс создается пpостpанственная каpта окpужающего миpа.

 

Нобелевская премия 2002 года Арвиду Карлссону, Полу Грингарду и Эрику Канделу за открытия, касающиеся преобразования сигналов в нервной системе .

 

исследования Арвида Карлссона позволили глубже понять механизм действия ряда других препаратов. Ученый продемонстрировал, что антипсихотические лекарственные препараты, блокируя допаминовые рецепторы, влияют на передачу нервного импульса в синапсах. Пол Грингард установил, что процесс медленной синаптической передачи связан с химической реакцией фосфорилирования белка.

Эрик Кандел — 1929 года рождения (Центр нейробиологии и поведения, Колумбийский университет, Нью-Йорк, США) награжден за открытие молекулярных механизмов работы синапсов. Используя в качестве модели нервную систему морского слизняка, он выявил, что изменения в деятельности синапса являются основными в механизме памяти. Фосфорилирование белка в синапсе играет важную роль в формировании краткосрочной памяти. Для формирования долгосрочной памяти также необходимы преобразования в синтезе белка, которые приводят к изменениям формы и функции синапса. При возбуждении обоих нейронов данного синапса начинают происходить изменения в его синаптической щели, которые сами по себе не доказывают, что они имеют отношение к кратковременной памяти, хотя и влияют на прохождение сигнала через синапс. Если образ в памяти поддерживается с помощью положительных обратных связей- самовозбуждения, то изменения в самом синапсе могут, конечно разорвать связь и погасить этот образ, но не наоборот.

Аналогичные механизмы памяти Эрик Кандел выявил и у человека. Можно сказать, что память человека «локализуется в синапсах» и изменения функции синапса являются основными в процессе формирования различных типов памяти. Лучше сказать, что память не локализуется в самом синапсе, а определяется проводимостью этого синапса.

 

Данные Лаборатории нейрофизиологических основ психики им. В.Б. Швыркова Научение и память .

 

само существование индивида есть непрерывная модификация, а точнее - непрерывное созидание памяти.

активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой

В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10]. Это дает авторам основание рассматривать научение как реактивацию процессов созревания, имеющих место в раннем онтогенезе.

Из сказанного следует, что описать механизмы поведения с системных позиций – значит выяснить, каковы «паттерны нейронных специализаций» [3,6] разных структур мозга, т.е. относительно каких конкретно систем специализированы нейроны этих структуры, как формируются системные специализации.

К настоящему времени получены убедительные доказательства наличия неонейрогенеза у взрослых млекопитающих, в том числе у людей [82,129]. Получены также данные о том, что, хотя синаптическая активность появляется у этих новых нейронов довольно быстро после завершения миграции, но спайковая активность у них отсутствует; из всех свойств нейрона она оказывается последней по времени появления. Следовательно, в динамике вовлечения вновь появившихся клеток в совместную деятельность наблюдаются переход от «молчания» к импульсацции, как это, возможно, происходит при вовлечении «резервных» клеток в процесс специализации. Другими словами, для появления специализации данного молодого нейрона (как детектора, специфичного к данному стимулу) требуется его созревание до уровня спонтанной активности.

Было обнаружено, что у канареек нейроны вентрального гиперстриатума, специализированные относительно новой песни (их метили пероксидазой хрена), имеют и тимидиновые метки, относясь к вновь появившимся нейронам.

Проблема формирования и консолидации памяти решается с применением самых современных методов и базируется на современных концептуальных схемах. Несмотря на это, в основе большинства этих схем и исследований – идея Декарта, сформулированная им более трехсот лет назад: «следы» существуют потому, что поры в мозгу, через которые дух проходил раньше, становятся все более проходимыми, когда дух проходит через них снова. И дух легче проходит именно через эти поры. В соответствии с этой идеей важно выяснить, каковы механизмы увеличения проходимости пор, в каких мозговых структурах больше подобных пор, все ли поры обладают свойством изменчивости, сколь долго сохраняется повышенная проходимость пор и т.д., и т.п.

Соответственно, при всем разнообразии подходов к пониманию консолидации, в качестве наиболее базовой ее закономерности рассматривается долгосрочное усиление синаптического проведения в дуге (ах) рефлекса, сетях и пр.  

J. Lisman писал: «Как считал Хебб, ансамбли формируются, когда синаптические связи между активными клетками избирательно усиливаются. Я не слышал ни о каких обоснованных альтернативах, объясняющих сохранение ассоциативной памяти»

Поведенческие данные, полученные в лаборатории И.П.Павлова [24], позволили ему прийти к заключению о том, что прибавление новых условных рефлексов сейчас же отзывается на состоянии прежних. В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с определением системной специализации нейронов при последовательном формировании разных поведенческих актов, также был сделан вывод об изменении ранее сформированной системы поведенческого акта после обучения следующему акту.

В настоящее время накапливается все больше данных, позволяющих полагать, что между нейронными механизмами, лежащими в основе формирования долговременной памяти при обучении и в основе «долгосрочных адаптаций», возникающих при хроническом воздействии аддиктивных веществ, имеется существенное сходство [120,135]. Результаты наших исследований позволили предположить, что определенный вид «долгосрочных адаптаций», имеющих место при хроническом употреблении алкоголя, не просто сходен, но идентичен модификациям, лежащим в основе формирования нового опыта. Это означает, что введение любых психоделиков модифицирует долговременную память в соответствии с вызванными этими психоделиками неестественными состояниями.

Что касается суммарной активности мозга, регистрируемой у человека, показано, что она претерпевает изменения не только в процессе обучения навыку, но и через часы (и дни) после того, как по поведенческому критерию испытуемый уже обучился [102,142]. Иначе говоря, скажем, через 30 минут и через 5 часов с момента начала реализации только что выученного поведения, активность мозга существенно различается, несмотря на то, что результативность поведения в процессе реализации существенно не меняется. Это говорит о продолжающихся процессах поддержания активности воспринятых образов.

Сопоставляя эти наблюдения с только что упомянутыми данными о существовании нейронов, активирующихся лишь в начале обучения (ситуация новизны), можно предположить, что первые пробные акты осуществляются за счет коактивации переменных составов преспециализированных нейронов и нейронов, которые пока условно назовем нейронами «новизны».

Долговременная потенциация синаптической эффективности (LTP) в результате тетанического раздражения проводящих путей в гиппокампе считается претендентом на роль физиологического механизма долговременной памяти и рассматривается в качестве экспериментальной модели пластичности, зависимой от активности. В ряде исследований, (см., например, [17,91,104,107,114]), показано, что ДП возникает не только в гиппокампе, но и в корковых структурах, не только  при исследовании препаратов, но и у бодрствующих свободно подвижных животных.

Поведение может измениться как до тестирования гипотезы во «внешнем» плане, так и до осознания результатов этого тестирования. Результаты экспериментов с участием испытуемых, выбирающих стратегию поведения в сложной среде, позволяют считать, что модификация поведения может происходить не только в  интервале между проверкой гипотезы во «внутреннем» и «внешнем» планах, но и между проверкой гипотезы во «внешнем» плане и осознанием результатов этой проверки. Показано, что испытуемые после ряда тестирующих проб начинают адекватную модификацию своего поведения, соответствующую закономерностям организации среды, еще не будучи способными дать отчет об этих закономерностях [55]. Осознанию, «интеллектуальному» решению, как это было показано около тридцати лет назад О.К. Тихомировым и его сотрудниками[33], непосредственно предшествует стадия «эмоционального предрешения», когда у человека возникает ощущение, что им найден принцип решения задачи, но он еще не может его сформулировать. Эта стадия характеризуется «эмоциональным напряжением» и соотносима с первой «эмоциональной» стадией научения [31].

 

Есть работы, авторы которых пока не могут во всем подтвердить общепринятую в настоящее время теорию о механихмах долговременной памяти: Влияние подавления синтеза белка на формирование долговременной памяти .

 

Общепринятая теория молекулярных механизмов формирования долговременной памяти предполагает, что ключевую роль в этом процессе играет специфическая активация экспрессии генов и синтез белков de novo, участвующих в модификации существующих и/или образовании новых синаптических связей [Milner et al., 1998; Clayton, 2000].

В нашей работе мы исследовали действие максимально высоких доз (200 мкг/полушарие) циклогексимида, ингибитора трансляции, на формирование долговременной памяти в тесте выученного выпрыгивания из воды [Подольский, 1996, 1997] и в водном лабиринте Морриса при двусторонних введениях в боковые желудочки мозга. Подавление синтеза белка на 96% во всех отделах ЦНС в течение 1 ч после научения грубо нарушало формирование долговременной памяти при научении в лабиринте Морриса, но не влияло на долговременную двигательную память в тесте выученного выпрыгивания из воды.

Эти данные показывают, что эффекты высоких доз ингибиторов синтеза белка могут быть в определенной степени связаны с гибелью нейронов и глии в структурах мозга, принимающих участие в записи информации. Возможно, именно поэтому большинство авторов вынуждены применять максимальные дозы ингибиторов синтеза белка.

Результаты работы позволяют предположить, что общепринятая концепция ключевой роли синтеза белков de novo в молекулярных механизмах формирования памяти не является универсальной.

Изучение механизмов, обеспечивающих передачу импульса через уже эффективную синаптическую щель показывают, что они основаны именно на белковых молекулах-передатчиках.  Это значит, что такие молекулы - передатчики должны образовываться тем или иным образом при долговременном научени. Об этом же говорят и положительные результаты опытов автора при научении в лабиринте Морриса. Предположение о том, что повышенные концентрации ингибитора могут препятствовать научению из-за органических поражений противоречат результатам по научению в тесте выученного выпрыгивания из воды. Т.о. автору следовало бы сопоставить эти данные, говорящие о большой вероятности некорректности опытов в попытках ингибировать синтез белков.

Другие, более удачные эксперименты описаны в работе С.К. Сдакова.


В статье ВОЛНОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В ЗРИТЕЛЬНОЙ КОРЕ МОЗГА делается попытка обосновать функциональную полезность ритмов мозга, в частности, а-ритма. Авторы считают вполне доказательным такое обоснование. Однако, предлагаю с самого начала допустить одно объяснение, которое вообще не упоминалось: ритмы мозга - результат сохранения образов в кратковременной памяти, т.е. кольцевые возбуждения структур мозга за счет обратных связей, что и позволяет удерживать образ (профиль возбуждения). Безусловно, такие кольцевые возбуждения (реверберации) должны порождать и соответствующую ритмическую активность. С этой точки зрения образы, вспоминающиеся при закрытых глазах - в чистом виде порождают такую активность, а с открытыми - должна добавляться и активность воспринимаемого образа, которая принципиально не статическая (из-за микродвижений глаз и т.п.).




Federica Montanaro Harvard University, Boston, Massachusetts, USA Формирование синапсов

NMJ это синапсы между двигательным нейроном и скелетной мышцей. Эволюция отладила эти синапсы для реального. эффективного и быстрого переноса информации из ЦНС в скелетные мышцы. Многие исследования функции и формирования синапсов были сфокусированы на neuromuscular junction (NMJ), на синапсах между двигательными нейронами и скелетными мышцами, из-за их относительной доступности и простоты. Они показали, что формирование синапсов нуждается в сложном обмене информацией между нейроном и его мишенью, это делает возможным взаимное распознавание и инициирует сигнальные каскады, которые ведут к дифференцировке и формированию пресинаптических и постсинаптических специализаций.
...
Роль идентифицированных белков в формировании NMJ была подтверждена с помощью экспериментальных подходов с использованием мощных инструментов reverse genetics.
...
Большая часть полученной информации оказалась непосредственно пригодной для понимания, как формируются и функционируют синапсы в ЦНС и привела к мнению, что NMJ могут рассматриваться как ‘model’ синапсов.
...
Более радикальные и более длительные изменения в форме синаптических контактов происходят в течение минут, часов. Эта пластичность синапсов ЦНС наиболее очевидна во время развития, хотя сходные молекулярные и клеточные события лежат и в основе адаптивных измененеий у взрослых, таких как обучение и память.
...
Окончания двигательного нерва контактируют примерно с 0.1% поверхности мышечного волокна и содержат пузырьки, наполненные нейротрансмиттером acetylcholine. Эти пузыртьки или прикреплены к цитоскелету, формируя резервный пул, или закреплены в местах высвобождения с помощью комплекса белков, которые делают возможным их слияние с плазматической мембраной и высвобождение нейротрансмиттеров, который они содержат, в синаптическое пространство.
...
Во время развития аксоны от двигательных нейронов выходят из спинного мозга в виде стереотипических паттернов и проводятся к своим мишеням с помощью клеточных и молекулярных сигналов, которые могут или привлекать или отталкивать их. Рост аксонов происходит со скоростью приблизительно 10–50 &micri;m h-1, покрывая расстояния от миллиметров до метров в зависимости от вида животного. Оказавшись в непосредственно близи к мишени аксональный рост замедляется и в конечном итоге останавливается. Кончик аксона контактирует с мишенью и тем самым инициируется дифференцировка пресинаптических окончаний. Эти ранние решения о прекращении роста и дифференцировке в основном обусловливаются локальными модифицирующими предсуществующими молекулами, тем самым предваряется необходимость в ожидании информации, переносимой между кончиком аксона и довольно удаленным телом клетки нейрона.
...
Комплекс последовательных событий запускается уже при первом контакте врастающего аксона с дифференцирующейся мышцей. Когда аксон впервые достигает мышечной массы, миобласты всё ещё сливаются др. с др., заканчивая формирование первичных и вторичных миобибрилл. одним из наиболее важных событий, которое следует сразу после контакта аксона с дифференцирующимся мышечным волокном является быстрый сбор (в течение минут) до этого диспергированных ацетилхолиновых рецепторов под формирующимся нервным окончанием.
...
Мозг человека содержит около 10^11 нейронов, каждый с тысячей или более химических синапсов. В то время как только один тип нейротрансмиттера высвобождается в NMJ (ацетилхолин у позвоночных и глютамат у Drosophila), нейроны в нервной системе синтезируют и высвобождают разнообразные нейротрансмиттеры (acetylcholine, glutamate, glycine, serotonin, substance P, ?-aminobutyric acid, dopamine, и т.д.). Точная организация этих соединений и соотв. химического соответствия постсинаптических и пресинаптических элементов существенно даже для самой простейшей функции нашего мозга.
...
Наведение проекций нейронов ЦНС достигается с помощью привлекающих и отталкивающих молекул очень сходно с тем. что описано для моторных нейронов у мух. Большая часть наших знаний о формировании , поддержании и пластичности синапсов в ЦНС базируется на glutamatergic синапсах, которые образуют большинство возбуждающих синапсов в голвоном мозге млекопитающих.
...
Два главных типа глютаматовых рецепторов присутствуют в головном мозге: NMDA рецепторы (активируемые N-methyl-d-aspartate) и AMPA рецепторы (активируемые ?-amino-3-hydroxy-5-methyl-isoxazole-4-proprionic acid). NMDA рецепторы важны для зависимой от активности синаптической пластичности, тогда как AMPA рецепторы обеспечивают быструю передачу сигналов через синапсы. В головном мозге взрослых, glutamatergic синапсы обычно содержат смесь этих двух рецепторов и их эффективность в передаче пресинаптических сигналов зависит от количества присутствующих рецепторов, а также от соотношения AMPA и NMDA рецепторов.
...
Нейроны являются поляризованными клетками, а тела клеток, которые содержат ядро и большую часть кухни по синтезу белков, обычно располагается очень далеко от поступающих синаптических импульсов. Образование и элиминация синапсов, также как и модуляция синаптической активности происходят посредством локальных изменений слишком быстро, чтобы соответствовать синтезу и транспорту белков из ядра в синапсы, тогда как долговременные изменения в синапсах нуждаются в синтезе РНК и белка. Хотя ученые всё ещё бьются над этим вопросом, появляется некоторая ясность. See also: Neurons Изучение некоторых дендритных синапсов с помощью ЭМ показало присутствие упрощенного аппарата для синтеза белков с их мРНК. мРНК для некоторых синаптических белков, включая некоторые рецепторы нейротрансмиттеров, в самом деле, были найдены, концентрирующимися под PSD. Локальный синтез синаптических белков делает возможным увеличение или понижение количества специфических белков с очень короткой задержкой.
...
Эти эксперименты иллюстрируют, как использование зрительной системы придает форму её проводящим путям во время критического онтогенетического окна и подтверждает, что взаимодействия с нашей внешней средой может менять развитие нашего мозга.



Nature Reviews Neuroscience 4, № 11. P. 910 -922 (2003) АКСОНЫ: Механизмы выбора пути

Аксоны часто растут вдоль др. аксонов, чтобы создать пучок, называемый fascicles, и целый ряд cell adhesion molecules (CAMs) обнаруживается на поверхности аксонов, которые вносят вклад в процесс фасцикуляции.
...
Во время эмбрионального развития аксоны должны преодолеть значительные расстояния, чтобы достичь своих конечных мишеней. Пониманию этого процесса в значительной степени способствовали исследования на беспозвоночных моделях.
...
Важными посредниками во взаимодействии между клетками-ориентирами и аксонами являются нетрин (netrin) и его рецепторы. Генетические исследования позволили очертить контуры сигнального каскада, опосредующего действие нетрина. Roundabout (Robo) и Slit формируют часть связанной между собой сигнальной системы, являющейся критической в процессе нахождения аксоном своего пути. Их главная роль заключается в регулировании (упорядочивании) средней линии (midline), пересекаемой аксонами в нервной системе Drosophila.
...
Уже имеющиеся (pre-existing) аксоны важны для выбора направления движения и роста последующих аксонов, поскольку ведомые аксоны часто fasciculate (расположены в виде пучка) с направляющим аксоном, который достигает своей мишени. Предполагают, что траектории аксонов имеют разные молекулярные метки, распознаваемые последующими аксонами. Было идентифицировано несколько молекул, выполняющих роль меток, и среди них молекулы neuroglian, N-cadherin и fasciclins.



Факультет молекулярной и биологической физики МФТИ Нейробиология и генетика поведения

Исследование того, как сигнал с сетчатки глаза последовательно передается в структуры мозга и как он обрабатывается в каждой из них, что приводит в конечном итоге к восприятию изображения, провели лауреаты Нобелевской премии Дэвид Хьюбел и Торстен Визел. Они провели серию экспериментов по так называемой монокулярной депривации у котят. Один глаз у новорожденного котенка закрывали на несколько недель. Сигналы от этого глаза поступали в кору. Было показано, что соответствующие этому глазу колонки глазодоминантности были очень узкими, в то время как от другого – очень широкими. Таким образом тот глаз, который был закрыт, представлен в коре головного мозга небольшим числом нервных связей. Если через месяц глаз открыть, то новые нервные связи уже не образуются, хотя глаз и нервные структуры не повреждены. Это говорит о существовании сензитивного (чувствительного) периода, когда клетки компетентны и способны образовывать нервные связи, соответствующие получаемому опыту. После этого периода такие нервные связи не образуются. До того, как были проведены эксперименты с котятами, когда врачи лечили врожденную катаракту (помутнение хрусталика) у детей, операцию откладывали на более поздний возраст, когда ребенок легче перенесет операцию. В результате после операции зрение не восстанавливалось. После проведения опытов с котятами стало ясно почему - у детей проходил сензитивный период, когда еще был смысл проводить операцию. Если котятам в течение сензитивного периода закрывать глаза по очереди, то у котят не формировалось бинокулярное зрение, то есть они видели, но не могли оценить перспективу.
...
Таким образом, в результате приобретения жизненного опыта изначально одинаковые нейроны делятся на группы, которые взаимодействуют и работают вместе при поступлении какого-либо сигнала. Например, если одна группа нейронов отвечает за вкус, другая – за цвет, третья – за запах, четвертая – за форму, то при возникновении связей между этими группами можно создать целостное представление o яблоке.
...
Следующая серия экспериментов была проведена с совами Э.Кнудсеном. У сов очень хорошо развита зрительная и слуховая система. На совенка надевали призматические очки, в которых все образы смещались на двадцать градусов в сторону. Происходило рассогласование между слуховыми и зрительными сигналами. Через некоторое время после того, как зрительная кора сделала пересчет на двадцать градусов назад, слуховая система подстроилась под зрительную, и совенок без проблем ловил мышей. Но это происходило только в том случае, если совенку было не больше 70 дней. Если после этого очки снять, то слуховая кора может опять подстроиться под зрительную, но только если совенку не больше 200 дней. Однако если совенка держать в вольере, где много других сов, сензитивный период увеличивался, они больше времени были способны к обучению. Их этих экспериментов был сделан вывод: богатая сенсорная среда продлевает сензитивный период.
...
В следующей серии экспериментов котят помещали в так называемую вертикальную среду (котята сидели в темноте, и свет зажигали ненадолго, при этом в пустом помещении имелись только вертикальные полоски на стенах). По окончании сензитивного периода их помещали в обычную среду. Оказалось, что такие котята не видят горизонтальные предметы, то есть если швабра стоит, то котенок может ее обойти, если она лежит, то он на нее натыкается. Это происходит потому, что в коре не образовались связи, реагирующие на горизонтальные предметы. То есть сигнал, поступивший через глаза и далее через боковое коленчатое тело, просто не может быть обработан в коре, он не распознается. Этот пример говорит о том, что животное, в частности человек, который в сензитивный период (до 3-5 лет) не получил богатый сенсорный опыт, будет ограничен в развитии своих интеллектуальных способностей. Пример – дети-Маугли, которых находили в возрасте 5-7 лет, не способных уже научиться говорить.
...
Уже давно известно, что с младенчества ребенку надо давать много разных игрушек, погремушек, ярких картинок, чтобы он тренировал тактильные, зрительные и слуховые системы восприятия, у таких детей в дальнейшем лучше развиваются интеллектуальные способности.
...
Другая серия исследований была посвящена тому, как формируется память и каким образом в этом процессе участвуют гены. На мышах была проведена серия экспериментов. Были исследованы глутаматные рецепторы. Они работают в зоне мозга, которая связана с ориентацией на местности. Нобелевский лауреат Сусуми Тонегава получил мышей, мутантных по рецептора глутамата, и исследовал их способность к запоминанию. В разных мышиных тестах мутанты не отличались от нормальных собратьев, но в тесте на запоминание положения предметов оказались “двоечниками”. Мышей запускали в ванну с платформой, на которую можно было встать. Непрозрачная вода не позволяла узнать где платформа, пока мышь не наткнется на нее случайно. Обычно мыши, несколько раз побывав в ванне, запоминали, где находится платформа и сразу плыли к ней. Мутанты не могли запомнить даже после десятков повторений. Их “географический кретинизм” связан с мутацией в рецепторе. Изменив этот рецептор, удалось получить и мышей-“отличниц”.



В статье Склонность к наркомании и азартным играм связана с неспособностью учиться на своих ошибках

Известно, что люди, у которых на поверхности клеток мозга понижено число дофаминовых рецепторов определенного типа (D2), чаще становятся алкоголиками и наркоманами. Считалось, что это связано с недостатком положительных эмоций. Германские ученые обнаружили, что возможен и иной механизм связи. Оказалось, что люди — носители мутации, снижающей число рецепторов D2 на поверхности нейронов, обладают пониженной способностью учиться на собственных ошибках.
...
Германские нейробиологи предположили, что, возможно, недостаток дофаминовых рецепторов снижает способность людей учиться на собственных ошибках, то есть делать правильные выводы из негативного опыта и не повторять поступков, которые привели к дурным последствиям.
Для проверки этого предположения был поставлен эксперимент, в котором приняли участие 26 здоровых мужчин 25–28 лет, 12 из которых были носителями аллеля А1. Эксперимент состоял из двух этапов: «обучения» и «проверки». В ходе обучения испытуемые должны были 140 раз подряд выбрать один из двух символов (допустим, А или Б), последовательно появляющихся на экране. За «правильное» угадывание давалось вознаграждение (в статье почему-то не сказано, какое). Каждый раз «правильным» мог оказаться любой из двух символов, но с разной вероятностью. Например, символ А вознаграждался в 80% процентах случаев, а символ Б — только в 20% (в других экспериментах использовались соотношения вероятностей 70:30 и 60:40).
В ходе «обучения» испытуемые, конечно, замечали, что символ А приносит им удачу чаще, чем Б. Две группы не различались по средней частоте выбора «хорошего» и «плохого» символов в процессе обучения. То есть обучение, казалось бы, прошло одинаково успешно независимо от наличия или отсутствия аллеля А1. Но обучение в данном случае могло строиться на двух разных принципах: «избегать плохого» и «выбирать хорошее». Иными словами, испытуемые могли учиться как «на ошибках», так и на позитивном опыте. Второй этап эксперимента был нужен как раз для того, чтобы разделить эти две возможности.
На втором этапе испытуемым снова предлагали на выбор два символа — один уже знакомый («хороший» А или «плохой» Б), а второй — новый, незнакомый. Это позволяло понять, чему, собственно, научились испытуемые: избегать «плохого» символа или выбирать «хороший».
И вот тут между двумя группами выявились достоверные различия. Люди без аллеля А1 одинаково хорошо научились выбирать символ А и не выбирать символ Б. Иными словами, они сделали правильные выводы как из позитивного, так и из негативного опыта. Люди с аллелем А1 очень уверенно выбирали «хороший» символ А, а вот избегать символа Б они практически не научились (выбирали его практически с той же частотой, что и спаренный с ним незнакомый символ). Таким образом, они не сделали выводов из своих «ошибок», негативный опыт не запечатлелся у них в памяти.
...
В целом полученные результаты говорят о том, что нормальная работа дофаминовых систем головного мозга необходима для того, чтобы человек мог эффективно учиться на своих ошибках. Нарушение работы дофаминовых нейронов (например, из-за недостатка дофаминовых рецепторов, как у носителей аллеля А1) может приводить к игнорированию негативного опыта. Человек попросту перестает реагировать на отрицательные последствия своих поступков и поэтому может раз за разом наступать на те же грабли.

 


Восприятие и внимание

Леонид Чирков Сюрпризы зрения .

Сегодня вряд ли кого удивишь утверждением, что лягушка окружающий мир не видит. Все неподвижное вне восприятия амфибии, для которой летящий комар - сосредоточие ее частной вселенной. С современных позиций эта особенность означает, что в мозг передается лишь разностная составляющая сигнала, постоянная - блокируется. С позиций лягушачьих интересов трава, кусты и прочие атрибуты окружающего мира - только детали, мешающие главному действу - ловле летающего гнуса или пищи насущной. Отсюда и правило ловли лягушек, кузнечиков, бабочек и всего подобного: приближайся медленно, без резких движений. В этом случае объект охоты может не увидеть охотника.

Дело в том, что отсечение постоянной составляющей - не особенность, а нормальная функция любого зрительного аппарата. Эволюция предложила несколько решений задачи для тех, кому заметить куст, часто не менее важно, чем не упустить преследуемого зайца.

Одна из важных приспособительных функций нашего зрения - тремор. Это микроперемещения оси зрения, осуществляемые за счет соответствующих деформаций чечевицеобразного тела хрусталика. Есть определенные препараты, которые позволяют на время "заморозить" мышцы, управляющие хрусталиком. Их введение в глаз приводит к потере способности видеть окружающий мир, что прямо доказывает, что по нервному волокну глаза (где сосредоточены нейроны, тянущиеся от всех элементов этого удивительного оптического прибора, разработанного природой или, если хотите, Богом) проходит только разностная во времени информация.

Тремор приводит к тому, что изображение на сетчатке "ерзает", а, следовательно, меняется во времени яркость и цветовая окраска света, падающего на тот или иной чувствительный элемент глаза. Эти изменения, очевидно, пропорциональны различию по яркости и цвету соседних элементов изображения. Именно этот разностный сигнал, полученный в результате преобразования за счет тремора пространственных разностей во временные, и передается в мозг, где анализируется и восстанавливается по возможности полная информация об окружающем мире.

Но природа подготовила еще один механизм рассматривания, который завершает наблюдение неподвижного.

Этот механизм был обнаружен, когда экспериментаторы догадались приклеить к глазному яблоку маленькое и очень легкое зеркало. Осталось только проследить траекторию отраженного от этого зеркала очень тонкого лазерного луча и совместить ее с рисунком, рассматриваемым подопытным наблюдателем. В итоге были обнаружены многие весьма любопытные особенности рассматривания предъявленной картины.

Итак, зрительная система не придерживается тупого линейного телевизионного сканирования, а очень эффективно использует адаптивный принцип осматривания...

 

Иваницкий А.М. Мозговая основа субъективных переживаний .

Показано, что ощущение возникает в результате синтеза на нейронах проекционной коры сведений о физических и сигнальных свойствах стимула, который обеспечивается кольцевым движением возбуждения из проекционной в ассоциативную кору, гиппокамп и мотивационные центры с возвратом в проекционную кору. Установлено также, что при мышлении происходит конвергенция корковых связей к определенным центрам, названным фокусами взаимодействия. Их топография специфична для различных мыслительных операций: при образном мышлении фокусы располагаются в теменно-височной, а при абстрактном мышлении - в лобной коре.

В последние годы все большее признание получает идея о том, что субъективный опыт возникает за счет сопоставления имевшейся ранее информации с новой, отражающей изменения во внешней или внутренней среде.

Субъект должен был различать стимулы по их силе и нажимать кнопку правой или левой рукой, в зависимости от интенсивности возникающих ощущений. Затем вычислялись корреляции между показателя физиологии и психологии, а именно амплитудой волн вызванного потенциала и психофизическими индексами. Исследования проведены на соматосенсорном /12/ и на зрительном /11/ анализаторах, причем полученные на обеих модальностях результаты были принципиально сходными.

В основе этого механизма лежало кольцевое движение нервных импульсов с "центральной станцией" в проекционной коре. Сначала возбуждение поступало от проекционной к ассоциативной коре. Для зрительных стимулов это были отделы височной коры, играющей важную роль в опознании стимулов, а для кожных раздражений вторичные и третичные зоны соматосенсорной коры. Затем нервные импульсы поступали к структурам лимбико-гиппокампального комплекса и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. До этой стадии поступательное движение возбуждения от рецептивных зон к исполнительным центрам полностью укладывалось в схему рефлекса. Однако процесс на этом не заканчивался: он включал еще одно важное звено, превращающее дугу в кольцо, а именно возврат возбуждения в кору, включая и ее проекционные отделы, по системе диффузных проекций. Это звено представляло собой, таким образом, обратную связь от исполнительных к афферентным центрам. Благодаря возврату возбуждения нервные импульсы, приходящие из мотивационных центров накладывались на нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения. На этом этапе или несколько раньше в процесс включалась и лобная кора, что проявлялось в синхронизации рисунка ВП в интервале от 100 до 200 мс после стимула.

Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отражали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.

До сих пор исследование развивалось по законам рационального, дедуктивного мышления. Но в этом месте нас ожидал сюрприз, как бы заготовленный природой для тех, кто пойдет выбранным нами путем. Оказалось, что латентность волн ВП, обнаруживших двойную корреляцию с психофизическими показателями, точно совпала со временем ощущения, измеренном ранее в психологических экспериментах /4, 45, 56/. Было сделано предположение, что синтез двух видов информации: наличной и извлекаемой из памяти - и составляет тот ключевой механизм, который лежит в основе ощущения как феномена уже не физиологического, а психического уровня (рис.1). Тем самым был сделан шаг к преодолению барьера между этими двумя уровнями мозговой интеграции. Согласно предложенной концепции, последовательное поступление информации от рецепторов приводит к повторному движению возбуждения по указанному кольцу, обеспечивая постоянное сопоставление сигналов, приходящих из внешней и внутренней среды, что и составляет психический мониторинг происходящих изменений. Этот процесс осуществляется с периодом квантования приблизительно в 100-150 мс, составляющих минимальную длительность ощущений /36/.

Идея о повторном входе возбуждения в нервные структуры как базисном механизме возникновения субъективного опыта была высказана в последние годы, независимо от нас, рядом авторов.

В большинстве случаев авторы основывали при этом свои взгляды на общетеоретических соображениях, а не на результатах прямого сопоставления физиологических и психологических данных в одном эксперименте, как это было сделано в проведенном нами исследовании. Наиболее полно идея повторного входа была развита в трудах Дж.Эдельмена /32, 43/, а созданная на ее основе теория сознания получила достаточно широкую известность. По мнению этого автора, в основе возникновения субъективных феноменов лежит один и тот же механизм повторного входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды. Этот повторный вход (английский эквивалент - reentering) дает возможность сравнивать имевшиеся ранее сведения с изменениями, происшедшими в течение одно цикла. Постоянный мониторинг этих изменений в результате повторных входов, и лежит, по мнению автора, в основе континуума психических переживаний. Подкорковые структуры, которые участвуют в циклическом движении возбуждения различны для разных функций. В качестве ведущих называются гиппокамп (явления памяти), мозжечок (двигательная сфера) и таламус (восприятие).

Сходная концепция сознания разрабатывается в нашей стране В.Сергиным /24/, который также придает решающее значение в возникновении субъективных переживаний циклическому движению процесса возбуждения, что создает феномен внутреннего видения, составляющего суть сознания. Гипотеза о возврате возбуждения в первичную коры как механизме возникновения зрительных ощущений была высказана также П.Стериг и С.Брандтом /60/. Авторы считают, что эти обратные проекции менее дифференцированы и носят диффузный характер, снабжая информацией различные звенья зрительной системы, способствуя их интеграции. В исследованиях на обезьянах /38/ было показано, что компонент соматосенсорного ВП N1 с латентностью 50 мс отражает возврат в первичную проекционную кору возбуждения из вторичных полей, что, по мнению авторов, лежит в основе "осознаваемых" тактильного ощущения. Последнее доказывается тем, что эта волна исчезала при сне и анестезии и соответствовала последующему поведенческому ответу после обучения обезьян различать предъявляемые стимулы.

У человека возникшее ощущение затем опознается, категоризируется, что происходит при ведущем участии лобных отделов коры.

В генезе ощущений ключевым звеном является синтез информации в проекционной коре, благодаря чему ощущение соединяет в себе физические характеристики стимула и его чувственную окраску. Существенно при этом, что значимость стимула, хотя она и принимает участие в формировании ощущений, представлена в нем на данном этапе восприятия в неявной, имплицитной форме.

Группы нейронов в коре имеют функциональную специализацию, и каждая из них вносит свой вклад в обработку информации. Эта специализация определяется как корковой топографией группы, что особенно выражено для проекционных областей, так и приобретенными в онтогенезе в процессе обучения свойствами. Эти идеи близки к теории селекции нейронных групп Д.Эдельмена. Теоретические и экспериментальные данные указывают, что психические функции возникают, в результате объединения этих нейронных групп в единую систему. (2) Клетки внутри группы соединены системой прямых и обратных связей таким образом, что группа приобретает свойство нейронного осциллятора /15, 16, 35, 44, 52/, который характеризуется присущей ему частотой разрядов. Как правило, эта частота значительно ниже частоты разрядов отдельных нейронов и приближается к частотам ЭЭГ. Вот и серьезное обоснование мозговых регистрируемых ритмов.

Специализация полушарных функций, связанная с возникновением речи, как бы накладывается на особенности функционирования когнитивных систем.

Основную функцию фокуса взаимодействия составляет, таким образом, информационный синтез, то есть процесс, сходный с тем, который мы наблюдали в проекционной коре при возникновении ощущений.

Основная разница заключалась в том, что место сенсорного сигнала здесь могла занять информация, хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях решаемой задачи), а ведущую роль в процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при возникновении ощущений, а ассоциативной коре. В фокусе оперативная информация сопоставлялась с информацией, извлекаемой из долговременной памяти и сигналами, приходящими из мотивационных центров. Предполагается, что на основе происходящего в фокусе сопоставления и достигается конечная цель мыслительного процесса в виде нахождения решения. Субъективно все это переживается как процесс думания и нахождения ответа.

С физиологической точки зрения, фокус выполняет, таким образом, функции, аналогичные командному нейрону у низших животных /30, 50/. Однако сложность и многообразие приходящей информации у человека и высших животных требуют и соответствующей более сложной структуры.

Внутри фокуса группы нейронов должны быть объединены связями, образованными на ином принципе: так как они работают на разных частотах, принцип изолабильности здесь не применим. Очевидно, это должны быть жесткие связи, основанные на структурных изменениях в синапсах. Данные связи эффективны в любой фазе цикла возбудимости нейрона или нейронного осциллятора, за исключением абсолютной рефрактерной фазы.

Высказанные представления о фокусах взаимодействия и их функциональном значении хорошо согласуются с данными Х. и А. Дамасио /41/, которые, используя метод функционального магнитного резонанса, пришли к выводу, что выявляемые ими при выполнении субъектом различных психологических тестов активные зоны мозга представляют собой, на самом деле, лишь зоны конвергенции различных видов информации. Термин "фокуса" в сходном аспекте используют в своей работе и А.Гевинс и соавт. /46/. Все сказанное, как нам представляется, дает возможность объединить данные, полученные при изучении механизмов восприятия и мышления, единым принципом информационного синтеза как мозговой основы возникновения нового качества в виде субъективных переживаний.

По мнению Г.Свенссона /61/, любая теория, которая претендует на объяснение природы психического, должна включать объяснение феномена "видения от первого лица (first-person viewpoint)", что близко по смыслу к феномену "я". Согласно изложенным взглядам (см. также /8, 14/). чувство "я" возникает в мозге как результат сопоставления информационных потоков. При ощущениях это сопоставление информации из внешнего мира и памяти. В самом деле, "я", по существу, ни что иное как воспоминание о своих впечатлениях и поступках в прошлом (по словам А.Теннисона, "я часть всего, с чем встретиться пришлось"). Представления об "я" как хранящейся в памяти и распределенной в мозге информации дает возможность преодолеть одну из главных трудностей проблемы, которая получила название проблемы ренрессии гомункулуса. Так если признать, что "я" имеет определенную мозговую локализацию, необходимо будет объяснить, как это "я" может общаться с внешним миром. Для этого придется поместить внутри гомункулуса соответствующие "сенсорные" системы, также как и структуры, отвечаюшие за мотивации и т.д., то есть практически весь мозг. Все дело в том, что, продолжая ту же логику рассуждений, внутри этого гомункулуса необходимо будет поместить другого, причем этот ряд не имеет конца /18/. В действительности "я" представляет собой актуализированную часть памяти. Но для того, чтобы перевести ее в сферу психических переживаний, необходим триггер в виде внешнего сигнала. При этом гомункулус использует имющиеся сенсорные сисмемы, получая способность "видеть". В равной степени и внешний сигнал, чтобы быть воспринятым, должен найти свой памятный отклик и соединиться с ним.

Данные представления, таким образом, близки к взглядам Д.Юма /33/. Однако Д.Юм видел в своих представлениях одну непреодолимую, как ему казалось, трудность. По Д.Юму, восприятия слишком мимолетны и не связаны друг с другом, и поэтому они не могут обеспечить постоянство чувства "я" (Д.Юм называл это проблемой тождества личности). Данные о том, что в действительности восприятие включает в себя память, как нам представляется, указывают на возможность преодоления этой трудности. Тот же принцип соединения информационных потоков может лежать в основе чувства "я" при мышлении. Однако при этом, как уже говорилось, место внешнего сигнала занимает оперативная память, которая сопоставляется с долговременной памятью.

Необходимым составным элементом "я" является и мотивация третий главный компонент информационного синтеза. Возможно, этим объясняются относительно большие связи "я" с правым полушарием. По П.В.Симонову /27/, правое полушарие ставит задачу, а левое ищет пути ее решения. Входящая в формулу эмоций необходимая ("для себя") информация в большей степени представлена в правом полушарии. Показана также особая роль теменных отделов правого полушария в поддержании схемы тела /5/.

Развивая выше изложенные представления об особой логике психического и ее примате над физиологическим, можно сделать и следующий шаг. Не приобретает ли в этом случае понятие "свободы воли" свой реальный, а не метафорический смысл? При такой трактовке принятие решения происходит на основе определенной логики психических событий, субъективной, но реально существующей оценки важности того или иного фактора или мотива поведения при возможности выбора из ненсльких альтернатив.

 

Уточкин И.С. Межполушарная асимметрия и активация в задаче обнаружения звукового сигнала .

Первоначально проблема межполушарной асимметрии (латеральности) среди нейропсихологов и нейрофизиологов обсуждалась только по отношению к доминантности по речи и мануальной функции. На основании этих параметров левое полушарие признавалось абсолютно доминантным, а правое – абсолютно субдоминантным. Только в конце 60-начале 70-х годов XX века стали появляться представления об асимметрии по другим функциям и об относительной доминантности полушарий: так, было показано, что правое полушарие также задействовано в организации речевых процессов, а левое – в организации невербального поведения [8, 14].

В исследованиях межполушарной асимметрии применяется идея о её динамической организации, в связи с чем появляются представления о том, что доминирование какого-либо из полушарий изменчиво во времени, причём доминантность способна меняться как в течение относительно длительного промежутка времени (например, под влиянием профессионализации), так и в краткосрочный период. Так, Ф. Б. Березин в исследовании 1976 года указал на факт увеличения асимметрии рук при нарастании тревоги и напряжения [1]. Исследования Е. Д. Хомской и её коллег также показали, что при повторном тестировании одних и тех же испытуемых на одних и тех же методиках (тестирования проводились 4 раза в течение месяца с промежутком в 5-7 дней) обнаруживается изменение знаков (то есть перенос доминантности в другое полушарие) и абсолютных величин (то есть степени выраженности латерального эффекта) коэффициентов мануальной, слухоречевой и зрительной ассиметрий [15].

Анализ работ последних двух десятилетий указывает на интерес исследователей к проблеме роли асимметрии мозга в различных сенсорно-перцептивных и других когнитивных процессах, однако большинство исследований выполняется для психических функций, стоящих на более высокой ступени организации, чем изучаемое нами в данном исследовании обнаружение простых звуковых сигналов. Это – изучение роли полушарий головного мозга в зрительном восприятии глубины [19,21], влияние эмоциональных состояний и асимметрии на изменения структуры зрительного поля [27], крупный пласт исследований, посвящённых латерализации речевых функций [17, 22, 23 24, 33], а также любопытные исследования связи механизмов межполушарной асимметрии с перцептивной стороной общения: восприятие эмоций (на материале предъявления лицевых паттернов) [28] и внушения (с использованием гипноза) [16, 18].

В статье подробно описывается методика экспериментов и методика обработки результатов.

Самым значимым экспериментальным эффектом в нашем исследовании стало увеличение латерального эффекта по всем анализируемым показателям (зависимым переменным) по мере усложнения задачи по обнаружению сигнала. Иными словами, происходит нарастание межполушарной асимметрии и уменьшение межполушарного взаимодействия.

 

Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В. Мозговое обеспечение информационных и мотивационных компонентов произвольного внимания у детей младшего школьного возраста .a>.

Известно, что избирательные, модулирующие влияния на различные зоны коры (т.е. те влияния, которые могут быть связаны с информационными аспектами внимания) осуществляются фронто-таламической регуляторной системой [J.E. Skinner, Ch.D Yingling, 1977; А.С. Батуев, 1981; J.T. Coull, 1998; C.H. Brunia, 1999] Cтруктуры лимбической системы принимают участие в поддержании необходимого уровня активности при отсроченных реакциях в экспериментах с рабочей памятью независимо от свойств релевантного сигнала и активируются при эмоциональных реакциях [M. J. Kahana, 2001]. Это дает основание связать их влияния с мотивационным аспектом внимания. И, наконец, регуляция общего уровня неспецифической активации осуществляется структурами РФ ствола [Г.Г. Джаспер, 1962].

При анализе динамики КОГ в диапазоне альфа-ритма в серии с правосторонним предъявлением значимых сигналов (рис. 1) были обнаружены избирательные изменения, зависящие от модальности стимула: достоверный рост по отношению к фону с фокусом в сенсорно-специфических областях соответствующего анализатора - в центральной области для тактильного внимания, в височной - для слухового. И, наоборот - падение КОГ в областях "нерелевантных" ожидаемому стимулу - в каудальных отделах при обеих ситуациях внимания, в лобно-височных - при тактильном внимании, в центральных - при слуховом (рис. 1А). Такой характер динамики альфа КОГ свидетельствует о формировании в предстимульный период направленного внимания функциональных объединений областей коры, участвующих в обработке значимого сигнала, причем эти объединения складываются на основе синхронизации ЭА по альфа-ритму. Или ритм является результатом работы этих структур, в результате циркуляции импульсов в положительных обратных связях при удержании образа?

Хауард Эджет, Стивен Янтис ЗРИТЕЛЬНОЕ ВНИМАНИЕ:управление, репрезентивная основа отбора и временной ход.

Более новые данные касаются «захвата внимания» (attentional capture), или восходящего управления; для этого раздела они будут центральными. Можно выделить два основных класса свойств стимулов, которые могут привлечь внимание: во-первых, единичные стимулы (feature singletons), существенно отличающиеся от остальных одним или несколькими простыми признаками (например, цветом, углом наклона или движением), а во-вторых, неожиданно появляющиеся («вторгающиеся») стимулы (abrupt visual onsets).

Если испытуемый ищет единственный по форме стимул, внимание может быть «захвачено» не имеющим отношения к задаче стимулом, уникальным по цвету, просто потому, что этот стимул сильнее отличается от остальных.

В одном из экспериментов режим обнаружения единичных стимулов был сделан неэффективным посредством включения в пробу нескольких стимулов, одинаковых по форме с целевым: это служило гарантией того, что ни один из них не может быть уникальным целевым стимулом. В другом эксперименте присутствовало несколько единичных стимулов, которые в то же время не были целевыми, опять-таки гарантируя, что целевой стимул не может быть найден просто путем поиска отличий.

Другая категория стимулов, которые действуют несколько иначе по сравнению с единичными стимулами – это неожиданные зрительные стимулы (abrupt visual onsets).

За привлечением внимания неожиданными стимулами могут стоять по крайней мере два механизма. Один из них, упомянутый выше, состоит в том, что появление нового элемента активизирует зрительные пути, чувствительные к высокой частоте предъявления, которые, в свою очередь, направляют внимание к объекту, вызвавшему активацию. Вторая возможность заключается в том, что появление нового перцептивного объекта, требующего создания эпизодической репрезентации, вызывает сдвиг внимания. Эта вторая возможность может быть «жестко детерминированной» реакцией на необходимость опознания новых объектов, возникающих в зрительном поле.

…внимание направляется на объекты в порядке их значимости или приоритетности. Приоритетность объекта определяется одновременно двумя факторами. Первый из них – нисходящая активация: то, насколько объект соответствует текущей перцептивной установке. К примеру, если испытуемый ищет красную вертикальную линию, все красные или вертикальные объекты будут обладать более высокой приоритетностью по сравнению с объектами, не обладающими красным цветом и вертикальностью. Объекты, которые одновременно и красны, и вертикальны, вызовут, конечно же, наибольшую активацию. Другой детерминантой является восходящая активация: насколько данный объект отличается от своего окружения по какому-либо признаку. Например, красный стимул, окруженный зелеными стимулами, вызовет большую восходящую активацию, чем красный стимул, окруженный оранжевыми.

Ю.Б. Гиппенрейтер (1983г. :) Деятельность и внимание .

Вопрос о природе внимания продолжает остро дискутироваться и в наши дни. Один из моментов обсуждения - старая альтернатива: является ли внимание самостоятельным процессом, или оно - сторона, аспект любой психической деятельности. В зарубежной когнитивной психологии эта альтернатива представлена сторонниками теории внимания как специального процесса блокировки, или фильтрации, информации, который обеспечивается работой особого блока [348; 392; 393], и сторонниками того взгляда, что внимание есть проявление работы всей системы переработки, информации [223; 246; 247; 379].

В советской психологии также явно присутствуют оба ответа: "внимание - направленность и сосредоточенность любой деятельности" [88; 89; 90; 288] и "внимание-специальная деятельность контроля" [64, 69]. Оба представления реализуют так называемый деятельностный подход к вниманию. В то же время, они, как уже отмечалось, достаточно альтернативны. Вторая концепция возникла хронологически позже и содержит в себе критику первой. Однако, на наш взгляд, она способна объяснить значительно меньший круг фактов.

Здесь мы попытаемся защитить указанную первую концепцию - представление о внимании как аспекте любой деятельности, придав ей, однако, несколько иную формулировку.

Разница между ситуациями непроизвольного и произвольного внимания заключается в характере побуждающего и организующего начала: в первом случае - это еще неопредмеченная познавательная потребность, во втором случае - это заранее заданная и удерживаемая перцептивная цель.

Переходя к произвольному исполнительному вниманию, сразу заметим, что его еще чаще и еще определеннее связывают с организацией целенаправленной деятельности. Наиболее четко эта идея связи выражена Л.С. Выготским в словах, которые можно считать своего рода эпиграфом ко всей его концепции: "История внимания ребенка есть история организованности его поведения" [333, 184]. Можно назвать целый ряд узловых моментов этой "организованности", которые, как показали теоретический анализ и исследования многих авторов, имеют прямое отношение к режиму функционирования произвольного внимания. Это прежде всего мотивационное обеспечение деятельности. Без стойкого и сильного мотива невозможно сколько-нибудь продолжительное удержание внимания. Разведение, предложенное Э. Титченером, произвольного внимания на "вторичное" и "производное первичное" имело основанием именно мотивационный аспект: борьбу мотивов в первом случае и победу мотива произвольной деятельности - во втором.

Начиная с классических экспериментов В. Вундта по восприятию звуковых рядов в экспериментальной психологии было многократно показано, что, хотя количество единиц, одномоментно охватываемых вниманием в формальном смысле, сохраняется более или менее постоянным (6-7 элементов), фактическое наполнение этих единиц может существенно меняться, в частности, увеличиваться по мере освоения материала.

 

Стефен Гроссберг, Центр адаптивных систем и Отдел когнитивных и нейронных систем Бостонского университета Внимательный мозг.

Можно рассмотреть несколько поучительных примеров, связанных с обработкой зрительной и звуковой информации, и объяснить их в рамках теории адаптивного резонанса Artificial Resonance Theory (ART), которую я начал разрабатывать 20 лет назад. Несмотря на большое разнообразие решаемых мозгом задач, биологические нейронные сети во многих случаях, по-видимому, используют при обработке информации один и тот же набор вычислительных процедур. Отчасти это связано с фундаментальной особенностью человеческого мозга: наши ощущения постоянно проверяются на соответствие тому, какие ощущения мы ожидали иметь. Там, где такая проверка имеет место, вероятно, используются нейронные схемы, аналогичные ART.

Обработка зрительных стимулов на уровне высших структур мозга ведется в терминах классов объектов. Имеется в виду распознавание как типовых элементарных составляющих образов, так и типовых сложных образов детекторами, настроенными на их специфику. Эти классы, сформированные в результате обучения, управляют формированием ожидаемых образов того, что мы можем увидеть, скажем, лицо или букву. Ключевую роль в распознавании объектов играет процесс обучения, заключающийся в предъявлении различных примеров сходных объектов, таких, например, как одна и та же буква, имеющая разный размер и форму. В некоторых задачах (например, распознавание конкретного лица) требуются специальные классы (в данном случае это классы, описывающие различные выражения лица одного и того же индивидуума).

Иллюзия продолжения звука и фонетическое восстановление показывают, что мозг может работать как бы в "обратном времени", так что более поздний звуковой стимул влияет на восприятие более раннего стимула. Я утверждаю, что эти феномены существуют, потому что в каждом из приведенных случаев сенсорная информация порождает определенное ожидание, что приводит к соответствующей фокусировке внимания. В результате из сигнала шум+"eel" возникает "peel"(шкурка). Фокус внимания возникает вследствие "резонанса", который приводит к сознательному восприятию. Если резонанс не развился в достаточной степени раньше, чем поступили новые данные, то эти данные могут повлиять на ожидания, обусловливающие сознательное восприятие.

Моя гипотеза состоит в том, что только резонансные состояния мозга достигают уровня сознания и что время, необходимое для установления резонанса, позволяет объяснить, почему восприятие событий оказывается довольно длительным процессом. Трудно с этим не согласиться, т.к. неактивированные, не реверберирующие структуры, конечно же, не могут представлять сознание :)

Возникновение резонанса зависит от уровня несходства (новизны), который установлен в сети. Новизна показывает, насколько согласованны между собой паттерн признаков в кратковременной памяти и ожидание, порождаемое классом, который активируется данным паттерном.

Следует отметить, что отключение системы ориентирования приводит к нарушениям в запоминании информации в ART, сходными с амнезией и неправильной реакцией на новизну, которые возникают у животных и человека при повреждении гиппокампальной системы [4].

 

Статья Института проблем передачи информации РАН Сенсорная константность и объективизация восприятия .

Построение целостного (целеподчинённого) поведения организма в динамично меняющемся окружении требует такого отображения внешнего мира в его внутренней модели, которое базируется на глубокой переработке сенсорного потока от органов чувств и ведет к тому, что можно назвать объективизацией: арсенал значимых «примитивов», которыми манипулирует сознание, включает неподвижные окружающие предметы, среди которых мы активно движемся, другие живые существа и т.д., а не распределение светотеней или акустических полей.

Тенденция к объективизации восприятия наглядно видна и на примерах контактной рецепции. Идет ли речь о восприятии вкуса, или же о тактильном сенсорном потоке при движении языком по полости рта, прикосновении пальцами к той или иной поверхности, в центре внимания опять-таки оказываются свойства объекта (сладкое, холодное, гладкое, колючее и т.д.), а не нюансы состояния воспринимающей структуры (кончика языка или пальца). Это можно отнести за счёт того, что контактное восприятие, как правило, включено в активное, преднамеренное действие, которое само управляет вниманием; легко видеть, что в этих случаях внимание может быть осознанно переключено и на само периферическое (рецепторное) звено средства восприятия.

 

Элхонон Голдберг Управляющий мозг: Лобные доли, лидерство и цивилизация.

Элхонон Голдберг - специалист по деятельности мозга и клинической нейропсихологии, профессор и директор Института нейропсихологии и познавательных процессов Нью-Йоркского университета, лауреат Американского Совета профессиональной психологии в области клинической нейропсихологии.
Популярно, интересно и доказательно на основе большого фактического материала многих исследователей описывается роль лобных долях мозга в организации эмоционального контекста мотивации - как основы прогностического управления вниманием в результате оценки результатов поведения и, соответственно - основы личностного адаптивного поведения (в отличие от простейшего неличностного поведения по принципу стимул-ответ).


...Я надеюсь, что эта книга поможет широкой публике поместить "личность" и связанные с ней проявления психики туда, где они и находятся, - в мозг.
...В этой книге я исследую ту часть вашего мозга, которая делает вас тем, кто вы есть, и определяет вашу самобытность, которая заключает в себе ваши влечения, ваши амбиции, вашу личность, вашу сущность: лобные доли мозга. Если повреждены другие части мозга, неврологическое заболевание может проявляться в потере речи, памяти, восприятия или движения. Однако сущность индивидуума, ядро личности, обычно остается не задетым. Все это меняется, если заболевание поражает лобные доли. То, что утрачивается в этом случае, уже не просто свойство вашей души. Это и есть ваша душа, ваша сущность, ваше Я. Лобные доли являются наиболее специфически человеческой из всех мозговых структур, и они играют решающую роль в успехе или неудаче человеческих начинаний.
...
Лобные доли являются для мозга тем, чем является дирижер для оркестра, генерал для армии, главный управляющий для корпорации. Они координируют и ведут другие нейронные структуры в согласованном действии. Лобные доли - это командный пункт мозга. Мы изучим проявления роли лидерства в различных аспектах человеческого общества - и в мозге.
Мотивация, инициатива, предвидение, а также ясное представление о своих целях являются центральными для успеха в любой сфере жизни. Вы узнаете, как все эти предпосылки успеха контролируются лобными долями. Книга также расскажет вам, каким образом даже незначительное повреждение лобных долей приводит к апатии, инертности и безразличию.
... Мы изучим решающую роль лобных долей в работе с новизной.
... Лобные доли имеют решающее значение для любого успешного процесса обучения, для мотивации и внимания.
... Как показывает эта книга, никакая другая когнитивная утрата не приближается к утрате управляющих функций по степени разрушений, которые постигают в таком случае душу и личность. По мере нашего изучения заболеваний мозга мы обнаруживаем, что лобные доли особенно затронуты при слабоумии, шизофрении, травматических поражениях головы, синдроме дефицита внимания и целом ряде других расстройств. Управляющие функции затрагиваются в случаях слабоумия и чаще всего, и раньше всего.
...
В своем примечательном культурно-нейропсихологическом эссе Джулиан Джейнс выдвигает идею, что внутренние управляющие команды первобытный человек ошибочно принимал за голоса богов4. Таким образом, получается, что зарождение управляющих функций на ранних стадиях человеческой цивилизации могло быть ответственным за формирование религиозных верований.
... Префронтальная кора играет центральную роль в формировании целей и задач, затем в разработке планов действий, требующихся для достижения этих целей. Она выбирает когнитивные умения, требующиеся для воплощения планов, координирует эти умения и применяет их в правильном порядке. Наконец, лобная часть коры головного мозга ответственна за оценивание наших действий как успеха или неудачи относительно наших намерений.
...
Вызывая в воображении внутреннее представление будущего, мозг должен обладать способностью брать определенные элементы прошлого опыта и преобразовывать их таким способом, который - взятый в целом - не соответствует никакому прежнему опыту. Чтобы совершить это, организм должен выйти за пределы способности формировать внутренние представления, модели внешнего мира. Он должен приобрести способность манипулировать и трансформировать эти модели.
...
Эксперименты по функциональной нейровизуализации Райкла и его коллег очень ярко и выразительно раскрывают отношение между лобными долями и новизной1. Эти исследователи использовали позитронно-эмиссионную томографию (PET) для изучения отношения между уровнями локального мозгового кровотока и новизной задачи. Когда задача (назвать глагол, подходящий к визуально предъявленному существительному) была дана впервые, кровоток в лобных долях достиг высшего уровня. По мере знакомства испытуемых с задачей участие лобных долей почти сходило на нет. Когда предъявлялась новая задача, имеющая в целом сходство с первой, но не тождественная ей, кровоток в лобных долях несколько усиливался, но не вполне достигал своего начального уровня (рис. 6.1). Такое впечатление, что имеется строгое соотношение между новизной задачи и уровнем кровотока в лобных долях: он является самым высоким, когда задача является новой, самым низким, когда задача знакома, и промежуточным, когда задача является частично новой.
...
Важность управляющих функций лучше всего можно оценить путем анализа их дезинтеграции вследствие повреждения мозга. Пациент с поврежденными лобными долями сохраняет, по крайней мере до некоторой степени, способность выполнять большинство когнитивных навыков, каждый по отдельности. Базовые способности, такие как чтение, письмо, простые вычисления, словесное выражение и движения, остаются в значительной степени незатронутыми. Обманчивым образом, пациент будет хорошо выполнять психологические тесты, измеряющие эти функции в изоляции одна от другой. Однако любая синтетическая активность, требующая координации многих когнитивных навыков в связный, целенаправленный процесс, будет серьезно ослаблена.
...у пациента с дорзолатеральным лобным синдромом наблюдаются плоский аффект и чувство безразличия. Пациент с дорзолатеральным лобным повреждением ни счастлив, ни печален; в некотором смысле, у него нет настроения. Неважно, что происходит с пациентом - хорошее или плохое, - это состояние безразличия будет преобладать. Безразличие пациентов с дорзолатеральным лобным синдромом иногда доходит до такой крайней степени, что ограничивает их реакцию на боль... Они также становятся крайне внушаемыми... Один только сенсорный опыт сам по себе не достаточен для порождения субъективного ощущения страдания. Требуется интерпретационный процесс более высокого порядка, который как-то связан с лобными долями.
... пациенты с дорзолатеральным лобным повреждением ведут себя подобно Ньютоновым объектам. Наиболее бросающейся в глаза особенностью их поведения была неспособность инициировать какое бы то ни было поведение. Однако, начав вести себя определенным образом, пациент равным образом не был способен прекратить или изменить свое поведение по своему желанию.
... Пациенты с повреждением лобных долей отличаются своей неспособностью планировать и предвидеть последствия своих действий.
... Подверженность случайным отклонениям и проявление неспособности следовать планам являются общими признаками заболевания лобных долей. Оно известно как "полевое поведение". Пациент с болезнью лобных долей будет пить из пустой чашки, надевать чужой пиджак или писать карандашом на поверхности стола просто потому, что чашка, пиджак и карандаш находятся в его окружении, даже если эти действия не имеют смысла.
... Способность реагировать на внешние стимулы является первейшим атрибутом примитивного мозга. Но в окружении, богатом событиями, такой примитивный мозг будет немедленно подавлен избытком случайных отвлечений. В более сложном мозге это будет сбалансировано механизмом, защищающим организм от хаоса случайности и разрешающим ему продолжать путь, реализуя определенное поведение. Эволюция мозга характеризуется медленным, постепенным переходом от мозга, просто реагирующего, к мозгу, способному к устойчивому, преднамеренному действию.
... у пациента не было ни малейшего подозрения о том, что его жизнь была катастрофически и необратимо изменена болезнью. Нет формы анозогнозии более полной и непробиваемой, чем анозогнозия, вызванная серьезным повреждением лобных долей.
... Лобные доли имеют большее отношение к нашим "личностям", чем любая другая часть мозга, и повреждение лобных долей порождает глубокое изменение личности.
... Организм без желаний, целей и задач по определению не будет испытывать чувства неудачи, провала. Осознание нехватки чего-то является основным предварительным условием любой попытки пациента улучшить свое состояние. Пациент с анозогнозией не испытывает чувства потери или недостаточности и поэтому не стремится к исправлению ее.
...
Рассмотрим лобно-базальный синдром. Этот синдром во многих отношениях противоположен дорзолатеральному синдрому. Пациенты эмоционально расторможены. Их аффекты редко бывают нейтральными, они постоянно колеблются между эйфорией и негодованием, причем контроль над эмоциями весьма ослаблен, если есть вообще. Их способность затормозить порыв к немедленному удовлетворению серьезно нарушена. Они делают то, что им нравится делать, тогда, когда им это нравится, не беспокоясь о социальных табу или правовых запретах. У них нет предвидения последствий их действий, обычно рассматриваемых как антисоциальные. Эти пациенты отличаются эгоизмом, хвастовством, инфантильностью, вульгарностью и сексуальной распущенностью. Их юмор является плоским, а их веселость, известная как Witzelsucht, напоминает веселость пьяного подростка.
... Мы признаем, что способность к волевому контролю над нашими действиями не является врожденной, а появляется постепенно в ходе развития. Эмоциональная несдержанность взрослого вызовет реакцию, весьма отличную от реакции на эмоциональную несдержанность ребенка. Способность к волевому контролю над своими действиями - важный, возможно центральный ингредиент социальной зрелости.
...
Восемнадцатилетие является тем возрастом, когда созревание лобных долей относительно завершено. Для измерения хода созревания различных структур мозга могут быть использованы различные оценки. В числе таких наиболее распространенных измерений находится миелинизация проводящих путей.
... Соответствие возраста относительно полного созревания лобных долей и возраста социальной зрелости, вероятно, является не просто совпадением. Без знания нейронауки, но основываясь на аккумулированном житейском здравом смысле, общество осознает, что индивид обретает адекватный контроль над своими импульсами, побуждениями и желаниями только в определенном возрасте. До этого возраста индивид не может считаться полностью ответственным за свои действия ни в правовом, ни в моральном отношении. Эта способность, по-видимому, решающим образом зависит от зрелости и функциональной целостности лобных долей.

(см. /art/mist/psychedelia/psychedelia12.php Нарушение балансировки границ внимания)
... Префронтальная кора и ее связи с вентральным отделом ствола мозга (рукой, держащей фонарик) играют особенно важную роль в механизмах внимания. Когда мы говорим о синдроме нарушения внимания, мы обычно подразумеваем эти системы.
... Если пациента увлекает задача (компьютерная игра или спортивное событие) и он получает от нее удовольствие, его внимание в порядке. Но внимание пропадает при любой задаче, лишенной немедленного вознаграждения, такой как слушание лекции или чтение учебника. Это наблюдение явно связывает СДВ с дисфункцией лобных долей. Вспомните роль префронтальный коры в постановке целей, волевом акте и отсроченном удовлетворении.
(т.е. внимание непосредственно управляемое высоким произведением новизны на значимость, характерное для более простого реагирования - более древняя форма регуляции, чем творческое "волеизъявление", базирующееся на механизмах прогностического выбора среди более отдаленных последствий вариантов поведения)
... копролалия - не единственная форма "словесного недержания", характерного для синдрома Туретта. Чтобы понять природу этого недержания, мы должны снова рассмотреть утрату самоконтроля, которую обсуждали в связи с орбито-фронтальным синдромом. Время от времени у каждого из нас появляются мысли, которые социальные нормы не дают нам озвучить публично. Прогуливаясь по улице, я могу мысленно заметить, что кто-то "жирный", кто-то другой "уродливый", а кто-то еще выглядит "тупым". Я в состоянии сдержать эти мысли и они не покидают святилище моего черепа, если так можно выразиться. Но у пациента с синдромом Туретта это не так. То, что у него на уме, может немедленно оказаться у него на языке. Это могут быть нелестные эпитеты, различного рода инсинуации, оскорбительные комментарии - все запретное. "Запретное" представляется ключом к пониманию особой неспособности пациентов с синдромом Туретта сдержать непечатные выражения.
... Фантасмагорические симптомы синдрома Туретта нередко выражаются как чрезмерная (и часто гротескная) потребность исследовать каждый случайный объект в своем окружении.... Я спросил как они сами понимают свои необычные потребности и поведение. Вот что они сказали: "Это повышенное сенсорное любопытство и отсутствие тормозов. Я сосредоточиваюсь на части тела или на предмете. Когда я сосредоточился на этом, потребность становится неконтролируемой. Это потребность, которой я не могу сопротивляться.... Я постоянно трогаю горящие лампочки и обжигаю пальцы. Потому что они особенно яркие. "
...
Невролог и писатель Оливер Сакс, мой друг и коллега, выразительно и убедительно писал о терапевтических эффектах умственной стимуляции при деменции у престарелых. Мой собственный опыт привел меня к заключению, что когнитивная стимуляция может служить мощным катализатором естественного излечения от последствий травматического повреждения мозга.
... Сравнивалось выздоровление животных с травматическим повреждением мозга в двух условиях: в стандартном окружении и в окружении, обогащенном необычным количеством разнообразной сенсорной стимуляции. При сравнении в мозге животных этих двух групп обнаружились удивительные различия. Восстановление связей между нервными клетками ("ветвление дендритов") было намного более энергичным в стимулированной группе, чем в стандартной группе. Имеются также некоторые свидетельства того, что при энергичных умственных упражнениях кровоснабжение мозга улучшается благодаря усиленному росту малых кровеносных сосудов ("васкуляризации")13. Ученые, такие как Арнольд Шайбель, убеждены, что сходные процессы происходят в человеческом мозге. Систематическая когнитивная активация может способствовать интенсивному ветвлению дендритов у жертв инсульта или черепно-мозговой травмы; это в свою очередь облегчает восстановление функции.
... появляются все новые данные, что мозг сохраняет пластичность и во взрослом возрасте и, возможно, на всем протяжении жизни.

 


Сон

Материалы 5-ой Российской (с международным участием) школы – конференции «Сон - окно в мир бодрствования» и междисциплинарного семинара «Нейробиологические основы цикла сон-бодрствование»: «Сон - окно в мир бодрствования».

В.М.Ковальзон (Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН))Природа сна .

 

В начале 80-х годов сотрудники I Московского медицинского института В.С.Ротенберг и С.И.Кобрин, изучая сон больных с полной атрофией мышечной системы, не выявили его сокращения, хотя эти больные вовсе не нуждались в соматическом (телесном) “отдыхе”. Значит, сон не есть покой, а телесный отдых вовсе не обязательный элемент физиологического сна.

Казалось бы, если в мозге есть “центры бодрствования”, то по крайней мере должен быть один “центр сна”. Однако в последние годы выяснилось, что в сами “центры бодрствования” встроен механизм положительной обратной связи. Это особые нейроны, которые осуществляют торможение активирующих нейронов и сами тормозятся ими. Такие нейроны разбросаны по разным отделам мозга, хотя больше всего их в ретикулярной части черного вещества.

В течение некоторого времени процесс развивается по нисходящей, пока не срабатывает некий “триггер” и вся система переключается либо в состояние бодрствования, либо парадоксального сна.

Но по мере углубления сна и нарастания синхронизированной активности в ЭЭГ начинают преобладать более мощные тормозные постсинаптические потенциалы, перемежающиеся периодами экзальтации - высокочастотными вспышками нейронных разрядов (такой рисунок нейронной активности называется “пачка-пауза”). Тогда появляется “хоровая” активность нейронов, и условия для переработки информации в мозге, причем не только поступающей от органов чувств, но и хранящейся в памяти, резко ухудшаются.

Эти нейрофизиологические феномены хорошо коррелируют с известными данными о постепенном торможении психической активности по мере углубления медленного сна у человека.

Парадоксальный сон запускается из четко очерченного центра, расположенного в задней части мозга, в области варолиева моста и продолговатого мозга, а медиаторами служат ацетилхолин, глутаминовая и аспарагиновая кислоты. Во время парадоксального сна клетки мозга чрезвычайно активны, но информация от органов чувств к ним не поступает и не подается на мышечную систему. В этом и заключается парадоксальность этого состояния [9].

Каменсков М. Ю. Физиология сна.

Память во время сна ухудшается: человек запоминает последние сновидения. Но сон облегчает закрепление изучаемого материала. Материал заученный перед сном запоминается лучше, чем тот же материал выученный утром или днем

Было показано, что сон и бодрствование определяются активацией специфических центров головного мозга. Одним из таких центров является ретикулярная формация, котрая расположена в стволе мозга. Одним из основнынх компонентов ретикулярной формации являются холинергические ядра, расположенные на уровне мосто-среднемозгового сочленения. Нейроны этих ядер имеют высокий уровень активности во время бодрствования и REM-фазы и инактивированны во время медленного сна.

При длительном тотальном лишении сна до 116 часов наблюдаются расстройства сна, поведения, психических процессов, аффективной сферы, появление галлюцинаций (особенно зрительных).

Медленные процессы необходимы нейронам, синапсы которых подвержены пластическим изменениям при обучении. Восприятие всех видов сознательной жизни, которые связаны с высшими функциями. Сон это не период восстановления всего мозга, а только период восстановления синапсов с пластическими свойствами. В отличии от "быстрых", эти процессы охвачены положительной обратной связью, за счет чего они и поддерживают свою активность, не спадающую "быстро".

Мы видим в сновидениях различные комбинации того, что происходило с нами во время бодрствования: в коре головного мозга во время поверхностного сна или при переходе сна из одной стадии в другую, при засыпании остаются островки - незаторможенные участки коры, и под действием внутренних или внешних раздражителей из них "извлекается" какая-либо информация, события, произошедшие с нами наяву, что и является основой возникновения нереальной реальности.

 

В. Ковальзон и Я. Левин Природа сна.

 

Опыты Речшаффена и сотр. показали, что, какой бы вид депривации сна не проводился - тотальное лишение сна, избирательное лишение глубокого медленного или парадоксального сна - результатом всегда было критическое подавление именно парадоксального сна, приводившее рано или поздно к одним и тем же драматическим последствиям во внешнем виде, поведении и внутренних органах, завершавшимся через несколько недель от начала депривации неизбежной гибелью животных. Характерно, однако, что никаких "специфических" последствий депривации обнаружить не удалось и непосредственная причина гибели животных выявлена не была.

По-видимому, при этом интенсивно перерабатывается та информация, которая была получена в предшествующем бодрствовании и хранится в памяти.

Общеизвестно и не требует аргументации, что бодрствование млекопитающих в несравненно большей степени гибко, адаптивно и восприимчиво к изменению внешних условий. У высокоорганизованных млекопитающих с крупным и хорошо развитым мозгом индивидуальный опыт, "память индивида", играет не меньшую роль, чем наследственность, "память вида". Что же касается "примитивного" бодрствования холоднокровных, то его механизмы не исчезают, но теряют способность анализировать экстероцептивные сигналы и непосредственно управлять поведением, это состояние перемещается из суточной фазы активности в фазу покоя и превращается в парадоксальный сон - архаическое бодрствование, функцией которого является своего рода программирование мозга в соответствии с планами врожденного поведения, адаптация этих программ в соответствии с приобретаемыми навыками в ходе индивидуального развития.

 

Академик РАН Павел СИМОНОВ О вещих снах и полуночных открытиях .

Сон-прогноз и его свершение нередко сближаются буквально до деталей. Но вещим в строго научном понимании называть его было бы некорректно. Ведь существует и довольно точное прогнозирование событий безо всяких вещих снов — устойчивые причины, часто независимые от наших с вами желаний, воли, противодействия обстоятельствам, ведут к вполне предсказуемым следствиям.
Говоря о «вещих снах», их неожиданной для человека «очевидности», мы касаемся очень серьезной проблемы свободы и необходимости, влияния этих начал на будущее. Сбывшиеся пророчества сновидений чаще всего отражают следствия, причиной которых является наш конкретный жизненный выбор. Ведь вся наша жизнь — это цепочка таких выборов. Но очень важно, осознаем мы эту связь или нет. Еще несколько веков назад Бенедикт Спиноза отмечал, что в человеческой свободе выбора своих действий, а в связи с этим и — часто — своей судьбы проявляется способность или неспособность нашего сознания отражать причины, побуждающие человека действовать: «Люди только по той причине считают себя свободными, что свои действия они сознают, а причин, которыми они определяются, не знают».

Но это далеко не вся правда о природе «пророческих снов». Ибо на этом же неосознанном, подсознательном уровне развертывается настоящее чудо из чудес, коим наделила человека природа, — творчество с его сверхчуткой интуицией, с прозрениями Моцарта, которые недоступны никаким сверхорганизованным, сверхупорядоченным (в смысле логического осознания причинно-следственных связей) Сальери.
Может быть, у так называемых вещих снов есть преимущество перед трезвым научным прогнозированием? Ведь во сне, когда мозг более раскован, более свободен от условностей, запретов, стереотипов, которые нас ограничивают в бдении, «пророческие», прогностические ситуации, аналогии, логика событий прорисовываются более четко?
Но это как раз и есть то, что сближает прозрения во сне с механизмами творчества, с теми озарениями, которые посещают и поэтов, и ученых. Творческие процессы ведь в основном протекают на бессознательном, если уж быть точным — на сверхсознательном уровне. Они самими творцами не осознаются. Почему? Природа в своей эволюции очень «разумно» пришла к этому механизму. Он «создан» как раз для того, чтобы избежать догматизма сознания, давления прошлого опыта (вспомните знаменитое: «этого не может быть, потому что этого не может быть никогда»). Если бы человек «поверял алгеброй гармонию» буквально на каждом шагу, он очень скоро превратился бы в сороконожку, которая так увлеклась анализом того, в каком порядке должны двигаться ее конечности, что вообще разучилась ходить.
       Вот почему эволюция сделала творчество интуитивным. Осознается результат, а не сам процесс. И за сознанием остается уже функция отбора: что истинно и что ложно, что правдоподобно и что неправдоподобно. Во сне же — и в этом важное отличие вещих снов от творческих прозрений — сохраняется и даже усиливается один из этих механизмов, но отсутствует другой.
В своих работах я ведь привожу не только экстравагантные случаи «открытий во сне», но прежде всего свидетельства выдающихся ученых о том, что творческий процесс подобен эволюции, развитию живой природы, где действуют два фактора: во-первых, непредсказуемая изменчивость, мутации и, во-вторых, жесткий естественный отбор. Вот нечто подобное происходит и в творчестве: неосознаваемые, непредсказуемые варианты и потом — отбирающая функция сознания.


Глубокий сон разбивает мозг на изолированные островки.

Нервные клетки бодрствующего мозга постоянно «общаются» друг с другом, передавая стандартные электрические сигналы. Как оказалось, во время глубокого сна целостность этой «распределенной вычислительной сети» разрушается, а ее составные части распадаются на множество «локальных» сетей.
К такому выводу пришла группа американских ученых под руководством профессора психиатрии Джулио Тонони (Giulio Tononi) из Висконсинского университета в Мэдисоне, проведя эксперименты над испытуемыми с помощью метода транскраниальной магнитной стимуляции мозга.




Наука о сне.

Долгое время считали, что сон — это просто отдых для перегруженной машины мозга, предохраняющий его от преждевременного износа. Кроме мозга во время сна отдыхают натруженные мышцы, кости. Эта простая теория не согласуется, однако, с фактами.

Еще в середине ХХ века подсчитали: метаболизм мозга спящего человека лишь на 10-15% ниже, чем во время неглубокой дремы. А уставшие мышцы могут отдохнуть и просто в состоянии покоя. Получается, что организму нет никакой нужды проводить треть жизни беззащитным и голодным. Только ради десятипроцентной эффективности отдыха естественный отбор не стал бы рисковать целой особью. Действительно, животное во время сна не способно среагировать на опасность, быстро сориентироваться — а коварный враг всегда совершает свои черные дела под покровом ночи... Естественный отбор должен был бы озаботиться проблемой беззащитности спящих. И вместо различных сложных устройств типа нор, гнезд, безопасных убежищ для сна сотворить универсальный тип чутко дремлющего животного. Однако естественный отбор почему-то этим не занялся.

Эти подсчеты и рассуждения приводят к выводу, что сон — это не просто отдых, а особое состояние мозга, которое отражается в специфическом поведении животного. Спящее животное, во-первых, принимает характерную для вида сонную позу, во-вторых, его двигательная активность резко снижается, в-третьих, оно перестает реагировать на внешние раздражители, однако способно в ответ на внешнюю или внутреннюю стимуляцию проснуться. Следуя этим внешним признакам сна, окажется, что спят очень многие животные, как высшие, так и низшие.

...

Во время РЕМ-сна снятся самые эмоциональные и зрелищные сны. Долгое время считалось, что сны вообще снятся только в это время. Спавших будили, когда на ЭЭГ появлялись признаки парадоксального сна, и спрашивали, видели ли они сны. В 90% случаев испытуемые подтверждали, что действительно, их разбудили в середине сновидения. Таких экспериментов было проделано множество. Проверяли даже, снятся ли сны животным. В 1983 году в Пенсильванском университете под руководством Э. Моррисона кошке сделали очень деликатную операцию, разрушив в мозге микрообласть синего пятна — того места, которое отвечает за атонию во время РЕМ-фазы. После операции поведение кошки не изменилось, и ЭЭГ регистрировала нормальный сон с нормальной фазой быстрого сна. И что же? — оперированная кошка во время парадоксального сна вставала, начинала иллюзорное исследование помещения, гонялась за воображаемой мышью, умывалась... Перед глазами пораженных наблюдателей кошка показывала свои сны. Эти опыты были повторены не один раз и не только на кошках: действительно, животные видят самые разнообразные сны, вот только эротические сны им никогда не снятся.

...

Как выяснилось, все млекопитающие и птицы спят по описанному «сценарию». Только у птиц очень короткая РЕМ-фаза — всего одна-две минуты. А вот у черепах и других рептилий фазу парадоксального сна пока не нашли. Обнаружили только медленный сон третьей и четвертой фазы с дельта-волнами. При этом у черепах глаза медленно двигаются в глазницах, но не из стороны в сторону, а сверху вниз. У низших позвоночных пока не удается содержательно интерпретировать ЭЭГ, а у насекомых трудно даже снять ЭЭГ.

...

Еще в конце XIX века эксперименты провела русский ученый, врач М. М. Манасеина. В ее опытах лишенные сна собаки через две-три недели умирали, все без исключения. При этом никакой явной причины смерти обнаружить не удалось — все системы органов и тканей выглядели вполне нормально. Позже подобные эксперименты были повторены и на других животных — и с тем же печальным исходом и с той же непонятной причиной смерти. По утверждению Ральфа Гринспэна, даже мухи и тараканы умирают, если им не давать отдыхать.

...

Парадоксальный сон занимается, вероятнее всего, нашим разумом. Так решили нейрофизиологи, изучавшие память и внимание у добровольцев, лишенных парадоксального сна. Специалистам в многочисленных тестах удалось выяснить, что после сна испытуемый лучше всего повторяет пройденное упражнение, лучше всего настроен воспринимать и обучаться новому. Если же во сне отсутствует РЕМ-фаза, то отсутствует и этот утренний пик внимания и обучаемости. Об этом феномене известно каждому школьнику: если домашнее задание повторить перед сном, то наутро все уложится в голове наилучшим образом и пятерка обеспечена. Утром после хорошего сна как-то сами собой решаются все сложные проблемы, находится выход из положения, еще накануне казавшегося безвыходным...

Осознанные сновидения.

Тот, кто думает, что сон нужен только для того, чтобы отдохнуть телу, ошибается. Ночной отдых нужен только позвоночнику, чтобы восстановить межпозвонковые диски. Все остальное в "отдыхе" не нуждается. Мышцы после нагрузки выше средней лучше восстанавливаются при легкой активности, обеспечивающей оптимальный обмен веществ в тканях, остальные органы "работают" постоянно, хотя и с разной нагрузкой.
Мы могли бы как дельфины постоянно пребывать в активном состоянии. Но даже у дельфинов есть сон, поочередный для разных полушарий мозга.
Сон, прежде всего, нужен мозгу. И вовсе не для восстановления метаболизма, как в мышцах, иначе бы мы были способны бодрствовать непрерывно, просто временами менее активно.
Во время сна включается специальная программа, блокирующая поступающую информацию из органов чувств (не совсем, а перенаправляя ее в "сторожевые зоны мозга"), и постепенно усиливающая общее торможение, гасящее одно за другим накопленные за день впечатления, образы и мысли. Вся накопленная активность, которую называют "кратковременной памятью", представляет собой более-менее обособленные участки возбужденных нейронных сетей, которые сохраняют то состояние, какое было при восприятии картин внешнего мира и образов внутреннего моделирования. Это то, что составляет активную часть неосознанного или "подсознание" (кроме пассивной части, в виде временно неактивных, но существующих в виде эффективных связей между нейронами - "долговременной памяти").
Активные участки во многом пересекаются теми общими составляющими элементарными признаками, из которых состоит любой внутренний образ (например, зрительные образы состоят из отдельных распознанных полос, кругов, точек и т.д.). Поэтому этих активных образов может быть сколько угодно локализовано в мозге, они перекрывают друг друга, но четко различаются и могут быть раздельно выделены и восприняты как каждый отдельный образ. Содержащий только те элементарные признаки, из которых он состоит.
За день таких активных зон накапливается столько, что они все в большей степени могут быть схожи между собой и все с большим трудом различаемы в ассоциациях, которую предлагает текущая мыслительная активность. Мысли начинают путаться.
Эта путаница провоцирует установление ложных связей и невозможность функционирования организма. Поэтому эволюционно каждый вид выработал механизм избавления от накопленной активности. И за ночь в норме организм избавляется почти от всей такой активности, за исключением самых доминирующих и важных, которые могут оставаться активными годами и даже в течение всей жизни и определять нашу "волю", цели, устремления.
Развивающийся процесс торможения начинает гасить сначала самые случайные и слабые возбуждения, все более очищая общий фон нейронной сети мозга. При этом остающиеся активности становятся все более "контрастными" и по силе активности приближаться к реальным стимулам. Их значимость для организма оценивается системой отношения к воспринимаемому и самые важные, наконец, перестают отличаться от реальных стимулов. Это полностью переводит на них фокус внимания (переключение каналов восприятия с помощью возбуждающих и тормозных связей) и связь с системой отношения личности (которая есть у животных, начиная с птиц по сложности организации нервной системы) и, таким образом, осознается. Мы видим сновидение.
Но, в отличие от бодрствования, каналы восприятия по-прежнему заблокированы, как и каналы эффекторов (конкретных исполнителей поведенческих реакций). Однако, сами программы ответных действий, представленных в мозге, могут активизироваться. При этом, не получая сигналы от самих исполнительных органов (их рецепторы тоже заторможены), мы, однако, "видим" образы, сопровождающие представления о движениях, которые возникают при каждом пока еще не реализованном движении в прогнозе их исполнения (образы т.н. опережающего возбуждения).
Еще в отличие от бодрствования, во время сновидения отсутствует связь со многими сопутствующими активными зонами, хранящими наши доминирующие потребности, важные идеи и цели. Вообще в сновидении реализуется осознание только конкретно одной области, вышедшей по значимости на передний план и всех тех, которые окажутся ассоциативно затронуты ею при развитии процессов прогностического представления о возможных последствиях, что дано предшествовавшим жизненным опытом. Поэтому то новое, что теперь оказалось важным, сопоставляется с прежним опытом, зримо и образно моделируются представления о возможных последствиях поведения с учетом этого нового. Т.е. происходит усвоение нового. "Воля" же, определяемая доминирующими целями, в сновидении отсутствует: мы плывем по течению сюжета сновидения и наиболее корректно сопоставляем с прошлым опытом. Воля же, заставляя заменять прогнозируемое поведение на "желаемое" в соответствии с нашими доминирующими устремлениями, приводила бы к искусственному, ложному результату переработки информации (потому, что не использовалась бы эмпирика прежнего жизненного опыта, а подменялась бы желаемыми, а не реальными связями).
Чтобы избежать такой вот ложной информационной интерпретации значимых образов, функциональная программа сна предусматривает забывание самого сюжета сновидения после его полного исчерпания. Поэтому если нас не разбудить во время сновидения, мы не помним его. В течение ночи у человека бывает несколько сновидений, когда предыдущее, исчерпываясь, гасится и в продолжающем торможении новое не приобретет значимость достаточную, чтобы вызвать сновидение. Установлено, что человек, лишаемый фазы сновидений (условия нарастания торможения изменены, например, фармакологически), теряет информационно и, значит, в этом становится неполноценным психически.
Все сновидения, таким образом, для нас очень не безразличны, важны и очень личны, приятны они или нет. Поэтому многие хотели бы продлить их, развить и пожить в состоянии сновидении в свое удовольствие.
Кроме техник, позволяющих медитативно осуществлять осознание сновидения и управлять ими, используя доминанты своих устремлений - "волю", появились аппараты, сигнализирующие о моменте блокировки восприятия внешнего, т.е. о засыпании, с помощью которых становится возможным осуществление "осознанных сновидений".

Все это при постоянном использовании наносит непоправимый вред так, как если бы из жизни не просто исключалась та новая информация, которая вызвала сновидение, но еще и образовывала ложные, неестественные связи, приводящие к неадекватности поведения в соответствующих этой информации условиям.
Кроме того, нарушается общая программа гашения активных зон, что приводит к дополнительному вреду потому, что на утро мозг не освобождается от балласта накопленных образов, что для психики может оказаться трагически невосполнимым.
Третий вид вреда "осознаваемых сновидений" заключается в зависимости от состояний, не обусловленных реальностью. Дело в том, что как боль так и радость (на равных по важности функуиональной роли) - механизмы, которые используются или для блокировки поведенческих реакций, приводящих к отрицательным последствиям или стимулирования положительных. Как мазохизм, так и самоудовлетворение приводят к неадекватным реальности зависимостям, подменяющим реальность, уводящим в иллюзию. В крайних случаях - полный отказ от реальности в той или иной форме. Так, при раздражении "центра удовольствия" вживленными электродами, испытуемый не желает прекращать стимуляцию, а подопытные животные, нажимали на педаль до смертельного истощения. В психопатологической форме, к которой приводит наркомания, такое занятие так же может сделать реальность второстепенной, не нужной. Ценность начинает представлять то, что приносит удовлетворение сильнее самой реальности. И это не лечится никакими лекарствами.




Эмоции

 

Понятие эмоции.

Эмоциями (аффектами, душевными волнениями) называют такие состояния, как страх, гнев, тоска, радость, любовь, надежда, грусть, отвращение, гордость и т.п. Психология прежнего времени перечисляла бесчисленное множество подобных переживаний.

Психическая сторона эмоций проявляется не только в переживании самой эмоции. Гнев, любовь и т.д. оказывают влияние на интеллектуальные процессы: представления, мысли, направление внимания, а так же на волю, действия и поступки, на все поведение.

При сильных аффектах (испуг, большая радость, гнев, страх) обычный ход ассоциаций нарушается, сознание бывает охвачено одним представлением, с которым связана эмоция, все другие исчезают, возникновение новых представлений, не связанных с эмоцией, тормозиться.

Необходимо развить максимальную мощность в критическую минуту, пусть даже это будет достигнуто с помощью энергетически невыгодных процессов обмена веществ. Физиологи­ческая активность животного переключается на «аварий­ный режим». В таком переключении и состоит первая приспособительная функция эмоций. Поэтому естествен­ный отбор закрепил в животном царстве это важное пси­хофизиологическое свойство.

Голод застав­ляет животное искать пищу задолго до того, как исто­щатся запасы питательных веществ в организме; жажда гонит на поиски воды, когда запасы жидкости еще не исчерпаны, но уже оскудели; боль - сигнал того, что тка­ни повреждены и находятся под угрозой гибели. Ощуще­ние усталости и даже изнеможения появляется значи­тельно раньше, чем подходят к концу энергетические ре­зервы в мышцах. И если усталость снимается могучими эмоциями страха или ярости, организм животного после этого в состоянии проделать еще огромную работу.

Возникшие в результате взаимодействия организма со средой положительные эмоции способствуют закреп­лению полезных навыков и действий, а отрицательные заставляют уклоняться от вредоносных факторов.

Благодаря вовремя возникшей эмоции организм имеет возможность чрезвычайно выгодно приспособиться к окружающим условиям. Он в состоянии быстро, с большой скоростью отреагировать на внешнее воз­действие, не определив еще его тип, форму, другие частные конкретные параметры.

Чем более сложно организовано живое существо, чем более высокую ступень на эволюционной лестнице оно занимает, тем бога­че та гамма всевозможных эмоциональных состояний, которые оно способно переживать. Самая старая по происхождению, простейшая и наиболее рас­пространенная среди живых существ форма эмоциональных переживаний - это удовольствие, получаемое от удовлетворения органичес­ких потребностей, и неудовольствие, связанное с невозможностью это сделать при обострении соответствующей потребности. Практи­чески все элементарные органические ощущения имеют свой эмоцио­нальный тон.

Эмоции, и чувства предвосхищают процесс, направленный на удовлетворение потребности, имеют идеаторный характер и находятся как бы в на­чале его. Эмоции и чувства выражают смысл ситуации для человека с точки зрения актуальной в данный момент потребности, значение для ее удовлетворения предстоящего действия или деятельности. Эмоции - это контекст поведения, в котором это поведение приобретает определенный смысл и цель.

Эмоции способны предвосхищать ситуации и со­бытия, которые реально еще не наступили, и возникают в связи с представлениями о пережитых ранее или воображаемых ситуациях. Т.е. сначала образуется контекст новой ситуации и в нем реализуется соответствующее поведение.

Эмоции, как оказалось, регулируют деятельность, обнаруживая вполне определенное на нее влияние в зависимости от характера и интенсивности эмоциона­льного переживания.

Одной из первых подобных теорий явилась теория когнитивного диссонанса Л. Фестингера. Согласно ей положительное эмоциона­льное переживание возникает у человека тогда, когда его ожида­ния подтверждаются, а когнитивные представления воплощаются в жизнь, т. е. когда реальные результаты деятельности соответству­ют намеченным, согласуются с ними. Отрицательные эмоции возникают и усиливаются в тех случаях, когда между ожидаемыми и действительными ре­зультатами деятельности имеется расхождение. Субъективно состояние когнитивного диссонанса обычно пере­живается человеком как дискомфорт, и он стремится как можно скорее от него избавиться. Выход из состояния когнитивного диссо­нанса может быть двояким: или изменить когнитивные ожидания и планы таким образом, чтобы они соответствовали реально получен­ному результату, или попытаться получить новый результат, который бы согласовывался с прежними ожиданиями.

Эмоции - психический процесс импульсивной регуляции поведения, основанный на чувственном отражении значимости внешних воздействий. Неожиданно оказавшись вблизи пропасти, мы испытываем эмоцию страха.

Эмоции регулируют психическую активность не специфично, а через соответствующие общие психические состояния, влияя на протекание всех психических процессов.

Эмоции являются приспособительным продуктом эволюции - это эволюционно-обобщенные способы поведения в типичных ситуациях.

Все эмоции предметно соотнесены и двухвалентны - они или положительные, или отрицательные (потому что предметы либо удовлетворяют, либо не удовлетворяют соответствующие потребности). Эмоции побуждают к стереотипным формам поведения. Однако особенности человеческих эмоций определяются общим законом психического развития человека - высшие образования, высшие психические функции, формируясь на основе низших функций, перестраивают их. Эмоционально-оценочная деятельность человека неразрывно связана с его понятийно-оценочной сферой. И эта сфера сама влияет на эмоциональное состояние человека.


Об информационной теории эмоций П. В. Симонова - в отдельной статье.

И. Изард Когнитивные теории эмоций и личности .

    Одна из наиболее разработанных теорий эмоций и личности в этой традиции — теория Арнолд (Arnold, 1960 а,б ). По Арнолд, эмоция возникает как результат последовательности событий, описываемых при помощи понятий восприятия и оценки.
    Арнолд использовала термин восприятие в значении «простого понимания объекта». Понимать что-нибудь — это знать, что из себя представляет данный объект вне зависимости от того, как он влияет на воспринимающего. До того, как эмоция возникнет, объект должен быть воспринят и оценен. В ответ на оценку объекта, так или иначе влияющего на воспринимающего, возникают эмоции - как нерациональное принятие или отвержение.
    Различия между эмоцией, восприятием и оценкой признаются несмотря на тот факт, что оценка сама по себе характеризуется как прямая и интуитивная и едва ли не столь же непосредственна, как и восприятие.
    «Последовательность восприятие—оценка—эмоция настолько жестка, что наш повседневный опыт не располагает строго объективным знанием вещей; это всегда либо знание и принятие, либо знание и неприязнь... Интуитивная оценка ситуации побуждает действие, что ощущается как эмоция, выражается в различных телесных изменениях и обычно может вести к внешнему действию»
(Arnold, 1960, р. 177).
    Эмоция как комплексный ответ, являющийся результатом оценки. Лазарус и его сотрудники (Averill, Opton, Lazarus, 1969; Lazarus, Averill, 1972) представили теоретическую конструкцию, в которой каждая эмоция является комплексным ответом, составленным из трех различных подсистем. Объяснение ими активации или причины эмоции аналогичны принятым в классической психоаналитической теории Фрейда и в сущности идентичны схеме, предложенной Арнолд (Arnold, 1960).
    Первый компонент их системы эмоционального ответа состоит из сигнальных переменных или стимульных свойств.
    Второй компонент — оценивающая подсистема. Она определена как функция мозговых процессов, с помощью которых индивид оценивает стимульную ситуацию.
    Третий компонент системы эмоционального ответа включает три типа категорий ответа: когнитивный, экспрессивный и инструментальный. Лазарус и его сотрудники определяют первый из них (когнитивные реакции) как синоним того, что обычно описывается как механизмы защиты, такие как подавление, отказ, проекция. Они наиболее полно исследованы в патологии эмоций и поведения.
    Экспрессивные ответы включают прежде всего мимические выражения, которые рассматриваются как поведение, не преследующее определенной цели. Средства выражения разделены на два типа: биологические и приобретенные.
    Третий тип ответа — инструментальная реакция — может относиться к одной из трех категорий: символам, средствам и обычаям. Все они целенаправленны. Функция символов —сигнализировать о наличии некоторого аффекта, когда нет других форм коммуникации. Символы могут также маскировать нежелательный аффект. Средства — сложные целенаправленные инструментальные действия, такие, как агрессия и избегание. Обычаи — культурально обусловленные средства, такие, как траур или способы ухаживания.

Физиологические механизмы формирования эмоций .

Эмоция – особая форма психического отражения, которая в форме непосредственного переживания отражает не объективные явления, а субъективное к ним отношение. Особенность эмоций состоит в том, что они отражают значимость объектов и ситуаций, действующих на субъект, обусловленную отношением их объективных свойств к потребностям субъекта. Эмоции выполняют функции связи между действительностью и потребностями.
Биологическое значение эмоций в том, что они позволяют человеку быстро оценить свое внутреннее состояние, возникшую потребность, возможности ее удовлетворения.

Отражательная функция эмоций выражается в обобщенной оценке событий. Эмоции охватывают весь организм и тем самым производят почти мгновенную интеграцию, обобщение всех видов деятельности, которые им выполняются, что позволяет, прежде всего, определить полезность и вредность воздействующих на него факторов и реагировать прежде, чем будет определена локализация вредного воздействия.

П.В.Симонов выделяет подкрепляющую функцию эмоций. Известно, что эмоции принимают самое непосредственное участие в процессах обучения и памяти. Значимые события, вызывающие эмоциональные реакции, быстрее и надолго запечатлеваются в памяти.

Переключательная функция эмоций особенно ярко обнаруживается при конкуренции мотивов, в результате которой определяется доминирующая потребность. Так, в экстремальных условиях может возникнуть борьба между естественным для человека инстинктом самосохранения и социальной потребностью следовать определенной этической норме, она переживается в форме борьбы между страхом и чувством долга, страхом и стыдом. Исход зависит от силы побуждений, от личностных установок.

Современные данные указывают на жесткую зависимость наших настроений и переживаний от биохимического состава внутренней среды мозга. Мозг располагает специальной системой — биохимическим анализатором эмоций. Этот анализатор имеет свои рецепторы и детекторы, он анализирует биохимический состав внутренней среды мозга и интерпретирует его в категориях эмоций и настроения.

 

М.Н.Русалова, М.Б.Костюнина Психофизиологическое исследование информационной теории эмоций .

 

Между силой эмоции, определяемой по частоте сердечного ритма, и величиной потребности, субъективно ощущаемой человеком, имеется прямая корреляционная зависимость, а между интенсивностью эмоционального напряжения и вероятностью удовлетворения потребности установлена отрицательная корреляционная связь.

 

Опережающее возбуждение или сущность прогноза.

Говоря проще, опережающее возбуждение основано на памяти о прошлом опыте подобного поведения в сходных условиях.
Напомню, что память же представляет собой систему проводимостей между нейронами (синапсами), всех тех элементарных признаков восприятия (нейронов-детекторов) которые ранее сочетались в профиль общей активности во время удержания мыслеобраза, зацикленного возбуждением за счет обратных связей и поэтому способного удерживаться даже после пропадания первичных возбуждений и за это время наработавшие проводимость между своими элементами (что и обеспечило постоянное запоминание и возбуждение всего прежнего мыслеобраза).
Это так же память обо всех возможных влияниях живых и неживых объектов, которые способны так или иначе воздействовать на результат поведения. Этот результат оценивается по шкале "хорошо-плохо" для организма (множеством самых разных рецепторов, общий отклик которых создает эмоциональный фон "системы оценки-значимости") и, соответственно, если плохо, то этот кусок памяти блокирует поведенческие программы, приведшие к ошибке, а если хорошо, то, наоборот, эти программы становятся еще более "уверенными", подвозбужденными, т.е. для их реализации не хватает только еще совсем немного: окончательности выбора, а, точнее, выбора момента (сочетания условий) наиболее благоприятного для их осуществления. Именно такой момент (который, в свою очередь является результатом опыта) и запускает окончательно наиболее желаемые (наиболее подвозбужденные) поведенческие программы.

Попробуем в динамике представить себе реакцию системы на некое внешнее воздействие в определенных условиях. Эмоциональная оценка ограничит все то, что никак не подходит к этим условиям ("неуместно" :) ), оставив только довольно узкое дерево вариантов. В этом уже заложено прогностическое основание поведения. Потому, что появилось несколько (или один или даже ни одного для новичка) вариант поведения, которые опыт представляет как подходящие для этого случая. Теперь все будет зависеть от того, как опыт оценил срочность реагирования. Если времени нет, то реализуется самый предпочтительный (самый возбужденный). Но, если есть время или нет вариантов, то начинается самое интересное, то что называется творчеством (если нет времени и нет вариантов то переключится сам эмоциональный контекст на более древнем уровне эволюционной подготовки системы оценки-значимости: на стиль яростного противодействия любыми способами или стиль пассивного оцепенения).

Часто бывает, когда прогноз в чем-то не является желательным, годным лишь на крайний случай. Если время позволяет отвлечься от текущих событий, то это заставляет переключить внимание на память о других прошлых событиях, чем-то напоминающее текущие или вовсе не напоминающие, но каким-то образом с ними ассоциированные (это сам по себе довольно тонкий процесс организации жизненного опыта, умения вспоминать нужное за счет понижения порога, изолирующего другие активные процессы или возбудить напрямую еще не активный профиль прошлой памяти по каким-то признакам или случайный внешний стимул сделает это сам), то прежде активный профиль возбуждения изолируется до некоторой степени вниманием (становится неосознанным, подсознательным), а другой этим вниманием открывается общему механизму генерализованного управления вниманием (эмоциональному механизму, основанному на системе значимости), т.е. осознается. В этом фокусе сознания, куда с одной стороны теперь открыты каналы текущего восприятия, а с другой - возможные программы действия, точно так же формируется дерево наиболее предпочтительных вариантов поведения. Если ничего хорошего там нет, то этот изолируется вниманием, оставаясь само-активным, а некий следующий открывается в фокусе сознания. Таких оставленных активностей может набираться немало, в довесок ко всем тем, что были созданы в ходе суточного восприятия (они будут гасится только во время сна). На все эти активности, в какой-то мере влияют и входные каналы не до конца закрытого восприятия (сторожевые каналы) и нестабильность вообще фоновых условий работы мозга, которая может или повышать или уменьшать общий порог срабатывания нейронов, что изменяет условия формирования опережающих прогнозов и внезапно может привести к значимому результату. Что немедленно переводит фокус внимания на эту резко повысившуюся активность, оказавшуюся способной преодолеть изоляцию внимания. Это - внезапное осенение идеей - есть объяснение "интуитивного" результата, развившегося без участия сознания.
Еще более творческие варианты решения создаются суперпозицией нескольких активностей, если общее понижение порога вдруг сольет их в одну активность. При этом из ранее привычных составляющих образуется новый, неожиданный результат, который может оказаться решающим для открывания достаточно желанного прогноза. При этом прогноз может казаться очень желанным, хотя, на самом деле, может оказаться ошибочным, что войдет в жизненный опыт для следующих прогнозов.
В отличие от творческого процесса, контролируемого сознанием, где жизненный опыт также определяет наиболее эффективное управление этим процессом, во сне, в результате развития общего торможения и обострения контуров возбуждения изолированных активностей, они начинают сливаться друг с другом одна за другой, или просто в ходе повышения контраста (за счет латерального торможения) становятся по активности превышающими порог прорывания в фокус сознания. Возникают сновидения, в ходе которых продолжается массированное прогностическое зондирование вариантов в идее цепочек событий с мысленным поведением среди них.
Если техники общего понижения порога нейронных цепей, приводящие к сновидениям наяву. Это медитации, глубокое дыхание, наркотики. В отличие от реальных стимулов и реальных ситуаций, при этом формируются абсурдные поведенческие цепочки с неадекватными реальности свойствами.



Эмоции и прогнозы. - Это достаточно интересное обсуждение, которое трудно цитировать, поэтому рекомендуется читать исходный текст.




Разум, интеллект

Психологический журнал, 1999, том 20, № 1 Знание как сознательный феномен.

Чем отличаются знания от сведений, можно ли формализовать (записать) знания, когда возникает знание, что для этого нужно и что это вообще такое?

Первый из указанных предрассудков состоит в том, что под знанием часто понимают некоторый набор непосредственных данных, зафиксированных каким-либо физическим прибором или нашими органами чувств.

Любое познание с методологической точки зрения предполагает превращение "вещи в себе" в "вещь для нас", т.е. разрушение естественной данности объекта - "вырывание" его из привычной среды обитания - абстрагирование от несущественных характеристик изучаемого "объекта" - антропоморфную интерпретацию воспринимаемого.

Второй из указанных предрассудков заключается в том, что знание нередко отождествляют с текстом, например, книгой, служащей для хранения и последующей передачи информации.

Для того чтобы текст (книга) выступал в качестве источника знания, он должен быть, прежде всего, идентифицирован как таковой, т.е. должен быть произведен особый акт идентификации знака как знака, или акт выявления "идеи" знака, согласно авторам "Логики Пор-Рояля". Книга является источником знания для Робинзона Крузо, но она не является носителем знания, например, для первобытного Пятницы. С другой стороны, идентификация текста в качестве источников знания является лишь необходимым, но недостаточным условием для запуска процедуры извлечения знания. Восприятие книги в качестве носителя знания еще не гарантирует автоматического овладения информацией, содержащейся в ней. Дело в том, что любой текст ограничен, и "книжное" знание занимает лишь определенный уровень иерархии знания, имеющегося в культуре. Для извлечения знания того или иного уровня из конкретного текста необходимо приобщение к более широкой и неформализуемой, по крайней мере в этом тексте, иерархии "до-" и "после-" этого уровня знания. И при отвлечении от этих неформализуемых условий, хотя книга как таковая, с записанным в ней набором букв, слов и предложений, останется, но какая-то часть содержания (информации) этой книги просто не сможет быть расшифрована. Например, определенная часть "книжных" знаний достаточно тесно связана с практическими действиями, навыками, умениями (в рамках нашей классификации это уровень "до-знания") которые, можно освоить только путем непосредственной передачи от учителя к ученику. Встретив в книге запись команды "Кругом!", мы понимаем, что это поворот на 1800, а не на 3600, хотя в самом тексте этого указания нет. Понятно, что по книге, например курсу теоретической механики, нельзя научиться практическим навыкам катания на велосипеде и/или плавания.

Допустим есть нотная запись музыкального произведения, например симфонии. Зададимся вопросом: является ли эта запись собственно музыкой. Очевидно, что нет, поскольку для того, чтобы превратить эту запись в симфонию, необходимо ее исполнить, например, путем ее проигрывания в уме (последнее предполагает развитие особого "органа" исполнения, что отличает профессиональных музыкантов от остальных людей, таким "органом" не обладающих). Причем симфония, как и извлечение смысла при чтении текста книги, существует только в момент исполнения [3]. Опираясь на этот пример, можно сказать, что знание не сводится, например, к механическому произнесению слов, а является некоторым особым состоянием сознания...

...прямой непосредственный переход от состояния не-знания к состоянию знания невозможен: не зная (не догадываясь) чего-либо (о чем-либо), это неведомое "нечто" можно просто не заметить и пройти мимо, т.е. познавательный процесс просто не запустится. Познавать можно лишь то, что уже в каком-то смысле знаешь. В общем виде для "запуска" познавательной активности необходимо постулировать некоторое промежуточное состояние "удивления", в котором это "нечто" уже опознается, идентифицируется, хотя и в качестве неизвестного.
Фактически речь идет об обязательном включении "ориентировочного рефлекса" или работе детекторов нового.

Одна из особенностей фантазийного конструирования - возможность творческой ошибки. Этот феномен возникает, когда сознание пытается сформулировать некоторую "догадку" о происходящем, которая впоследствии оказывается неверной. Например, в приведенном в начале статьи примере с движением планет в качестве начальной догадки может выступать гипотеза о движении планет по круговым орбитам, которая неверна. Важно подчеркнуть, что связанная с синтезом воображения возможность ошибки не является чем-то случайным, а заложена в само основание человеческой способности фантазирования. Ядром фантазирования является механизм "опережающего отражения". Суть этого механизма заключается в том, что сознание вместо того, чтобы отразить имеющееся (понятно, что абсолютно точное и полное отражение в принципе невозможно, поскольку любое отражение является некоторой аппроксимацией действительности), как бы забегает вперед и "строит" (с помощью воображения) возможную модель, заведомо превышающую потребность решения локальной задачи, стоящей перед ним. И только потом начинает проверять допустимость, адекватность и ограничения построенной модели.
Необходимо дополнить, что сама возможность опережающего прогноза является следствием уже имеющегося некоторого опыта в данных условиях. К сожалению, автор не развил еще один аспект формирования знания, необходимый наряду с ролью новизны (удивления) и опережающим прогнозом. Это значимость воспринятой информации и значимость возможных результатов поведения, направляемых знанием (жизненным опытом). Значимость анализируется системой значимости личности. То, что не значимо или то, что не является хоть в чем-то новым, ускользает от внимания (не входит в фокус внимания) и не открывает пути опережающего прогноза в направлении не значимом или с отрицательной значимостью.


Вилейанур С. Рамачандран, 2003г. книга Рождение разума.

Интересный фактический материал по психическим явлениям, варианты его обобщения с позиций нейрофизиологии, представил Вилейанур С.Рамачандран, - доктор медицины, док­тор философии, директор Центра мозга и познания, профессор психологии и нейрофизиологии Калифорнийского университета, в своей книге "Рождение разума". По вышеприведенной ссылке приводятся некоторые фрагменты этой книги с комментариями, а также ссылка на полный текст книги.


Психологический журнал, 1999, том 20, № 1 Комплексное исследование структуры индивидуального знания .

 

Формальное описание структуры индивидуального знания (СИЗ) в стратегической позиционной игре дано для детей 6–13 лет и взрослых испытуемых.

Сопоставление результатов разных экспериментальных серий показало, что СИЗ в определенной предметной области может быть описана как множество базовых компонентов и их групп, образованных отношениями различного типа.

В современной психологии категория "знание" используется как метапонятие для обозначения наиболее общей составляющей опыта и/или скрытой от непосредственного наблюдения реальности внутреннего мира человека (независимо от того, доступна она или нет для вербального отчета), которая формируется в различных сферах практической деятельности и детерминирует психологические характеристики субъекта.

Поскольку в основе любых текущих взаимоотношений субъекта с миром лежат фиксированные результаты прошлых взаимодействий [28, 33], которые и можно рассматривать как знание, то исследование именно структуры знания, фиксирующей все этапы этого взаимоотношения, и индивидуальности, субъективности знания, определяющейся специфической, уникальной историей взаимоотношения субъекта с миром, представляет собой собственно психологические аспекты проблемы знания.

По постоянству связи активности нейрона с реализацией данного акта (при любых вариациях частоты разрядов) судили о специализации нейрона относительно данного акта, а по взаимозависимости частоты спайков при реализации данного поведенческого акта у нейронов, обладающих различными поведенческими специализациями, характеризовали взаимоотношения между этими нейронами. Имеется в виду, что нейрон становился детектором признаков именно такого поведения, т.е. при его возбуждении всегда следовали элементы этого поведения. Другими словами он запускал программу данного поведения.

Для того чтобы определить специализацию нейрона, оценивали вероятность наличия активации в каждом из выделенных актов. Нейрон считали специализированным относительно акта, в котором активация наблюдалась с вероятностью 100% [13, 14]. На основании анализа типов поведенческих специализаций нейронов выделяли компоненты СИО, представляющие акты репертуара.

Устойчивые повторяющиеся последовательности актов репертуара идентифицированы у всех испытуемых.

Кроме нейронов, специализированных относительно одного акта, выявлены нейроны, постоянные активации которых наблюдались при выполнении не одного, а двух актов репертуара.

Таким образом, найдены группы нейронов со сходной специализацией, представляющие компоненты СИО. Некоторые из этих групп нейронов специализированы относительно одного акта репертуара, другие – относительно двух актов репертуара.

Специализация нейрона относительно двух актов репертуара не означает совмещения двух отдельных специализаций на одной клетке. Группа нейронов, специализированных относительно двух или даже большего числа актов репертуара, представляет такой же унитарный компонент СИО, как и группа нейронов, специализированная относительно одного акта, поскольку нейроны обладают только единичной поведенческой специализацией.

Активация специализированного нейрона в специфическом акте оказывает существенное влияние на уровень дополнительных активаций других нейронов в этом же акте.

Общими для трех групп животных являются только положительные связи (т.е. приводящие к самовозбуждению или запоминанию) между группами нейронов, активирующихся в актах подхода к кормушкам и захвата в них пищи.

Именно показатель связности СИЗ как интегральная оценка уровня компетенции субъекта в данной предметной области, его возможностей в формировании целостного и детального представления о ней наиболее тесно коррелирует с индивидуальными психологическими характеристиками испытуемых, как обобщенными оценками деятельности субъекта в различных ситуациях. Это говорит о том, что характеристики СИЗ в данной предметной области сходны с характеристиками структур знания субъекта, релевантных другим предметным областям.

Общность цели/результата одного акта и начальных условий реализации другого проявляется в "облегчающем" влиянии предшествующего акта на последующий.

Базовые компоненты фиксируются как образования, представляющие вновь сформированные акты взаимоотношения субъекта с предметной областью.

Базовым компонентам соответствуют группы нейронов со сходной специализацией относительно актов репертуара.

Журн. высшей нервн. деятельн. 1998. Проблема происхождения интеллекта и эволюционная биокибернетика.

Для полноценного изучения биологических информационных систем и обеспечиваемых ими кибернетических свойств организмов необходим эволюционный подход, позволяющий осмыслить причины происхождения тех или иных "интеллектуальных изобретений" биологической эволюции.

Существует глубокая гносеологическая проблема: почему человеческая логика применима к познанию природы? Действительно, те процессы, которые происходят в голове ученого, использующего логические методы при изучении природы, совсем не похожи на процессы в исследуемых им явлениях, поэтому применимость нашей логики к этим явлениям далеко не очевидна. В особенности указанная проблема касается применимости математического знания в естественных науках. В этом контексте проблема обсуждалась рядом ученых. Например, М.Клайн в книге “Математика. Поиск истины”, посвященной исследованию природы математического знания, задает вопрос: “Почему теоремы, доказанные человеческим разумом в тиши кабинетов, должны быть применимы к реальному миру...?” [14]. Проблема природы математического знания и удивительной эффективности математики в естественных науках обсуждалась такими известными учеными как А.Пуанкаре и Ю. Вигнер [5,23]. Следует подчеркнуть, что указанная проблема связана с основаниями всего научного познания. В этом разделе делается попытка “нащупать” подходы к решению этой проблемы на естественно-научной основе.

Мне представляется, что наиболее естественный подход к решению рассматриваемой гносеологической проблемы состоит в том, чтобы попытаться разобраться, каким образом в процессе биологической эволюции возникла человеческая логика? Для понимания процесса возникновения логики и осмысления того, как и почему в этом процессе появились логические формы, обеспечивающие познание природы, имеет смысл построить модельную теорию происхождения логики в биосфере.

Уровень первый - организм различает состояния внешней среды, память о состояниях записана в геноме и передается по наследству, организм адекватно использует различие сред, меняя свое поведение с изменением среды. Пример этого уровня - свойство регулирования синтеза белков в ответ на изменение питательных веществ во внешней среде по схеме Ф.Жакоба и Ж.Моно [10], которое можно назвать элементарной сенсорикой.

Второй уровень - временное запоминание организмом состояния среды и адекватное (также временное) приспособление к среде. Пример этого уровня - привыкание, а именно, постепенное угасание реакции раздражения на биологически нейтральный стимул [6,48].

Третий уровень - запоминание устойчивых связей между событиями в окружающей организм природе. Пример - классический условный рефлекс (УР) [22], в котором происходит долговременное запоминание связи между условным и безусловным стимулами.

Между классическим условным рефлексом и логикой лежит ряд промежуточных уровней (инструментальный условный рефлекс, цепи рефлексов и т.д.). Начиная с некоторого уровня, у животных возможно формирование моделей внешнего мира.

Вызывает сомнения возможность построения единой математической модели систем адаптации высших животных лишь потому, что определяющим принципом и направлением этих систем является личностная система значимости, характерная не столько своей сложностью, сколько отсутствием определенной логики для алгоритмизирования, которая не сводится к простому списку произвольных оценок значимости, а, являясь общим и самым главным достижением эволюции данного вида, постоянно находится в тесном соответствии со всем многообразием тех проявлений внешнего мира, с которым сталкивается организм и постоянно меняется вместе с ними и с собственным развитием. В данной статье об этом даже не идет речь.

НИИ нормальной физиологии им. П.К.Анохина РАМН Системные основы интеллекта .

В отличие от распространенной проводниковой парадигмы организации функций мозга, в статье рассматриваются корково-подкорковые взаимоотношения, обусловленные деятельностью множества функциональных систем – организма. Показано, что в каждый данный момент времени деятельность мозга строится доминирующей мотивацией. Специально рассмотрен вопрос о голографическом механизме взаимодействия мотивации и подкрепления на структурах мозга.

Постулируется положение о том, что доминирующие мотивации выступают в качестве структурно-функциональной “канвы”, на которой подкрепляющие возбуждения формируют “отпечатки действительности” – динамические стереотипы. Рассматривается гипотеза о роли аппарата акцептора результата действия в качестве голографического экрана функциональных систем. Обогащение акцептора результата действия в течение индивидуальной жизни формирует интеллект субъектов, а оценка акцептором результата действия разнообразных параметров действительности – сознание.

Интеллект в общем смысле слова – это сгусток жизненного опыта каждого индивида и, в значительной степени, – всех его предшествующих поколений.

Центральные звенья многих функциональных систем охватывают мозговые структуры различного уровня (Рис. 1). Взаимодействие разных функциональных систем на уровне головного мозга всегда строится по принципу доминирования, открытого А.А.Ухтомским (1925). В каждый данный момент времени деятельностью мозга завладевает ведущая для сохранения жизни или адаптации организма во внешней среде функциональная система. Каждую такую систему характеризует некое общее эмоциональное состояние организма, обеспечивающие АО-первых, наиболее оптимальные реакции и специализацию, и во-вторых -  личностное отношение и мотивацию ответных реакций. Другие функциональные системы в это время или способствуют деятельности доминирующей функциональной системы, или вытормаживаются. После удовлетворения потребности организма, сформировавшей доминирующую функциональную систему, начинает доминировать другая ведущая по социальной и биологической значимости функциональная система и т.д.

Динамика формирования функциональных систем во времени следует принципу системного квантования процессов жизнедеятельности (Судаков К.В., 1997). Согласно этому принципу, непрерывный континуум процессов жизнедеятельности расчленяется в живых организмах на дискретные отрезки – “системокванты” от потребности к ее удовлетворению.

Каждый “системоквант” включает формирование соответствующей потребности, мотивацию и поведение, направленное на удовлетворение этой потребности, а также постоянную оценку с помощью обратной афферентации достигнутых промежуточных и конечного результатов, удовлетворяющих эту потребность. Мозговая архитектоника, обеспечивающая “системокванты”, включает все системные компоненты, установленные П.К.Анохиным: афферентный синтез, принятие решения, акцептор результата действия и оценку параметров достигнутых результатов акцептором результата действия на основе поступающей в мозг обратной афферентации.

Ведущими критическими состояниями “системоквантов” поведенческой и психической деятельности человека и животных являются мотивация и подкрепление, как адаптивный результат, удовлетворявший лежащую в основе доминирующей мотивации потребность.

Восходящие активирующие влияния мотивациогенных центров на другие структуры мозга и кору больших полушарий составляют “жизненную энергию каждого из нас” (Павлов И.П., 1951. – С. 199).

В организации cистемных функций мозга ведущую роль играют взаимодействия доминирующих мотиваций с соответствующим подкреплением, т.е. с удовлетворением лежащих в их основе потребностей. Взаимодействие мотивационных и подкреплявших возбуждений на нейронах мозга строится по голографическому принципу (Судаков К.В., 1997). Нервная и гуморальная сигнализация от потребности выступает по аналогии с физической голографией в роли опорной волны. Сигнализация от различных параметров подкрепления выступает в качестве предметной волны. При этом нейроны различных отделов мозга, включенные в доминирующее мотивационное состояние, в паттернах межимпульсных интервалов своей разрядной деятельности специфически отражают соответствующую потребность. Модное название оказалось излишне привлекательным для автора. Конечно, оно здесь особенно не вредит, но и ничего нового и не вносит, просто уводя логику рассуждения в бесперспективное русло.

Процентное содержание таких нейронов, участвующих в организации биологических мотиваций, оказалось выше в стволовых структурах мозга и убывает по направлению к коре больших полушарий: их больше в стволовых образованиях ретикулярной формации таламуса и гипоталамуса.

Подкрепление переводит пачкообразную активность этих нейронов в регулярную. Характерно, что по мере неоднократных подкреплений, например, при выработке условных рефлексов, регулярная активность у нейронов, исходно включенных в доминирующую мотивацию, начинает опережающе проявляться на действие условных сигналов и даже на обстановку эксперимента (Журавлев Б.В., 1986).

Голографический принцип построения доминирующих мотиваций и их взаимодействия на нейронах мозга с подкреплявшими возбуждениями объясняет, почему при сохранности гипоталамических пейсмекеров повреждение других структур мозга не влияет критическим образом на поведение животных, т. к. при этом мотивационное возбуждение распространяется на сохранные отделы мозга. На самом деле это лишь видимость объяснения, апеллирующая к общему пониманию распределенности голографического явления. Действительно же объяснение кроется в том, что каждая фиксация текущего опыта происходит в различных областях мозга, ответственных за восприятие в данных специфических условиях внешнего мира  и внутреннего состояния организма, что было хорошо изучено Н. Бехтеревой. Поэтому повреждения каких либо областей лишает мозг всего лишь опыта поведения в тех конкретных специфических условиях, что практически невозможно обнаружить.

Следует, однако, подчеркнуть, что голографический принцип построения функций мозга существенно отличается от физической голографии. Это признание обнадеживает:)

Физическая голограмма – “замороженный отпечаток действительности”. Голограммы мозга динамичны, они в зависимости от параметров подкрепляющих воздействий и различных исходных состояний организма все время изменяются. В живых организмах целесообразно говорить о динамической голографии функций мозга.

Взаимодействие доминирующих мотиваций с соответствующим подкреплением на структурах мозга включает эмоциональный компонент. Его происхождение связано с торсионным еще одно модное слово! механизмом деятельности функциональных систем.

Структуры мозга, на которых осуществляется взаимодействие мотивационных и подкрепляющих возбуждений можно рассматривать в качестве своеобразного голографического информационного экрана. На этих структурах все время осуществляются интерференционные взаимодействия колебательных волн, вызванных мотивационными и подкрепляющими воздействиями (Судаков К.В., 2000). Вот и дошли до абсурда! В самом интересном месте не приводится даже малейшего обоснования "волнообразности" сигналом мозга, которые ни в коей мере таковыми не являются (в отличие от суперпозиции этих  сигналов, воспринимаемых аппаратурой как энцефалографические ритмы). Однако, несмотря на вольную и популисткую интерпретацию, многие эксперименты и выводы автора очень интересны.

В качестве информационного экрана в каждой функциональной системе выступает аппарат акцептора результата действия. Именно, на структурах акцептора результата действия запечатляются свойства параметров подкрепляющих воздействий. Видимо предполагается, что информацию с этого экрана считывает нечто, вроде гомункулуса, с которым боролся Ф.Крик, упоминая в книге Мысли о мозге. Здесь, все же лучше не говорить популистски об "информационном" экране, а лучше просто сказать о профиле возбуждения.

Как показали опыты (Судаков C.K., 1987), молекулярная организация подкрепления включает процессы синтеза белка. Введение ингибиторов синтеза белка не подавляет у необученных животных ориентировочно-исследовательскую и оборонительную реакции при электрическом раздражении центров “голода” и “страха” соответственно латерального и вентромедиального гипоталамуса. Однако если вслед за электрическим раздражением указанных центров животные обучаются достигать полезный приспособительный результат, т. е. получать пищу при раздражении “центра голода” латерального гипоталамуса или избегать помещения, в котором им раздражали “центр страха” вентромедиального гипоталамуса, те же блокаторы синтеза белка при их введении в боковые желудочки мозга начинали эффективно подавлять указанные результативные реакции. Приведенные опыты свидетельствуют о том, что под влиянием подкреплений в структурах мозга формируются молекулярные энграммы подкрепления, блокируемые ингибиторами синтеза белка.

В извлечении сформированных подкреплением молекулярных энграмм акцептора результатов действия ведущая роль принадлежит доминирующим мотивациям. При возникновении соответствующей потребности, доминирующие мотивации опережающе извлекают сформированные ранее образы подкрепления. Этот механизм и направляет субъектов к цели – удовлетворению исходной доминирующей потребности.

Доминирующая мотивация настраивает мозг на более обостренное восприятие лучше сказать - на болееспецифичное, т.к. эти "мотивации" задают общий контекстдейст восприятию вительности и создает своеобразную “канву” возбужденных нейронов мозга, на которой подкрепляющие возбуждения “пишут” в каждом случае специфические энграммы, которые при очередном возникновении соответствующей потребности извлекаются доминирующей мотивацией. При блокаде молекулярных энграмм подкрепления мотивационное возбуждение, распространяющееся на структуры мозга, не способно сформировать соответствующее поведение.

Отпечатки действительности подобно “клубку шерсти” наматываются на ранее созданные стереотипы, таким образом, настоящая действительность неразрывно связывается с опытом прошлого.

В архитектонику интеллекта включаются все стадии системной организации психической деятельности: доминирующая мотивация, обстановочная афферентация, память, принятие решения, предвидение потребных результатов (акцептор результатов действия), эфферентный синтез и, наконец, – оценка достигнутых параметров подкрепления с помощью акцептора результата действия. Однако при этом ведущую роль играет запечатление параметров результатов, удовлетворяющих исходные потребности организма на структурах акцептора результата действия, активированных доминирующими мотивациями.

Запечатление и воспроизведение доминирующей мотивацией отпечатков действительности – энграмм памяти в структурах акцептора результата действия – происходит на основе информационных эквивалентов действительности.

Идиоты-гении .

Между тем моментом, когда на сетчатку глаза падает сфокусированное хрусталиком изображение, и сознательным восприятием увиденного проходит около четверти секунды. За это время разные специализированные участки мозга, работая по отдельности, идентифицируют каждый аспект изображения: цвет, форму, движение, положение и так далее. Эти компоненты затем синтезируются в единый комплекс, который передается в высшие отделы мозга, а те осмысливают увиденное. В норме мы не осознаем этот процесс. И хорошо, иначе наше сознание забивалось бы массой разрозненных деталей, каждая из которых в отдельности не имеет особого смысла. "У нормального человека, - говорит Снайдер, - мозг воспринимает каждую мельчайшую деталь картины, но обрабатывает все зарегистрированное и вычеркивает большую часть информации, оставляя общее впечатление от увиденного, общую осознанную концепцию, которая и необходима для разумного реагирования на поток информации извне". ". У "гениальных идиотов" такое редактирование не происходит, так что они воспринимают все окружающее с невероятными, обычно не замечаемыми нами подробностями.

Другой пример - способность моментально определять высоту и продолжительность любой ноты в музыке. Австралийские психологи уверены, что это умение свойственно любому из нас, просто мозг осознает бесполезность такой информации, и в результате мы воспринимаем музыку как единое целое, а не как последовательность отдельных нот определенной высоты и продолжительности.

Возможно, и знаменитые случаи открытий, сделанных во сне (таблица Менделеева, строение бензола и другие), также объясняются отключением части мозга во время сна, что позволяет разуму рассматривать самые, казалось бы, неприемлемые варианты гипотез или изобретений.

Однако имеются факты, противоречащие этой теории. Умственно отсталая девочка, вошедшая в историю психологии под именем Нади Н., с трехлетнего возраста умела великолепно рисовать лошадей в разных позах и ракурсах. В отличие от обычных детей, которые в обучении рисованию проходят определенные стадии, начиная с рисования "бяк-закаляк" и "головастиков" с палочками вместо рук и ног, Надя стала рисовать лошадей блестяще с того самого момента, как ее пальчики смогли держать карандаш. Не было ни обучения, ни упражнений. Известны дети, умеющие моментально рассчитывать дни недели любого месяца и года, еще не овладев операцией деления, и научившиеся своей способности без помощи взрослых.

Возможно, в раннем детстве мы все - "гении-идиоты" или вундеркинды. Ведь каждый ребенок осваивает родной язык, хотя его специально этому не учат. Установлено, что восьмимесячные младенцы бессознательно выполняют фантастически сложные вычисления, позволяющие им понять, где в потоке речи кончается одно слово и начинается следующее. И вскоре ребенок просто "знает", где проходят границы между словами в произнесенной фразе, точно так же, как чудо-счетчик "знает", чему равен квадратный корень из шестизначного числа.

Кора головного мозга, его высший отдел, ассоциирующийся с разумным поведением, вступает в действие только через несколько месяцев, и ее роль в дальнейшем растет. Этот рост резко усиливается в возрасте около полутора лет, когда дети начинают пытаться говорить.

У детей, страдающих аутизмом, такого переключения на кору не происходит или оно идет слишком медленно. Поэтому они сохраняют удивительные способности младенческого мозга. Если включение коры все же потом происходит, эти способности могут быть утрачены. Например, юная художница Надя почти утратила свой талант, когда в возрасте около 12 лет научилась говорить.

О природе творчества, вдохновения, воображения - реферативный сборник Творчество и вдохновение, в котором подробно и интересно исследуются все аспекты творчества и механизмы вообраажения, основанные на самом общем нейрофизиологическом механизме, открытом Павловым: принципе опережающего отражения действительности, то есть приспособление к будущим, еще не наступившим событиям. "Не будь этих механизмов, ни одно живое существо не могло бы просуществовать и минуты. Это - универсальное явление жизни, которое во многом определило все формы приспособительного поведения живой материи. Высшим проявлением этого принципа и является деятельность антиципирующего воображения в его конкретных человеческих формах: мечты, предвосхищение событии, предвидение последствий своих действий и т.д.
В новой и неизвестной ситуации человек не может не прибегать к методу проб и ошибок. Антиципирующее воображение помогает мысленно проделать ряд действий, исследовать предполагаемые варианты поведения, возможные последствия, на основе которых человек может тормозить и откладывать одни и активизировать другие действия. Человеку не нужно прыгать с двадцатого этажа, чтобы узнать, как опасно такое падение. Наоборот, представление собственного падения с высоты и связанный с ним страх (что является, кстати, очень частым мотивом сновидений), а также воображаемая картина возможных последствий - повреждения, увечья, переломы, смерть и т.д. - удерживают многих людей от соблазна залазить на деревья и крыши, и обусловливают, казалось бы, ничем не обоснованный страх высоты. Таким образом, благодаря этой способности, человек может "мысленным взором" увидеть, что произойдет с ним, с другими людьми или окружающими вещами в будущем. Ф. Лерш назвал это прометеевской (глядящей вперед) функцией воображения, которая зависит от величины жизненной перспективы: чем моложе человек, тем больше и ярче представлена ориентация его воображения вперед. У пожилых и старых людей воображение больше ориентировано на события прошлого."



Работы Роджера Пенроуза.

В Англии принято присваивать выдающимся соотечественникам дворянское звание Рыцарь (Knight) и титул Сэр (Sir). В том, что недавно Рыцарем стал крупнейший математик и физик-теоретик Роджер Пенроуз, есть точная символика: вот уже более десяти лет он бесстрашно, открыто и честно атакует одну из величайших тайн природы - тайну разума.
Утверждая, что смоделировать интеллект на машине нельзя, Пенроуз предлагает физический механизм, на котором, возможно, основаны наши интеллект и сознание.
Основные результаты и гипотезы Пенроуза и его коллег по этому отчаянному предприятию суммированы в книге "Тени разума" (1) и в нескольких статьях. Их можно разделить на "отрицательную программу" и "положительную программу".
Отрицательная программа сводится к математической аргументации (на основе теоремы Геделя) против возможности алгоритмически смоделировать разум.
Положительная программа, строго говоря, есть всего лишь обсуждение комплекта согласованных друг с другом гипотез. Одна их часть относится к физике, другая - к нейрофизиологии, а в итоге получается вот что. Существенную роль в таком неотъемлемом свойстве разума, как сознание, играет некий "квантовый процесс" в так называемых микротрубочках нейронов мозга. Этот процесс влияет на сигналы, которыми обмениваются нейроны, внося принципиально важный ингредиент: невычислимость (а без нее не обойтись, если мы согласны с выводами отрицательной программы). ...
Микротрубочки есть во всех клетках всех организмов, за исключением некоторых бактерий и водорослей. Хамерофф предположил, что микротрубочки нейронов играют важную роль в работе мозга. В них могут возникать "вычисления" - последовательные перестройки конфигурации тубулинов, нечто вроде того, что происходит в игре "Жизнь" (где, как известно, можно реализовать даже машину Тьюринга). Эти вычисления, в свою очередь, влияют на передачу сигналов между нейронами.
Пенроуз ставит задачу достаточно узкую: может ли процесс установления математической истины, который используется математиками, быть результатом действия вычислительного алгоритма (в очень широком смысле этого слова)? И самыми сильными аргументами против того, что это возможно, он считает те, что основаны на теореме Геделя о неполноте.
Для популярности Пенроуз приводит диалог с воображаемым читателем:
Пенроуз говорит: предположим, что есть алгоритм, который решает... ну, скажем, все задачи определенного класса, которые могут решить математики. Затем он предлагает: давайте из нескольких задач скомбинируем другую задачу, вот такую; она тоже из этого класса. Ладно, говорим мы. А теперь, говорит Пенроуз, мы сделаем вот так, так и так, и получается, что эту задачу наш алгоритм решить не может. Согласны? Допустим, говорим мы. А теперь подумайте, - говорит он, - ведь задача-то эта, скомбинированная, решается. И ответ будет вот такой! Ну и что? - строго спрашиваем мы. Как "ну и что!" - теряет терпение Пенроуз. Мы - люди, то есть - решили. А алгоритм, который, как мы предположили, умеет решать - нет. Значит, свести то, что мы с вами умеем делать, к алгоритму - нельзя.
Зачем природа могла снабдить охотника на мамонтов сверхсложным аппаратом, уже содержащим, в определенном смысле, и неевклидову геометрию, и К-теорию?.. Не проще ли предположить, что в процессе естественного отбора совершенствовался некий универсальный механизм понимания?..

В 1989 году Пенроуз выпускает книгу "Новый разум императора. О компьютерах, сознании и законах физики." (The Emperor's New Mind : Concerning Computers, Minds, and the Laws of Physics). Книга стала заметнейшей вехой в дискуссиях, ведущихся вокруг феномена сознания и проблем построения мощных систем искусственного интеллекта (ИИ). Главный тезис Пенроуза: "Сознание не поддается расчету и функционирует не алгоритмически... Мозг - это не компьютер". С помощью логических аргументов, привлекая известные факты физики и математики, Пенроуз показывает, какие вещи о сознании можно установить, а какие нет.
...
В самом обобщенном виде созданная Хамерофом-Пенроузом модель "физики сознания" выглядит так. На основе косвенных экспериментальных данных и ряда физических соображений-аргументов делается предположение, что тубулины в микротрубках способны образовывать большие когерентные квантовые системы. Говоря иначе, большая совокупность тубулинов может некоторое время жить "квантовой жизнью", а потом переходить в классическое состояние с помощью невычислимой процедуры OR ("операционной редукции"). Именно этот переход и есть "момент сознания" или "элементарный фактор чувственного опыта", если пользоваться терминологией философа Уайтхеда. Поток таких событий и образует субъективно ощущаемый человеком "поток сознания". Так что все происходящее с нейронами мозга - это как бы "тень" истинно важных квантовых процессов, или "операционной редукции" в микротрубках.
Пенроуз подчеркивает, это вовсе не означает, что кто-нибудь когда-нибудь в будущем не сможет построить устройство, НЕ компьютер следует подчеркнуть, которое будет делать все, что делаем мы. Ученый настаивает лишь на том, что мы не придем к этому через одни только вычисления.
Короче говоря, на нынешнем этапе по-прежнему совершенно не ясно, что именно происходит в сознании и как, и вообще, есть ли в теории Хамерофа-Пенроуза более глубокий смысл, чем в удачной шутке философа Дэвида Чалмерса (David Chalmers): "Сознание - тайна, квантовая механика - тоже тайна. Две тайны - все равно, что одна. Так, может быть, это и есть одно и то же?".

Констатируем, что быть великим физиком и математиком еще не достаточно, чтобы увидеть альтернативу алгоритмическому подходу, которая столь успешно уже реализована природой. Будем надеяться, что данный реферативный сборник, содержащий подборки известных экспериментальных фактов, их обобщений, теорий и гипотез, позволит приблизить понимание сущности механизмов психических явлений :)
Попытка итогового обобщения, сопровождающие ее дополнительные статьи приводятся в конце данного сборника.

 

 


Персептроны

 

Что такое нейронная сеть и многослойный персептрон?.

Под нейронной сетью обычно понимают специальную математическую модель и ее программную и/или аппаратную реализацию.

MLP может иметь различное количество входов, выходов (обычно определяется постановкой задачи), скрытых слоев, нейронов на слое.

В процессе обучения в простейшем случае подбираются веса связей. Процесс преобразования входных величин идет по направлению связей сигнального графа. На входном слое каждая входная величина расходится по связям (по каждой исходящей из вершины входного слоя дуге идет “сигнал” равный входной величине), умножается на вес дуги и суммируется на скрытом слое, а далее преобразуется передаточной функцией нейрона.

На выходном слое обычно сигнал только суммируется.

Суть обучения заключается в решении задачи подбора параметров сети (весов связей) для минимизации функции ошибки. Причем из всех обучающих примеров часть используется только для контроля.

Сеть обучалась на ста картинках, содержащих изображения танков, и на ста других картинках, где танков не было. Был достигнут стопроцентно правильный результат. Но когда на вход сети были поданы новые данные, она безнадежно провалилась. В чем же была причина? Выяснилось, что фотографии с танками были сделаны в пасмурный, дождливый день, а фотографии без танков - в солнечный день. Сеть научилась улавливать (очевидную) разницу в общей освещенности. Чтобы сеть могла результативно работать, ее следовало обучать на данных, где бы присутствовали все погодные условия и типы освещения, при которых сеть предполагается использовать - и это еще не говоря о рельефе местности, угле и дистанции съемки и т.д.

В статье подробно описываются принципы и способы обучения сети.


Большая ознакомительная статья о нейронных сетях: Нейронные сети.
Нейронные сети возникли из исследований в области искусственного интеллекта, а именно, из попыток воспроизвести способность биологических нервных систем обучаться и исправлять ошибки, моделируя низкоуровневую структуру мозга (Patterson, 1996). Основной областью исследований по искусственному интеллекту в 60-е - 80-е годы были экспертные системы. Такие системы основывались на высокоуровневом моделировании процесса мышления (в частности, на представлении, что процесс нашего мышления построен на манипуляциях с символами). Скоро стало ясно, что подобные системы, хотя и могут принести пользу в некоторых областях, не ухватывают некоторые ключевые аспекты человеческого интеллекта. Согласно одной из точек зрения, причина этого состоит в том, что они не в состоянии воспроизвести структуру мозга. Чтобы создать искусственных интеллект, необходимо построить систему с похожей архитектурой.
Интенсивность сигнала, получаемого нейроном (а следовательно и возможность его активации), сильно зависит от активности синапсов. Каждый синапс имеет протяженность, и специальные химические вещества передают сигнал вдоль него. Один из самых авторитетных исследователей нейросистем, Дональд Хебб, высказал постулат, что обучение заключается в первую очередь в изменениях "силы" синаптических связей. Например, в классическом опыте Павлова, каждый раз непосредственно перед кормлением собаки звонил колокольчик, и собака быстро научилась связывать звонок колокольчика с пищей. Синаптические связи между участками коры головного мозга, ответственными за слух, и слюнными железами усилились, и при возбуждении коры звуком колокольчика у собаки начиналось слюноотделение.

Таким образом, будучи построен из очень большого числа совсем простых элементов (каждый из которых берет взвешенную сумму входных сигналов и в случае, если суммарный вход превышает определенный уровень, передает дальше двоичный сигнал), мозг способен решать чрезвычайно сложные задачи. Разумеется, мы не затронули здесь многих сложных аспектов устройства мозга, однако интересно то, что искусственные нейронные сети способны достичь замечательных результатов, используя модель, которая ненамного сложнее, чем описанная выше.
Далее в статье излагается функциональность нейрона с целью построения его модели для искусственных сетей и собственно теория этих сетей.

Осцилляторные нейронные сети. Математические результаты и приложения.

Среди различных нейросетевых моделей памяти наиболее известной и популярной является модель Дж. Хопфилда [51,52]. Она представляет собой однослойную нейронную сеть со связями "все на всех", в которой запоминаемым паттернам соответствуют стационарные состояния сети. Запоминание информации происходит путем формирования определенных коэффициентов связи между элементами сети. Важной особенностью памяти в сетях Хопфилда является ее ассоциативность: после того как сеть "запомнила" некоторый набор паттернов, она может воспроизвести любой из них даже в том случае, если этот паттерн подается на вход сети в искаженном виде. В сети Хопфилда используются традиционные пороговые нейроны с симметричными связями, что гарантирует эволюцию сети к одному из ее стационарных состояний.

 

Лаборатотория Искусственных Нейронных Сетей НТО-2, ВНИИТФ Персептрон Розенблатта.

Одной из первых искусственных сетей, способных к перцепции (восприятию) и формированию реакции на воспринятый стимул, явился PERCEPTRON Розенблатта (F.Rosenblatt, 1957). Персептрон рассматривался его автором не как конкретное техническое вычислительное устройство, а как модель работы мозга. Нужно заметить, что после нескольких десятилетий исследований современные работы по искусственным нейронным сетям редко преследуют такую цель.

В Корнельской авиационной лаборатории была разработана электротехническая модель персептрона MARK-1, которая содержала 8 выходных R-элементов и 512 A-элементов, которые можно было соединять в различных комбинациях. На этом персептроне была проведена серия экспериментов по распознаванию букв алфавита и геометрических образов.

В работах Розенблатта был сделано заключение о том, что нейронная сеть рассмотренной архитектуры будет способна к воспроизведению любой логической функции, однако, как было показано позднее М.Минским и С.Пейпертом (M.Minsky, S.Papert, 1969), этот вывод оказался неточным. Были выявлены принципиальные неустранимые ограничения однослойных персептронов, и в последствии стал в основном рассматриваться многослойный вариант персептрона, в котором имеются несколько слоев процессорных элементов.

Обучение сети состоит в подстройке весовых коэффициентов каждого нейрона.

Доказанная Розенблаттом теорема о сходимости обучения по  -правилу говорит о том, что персептрон способен обучится любому обучающему набору, который он способен представить. Ниже мы более подробно обсудим возможности персептрона по представлению информации.

Однослойный персептрон .

Е.С.Борисов Нейронные сети : обучение с учителем .

 

 


Нейрокомпьютер

 

Владимир Белов О ПЕРСПЕКТИВАХ ИСКУССТВЕННОГО ИН­ТЕЛЛЕКТА .

Термин «искусственный интеллект» (Artificial Intelligence), был введен в 1956 году американским ученым Дж. Маккарти, но вопрос о возможности мышления в машине возник одновременно с началом компьютерной ре­волюции в конце 40-х годов. Сегодня термин «искусственный интел­лект» (ИИ) имеет два основных значения: во-первых, под ИИ понима­ется теория создания программных и аппаратных средств, способных осуществлять интеллектуальную деятельность, сопоставимую с интел­лектуальной деятельностью человека.

Во втором случае главным основанием для утверждения о непознавае­мости процессов мышления, протекающих в живом мозге, являются экспериментальные данные, свидетельствующие о чрезвычайно сложной системной организации нейронных связей в структурах мозга.

Некоторые крупные ученые, которые оптимистично оценивали перспективы создания модели деятельности мозга на протяжении 70-80 годов XX века, затем отказались от таких попыток.

Например, Н. П. Бехтерева утверждала (Н. П. Бехтерева. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л., 1971, стр. 92,102 и др.), что в ее коллективе в результате проведенных экспериментов получены нейрофизиологические и би­оэлектрические корреляты конкретных психических явлений, что поз­воляет оптимистично оценить перспективы решения проблемы расшиф­ровки нейродинамического кода головного мозга человека. Однако в марте 1994 в интервью Общественному телевидению года академик Н. П. Бехтерева заявила, что эту задачу, несмотря на значительные усилия затраченные руководимым ей институтом, решить не удалось. Преграда в изучении мозга, по ее мнению, скорее всего, поставлена высшим разумом для исключения вмешательства человека в деятель­ность сознания (см. Мистика Бехтеревой).

Заметим, что в любом случае компьютерным агностикам следует ответить на вопрос, ка­кими специфическими механизмами и свойствами обладает мозг чело­века, которые не могут быть воспроизведены в небиологической сре­де, и по какой причине эти механизмы непознаваемы. Если доказательного ответа на этот вопрос не будет получено, мы можем рассчитывать на создание систем ИИ, по многим показателям адекватных естест­венному интеллекту. Заметим, что сегодня научных доказательств о невозможности моделирования или даже воспроизведения мышления че­ловека не существует.

Основой мышления человека являются формальные описания объектов и явлений внешнего мира, построенные в структурах памяти мозга. Главную роль в механизмах формирования таких описаний играют сенсорные системы, и в первую очередь, зрительный анализатор человека.

 

Образ - это иерархическая система нейронов. Уровни иерархии одномодальные сенсорные гностические нейроны - многомодальные сенсорные нейроны - абстракции первого уровня - ... - абстракции n-го уровня. На примере яблока это выглядит так. В зрительной коре образуется нейрон - "конкретное яблоко", затем все нейроны "конкретное яблоко", объединяются на нейроне - "абстрактное яблоко" , нейрон "абстрактное яблоко" объединяется с нейронами "вкус яблока" и нейроном "поверхность (шероховатость) яблока" , что приводит к образованию абстрактного нейрона "яблоко вообще" , который имеет входы по трем модальностям зрительной вкусовой и тактильной.
Далее этот нейрон связывается с пространственной картой и создается простейшая цепочка нейронов яблоко - дерево - сад - и далее в зависимости от подробности карты .
Таким способом при развитии мозга создается эмпирическая модель среды, которая начинает заполняться не только цепочками пространственных отношений, но и цепочками со свойствами объектов. Гвоздь-острый , нож острый , игла острая , острый больно и т.д.
Далее на основе абстракций первого уровня ( яблоки ) начинается формирование абстракций второго уровня "плоды" , они еще сохраняют связь с сенсорными образами. На основе абстракций второго уровня образуются абстракции третьего уровня, например нейроны "плоды вообще" (просвещения, трудов, науки и т.д) . Они уже не имеют прямой сенсорной интерпретации, хранятся только в вербальном виде и используются только в контексте. То есть мы не можем использовать понятие "смысл вообще" , но можем оперировать с понятием "смысл песни" или "смысл фразы". Интересна гипотеза, что именно способность к вербализации позволяет человеку создавать абстракции высшего уровня. Но это к слову.
Цепочки связанных нейронов и составляют образ. Образ может состоять из сотен нейронов. Естественно, что существует большое количество нейронов, входящих одновременно во многие цепочки. Они находятся на пересечении образов. !!! добавим, что такие образы формируются для всех усолвий, в которых происходит восприятие (ночью, в свете утреннего солнца, когда болит голова и т.п.) их невероятно большое число и потеря некоторых не заметна.

Что такое (с точки зрения Вашей теории) перевод информации из оперативной памяти человека в долговременную память человека?

Принципиально эти два вида памяти не отличаются. !!! действительно, и то и другое затрагивает одни и те же возбужденные ансамбли, разница лишь в том, что долговременное закрепление связей позволяет в дальнейшем моментально узнать (возбудить) ранее помнившийся кратковременно образ. Отбор объектов для записи в память проводят мотивационные и эмоциональные центры. Они при определенном внешнем воздействии на организм (или возникшей внутренней мотивации)вбрасывают возбуждающие медиаторы в межклеточное пространство. Сначала (при внешнем воздействии автоматически)возбуждаются нейроны нижних сенсорных уровней. При вбросе медиатора это позволяет запомнить стимул в оперативной памяти на нижнем уровне. Но, если медиатора достаточно много, то произойдет переход в рабочее состояние и нейронов ассоциативной коры, а при воздействии возбужденного сенсорного нейрона произойдет запись события в долговременную память - модификация образа (достройка нового нейрона в ассоциативные цепи, которые находятся в рабочем состоянии по контексту ситуации или текущему состоянию мыслительного процесса). Если медиатора недостаточно, то в коре этого не произойдет, но в течение некоторого времени он будет присутствовать в межклеточном пространстве и при повторе ситуации новый выброс медиаторов может довести его концентрацию до уровня, обеспечивающего запись в долговременную память. Оперативная память отличается от долговременной тем, что в ней происходит быстрый распад связей.

Производится ли модификация гностических нейронов по мере изменения образа? Например, при детализации и усложнении образа? При частичном забывании (деградации) образа? При переводе образа из оперативной памяти в долговременную? и т.д.)

Из того, что я написал, наверное, уже понятно, что модификация гностических нейронов после их образования не происходит (не считая забывания). Детализация и усложнение образа происходит за счет достройки новых нейронов и образования новых пересечений . Основа этого процесса жизненный опыт.

Мозг - это слоеный пирог из нейронных слоев. Сенсорные слои приводят внешние воздействия к единичным нейронам _- идентификаторам объектов и свойств, а последующие нейроны выполняю только операцию объединения, создавая все более высокий уровень абстракций. А уже взаимодействие на уровне абстракций позволяет использовать большие объемы информации. Даже простая абстракция включает в себя большой объем информации. Попробуйте, например, представить, сколько информации содержится в абстракции яблоко.

Анил К. Джейн Введение в искусственные нейронные сети.

Интеллектуальные системы на основе искусственных нейронных сетей (ИНС) позволяют с успехом решать проблемы распознавания образов, выполнения прогнозов, оптимизации, ассоциативной памяти и управления. Известны и иные, более традиционные подходы к решению этих проблем, однако они не обладают необходимой гибкостью за пределами ограниченных условий.

 

Длительный период эволюции придал мозгу человека много качеств, которые отсутствуют как в машинах с архитектурой фон Неймана, так и в современных параллельных компьютерах. К ним относятся:

  массовый параллелизм,

  распределенное представление информации и вычисления,

  способность к обучению и способность к обобщению,

  адаптивность,

  свойство контекстуальной обработки информации,

  толерантность к ошибкам,

  низкое энергопотребление.

Можно предположить, что приборы, построенные на тех же принципах, что и биологические нейроны, будут обладать перечисленными характеристиками.

Современные цифровые вычислительные машины превосходят человека по способности производить числовые и символьные вычисления. Однако человек может без усилий решать сложные задачи восприятия внешних данных (например, узнавание человека в толпе только по его промелькнувшему лицу) с такой скоростью и точностью, что мощнейший в мире компьютер по сравнению с ним кажется безнадежным тугодумом. В чем причина столь значительного различия в их производительности? Архитектура биологической нейронной системы совершенно не похожа на архитектуру машины фон Неймана (Таблица 1), существенно влияет на типы функций, которые более эффективно исполняются каждой моделью.

Сложные решения по восприятию информации, как, например, распознавание лица, человек принимает за несколько сотен мс. Эти решения контролируются сетью нейронов, которые имеют скорость выполнения операций всего несколько мс. Это означает, что вычисления требуют не более 100 последовательных стадий. Другими словами, для таких сложных задач мозг "запускает" параллельные программы, содержащие около 100 шагов. Это известно как правило ста шагов [12]. Рассуждая аналогичным образом, можно обнаружить, что количество информации, посылаемое от одного нейрона другому, должно быть очень маленьким (несколько бит). Отсюда следует, что основная информация не передается непосредственно, а захватывается и распределяется в связях между нейронами.

В статье очень наглядно показываются основы функциональности мозга и моделирующие их технические решения.

 

 

Искусственные нейронные сети .

Необходимо подчеркнуть, что современные исследования нейронных сетей характеризуются внедрением в нейроинформатику высокоэффективных математических методов, заимствованных из статистической физики [17-19], синергетики [21], математической кибернетики [22], теории вероятностей [23], дифференциальной геометрии [24].

Однако, несмотря на чрезвычайную активность исследований по нейронным сетям и нейрокомпьютерам, многое в этих исследованиях настораживает. Изучаемые алгоритмы выглядят как бы "вырванным куском" из общего осмысления работы нервной системы. Исследуются те алгоритмы, для которых удается построить хорошие модели, а не наиболее важные для понимания свойств мышления, работы мозга и для создания систем искусственного интеллекта.

Настораживает также чрезмерная упрощенность понимания работы нейронный сетей, при котором нейроны рассматриваются как суммирующие пороговые элементы, а обучение сети происходит путем модификации синапсов. Ряд исследователей рассматривают нейрон как значительно более сложную систему обработки информации, предполагая, что основную роль в обучении играют молекулярные механизмы внутри нейрона [25-27]. В частности, в цикле работ Л.Е. Цитоловского с сотрудниками экспериментально продемонстрировано изменение порога командных нейронов (а не весов синапсов) при выработке и угашении условного рефлекса, и построены математические модели, демонстрирующие возможный механизм внутринейронного молекулярного обучения [28-30].

Все это указывает на необходимость максимально полного понимания работы биологических систем обработки информации и свойств организмов, обеспечиваемых этими системами. По моему мнению, одним из важных направлений исследований, способствующих такому пониманию, может быть анализ того, как в процессе биологической эволюции возникали "интеллектуальные" свойства биологических организмов.

 

Книга Ф. Уоссермена Нейрокомпьютерная техника в архивированном виде.

 

Сергей Гриняев Нейронные процессоры Intel .

 

Джефф Хокинс и и Сандра Блейксли: Об интеллекте (djvu - 1,75мб)., Пер. с англ. - М.: ООО "И.Д. Вильяме",

В книге Об интеллекте Джефф "Хокинс представляет революционную теорию на стыке нейробиологии, психологии и кибернетики, описывающую систему "память-предсказание" как основу человеческого интеллекта." ... Но интеллект это не просто разумный способ действий или разумное поведение. Действительно, поведение является проявлением интеллекта, но ни в коем случае не его ключевой характеристикой и не основным аспектом определения данного понятия. Это легко доказать в одно мгновение: вы остаетесь разумным, лежа в полной темноте, размышляя и осознавая себя самого и окружающий мир.
Получается, что размышление не вид поведенческой реакции, что поведение - только мышечные усилия. Жаль, что начав говорить об интеллекте, так и не дается определение этого понятия.

В отличие от большинства нейронных сетей автоассоциативная память может быть разработана таким образом, что будет сохранять целые последовательности моделей, или временные паттерны. Такая ее особенность достигается путем добавления временной задержки к обратной связи. Благодаря этой задержке вы можете предоставлять автоассоциативной памяти последовательности моделей (что подобно звучанию мелодии), и она будет сохранять их.
К сожалению, довольно натянутое и туманное пояснение.... По тексту так толком и не понятно, как организуются цепочки воспоминаний. Автор не находит аналогий с образованием поведенческих цепочек, так и отделяя мышечное поведение от всех других результатов психической деятельности.

...я с готовностью признаю важность других составляющих человеческого мозга (таких, как ствол, подкорковые узлы или миндалевидное тело), но настаиваю на том, что зоной действия интеллекта является именно неокортекс, а также две других значимых для моего исследования области мозга — таламус и гиппокамп (мы обсудим их немного позже).

....В каждый момент времени каждая функциональная зона зорко бдит, не появились ли на входе знакомые элементы или их фрагменты. Появление в поле вашего зрения знакомого человека мгновенно прервет поток самых глубоких размышлений — ваши мысли переключатся на приятеля. Визуальный сигнал — появление знакомого —заставляет мозг включится в процесс вспоминания других сигналов, ассоциируемых с ним. Это неизбежно. А после такого внезапного отвлечения внимания мы часто ломаем голову: "Так о чем же я думал?" компьютерной программы. Память неокортекса действует иначе. Мозг не запоминает с абсолютной точностью все увиденное, услышанное или почувствованное, причем совершенно не из-за того, что деятельность коры головного мозга или нейронов беспорядочна, что чревато возникновением ошибок. Так происходит потому, что мозг запоминает важные взаимосвязи внешнего мира, а не привязывается к отдельным его элементам. Я задался вопросом: что бы случилось, если бы в комнате появился какой-либо новый предмет, которого я здесь раньше никогда не встречал. Например, синяя кофейная чашка. Ответ кажется очевидным — я бы заметил новый объект как не принадлежащий к привычной обстановке.

... Наш мозг использует сохраненные воспоминания для того, чтобы постоянно осуществлять прогноз относительно всего, что мы видим, слышим, чувствуем. Когда я осматриваюсь в комнате, мой мозг формирует прогноз того, что он ожидает воспринять, причем делает это еще до того, как я оценю реальную обстановку комнаты. Подавляющее большинство прогнозов продуцируются неосознанно. Каждая часть мозга как бы ведет беззвучный диалог: "Стоит ли компьютер на столе? Да. Он черного цвета? Да. Лежит ли словарь на том же месте, где его оставили? Да. Стоит ли лампа в правом углу стола? Да. Имеет ли окно в комнате прямоугольную форму, вертикально ли расположены стены? Да. Попадает ли солнечный свет из направления, обычного в такое время суток? Да". А когда на сцене появляется визуальный объект, память о котором в данном контексте отсутствует, происходит нарушение ожидаемой модели. Мое внимание сразу сосредоточивается на ошибке.

...Каждому из нас когда-либо приходилось замечать за собой, что мы не слышим постоянного фонового шума1 — например, стука дятла, сопровождающего вашу прогулку в лесу, или какого-нибудь заигранного мотивчика в маленькой кофейне. С другой стороны, как только он прекращается, мы сразу же это замечаем. Наши слуховые зоны спрогнозировали, что звук будет непрекращающимся, поэтому, когда он не менялся, вы не обращали на него ровным счетом никакого внимания. И вот звук исчез, ваши ожидания не оправдались, и это сразу привлекло ваше внимание.

...Чтобы спрогнозировать, что жена скажет мне при встрече, я должен знать, что она говорила мне в прошлом, а также учитывать, что сегодня пятница и что мусор нужно выносить в контейнер в пятницу вечером, чего я не сделал на прошлой неделе, а ее лицо в таких случаях принимает характерное выражение.

...Ассоциативной зоне совершенно необязательно различать входящие в нее сигналы от зрительного и слухового анализаторов. Задача каждой зоны коры головного мозга состоит, скорее, в том, чтобы выяснить, как связаны между собой входящие сигналы, запомнить последовательность взаимосвязей между ними и в будущем использовать эту информацию для прогнозирования.

...Не слишком прозорливым, почти глупым было заявление, что большинство из тысяч синапсов нейрона играют только модуляторную роль. Обширная обратная связь и огромное количество синапсов не могли возникнуть без веской причины.

...Основой формирования последовательностей является группирование паттернов, которые относятся к одному и тому же объекту. Один из способов — группировать сигналы, следующие друг за другом. Когда ребенок держит в руке игрушку и медленно ее переворачивает, его мозг может с уверенностью считать, что непрерывно изменяющееся изображение на сетчатке все равно принадлежит одному и тому же объекту, а значит, изменяющийся набор сигналов можно сгруппировать вместе. Иногда нужна внешняя подсказка, чтобы определить, что сигналы принадлежат одному и тому же целому. Чтобы выучить, что яблоки и бананы принадлежат к фруктам, а морковь и картофель — нет, нужен учитель, который помог бы сгруппировать указанные объекты как фрукты. В любом случае ваш мозг создает последовательности сигналов, принадлежащих одному целому.

...В очень грубом приближении мы можем утверждать, что базальные ганглии были примитивной двигательной системой, мозжечок изучал точные временные соотношения событий, а гиппокамп сохранял в памяти конкретные события и места. В определенной степени кора головного мозга присвоила себе функции, изначально принадлежавшие им. Например, человек, родившийся без мозжечка, будет страдать от недостатков координации и вынужден будет прилагать более сознательные усилия при передвижении, но в остальном он будет вполне нормальным.

... Не то чтобы базальные ганглии не имели никакого значения, просто кора головного мозга узурпировала большую часть моторного контроля. Поэтому я описал общее функционирование коры головного мозга независимо от базальных ганглиев и мозжечка. Некоторые ученые не согласятся с таким моим предположением, тем не менее я использовал его в данной книге и в своей работе вообще.

...Каждая зона пытается объяснить входящий сигнал в рамках известных ей последовательностей. Если она понимает входящий сигнал, то говорит: "Мне это понятно. Это часть объекта, который я уже вижу. Подробности передавать дальше не будем". Если зона не понимает его, она передает его без изменений в более высокую зону иерархии коры головного мозга. Так продолжается до тех пор, пока следующая зона не распознает входной сигнал. Если сигнал является абсолютно новым, он будет подниматься все выше и выше по иерархии. Каждая последующая зона скажет: "Я этого не знаю. Я такого не ожидала. Почему бы вам, высшим областям, не взглянуть на это?" Конечным результатом будет то, что в верхней точке пирамиды коры головного мозга появится информация, которую невозможно понять на основе прошлого опыта. Вы сталкиваетесь с совершенно новым сигналом, которого совсем не ожидали.

...Я заметил за собой, что с годами мне становится все труднее и труднее запоминать новые вещи. Например, мои дети помнят подробности всех театральных постановок, которые они увидели в прошлом году. Я же не могу этим похвастаться. Возможно, потому, что за всю свою жизнь я увидел такое количество спектаклей, что теперь мне редко попадается что-то на самом деле новое.

... Гиппокамп быстро запоминает любые полученные сигналы. Это его уникальная роль, с которой он отлично справляется. Положение гиппокампа на вершине корковой иерархии оптимально для запоминания новых сигналов. У него также наилучшее положение для того, чтобы вызывать эти запоминания и передавать их на хранение в иерархию коры головного мозга. Правда, последний процесс — весьма небыстрый. Вы можете моментально запомнить свежее событие в гиппокампе, но, для того чтобы сохранить его в коре головного мозга навсегда, вам нужно повторять полученный опыт снова и снова, в реальности или мысленно.

...Творчество можно определить как способность прогнозирования на основе аналогий. Иногда данный процесс происходит во всех областях коры головного мозга, он непрерывен на протяжении всего времени, пока вы бодрствуете. Творчество присутствует в самых простых, обыденных процессах восприятия, происходящих в сенсорных зонах коры головного мозга (вспомните прослушивание знакомой песни в новой тональности), и в сложнейших проявлениях гениальности, рождающихся в высших зонах (например, создание симфонии).

...Недавно я купил виброфон. У нас есть пианино, но вот на виброфоне я не играл никогда. Когда мы доставили инструмент домой, я взял ноты с пианино, раскрыл их, положил на подставку перед виброфоном и начал наигрывать простую мелодию. Разумеется, качество моего исполнения оставляло желать лучшего, но на фундаментальном уровне это был творческий поступок.

 

 


Различные экспериментальные данные

 

Вестник Биологической психиатрии Нейробиологические основы суицидального поведения.

 

Биологическая основа суицидальности представляет большой интерес, поскольку предоставляет возможности для объективной трактовки этого явления как формы поведения человека. Часто суицид рассматривают как осложнение тех или иных психических расстройств и заболеваний, например, депрессии или шизофрении. Однако многие авторы считают такую точку зрения ошибочной (Traskman-Bendz L., Mann J.J., 2000). Они подчеркивают, что лица, совершающие суицид или суицидальные попытки, представляют собой гетерогенную группу, и суицидальный акт сочетается с множеством психических расстройств, темпераментов и психических состояний. Иными словами, суицид как поведенческий акт можно попытаться объяснить с нейробиологических позиций как самостоятельное явление.

Из всех нейротрансмиттерных систем серотонинергическая исторически наиболее изучена в плане регуляции различных видов поведения и реализации эффектов психофармакологических препаратов.

Серотонинергическая система имеет отношение к различным видам социального поведения (пищевого, полового, агрессивного) и эмоциям. Нейроэндокринные ритмы, настроение, сон, аппетит и когнитивные функции модулируются серотониновой системой среднего мозга. Серотониновая система другой части мозга – префронтальной коры – нарушается при различных видах асоциального поведения (ауто- и экстероагрессия, убийство, инфантицид). Считается, что истощение серотониновой системы префронтальной коры обуславливает поведенческую расторможенность (Traskman-Bendz L., Mann J.J., 2000).

Исследования связи нарушений обмена серотонина и суицидальности начались еще в 60-х годах, когда было замечено снижение уровня серотонина в стволовых структурах мозга у самоубийц post mortem (Asberg M, 1996, Mann J. et al., 1992, Mann J., Arango V., 1998). Во многих исследованиях было также продемонстрировано снижение в ткани мозга самоубийц уровня 5-ГИУК. Это послужило основанием для гипотезы, согласно которой торможение метаболического оборота серотонина в некоторых отделах мозга, в частности, в стволовых структурах и префронтальной коре, является одним из нейробиологических механизмов формирования суицидального поведения. В последующих работах, в которых объектом исследований был биоматериал in vivo, было показано, что лица, имеющие пониженный уровень 5–ГИУК в спинномозговой жидкости (СМЖ), чаще совершают суицидальные попытки, причем более тяжелые по своим медицинским последствиям (Asberg M. et al, 1976).

Эта связь была подтверждена во множестве работ, использовавших различные методические и статистические приемы, в том числе, мета-анализ (Lester D., 1995, Mann J. et al., 1998). Многочисленные работы этого плана обобщены в обзорах (Mann J., Arango V.,1998, Mann J. et al.,1999).

Таким образом, серотонинергическая система мозга имеет непосредственное отношение к формированию депрессивных состояний.

Подводя итог обсуждению роли серотониновой системы мозга в суицидальном поведении, можно отметить следующее. На сегодняшний день серотониновая система наиболее изучена с этих позиций, и все авторы сходятся в том, что дефицит серотонинергической медиации является важным механизмом суицидального поведения. В это понятие вкладывается снижение метаболического оборота серотонина, что сопровождается повышением числа и аффинности некоторых видов серотониновых рецепторов и снижением аффинности серотонинового транспортера нейроцитов, обеспечивающего обратный захват. Наиболее убедительные данные получены для префронтальной коры головного мозга, которая имеет отношение к контролю ряда наиболее релевантных поведенческих паттернов (агрессия, инфантицид у приматов).

В целом, связь между состоянием гипоталамо-гипофизарно-кортикоидной системы и склонностью к самоубийству проявляется главным образом в том плане, что эта система опосредует стрессовые стимулы и формирует определенный фон для формирования суицидальности.

Суицид является результатом сложного взаимодействия между индивидуально-личностными качествами, факторами среды (история становления характера, воспитание, микро- и макросоциальное окружение, стресс жизни, химическая зависимость, физические заболевания) и нейробиологическими генетически обусловленными особенностями, а также системными метаболическими закономерностями. В последние годы заметен значительный прогресс в понимании нейробиологических механизмов суицида. Несмотря на неоднозначность результатов многих исследований, можно считать, что роль дефицита серотонинергической медиации в формировании аутоагрессии является установленной. Наиболее сильным аргументом «за» (наряду с многочисленными патобиохимическми исследованиями) является высокая эффективность блокаторов обратного захвата серотонина в терапии депрессии и снижении уровня самоубийств в популяции. Полученные данные позволяют предположительно локализовать зону патобиохимических сдвигов в серотониновой системе при суициде – ею является, прежде всего, префронтальная кора головного мозга. Имеющиеся данные дают возможность обсуждать, как генетические особенности, психотравмирующие ситуации детского и подросткового возраста, алкоголизм и химическая зависимость, психические заболевания, возраст, пол, факторы внешней среды, а также такие системные биохимические показатели, такие как содержание холестерола и высших жирных кислот в крови влияют на риск суицида посредством модуляции серотонинергической системы мозга.

            В то же время, современное понимание нейробиологических основ суицидальности не замыкается только на серотонинергической системе. По-видимому, справедливо рассматривать суицидальное поведение с биохимических позиций как минимум 3-х компонентную систему: 1) моноаминергическая медиация и гипоталамо-гипофизарно-кортикоидная система (возможно – ГАМК система) как путь срочной реализации стрессового напряжения и связанного с ним возбуждения, тревоги, страха и беспокойства; 2) серотонинергическая система как механизм контроля агрессивных импульсов и формирования депрессии; 3) иммунная система и липидный обмен как «системный контекст», способный усиливать патохимическую картину мозга, на фоне которого разворачиваются собственно нейробиологические нарушения.

 

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Выработка неосознаваемой зрительной установки в условиях повышенной мотивации: характеристики пространственной организации корковой электрической активности .

Неосознаваемая когнитивная установка представляет собой «внутреннее состояние» субъекта, которое оказывает существенное влияние на опознание внешних стимулов, вплоть до полного искажения их восприятия. В свете современных представлений о встречной нисходящей импульсации можно думать, что нейрофизиологически установка представляет собой некий паттерн активности высших ассоциативных структур коры, формирующийся в результате закрепления в рабочей памяти образа определенного стимула. Мы исследовали характеристики пространственной организации электрической активности коры больших полушарий мозга у 105 молодых здоровых мужчин и женщин на разных стадиях формирования установки на соотношение размеров геометрических фигур.

Наши данные свидетельствуют о том, что выработка и угашение установки в условиях общего повышения мотивации требуют от испытуемых большего эмоционального напряжения, чем при направленной мотивации. Характеристики пространственной синхронизации потенциалов (когерентность) оказались более устойчивыми, чем энергетические характеристики (спектры мощности). Поскольку различия в картине когерентных отношений потенциалов разных областей коры при введении дополнительной мотивации и без нее прослеживались уже на стадии оперативного покоя, можно думать, что инструкция, настраивающая испытуемого на конкретную осознаваемую деятельность, создает в коре внутреннее состояние, которое сохраняется в рабочей памяти на всем протяжении эксперимента, а сдвиги  состояния, связанные со сменой стадий неосознаваемой установки, в меньшей мере  отражаются в общей картине когерентных связей.

 

Институт проблем передачи информации РАН СЕНСОРНАЯ КОНСТАНТНОСТЬ И ОБЪЕКТИВИЗАЦИЯ ВОСПРИЯТИЯ.

Построение целостного (целеподчинённого) поведения организма в динамично меняющемся окружении требует такого отображения внешнего мира в его внутренней модели, которое базируется на глубокой переработке сенсорного потока от органов чувств и ведет к тому, что можно назвать объективизацией: арсенал значимых «примитивов», которыми манипулирует сознание, включает неподвижные окружающие предметы, среди которых мы активно движемся, другие живые существа и т.д., а не распределение светотеней или акустических полей.

Существенно, что в механизмах зрительного и слухового восприятия, где решаются особенно сложные «обратные задачи» объективизации – восстановление облика объекта по доступному для дистантного восприятия сенсорному потоку – мы находим такие нижние уровни обработки сенсорного потока, которые вообще недоступны ни для регулирования, ни даже осознания (самонаблюдения). Так, «непосредственное» восприятие направления на источник звука не поддаётся осознаваемому расчленению на нечто слышимое каждым ухом в отдельности, с осознанием длительности задержки во времени между ними; слитное восприятие зримого окружения и собственного присутствия в нём, базирующееся, с одной стороны, на результате стереосинтеза из двух несколько различающихся сетчаточных изображений, а с другой – на моторно-тактильном опыте, не поддаётся осознаваемому расчленению на пару изображений, и так далее. (В норме мы вообще не вспоминаем о том, что видим глазами, а слышим – ушами, до тех пор, пока чрезмерный стимул либо травма не причинят нам боли).

Тенденция к объективизации восприятия наглядно видна и на примерах контактной рецепции. Идет ли речь о восприятии вкуса, или же о тактильном сенсорном потоке при движении языком по полости рта, прикосновении пальцами к той или иной поверхности, в центре внимания опять-таки оказываются свойства объекта (сладкое, холодное, гладкое, колючее и т.д.), а не нюансы состояния воспринимающей структуры (кончика языка или пальца). Это можно отнести за счёт того, что контактное восприятие, как правило, включено в активное, преднамеренное действие, которое само управляет вниманием; легко видеть, что в этих случаях внимание может быть осознанно переключено и на само периферическое (рецепторное) звено средства восприятия.

Задача объективизации окружения объясняет сложность и многообразие механизмов сенсорной константности, обеспечивающих стабильность представленных во внутренней модели объектов инвариантно к их реальному удалению, ракурсу, освещению, и так далее. Проблемы, стоящие перед развитой сенсорикой (например, зрением), во многом определяются физикой среды, и не зависят от систематической принадлежности организма. В этом состоит актуальность сравнительных исследований механизмов константности на разных животных. Один из подходов к механизмам константности связан с изучением иллюзий, которые представляют собой проявления работы этих механизмов в экспериментально изменяемых и контролируемых условиях.

 

Научно-исследовательский институт мозга РАМН Цитоархитектонические признаки структурной асимметрии корковых формаций мозга человека.

Задачей настоящего исследования явилось изучение степени выраженности структурной асимметрии и ее приуроченности к левому или правому полушарию в разных корковых формациях, а также установление особенностей структурной асимметрии корковых формаций мозга у разных людей.

В результате исследования было установлено, что речедвигательные поля 44 и 45 по всем изученным показателям (объем корковых полей, число нейронов, профильное поле нейронов и др.) четко показывают левополушарную асимметрию. Цитоархитектонические признаки корковых полей 39 и 40 нижнетеменной области не обнаруживают какой-либо приуроченности к одному из полушарий мозга. Это свидетельствует о разной степени выраженности цитоархитектонической асимметрии в различных корковых полях мозга человека.

Стабильные признаки (как, например, объем корковых полей, число нейронов, величина профильного поля нейронов) формируются к моменту рождения ребенка и характеризуют левополушарную доминантность центра речи в течение всего постнатального онтогенеза. Колеблющиеся признаки асимметрии (как, например, плотность нейронов, число нейронов, окруженных сателлитной глией, нейро-глиальный индекс и др.) преобладают у новорожденного ребенка в правом полушарии. В течение раннего постнатального онтогенеза они меняют знак доминантности и к 1-2 годам эти признаки четко превалируют в левом полушарии. Эта концепция свидетельствует о сложном пути формирования цитоархитектонической асимметрии корковых формаций мозга человека.

 

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Локальные нейронные сети неокортекса.

Все нейроны, активность которых регистрировалась одним и тем же полумикроэлектродом, находились в тесных функциональных взаимоотношениях, выражающихся в кроссинтервальных связях в исследованном нами диапазоне задержек до 100 мс. Совокупность близлежащих нейронов, объединенных тесными функциональными связями, мы называем локальными сетями коры.

И у интактных животных при разных уровнях пищевой мотивации, и у обученнвх животных распределение межнейронных связей, которые обнаруживал нейрон в кросскорреляционных парах с другими нейронами внутри локальной сети, четко зависело от амплитуды импульсов данного нейрона. Нейроны локальных сетей делились на две подгруппы: у нейронов с большими амплитудами спайков  преобладали выходные (дивергентные)  связи (нейрон в кросскорреляционной паре являлся «пресинаптическим»), у нейронов с малыми  амплитудами спайков   преобладали входные (конвергентны) связи (нейрон в кросскорреляционной паре являлся «постсинаптическим»).

Функциональные связи нейронов внутри локальной сети делились на относительно стабильные моносинаптические, с короткими (0-2мс) задержками, и более вариабельные поздние, с задержками свыше 2 мс.

Основой локальных сетей являлись мощные моносинаптические связи (с задержкой до 2 мс) между большими и малыми нейронами. 24-часовая пищевая депривация преимущественно влияла на  поздние (с задержкой 2-100 мс) кросскорреляционные межнейронные отношения.

В наших опытах по изучению функциональной организации локальных сетей моторной области коры у собак, обученных условному рефлексу избегания, сетевые характеристики нейронов, выявленные кросскорреляционным анализом фоновой МНА в межсигнальные периоды, сопоставляли с вызванной активностью этих же нейронов на включение условного звукового раздражителя и при выполнении животными сложного условнорефлекторного двигательного акта удержания конечности в зоне безопасности [Dolbakyan, 1996]. Нам удалось показать четкую внутрисетевую афферентную специализацию: нейроны с большими амплитудами спайков участвовали в анализе сигнальной информации. Иными словами, подгруппа больших нейронов выполняла функцию входных элементов локальной сети в моторной коре. Практически все нейроны локальной сети моторной коры проявляли активность, связанную с инициацией и выполнением выработанного сложного движения - подъема конечности, ее установления в зоне безопасности, длительного удерживания ее в этой зоне и последующего опускания. То есть в локальной сети моторной коры имеет место также и эфферентная специализация.

Таким образом, мы приходим к заключению, что корковые локальные сети – морфофункциональные микромодули коры, имеют четкую внутреннюю структуру, с относительно стабильными моносинаптическими и реактивными длиннолатентными внутренними связями и разной афферентной и эфферентной специализацией входящих в них нейронов.

 

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН «Виртуальная реальность» и полиграфия: комплексная методология исследования нарушений деятельности человека.

 

Технологии «виртуальной реальности» основаны на свойстве человеческой психики оперировать субъективными образами, что позволяет ощущать  «эффект присутствия» при деятельности человека  в виртуальном мире. Компьютерные автомобильные симуляторы дают возможность достигать эффектов погружения в виртуальный мир вождения автомобиля довольно простыми способами. При этом особую роль играет опыт вождения автомобиля, автоматизмы водителя и реалистичность игрового мира.

Центральным звеном в исследовании адаптивного поведения человека  является этап оценки результатов деятельности. Нарушения деятельности, рассогласование планируемого результата с наличным, вызывают изменение поведения и активацию сознания. Причиной возникновения ошибок в деятельности являются разнообразные факторы, как объективного, так и субъективного характера. 

Исследование психофизиологических механизмов возникновения ошибок в деятельности требует анализа основных элементов функциональной системы организма, участвующих в исследуемой деятельности. Этому требованию удовлетворяют метод полиграфической регистрации, который в настоящее время может быть реализован компьютерными сомнологическими полиграфами, укомплектованными мультимедийными устройствами и миниатюрными специализированными сенсорами, предназначенными для длительной регистрации разнообразных физиологических показателей во время сна.

 

Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН Нейронная и синаптическая пластичность при трансплантации.

Возможность нейротрансплантатов включаться в интегративную деятельность мозга определяется способностью клеточных элементов нервной ткани к морфофункциональным пластическим преобразованиям. В условиях трансплантации реализуются как бы две формы пластичности: (1) онтогенетическая, связанная с дифференцировкой донорской эмбриональной ткани в необычном для неё тканевом микроокружении, и (2) регенеративная, которая происходит в зрелой ткани мозга животного-реципиента, принимающего трансплантат. Наиболее важным представляется исследование соотношения пластичности и детерминированности развития, а также оценка степени специфичности устанавливаемых функциональных взаимодействий между тканями донора и реципиента.

Целью настоящей работы является изучение возможности формирования функциональных контактов трансплантированными нейронами с несвойственными им в норме клеточными элементами и выявление ультраструктурных особенностей таких синаптических комплексов.

Результаты показывают, что даже при гетеротопической трансплантации ткани донора и реципиента функционально объединяются, сочетая высокую степень детерминированности и значительные способности к пластическим адаптационно-компенсаторным перестройкам. Однако возможность установления синаптических связей с неспецифическими клеточными мишенями может приводить к формированию патологических нейронных сетей в мозге.

 

Донецкий государственный медицинский университет Механизмы взаимоотношений неоархипалеокортекса с нейронами гипоталамуса как основа мотивационно-эмоционального поведения.

 

Сложная нейронная организация связей эволюционно гетерогенных кортикальных зон с ядрами гипоталамуса играет важнейшую роль в осуществлении ряда фундаментальных функций мозга, направленных на формирование и выражение разнообразных поведенческих реакций с их эмоциональными и вегетативными компонентами.

Реакции нейронов гипоталамических ядер при серийной кортикальной стимуляции отличаются по характеру, направленности и выраженности по сравнению с эффектом раздражения неоархипалеокортекса одиночными стимулами. Серийные раздражения вызывают увеличение числа тормозных реакций гипоталамических нейронов.

В условиях стимуляции структур неоархипалеокортекса одиночными стимулами нами выявлен градиент торможения, заключающийся в том, что минимальное количество тормозных реакций наблюдалось при раздражении неокортекса (прореальная извилина), большим оно было при раздражении межуточной коры (поясная извилина), еще большим - при раздражении палеокортекса (пириформная кора), а при раздражении архикортекса (гиппокампа) - торможение было практически единственным видом реакции. Градиент торможения, выявленный при одиночных раздражениях, возрастает в условиях серийной стимуляции.

Применение раздражений корковых зон разными частотами не изменяло направленности реакции гипоталамических нейронов. С возрастанием частоты интенсивность ответа нейрона могла изменяться. В определенном диапазоне частот зависимость реакции от частоты стимуляции кортикальных структур была близка к линейной. Серийная стимуляция могла изменять тип временной организации импульсной активности нейронов гипоталамуса.

 

Институт нейрокибернетики РГУ, г. Ростов-на-Дону Пластичность нейронных сетей в цнс виноградной улитки.

Для решения ряда технических проблем необходимо знать, каким образом в нервной системе реализуются такие свойства, как надежность, пластичность, компактность. Принципы строения и функционирования нервной системы любого живого объекта могут служить основой для создания технических устройств, отвечающих самым жестким требованиям, потому что в нервной системе, независимо от положения животного на ступенях эволюции, обязательно имеются все вышеперечисленные свойства. Чем выше организовано животное, тем сложнее и тоньше механизмы деятельности мозга. Но даже самая простая нервная система неизмеримо превосходит по параметрам любое электронное устройство.

У ряда беспозвоночных животных, таких как пиявки и моллюски, нервная система, обеспечивающая довольно сложное поведение, построена из небольшого (10-100 тысяч) количества нейронов по сравнению с миллиардами у высших позвоночных.

Цель нашего исследования - изучение пластических свойств нервной системы на примере процесса привыкания, выявление возможных способов кодирования информации и подавления избыточных импульсных потоков в ЦНС виноградной улитки.

Нами показано, что процессы утомления и привыкания, выражающиеся в уменьшении реакции нейрона на раздражение тела виноградной улитки, протекают одновременно. Процесс привыкания развивается на субсинаптической мембране и управляет работой пресинаптической мембраны.

Процесс привыкания развивается в каждом нейроне цепи, обеспечивающей безусловно-рефлекторный акт, а суммарный эффект наблюдается в конечном звене данной цепи - в мотонейроне (в нейронеRPl-1).

 

Институт проблем передачи информации РАН Повышение точности оценки длины руки с возрастом: роль периферической информации и схемы тела.

Между уровнями ЦНС, планирующими движения в системе координат внешнего пространства, и исполнительными органами имеется необходимый промежуточный элемент: внутренняя модель или схема конечности, схема тела. Под ней мы понимаем устойчивую центральную организацию, являющуюся основным источником данных о теле, его стабильных характеристиках (последовательностях и длинах звеньев, количестве степеней свободы и объемах движений в суставах и др.). Она служит основой, благодаря которой обеспечивается единство и целостность организма в двигательном поведении.

Считалось, что такая схема постепенно формируется в детстве, по мере того, как тактильные, мышечные и суставные афферентации устанавливают ассоциацию друг с другом или со зрительными ощущениями, так что одни могут вызывать другие. Однако, такое толкование оказывается слишком ограниченным. Так, по мнению Мерло-Понти, схема тела является не суммой следов привычных проприоцептивных ощущений, а законом, по которому они формируются. Введение термина «схема тела» будет плодотворно лишь в том случае, если мы примем, что пространственно-временное, интерсенсорное или сенсо-моторное единство тела играет главенствующую роль, что оно не ограничивается произвольными ассоциациями совпадающих по времени ощущений, что оно в некоторой мере предшествует им и делает возможной их ассоциацию. Иными словами, не проприоцепция формирует схему тела, а сама проприоцепция формируется на основе схемы тела.

Данный подход позволяет рассматривать схему тела как последовательно формирующуюся с возрастом функциональную систему, изменяющую взаимоотношение афферентных входов. Доля их участия может изменяться с возрастом. В связи с этим представляло интерес исследовать развитие схемы тела с возрастом, в процессе приобретения жизненного опыта.

При открытых глазах ставилась задача смотреть прямо перед собой. Регистрировали истинное положение точек и показания испытуемого с указанием времени. Общая продолжительность эксперимента составляла 30 минут.

Неподвижность руки приводила к уменьшению сигналов от динамических окончаний веретен и к адаптации тактильных рецепторов, что снижало проприоцептивную афферентацию. В этих условиях у детей, как и у взрослых, происходило кажущееся изменение длины руки и ее сегментов. Независимо от возраста кисть укорачивалась примерно одинаково – на 40 % от истинной длины. У детей 4-6 лет на 40 % уменьшалась и длина руки в целом, у взрослых тенденция укорочения всей руки была выражена меньше (на 15 - 18%). Следует отметить, что в основном у детей укорочение наступало быстрее, чем у взрослых (со 2-ой минуты). Иллюзорные изменения длины у детей имели менее стабильный характер, чем у взрослых. Периоды кажущегося укорочения могли сменяться периодами удлинения, чего не было у взрослых. С возрастом эта тенденция к иллюзорному увеличению длины снижалась.

Смотрите так же статью Визуализация механизма формирования речи у детей).

 

Институт проблем передачи информации РАН Зрительная ассоциативная память на модифицируемых синапсах, как инструмент исправления оптических искажений.

Зрительная иллюзия, называемая эффектом ориентационно-обусловленного цветового последействия, или McCollough-effect (ME), состоит в том, что после свободного разглядывания в течение нескольких минут цветных решеток, различающихся по цвету и ориентации (например, красных вертикальных и зелёных горизонтальных на черном фоне), испытуемый воспринимает белые решетки таких же ориентаций окрашенными в дополнительные цвета. Традиционное объяснение эффекта адаптацией специфических детекторов, избирательных к цвету и ориентации, входит в противоречие с рядом его свойств. Так, эффект длится существенно дольше, чем обычная адаптация (от нескольких дней до 3 месяцев), причем его спад полностью прекращается на время сна или на время, пока в эксперименте глаз надолго закрыт. Сила эффекта практически не зависит от интенсивности адаптирующего света. Совокупность открытых позднее сходных эффектов последействия, обусловленных другими пространственными свойствами адаптирующих стимулов, требовала для такого объяснения новых специфических детекторов.

Предполагается, что в зрительной системе существует некий адаптивный механизм, по свойствам близкий к «фильтру новизны» на модифицируемых синапсах, локализованный на достаточно ранних этапах переработки зрительной информации (возможно, даже в сетчатке) и предназначенный для исправления a priori неизвестных оптических искажений типа расфокусировки, астигматизма, хроматической аберрации и пр., вносимых несовершенной оптикой глаза. В качестве побочного продукта работы этого механизма в специальных экспериментальных условиях возникают долговременные иллюзии, подобные эффекту ориентационно-обусловленного цветового последействия.

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Нейрональные проявления двусторонних условных связей при обучении.

 

Одним из многочисленных свойств условного рефлекса является феномен двусторонней связи в условнорефлекторной деятельности.

Используя перекрестный анализ интервалов импульсных рядов групп нейронов, были выявлены межструктурные двусторонние взаимодействия между клетками зрительной, сенсомоторной областей коры и латеральным ядром гипоталамуса при выработке условных рефлексов разной сложности, их угашении, условнорефлекторном переключении, тем самым вслед за поведенческими экспериментами на нейронном уровне было подтверждено существование двусторонних функциональных связей. Более того, анализ временных параметров выявленных межнейронных взаимодействий и их функциональной принадлежности позволил сделать заключение о многокомпонентности и полифункциональности двусторонних связей, обеспечивающих тот  или иной поведенческий акт.

кошек, выбравших стратегию с получением пищевого подкрепления немедленно после включения условного раздражителя, характерны двусторонние взаимодействия между клетками фронтальной коры и миндалины, в отличие от животных, предпочитающих  исполнения условных рефлексов через период обоснованной задержки (самоконтроль), для которых двусторонние взаимодействия наиболее выражены между фронтальной корой и гиппокампом. Одностороннее влияние от клеток латерального гипоталамуса к клеткам фронтальной коры с разными временными задержками было выявлено у обеих групп животных.

 

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН ВНУТРИ- И МЕЖПОЛУШАРНЫЕ СВЯЗИ ПРИ РАЗНЫХ УРОВНЯХ СОЗНАНИЯ.

 

Исследовали физиологические основы сознания здорового человека в отсутствие фармакологических воздействий или органических поражений центральной нервной системы. Разработаны объективные и субъективные методы определения уровней сознания. Критерием уровня сознания являлись интенсивность и качество мыслительных процессов испытуемого на фоне спокойного бодрствования, при непроизвольном наплыве ассоциаций (внутренняя речь) и на фоне их существенного ослабления при переходе от бодрствования к дремоте.

Получены новые данные о внутри и межполушарном распределении биопотенциалов мозга при снижении уровней сознания. Показано, в частности, что каждому из исследованных уровней сознания соответствует определенный уровень активации мозга, т.е. амплитудно-частотный профиль ЭЭГ а также особый паттерн внутри- и межполушарных связей.

Для наиболее низких уровней сознания, сопровождающихся торможением фиксирующихся в сознании непроизвольных словесных ассоциаций, наряду с сохранением способности к самонаблюдению и контакта с экспериментатором, путем нажатия на кнопку для сообщения об усилении или ослаблении внутренней речи характерно существенное усиление числа внутри- и межполушарных связей в дельта- и тета- диапазонах и разобщение межполушарных связей в бета 2 диапазоне частот.

 

Институт физиологии им. И.П.Павлова РАН СТРУКТУРНЫЕ ВОЗМОЖНОСТИ ЗАМЫКАНИЯ УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНОЙ СВЯЗИ.

Важными особенностями формирования условнорефлекторных связей являются необходимость физического контакта между нейронами и краткосрочность процесса. Это относится, прежде всего, не к процессам обучения, а к созданию срочного условного рефлекса в секундно-минутном диапазоне времени. Наиболее простым вариантом установления физического контакта между нейронами, отмеченным еще Хеббом [1968] и легко воспроизводимым в культуре нейронов, является рост нейритов с образованием новых синапсов. Однако этот способ установления связи не отвечает отмеченным выше условиям. Он требует значительного времени для подрастания и формирования структур синапса и обязательного близкого расположения, почти прилежания взаимодействующих нейронов [Сотников, 2001].

Скорее всего, речь может идти о быстром установлении электрической связи (coupling) между предсуществующими смежными нервными отростками в нейропиле, не разделенными нейроглией. Как показали эксперименты с ортодромным синаптическим раздражением нейронов (60-100 Гц, 6 мин, симпатический ганглий кошки и 10 Гц, 10 мин, мозг пиявки) прилежащие наружные клеточные мембраны формируют межнейронные и глио-нейронные электропроницаемые контакты (gap j. & tight j.). Такие контакты в нейропиле мозга животного, где широко распространены в отличие от ганглия, безглиальные нервные отростки, могут рассматриваться как структурная основа замыкания срочных условных рефлексов. Если это предположение соответствует истине, то скорость проведения в новообразованном электрическом контакте и надежность проведения через него должны быть некоторое время выше, чем у химического синапса. Возможность превращения в дальнейшем электрического контакта в химический синапс неоднократно доказывалась на примерах онтогенетического и эволюционного развития нервных систем.

 

Институт теоретической и экспериментальной биофизики РАН УСЛОВНОРЕФЛЕКТОРНАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ – НЕОБХОДИМЫЙ ЭТАП ДЛЯ ПОЯВЛЕНИЯ ПСИХИКИ И СОЗНАНИЯ .

В самой общей форме управление интегральным поведением животных можно разбить на три уровня. Первый, самый низший уровень интегрального поведения, это такой, когда все элементы животного и их связи, включая и управляющую систему, записаны в ДНК. Другими словами, поведение однозначно определено генетически, все связи жестко спаяны, и оно строго автоматическое. Целесообразность поведения отрабатывается в процессе естественного отбора. На следующем по сложности, втором, более высоком уровне интегрального поведения, управление не может быть полностью запрограммировано генетически. Подобная ситуация возникает в связи с ростом количества нейронов, и в этом случае нервные центры и их связи формируются как на основе наследственных, так и онтогенетических механизмов, включающих влияние внешней среды. Внешние факторы в процессе онтогенетического развития могут, подчас, служить индукторами тех или иных генетически запрограммированных событий, и поэтому играют важную роль в формировании реальных для данного индивидуума структур и функциональных возможностей. Однако интегральное поведение взрослого животного второго уровня, у которого нервная система окончательно сформирована на основе наследственных и онтогенетических механизмов, также достаточно автоматично, как и у животных первого уровня. Целесообразность его поведения также обусловлена естественным отбором и может непрерывно совершенствоваться на фоне постоянных внешних условий на протяжении многих поколений.

На определенном этапе эволюции появился новый механизм целостного поведения, когда животное способно принимать такие решения, которые исходно не могли сформироваться в готовом виде в процессе эволюции. Это 3-ий высший уровень интегрального поведения, возникший на основе совершенствования рецепторно-анализаторного аппарата животных, резко обогатившего восприятие внешнего мира. Постоянная смена внешних, как правило, исходно индифферентных воздействий, могла иметь для животного различную функциональную нагрузку — незнакомый звук или запах могли означать приближение либо жертвы, либо врага. Эта неоднозначность множества различных внешних воздействий не позволяла на основе естественного отбора выработать у животного оптимальную реакцию. Опыт предыдущих поколений или генетическая память были бесполезны. Появилась необходимость в возникновении индивидуальной памяти и на ее основе способности к обучению. Теперь животное само должно было находить оптимальное решение в сложной ситуационной задаче, опираясь только на свой опыт и на свою способность к рассудочной деятельности. А подобная рассудочная деятельность, связанная с анализом множества разномодальных внешних воздействий, требовала принципиально новых способов записи, обработки и оценки поступающей в мозг информации. Наряду с передачей интенсивности того или иного воздействия (уровень активации рецепторов), его адресность (место расположения рецепторов) и модальность (качественная специфика рецепторов) должны были кодироваться на знаковом уровне и, что очень важно, быть доступными в их оценке самому животному. Таким образом, на определенном этапе развития животного мира, когда в интегративном поведении высокоорганизованных животных ведущим фактором стала условнорефлекторная деятельность, возникла необходимость в появлении самооценочных функций состояния в рецепторно-анализаторной области мозга, которые определяют и модальность, и адресность, и интенсивность воздействия. А это, по существу, и есть наши ощущения – базисные элементы нашей психики и нашего сознания.

 

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН КОРКОВАЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ПРИ АКТУАЛИЗАЦИИ КОГНИТИВНОЙ УСТАНОВКИ И РАБОЧАЯ ПАМЯТЬ.

 

В результате влияния осознаваемых и неосознаваемых стимулов, действующих на человека в конкретной жизненной ситуации, в высших отделах головного мозга, а именно в префронтальной коре, на неосознаваемом уровне формируется некое внутреннее состояние, которое влияет на восприятие  осознаваемых стимулов. Это свойство внутренних состояний хорошо выявляет методика, используемая при изучении когнитивных установок. Она состоит из двух частей. В первой части испытуемому многократно предъявляются определенные стимулы, в результате чего в ЦНС образуется специфическое внутреннее состояние, готовность к восприятию последующих экспозиций, т. е. установка. Во второй, тестирующей установку части опыта, при изменении стимулов у испытуемого, находящегося под влиянием сформировавшегося внутреннего состояния, наблюдается несоответствие между стимулами и реакциями.

При исследовании зрительной неосознаваемой установки, у взрослых здоровых людей (n=60) использовалась методика «нейтрального шрифта». Предъявлялось два вида словесных стимулов: при формировании установки – изображенные рукописным шрифтом латинского алфавита псевдослова; при тестировании эффекта установки – русские слова, составленные из букв, совпадающих в рукописном шрифте по написанию с латиницей. О степени инертности установки судили по количеству предъявлений, в которых испытуемый воспринимал русские слова как иноязычные, лишенные смысла (явление так называенмой «интеллектуальной слепоты»). В первой серии опытов испытуемые осуществляли опознание псевдослов/слов и произносили их вслух после того, как на экране появлялась точка; во второй - в каждой пробе после опознания  и появления точки они должны были сначала нажимать на кнопку, и только после этого произносить вслух прочитанное псевдослово/слово. В последнем случае усложнение задания увеличивало нагрузку на рабочую память испытуемого.

Исследования показали, что введение дополнительной деятельности в процедуру эксперимента не увеличивает количества проб, в которых не опознаются слова. Вместе с тем, обнаружены различия в показателях функций когерентности ЭЭГ, отводимой перед исследованием и в межстимульные интервалы. Когерентные связи потенциалов в диапазоне тета-частот в лобной области коры больше выражены у испытуемых той серии опытов, где задание было более сложным. Этот результат наблюдался только в двух стадиях эксперимента: непосредственно после инструкции и при «актуализации» установки, когда происходит рассогласование между сформировавшейся установкой на псевдослова и новыми стимулами. При этом на стадиях эксперимента, где испытуемый правильно опознает стимулы, различия в параметрах функций когерентности между сериями отсутствуют.

На стадии актуализации  установки, когда сохраняется нисходящее влияние сформировавшейся ранее установки на восприятие новых стимулов, происходит усиление активации фронтальных областей коры больших полушарий. Можно предполагать, что при усложнении когнитивной деятельности, когда усиливается нагрузка на рабочую память, процесс смены установок требует большей активации структур лобной коры. Даже относительно небольшое увеличение нагрузки на рабочую память, которую мы использовали в данной работе, по-видимому, затрудняет процесс смены установок, однако с помощью дополнительной активации лобной коры это компенсируется на поведенческом уровне.

 

Институт биофизики клетки РАН Временная связь в нейронных популяциях интактной коры и нейронально изолированного ее участка.

Исследование клеточных механизмов когнитивных функций делает необходимым рассмотрение процессов интеграции информаций, протекающих непосредственно в нейронных популяциях коры больших полушарий. Доказательством возможности внутрикоркового источника пластических перестроек являются данные, полученные на нейронально изолированном участке коры.

В предыдущих наших исследованиях было установлено, что при сочетании раздражений подкорковых структур мозга в нейронных популяциях сенсомоторной коры можно выработать временную связь. Показателем последней являются перестройки активности нейронов во время пропусков подкрепляющего стимула.

Во время пропусков подкрепляющего стимула и в интактной коре, и в полоске корковой ткани возникал комплекс изменений нейронной активности, который состоял из воспроизведения ответов на стимулы и сдвигов импульсации, отличающихся по рисунку от реакций на реальные стимулы. Общая вероятность развития перестроек импульсации существенно не различалась в исследованных объектах (за исключением первых суток после операции). Однако конкретные их характеристики были неодинаковы. Воспроизведение реакций в полоске встречалось несколько реже, а изменения импульсации, отличающиеся по рисунку от них, наоборот, наблюдались чаще, чем в интактной коре. При этом весь процесс электрических сдвигов в полоске был более растянут во времени, по сравнению с таковым в интактной коре.

Таким образом, существуют общие закономерности формирования временной связи в интактной коре и в ее полоске. Операция нейрональной изоляции корковой ткани сказывается на характеристиках временной связи. Тем не менее, нейронные популяции самой коры способны к репродукции ответа на подкрепляющий стимул и формированию особых перестроек активности при несовпадении ожидаемого события с реальной ситуацией.

 

Донецкий государственный медицинский университет им. М. Горького Изменение высшей нервной деятельности при болезни альцгеймера.

У пациентов с болезнью Альцгеймера на этапе умеренной деменции в структуре нейропсихологического синдрома представлены, в основном, нарушения операциональной составляющей психической деятельности, а так же снижение энергетического обеспечения деятельности и ее нейродинамических параметров.

            По мере прогрессирования деменции в патологический процесс вовлекаются сначало теменные, теменно-затылочные и височные отделы мозга с последующим распространением его на префронтальные и премоторные зоны. Снижение адаптационных возможностей центральной нервной системы при старении является тем базисом, на фоне которого возникает ослабление резистентности мозга по отношению к негативным экзо- и эндогенным влияниям с последующим развитием клинической картины болезни Альцгеймера.

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Универсальность принципа двусторонних связей между нервными центрами.

При исследовании доминанты в условиях её выявления раздражителем, вызывающим безусловный рефлекс, было установлено наличие как прямой, так и обратной связи между нервными центрами. Когда доминантный очаг тестируется другим раздражителем, который начинает вызывать характерную для очага деятельность, то устанавливается связь между центрами, направленная в сторону доминантного очага. Эта связь между центрами воспроизводится и в обратном направлении.

Полученные результаты подтверждают положение Э.А. Асратяна об универсальности принципа двусторонних связей между центрами, проявляющихся не только при условнорефлекторной деятельности, но и при доминанте, и об особой значимости обратных связей между центрами для реализации целенаправленного поведения.

Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Влияние повреждение префронтальной коры на поведение собак в условиях конфликта между вероятностью и ценностью подкрепления.

Прореальные области префронтальной коры у собак принимают непосредственное участие в осуществлении вероятностного прогнозирования. После удаления префронтальной коры кошки [Батуев, 1974] и обезьяны [Малюкова, 1985] также потеряли способность в условиях активного выбора осуществлять реакцию к кормушке с более высокой вероятностью подкрепления. Следовательньно, префронтальные области коры необходимы для  оценки вероятностных характеристик среды.


Теории

Я не комментирую их, но, безусловно, рекомендую ознакомиться: они показались мне интересными :)

Голая обезьяна Голая обезьяна (430 кб.). Ярко, подробно убедительно описана эволюция человека, его психики.
Смотрите так же:
Эволюция жизни на Земле


Т.В. Алейникова Влечение к деструкции: норма или патология? Биологические или психологические основы? Возможные нейрофизиологические механизмы .

Е.В. Печенкова Философия времени в когнитивной науке.

Иванов Е.М. МАТЕРИЯ И СУБЪЕКТИВНОСТЬ.

Игорь Кондрашин Индивидуальное сознание.

Ж.-П. Шанже Нейрофизиологические основы этического поведения.

 

Структура творческого акта.

Искусственный интеллект.

 

 


Обобщающий материал: О системной нейрофизиологии


Различные концепции по психическим явлениям:
  • Захаров Константин Владимирович Контекстная установка, как психический феномен


    Обсуждения:
    О системной нейрофизиологии
    Сознание, интеллект
    Алгоритмы сознания
    Алгоритмы сознания 2
    Основы понимания психики
    Эмоции у животных
    Субъективизм и красота
    Сон
    О психологии
    Что такое интеллект


    Последнее редактирование: 2015-09-15

    Качества статьи, оцененные пользователями Экспертов: 1
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности


    Последняя из новостей: Про уход от реальности или пренебрежение активной адаптивностью: Иллюзия счастья или Стратегическая ошибка сапиенсов

    Самки синиц поют при появлении хищника
    Самки синиц поют при появлении хищника
     посетителейзаходов
    сегодня:44
    вчера:44
    Всего:1464219940

    Авторские права сайта Fornit
    Яндекс.Метрика