Поиск по сайту
Проект публикации книги «Познай самого себя»
Узнать, насколько это интересно. Принять участие.

Короткий адрес страницы: fornit.ru/1196
Список основных тематических статей >>
Этот документ использован в разделе: "Сборник статей по исследованиям психических явлений"Распечатать
Добавить в личную закладку.

Психофизиология под редакцией Ю.И.Александрова

Психофизиология под редакцией Ю.И.Александрова

Полный текст >> (pdf 6mb)

3-е издание 2007г.

избранные фрагменты из книги.

 

1.2.4. Пейсмекер

Один из удивительных видов электрической активности нейронов, регистрируе­мой внутриклеточным микроэлектродом, — это пейсмекерные потенциалы. А. Арванитаки и И. Халазопитис (1955) впервые описали ритмические потенциалы нервной клетки, не связанные с поступлением к ней синаитических влияний. Эти колебания в ряде случаев приобретают такой размах, что превышают критиче­ский уровень потенциала, необходимый для активации механизма электрической

возбудимости. Наличие в соме клетки таких моли мембранного потенциала было обнаружено на нейронах моллюсков. Они были расценены как проявление спонтанной, или ауторитмичсской, активности, имеющей эндогенное происхождение. Аналогичные ритмические колебания были затем описаны во многих типах нейронов. Способность к длительной ритмической активности сохраняется у не­которых клеток в течение длительного времени после полного их выделения. Сле­довательно, в ее основе действительно лежат эндогенные процессы, приводящие к периодическому изменению ионной проницаемости поверхностной мембраны. Важную роль играют изменения ионной проницаемости мембраны под действием некоторых цитоплазматнчеекпх факторов, например си­стемы обмена циклических пуклеотидов. Изменения ак­тивности этой системы при действии на соматическую мембрану некоторых гормонов или других внесинаити-ческих химических влиянии могут модулировать ритми­ческую активность клетки (эндогенная модуляция).

Запускать генерацию колебаний мембранного потен­циала могут сипаптические и внесипаитические влияния. Л. Тауц и Г. М. Гершепфельд 11960] обнаружили, что соматическая мембрана нейронов моллюсков, не имеющая на своей поверхности сипаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к мелиаторпым веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные иостсинаптической мембране. Наличие внесинантической реценции показывает возможность модуляции псисмексриоп активности диффузным действием выделяющихся ме-диаторных веществ.

Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроиевозбудимой, но химически возбудимой, заложила основу представле­ний о нейроне как о пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормозных сипаитических потенциалов. Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекер­ный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекериый потенциал превращает нейрон из сумматора сипаптических потенциалов в генератор. Представление о нейроне как об управляемом генераторе заставляет по-новому взглянуть на организацию многих функций нейрона.

Пейсмекериыми потенциалами в собственном смысле этого слова называют близкие к синусоидальным колебания частотой 0,1-10 Гц и амплитудой 5-10 мВ. Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспор­том ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего периодическое достижение порога генерации ПД в отсутствие внешнего источни­ка возбуждения. В самом общем виде нейрон состоит из электровозбудимой мем­браны, химически возбудимой мембраны и локуса генерации пейсмекерной актив­ности. Именно пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором.

Если локальный потенциал является частным случаем механизма генерации ИД. то пейсмекерный потенциал принадлежит к особому классу потенциалов эдектрогеипому эффекту активного транспорта ионов, особенности ионных механизмов электрической возбудимости соматической мембраны лежат в основе важных свойств нервной клетки, в первую очередь ее способности генерировать ритмические разряды нервных импульсов. Электрогепиый эффект активного транс­порта возникает в результате несбалансированного переноса ионов в разных на­правлениях. Например, в результате активного вывода ионов натрия возникает гииерполяризациоииый постоянный потенциал. Дополнительное включение ак­тивного насоса ионов натрия создает фазические медленные волны гиперполяри­зации (негативные отклонения от уровня мембранного потенциала покоя), обычно возникающие вслед за высокочастотной группой ПД, которая приводит к избы­точному накоплению натрия в нейроне.

Несомненно, что некоторые из компонентов механизма электрической возбу­димости соматической мембраны, а именно электроуиравляемые кальциевые ка­налы, вместе с тем являются фактором, сопрягающим мембранную активность с цитоплазматическими процессами, в частности с процессами иротонлазматиче-ского транспорта и нервной трофики. Детальное выяснение этого важного вопро­са требует дальнейшего экспериментального изучения.

Пейсмекерпый механизм, будучи эндогенным но происхождению, может акти­вироваться и ииактивироваться па длительное время в результате афферентных воздействий на нейрон. Пластические реакции нейрона могут обеспечиваться из­менениями эффективности сииаптической передачи и возбудимости иейсмекер-ного механизма.

Пейсмекерпый потенциал является компактным способом передачи внутри-нейронной генетической информации. Приводя к генерации ПД, он обеспечивает возможность выхода эндогенных сигналов на другие нейроны, в том числе и эф-фекториые, обеспечивающие реакцию. Тот факт, что генетическая программа включает звено управления иейсмекериым потенциалом, позволяет нейрону реа-лизовывать последовательность своих генетических программ. Наконец, пейсме­керпый потенциал в той или иной степени может подвергаться сииаптическим влияниям. Этот путь позволяет интегрировать генетические программы с теку­щей активностью, обеспечивая гибкое управление последовательными програм­мами. Пластические изменения иейсмекериого потенциала еще больше расширяют возможность приспособления наследственно фиксированных форм к потребно­стям организма. Пластические изменения развиваются в этом случае не в геноме а на пути выхода наследственной программы па реализацию (на уровне генера­ции ПД).

 

 

...

 

 

3.4. Детектирование сигналов

Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение. Осуществ­ляют такой анализ нейроны-детекторы, избирательно реагирующие лишь на опре­деленные свойства стимула. Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает раз­рядом лишь на один из наклонов (ориентацию) светлой или темной полоски, рас­положенной в определенной части ноля зрения [Хьюбел, 1990]. При других накло­нах той же полоски ответят другие нейроны. Такие нейроны называют детекторами первого порядка, так как они выделяют наиболее про­стые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной сис­темы сконцентрированы детекторы высших порядков, от­ветственные за выделение сложных признаков и целых образов. Примером могут служить детекторы лиц, най­денные в нижневисочной коре обезьян (предсказанные много лет назад Ю. Коиорским, они были названы «сверх­детекторами»). Многие детекторы формируются в раннем детстве под влиянием опыта, а у части из них детекторные свойства заданы ге­нетически (см. также 23.1.1).

....

 

5.4. Двигательные программы

Управление движениями немыслимо без согласования активности большого ко­личества мышц. Характер этого согласования зависит от двигательной задачи. Так, если нужно взять стакан воды, то ЦНС должна располагать информацией о положении стакана относительно тела и об исходном положении руки. Однако чтобы движение было успешным, необходимо, чтобы кисть заранее раскрылась на

величину, соответствующую размеру стакана, чтобы сги­батели пальцев сжимали стакан с силой, достаточной для предотвращения проскальзывания, чтобы приложенная сила была достаточной для плавного подъема, но не вы­зывала резкого отрыва, чтобы ориентация стакана в кисти после захвата все время была вертикальной. Таким образом, чтобы реализация движения соответствовала двигательной задаче, необходи­мы не только данные о пространственных соотношениях, но и сведения о свойст­вах объекта манипулирования. Многие из этих сведений не могут быть получены в ходе самого движения посредством обратных связей, а должны быть предусмот­рены на этапе планирования. Следовательно, для осуществления движения долж­на быть сформирована двигательная программа. Двигательную, или централь­ную, программу рассматривают как заготовленный набор базовых двигательных команд, а также набор готовых корректирующих подпрограмм, обеспечивающих реализацию движения с учетом текущих афферентных сигналов и информации, поступающей от других частей ЦНС.

Зарождение побуждения к движению связано с активностью подкорковых и корковых мотивациопиых зон. Замысел движения формируется в ассоциативных зонах коры. Далее происходит формирование программы движения с участием базальиых ганглиев и мозжечка, действующих па двигательную кору через ядра таламуса. За реализацию программы отвечает двигательная кора и нижележащие стволовые и спецальные двигательные центры.

Предполагается, что двигательная память содержит обобщенные классы дви­гательных программ, из числа которых в соответствии с двигательной задачей выбирается нужная. Программа модифицируется применительно к ситуации: однотипные движения могут выполняться быстрее или медленнее, с большей или меньшей амплитудой. Интересно, что одна и та же программа может быть реа­лизована разными наборами мышц. Так, почерк человека сохраняет характерные черты при письме правой и левой рукой и даже карандашом, зажатым в зубах ил! прикрепленным к носку ботинка. Такой перенос навыка возможен потому, чт< система управления движениями является многоуровневой (уровень илаиирова пня движения и уровень его исполнения в ней не совпадают). Действительно произвольное движение планируется в терминах трехмерного евклидового про странства. Для исполнения этого плана необходимо перевести линейные пере мещсния в соответствующие угловые переменные (изменения суставных углов) определить, какие мышечные моменты необходимы для этих угловых перемеще­ний, и, наконец, сформировать двигательные команды, которые вызовут актива­цию мышц, дающую необходимые значения моментов.

Двигательная программа может быть реализована различными способами. В простейшем случае ЦНС посылает к мышцам заранее сформированную последо­вательность команд, не подвергающуюся во время реализации никакой коррекции. В этом случае говорят о разомкнутой системе управления. Подобное управление используется при осуществлении быстрых, так называемых «баллистических» движений. Чаще всего ход осуществления движения сравнивается с его планом на основе сигналов от многочисленных рецепторов, и в реализуемую программу вно­сятся нужные коррекции. Это замкнутая система управления с обратными свя­зями. Однако и такое управление имеет недостатки. В связи с относительно малы­ми скоростями проведения сигналов, не превышающими 100-120 м/с, задержками в центральном звене обратной связи, составляющими порядка 1 мс па каждое си-нантическое переключение, и временем порядка 50-80 мс, необходимым для разви­тия усилия мышцей, коррекция движения но сигналу обратной связи может за­паздывать. Поэтому во многих случаях целесообразно реагировать не на отклоне­ние от плана движения, а на само внешнее возмущение еще до того, как оно успело вызвать отклонение. Такое управление называют управлением по возмущению.

Другим способом уменьшения влияния задержек является антиципация, т. е. упреждение, или предвосхищение. Во многих случаях ЦНС способна предусмот­реть в двигательной программе появление возмущений еще до их возникновения, особенно если эти возмущения связаны с собственными действиями человека. Примечательно, что эта упреждающая «познал» активность (антиципация) осу­ществляется автоматически с очень короткими центральными задержками. Роль упреждающей активности в стабилизации положения звеньев тела иллюстрирует простой пример. Если официант удерживает на ладони вытянутой руки поднос с бутылкой шампанского и рюмками, а другой человек внезапно снимет бутылку с подноса, то рука резко подпрыгнет вверх с соответствующими последствиями. Если же он сам снимет бутылку свободной рукой, то рука с подносом останется па прежнем уровне.

 

...

 

6.1. Концепция временной организации памяти

В опытах ио запоминанию слогов психологи Дж. Мюллер и А. Иильцекер еще в 1911 г. обнаружили, что заучивание второго ряда ухудшает запоминание первого. Такое тормозящее влияние одного обучения на другое объясняли нарушением ре­верберации процессов, развившихся после первого заучивания. Дж. Мюллер и А.Пильцекер применили эту идею для объяснения ретроактивного торможения, а позже она стала основой гипотезы консолидации следа памяти (Д. О, Хебб). Вре­менная концепция памяти возникла па основе этой гипотезы.

Временная организация следа памяти подразумевает последовательность раз­вития во времени качественно разных процессов, приводящих к фиксации приоб­ретенного опыта. Основные понятия, которыми оперируют теория консолидации и другие теории, созданные в рамках концепции временной организации памяти, следующие: консолидация — процесс, приводящий к физическому закреплению энграммм, и реверберация — механизм консолидации, основанный на многократ­ном пробега!ши нервных импульсов но замкнутым цепям нейронов. Длитель­ность консолидации — интервал времени, необходимый для перехода следа иамяти из кратковременного храпения, в котором он находится н виде реверберирующей импульсной активности, в дол­говременное, обеспечивающее длительное существова­ние эпграммы.

Основными в концепции временной организации яв­ляются понятия о кратковременной и долговременной памяти. Подразумевалось, что при фиксации происходит смена одной формы существования эпграммы на другую. Представления о кратковременной и долговременной форме существования следа базируется на предположе­нии  о разных нейрофизиологических, молекулярных,

биохимических и морфофупкцнональиых основах диграммы па разных стадиях се жизни. Предполагалось, что след памяти в своем становлении проходит два эта­па — этап кратковременной памяти и затем этап долговременной памяти. В крат­ковременной памяти след находится в течение ограниченного отрезка времени (предполагалось, что не более нескольких минут), а в долговременной — в течение времени, соизмеримого с продолжительностью жизни данного живого существа. Физиологическим механизмом следа в кратковременной памяти является ревер­берация электрической активности по замкнутым цепям нейронов. Согласно Хеббу, в обучение вовлекаются определенные нейроны. При многократном дей­ствии одного и того же стимула происходит формирование замкнутого «клеточ­ного ансамбля». По цепи нейронов многократно проходит — реверберируетп — электрическая активность. Продолжаясь определенное время, реверберация при­водит к морфофункцпональным и биохимическим изменениям в синапсах. Это и есть консолидация, которая составляет основу долговременной памяти. Много­кратное использование одних и тех же синоптических контактов улучшает прове­дение импульсов и приводит к формированию специфических белков.

Существование следа памяти в виде реверберирующих электрических им­пульсов — необходимое условие для перехода эпграммы в долговременную па­мять. Прерывание или предотвращение реверберации должно приводить к физи­ческому разрушению следа памяти и его исчезновению.

Чтобы проверить правильность этой гипотезы, проводили опыты с использо­ванием методов экспериментальной ретроградной амнезии. В первой фазе (крат­ковременной памяти) эпграмма была неустойчива, ее можно было разрушить дей­ствием амиестического агента (например, электрошока). Эта ее неустойчивость и уязвимость объясняется тем, что реверберирующую активность легко прервать. Но тогда не произойдет и перехода следа в долговременную память. Предполага­ли, что переход следа из кратковременного в долговременное хранение осуществ­ляется за несколько секунд или минут. Полученные результаты в целом подтвердили генеральную идею: действительно, ампестический агент (например, электро­шок), примененный через короткий интервал времени после обучения, вызывал нарушение памяти в форме ретроградной амнезии. Однако появились факты, которые не могли быть объяснены в рамках временной концепции. Самыми важ­ными являются данные о восстановлении памяти, потому что они резко проти­воречат тезису о физическом уничтожении следа, если он до амнестического воз­действия не прошел стадию консолидации.

...

7.2. Развитие базисных эмоций в раннем онтогенезе

У младенцев, особенно в возрасте до года, невозможно выделить все три известных у взрослых компонента эмоций. Отсутствие речи в младенчестве затрудняет выяснение того, осознает ли ребенок изменения, происходящие в организме (например, изменение сердцебиения). Поэтому детские психологи сосредоточивают усилия на изучении изменений, происходящих в мозге и организме младенца в ситуации, которая бы очевидным образом вызвала известное эмоциональное состояние у взрослого. К примеру, речь может идти о ситуации, связанной с болью (в ходе прививки) или с радостью (при социальном взаимодействии). Исследователи также фиксируют особенности выражения лица младенца в конкретных «эмоциональных условиях». Изменения выражения лица в ответ на эмоционально значимые события универсальны и сопровождаются закономерными изменениями в деятельности мозга и автономной нервной системы. Поэтому некоторые ученые, делая выводы относительно наличия у младенца определенного эмоционального состояния, основываются на физиологических показателях активности центральной и периферической нервной системы.

Первая эмоция, которую можно явно идентифицировать но поведению и мимике ребенка, — это эмоция удовольствия. Улыбка - самое приятное выражение лица младенца. Однако необходимо учитывать, что улыбка новорожденного младенца — это реакция рефлекторного характера и может вызываться простым поглаживанием губ или щек.

К двухмесячному возрасту улыбка возникает в ответ на разнообразные раздражители, по особенно часто — на вид человеческого лица и звуки голоса. В первые два месяца жизни младенец гораздо лучше реагирует на голос матери, чем на высокий мужской голос, а в последующие шесть недель более восприимчив к лицу, чем к голосу. Младенец может улыбаться, увидев, что объект имеет сходство с ранее усвоенной «зрительной схемой». Так, в возрасте 3 месяцев дети обычно улыбаются при виде человеческого лица, схожего с лицами родителей. Трехмесячные младенцы обычно улыбаются, когда взрослый смотрит на них и разговаривает с ними. Примерно в возрасте 4-5 месяцев младенцы начинают смеяться, и чаше всего — при социальном взаимодействии, неожиданном появлении в поле зрения объекта или же во время «игры в щекотки». На протяжении первого года жизни дети часто смеются, когда кто-то вводит их в игровую ситуацию — например, когда мать играет с ними в прятки или щекочет. Но в годовалом возрасте младенцы уже улыбаются и смеются, если сами становятся активными участниками игры.

В исследованиях на взрослых было выделено два вида улыбки: искренняя и неискренняя. При улыбке первого типа включаются мышцы вокруг глаз, а также вокруг рта. Только улыбка первого тина сопровождается самоотчетом о состоянии радости. Результаты исследований десятимесячных детей подтверждают правомерность этого разграничения. При искренней улыбке у них чаще наблюдался паттерн мозговой активности, который связывают с положительными эмоциями: В левой лобной доле регистрируется большая активность, чем в правой. И если монет появления первой улыбки и смеха связан с развитием когнитивных Процессов у ребенка, то частота улыбок зависит от разнообразных случайных обстоятельств и подкрепляющих событий.

В Израиле изучались особенности улыбок детей, воспитывающихся в разных условиях Дети, проживавшие в государственных учреждениях (интернаты, детские дома), редко видели своих родителей п получали типичный для подобных условий уход. Младенцы, воспитывавшиеся в кибуцах (израильских сельских об-шннах), росли в больших домах с воспитателями, однако в первый год жизни о чих заботились матери. В третью группу входили дети, которые воспитывались матерями и жили с ними в собственных квартирах).

Анализ частоты улыбок младенцев из этих трех групп при виде незнакомого женского лица показал, что она была максимальна в возрасте около 4 месяцев. Однако в течение следующего года дети из государственных учреждений улыбались все реже и реже, тогда как у детей из семей сохранилась высокая частота улыбок. Данное различие объясняется, вероятно, тем фактом, что дети, воспитывавшиеся в семье, получали социальную (положительную) обратную связь чаще, чем дети, выросшие в казенных учреждениях. Сходство эмоционального развития в первые месяцы жизни у младенцев, воспиты-вающихся в разных условиях, означает, что первоначально наиболее существенную роль играют факторы созревания нервной системы, и только на более поздних этапах начинает проявляться вклад научения. В первые недели жизни у младенцев наблюдаются разнообразные выражения лица, многие из которых внешне схожи с мимикой взрослых. К. Изард разработал схему кодирования для измерения кратковременных изменений в выражении лица младенца. Используя эту схему, он обнаружил, что: 1) выражения, соответствующие эмоциям «удивления» и «грусти», появляются к 4-му месяцу жизни; 2) выражения четраха» и «гнева» возникают не раньше 5-7-го месяца, а 3) выражения стыда и робости — не ранее 6 -8-го месяца. Лицо 8-месячного ребенка уже явно выражает гнев, когда взрослый отбирает у него сладости, которые он хотел съесть. Выражения презрения и вицы можно наблюдать у детей не младше 2 лет.

Эмоции, которые вызывает определенная ситуация, могут быть разными в разном возрасте, так как младенец начинает по-разному интерпретировать происходящее. Детей ц возрасте от 2 до 19 месяцев снимали на видеопленку в момент, когда ИМ делали болезненную (но необходимую) прививку, и дети обычно начинали плакать. При этом лица младенцев в возрасте от 2 до 8 месяцев выражали сильное эмоциональное напряжение (стресс), что проявлялось в округлении i-уб и закрытии [113 во время плача. А на лицах 8-месячных детей был «написан* уже гнев, что выражалось положением губ в виде квадрата и открытыми глазами но время плача.

Еще один вид страха, возникающий во второй половине первого года жизни, — страх упасть с высоты. Интенсивность этого страха измеряется по стремлению младенца избегать высоты в экспериментальной ситуации «визуального обрыва», разработанной Элеонор Гибсоп с целью изучения восприятия глубины у маленьких детей. Суть методики в следующем. Младенца помещают на узкую дорожку на широкой стеклянной поверхности, прямо под которую подложена ткань в клетку. За пределами дорожки ткань опускают на один-два фута (около полуметра) ниже уровня стекла, создавая с этой стороны видимость глубины (отсюда и название «визуальный обрыв»). Большинство детей в возрасте до 7-8 месяцев, т. е. до момента появления в репертуаре их эмоциональных реакций эмоции тревоги, не боятся «глубокой стороны» стеклянной поверхности. Они перебираются через нее, если с противоположной стороны их зовет мать. Однако после 8 месяцев младенцы, как правило, начинают избегать «обрыва» и плачут, если их посадят на «глубокой стороне». Страх перед мнимой глубиной «визуального обрыва» обусловлен освоением способности к восприятию глубины.

...

8.3.4. Модулирующие нейроны

В нервной системе выделена особая группа клеток — модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, по регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами тина «синапс на синапсе». Моду­лирующие нейроны иричастиы к регуляции болевой чувствительности. Схема взаимодействия модулирующего нейрона с сенсорным, проводящим сигналы о болевом раздражении, можно представить следующим образом. Передача боле­вых сигналов в головной мозг на уровне синапса осуществляется с помощью ве­щества, которое находится под контролем иейропептидов, подавляющих боле­вые сигналы. В задних рогах спинного мозга имеются вставочные модулирующие нейроны, выделяющие пейроиептид — энкефалин, которые образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов. Энкефалин тормозит выход вещества Р, что уменьшает возбуждение постсинантического нейрона, посылающего в голов­ной мозг сигналы о боли.

Функции модулирующих нейронов наиболее хорошо изучены па моллюсках. Показана причастность модулирующих серотоиипергических нейронов вино­градной улитки к регуляции состояния организма. Улитку, которая ползала но шару, плавающему в воде, в течение 8 дие»1 подвергали сильному электрическому раздражению без сочетания с тестирующим стимулом — слабым тактильным раз­дражением. Это увеличивало величину реакции улитки па тактильный стимул — втягивание глазных щупалец. Эффект сохранялся в течение многих дней. Однако он проявлялся только в той обстановке, в которой применялось болевое раздра­жение (на шаре в воде) и отсутствовал, когда улитка тестировалась в других усло­виях — па стеклянной крышке аквариума. Применение нейротоксина, избира­тельно нарушающего работу серотоиипергических нейронов, устраняло его проявление. Это одна из форм долговременной сенситизации, проявляющая себя

как обстановочный условный рефлекс и требующая уча­стия модулирующих серотопипсргических нейронов. Предполагается, что данный обстановочный условный рефлекс реализуется на входах модулирующих нейро-иов, которые являются нейронами «состояния».

Модулирующие нейроны участвуют в процессе на­учения (см. главу 15), изменяя проводимость синапса на нресинаитическом уровне. Эффект пресинаптической пластичности, создаваемый модулирующими нейрона­ми, может быть начальным звеном в цепи событий, приводящих к пластическом модификации поведения, связанной с выработкой ус­ловных рефлексов. Безусловное подкрепление как очень сильный раздражитель нейрона также возбуждает модулирующие нейроны и тем самым инициирует про­цесс иресинаптических изменений. За начальным этапом пластических измене­ний следует этан клеточных и молекулярных преобразований нейронов, характе­ризующий ассоциативное обучение.

Однако прссииаптическое облегчение, создаваемое модулирующими нейрона­ми, может возникать и вне ситуации ассоциативного обучения только за счет ак­тивации модулирующих нейронов сильными сенсорными раздражителями. Груп­па американских ученых Колумбийского университета, руководимая Эриком Кэиделом, рассматривает его как результат «нремодулирующего совпадения», ко­торое на иресипаптическом уровне повышает проводимость, а само это повыше­ние зависит от активности. Другое название этого явления — сенситизация, или неассоциативиое обучение. Оно отличается от ассоциативного обучения, осно­ванного на «преностсииаптическом совпадении» (рис. 8.1). В 2000 г. Эрик Кэидел стал лауреатом Нобелевской премии за открытия, касающиеся передачи сигнала в нервной системе.

Эффект иресинаптического облегчения с участием модулирующих нейронов хорошо изучен при формировании оборонительного рефлекса у виноградной улитки. Внутриклеточная стимуляция ее модулирующих нейронов, которые представлены пулом серотонипергических клеток педального ганглия, вызывает в командном нейроне оборонительной реакции появление деиоляризациоппой волны и увеличение амплитуды суммарного ВПСП. Эти изменения превращают сенсорное подпороговое раздражение командного нейрона в пороговое, что выра­жается в появлении у него спайковой активности.

Рис. 8.1. Два механизма изменения силы связи между нейронами. Один требует совпадения активности пресинаптического и постсинаптическо-го нейронов во времени (два нейрона, расположенные горизонтально). Другой механизм основан на совпадении активности пресинаптической клетки и модулирующей (левый горизонтально и вертикально располо­женные нейроны). Нейроны, участвующие в научении, заштрихованы (по Э. Кэнделу и Р. Хокинсу, 1992]

Описано два механизма длительного пресинаитического облегчения (фасили-тации) под влиянием серотонипа за счет фосфорилирования белков двух типов ионных каналов: кальциевых и калиевых (рис. 8.2).

 

Рис. 8.2. Схема молекулярных реакиий в пресинаптическом нейроне под влиянием возбуждения модулирующего серотонинергического нейрона — научение, зависимое от активности |по Э. Кэнделу и Р. Хокинсу, 19921

Участие кальциевых каналов в механизме повышения проводимости через си­напс выглядит следующим образом. Во время потенциала действия ионы кальция и натрия входят в клетку, а ионы калия выходят из нее. Когда нейрон находится в активном состоянии, в нем увеличивается уровень содержания ионов кальция. Кальций, вошедший в клетку, действует на нее после того, как связывается с бел­ком — кальмодулииом. Этот комплекс так же, как и серотоиин, активирует адени-латциклазу. За счет двойного воздействия на нее резко увеличивается образова­ние САМР из аденозинтрифосфата (АТФ), который служит в клетке универсаль­ным источником энергии для биохимических процессов; САМР действует как вторичный посредник и активирует протеиикииазу. Протеипкиназа фосфорили-рует рецепторные белки кальциевых каналов (присоединяет к мим фосфор). Это переводит кальциевые каналы в активное состояние — в клетку входит больше кальция, что увеличивает выделение из нее медиатора. Одновременно протеип­киназа фосфорилирует белки калиевых каналов, что ведет к уменьшению про­водимости для ионов калия, т. е. к уменьшению калиевого тока, что ограничива­ет калиевую гипериоляризацию, следующую за ВПСП и потенциалом действия. Таким образом, потенциал действия продлевается, а это, в свою очередь, увеличи­вает продолжительность активного состояния кальциевых каналов.

Особую функцию в модуляции возбудимости нервной системы выполняют пейсмекерные нейроны (см. главу 1). Будучи активированными, они своими дли­тельными, ритмическими разрядами могут повышать проводимость сигнала че­рез синапс. Открыт специальный тин пейсмекерпых нейронов в таламусе, гене­рирующих разряды на частоте гамма-колебаний, которые отражают колебания кальциевого тока на деидритах клеток таламуса и которые, по-видимому, обеспе­чивают синхронизацию активности у групп нейронов, объединенных общими ре­зонансными свойствами.

 

 

 

...

 

 

Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило суще­ствование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнару­жены в разных структурах мозга. Впервые нейроны новизны были найдены в зри­тельной покрышке лягушки. Эти клетки переставали отвечать па повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении. Из­менение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. Нейроны новизны были эфферентными, а их длинные аксоны оканчи­вались в сетчатке. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными в слуховой коре кошки. Нейроны со сходными характеристиками были также най­дены в ретикулярной формации ствола мозга кошки. Изучение неспецифическо­го таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции

активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из раз­рушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые оди­ночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см. главу 8). Реакция де-синхропизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.

Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождест­ва» подчеркивает но­визну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противопо­ложного влияния на активирующую и инак-тивируюшую части мо­дулирующей системы мозга.

Сначала формирование нервной модели стимула Е. Н. Соколов связывал с функцией корковых нейронов. Однако после открытия О. С. Виноградовой в ноле САЗ пшпокампадвух групп нейронов, реакции которых обна­ружили характеристики ОР (В-псйропы, реагирующие возбуждением, и Т -нейроны, отвечающие на новый стимул торможением;, он свя­зал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.

Е. Н. Соколов рассматривает эти две группы нейронов гиппокампа как «нейро­ны новизны» (В-иейроны) и «нейроны тождества» (Т-нейроны). Их совместное действие позволяет подчеркивать новые раздражители и ослаблять действие при­вычных стимулов за счет противоположного влияния па активирующую и ииак-тивирующую части модулирующей системы мозга. Формирование нервной мо­дели определяется тем, что множество нейронов-детекторов (см. также 23.1.1) конвергируют на нейроны поля САЗ гиппокампа (нейроны новизны и тождест­ва). Их аксоны образуют множество синапсов на этих нейронах гиппокампа. Они создают па каждом из них универсальное рецептивное поле, охватывающее всю рецепторную поверхность животного. При действии стимула происходит селек­тивное включение детекторов. С повторением раздражителя возбуждение детек­торов сохраняется прежним. Однако меняются их сипаитические контакты на нейронах гиппокампа. Веса задействованных пластических синапсов па гиппо-кампальпых нейронах уменьшаются пропорционально силе приходящего возбуждеиия. В результате возбудительный ответ нейрона новизны на повторяющийся с I пмул подавляется, и от пего регистрируется лишь фоновая активность. С повто­рением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которы­ми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синап­сами. Их тормозная реакция па новый стимул постепенно уменьшается, и нейрон сохраняет свою фоновую активность. Е. Н. Соколов предположил, что реципрок-ВЫесигналы от нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и синхронизирующую системы мозга. Новый раздражитель вы­зывает реакцию активации, так как возбуждает активирующую и тормозит син­хронизирующую (ииактивирующую) системы мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую неспецифическую си­стему и при этом через нейроны тождества стимулирует неспецифические тормозные влияния.

Таким образом, нервная модель стимула представле­на на нейронах новизны и тождества матрицами потен-циированных синапсов, связанных со свойствами раз­дражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, еще не подвергнувшихся пластическим пере­стройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счет возбуждения активирующей и подавления ипактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью.

Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением ком­пьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП). Значительный вклад в идентификацию и классификацию раз­личных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласо­вания внесли работы Р. Наатапена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (НР). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интерва­лами (не более 10-14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80-90%) идевиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20-10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения НР предложил процедуру вычита­ния ССП на стандартный стимул из ССП на девиантиый стимул. Им представле­но большое количество экспериментальных доказательств связи НР с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стан­дартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция НР.

Исследователями выявлено два компонента НР: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модалыю-специфической НР для звуковых стимулов с помощью МЭГ (см. главу 2), они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживушие сен­сорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивно­сти и пространственного расположения) обнаружены разные НР с несовпадаю­щими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая НР трансформируется во фронтальную НР.

Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который пред­ставлен в НР, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что НР может возникать и па поднороговые девиации. При этом чем больше амплитуда иоднороговой НР, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. НР рассматривается как началь­ная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безус­ловный ориентировочный рефлекс) к девиаптному сти­мулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н1.

НР как выражение сигнала рассогласования отлича­ется от классического ОР, который, как уже упомина­лось, также возникает в результате рассогласования нерв­ной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя, иднако в последнем случае время жизни периной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели ис­пользовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.

Сравнивая НР с классическим ОР, Р. Наатаиен отмечает, что процесс генера­ции сенсорно-специфической НР имеет очевидное сходство с процессом рассо­гласования, постулируемым Е. Н. Соколовым для возникновения ОР, и в тоже время между ними имеется существенное различие. НР — первое событие, возни­кающее в активности мозга, которое направлено па инициацию ОР в отиет на фи­зическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно корот­кими межстимульными интервалами, чтобы вызвать НР. Появление ОР в начале стимулыюй последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульпых интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе НР.

Применение вместо метода усреднения ССП процедуры удаления шумового компонента из ЭЭГ позволило исследовать динамику одиночных ССП на стиму­лы, предъявляемые с большими интервалами, и выявить другой сигнал рассогла­сования, который более тесно связан с классическим ОР. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идет процесс уменьшения в одиночном ССП несиецифиче-ской части его негативной волны (Н1). Новый стимул восстанавливает неспеци­фический компонент Н1, и реакцию повышения кожной проводимости. Выделен­ная часть компонента Н1, демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависи­мость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непро­извольного ОР, возникают по крайней мере па двух разных типах следовых про­цессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула.

Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е. Н. Соколова, не­смотря на ее большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмеча­лось, что с ее позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т. е. когда не подтверждается ожидание относительно последо­вательности стимулов. Например, ориентировочная реакция возникает па цифру 9 в последовательности 1, 2, 3,4,5,6, 7,9, так как перед ней пропущена цифра 8. Другое направление критики связано с утверждением о том, что теория ОР Е. Н. Соколова не объясняет появления ОР на значимые стимулы. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР име­ют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего па любое физическое изменение стимула, рассматривается как ма­ло значимая для объяснения реального поведения и деятельности.

 Рис. 10.1. Усиление КГР — компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10-24)

1-8 — индифферентные звуковые стимулы до инструкиии; 9 — инструкция. Видно, что усиление фазических КГР-реакиий сопровождается тоническим снижением со­противления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ор­динат — сопротивление в кОм |по Е. Н. Соколову, 19581

Однако участники полемики не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е. Н. Соколов вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возни­кающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражите­лю сигнального значения (обычное помощью инструкции или речевого подкреп­ления, побуждающих человека отвечать определенной реакцией на определенный стимул) восстанавливает и усиливает ОР па условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех нор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автомати­зации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопро­тивления кожи, но Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашепия па него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассо­циации: звук 70 дБ — звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индиффе­рентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула — 90 дБ восстанав­ливает реакцию, которая усиливается но мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция па комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное при­менение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование сти­мула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП па редко предъявляемые девиаитпые стимулы, когда они были релевантными п испытуемый должен был па них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наата-иен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негатив­ности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к определенным сти­мулам ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульиый интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем ее ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс). ПН не тождественна волне Н.хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим волну Н от ПН, является его инверсия при смещении активного электрода но слуховой коре относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).

 Рис. 10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов

1-Я _ звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11-20 — комплекс: 70 дБ-90 дБ; 21 — 70 дБ, 22 — 90 дБ. По оси ординат — сопротивление в кОм [поЕ. Н.Соколову, 1958]

относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатансп вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-ви­димому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сиг­нал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Р. Наатанеи выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающую завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула и включающее произ­вольный ОР па значимый стимул.

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанепа и его коллег, Е. Н. Соколов выделяет два типа эиграмм, с которыми связано возникно­вение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатансп вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-ви­димому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сиг­нал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Р. Наатанеи выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающую завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула и включающее произ­вольный ОР па значимый стимул.

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанепа и его коллег, Е. Н. Соколов выделяет два типа эиграмм, с которыми связано возникно­вение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз вольного и*\ Ьго сигнал рассогласования представлен в НР и иесиецифическом компоненте Я,. Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание шабло­на, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпа­дения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направлен­ный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал сов­падения и ПН не возникают, и ОР па значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроиз­вольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и не­специфическим компонентом Н1.

10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность

Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентиро вочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР — они направлены па более детальное ознакомление с вызвавшим их объектом.

Сегодня можно считать доказанным, что ориентиро­вочно-исследовательская деятельность животного и че­ловека побуждается особой потребностью в получении новой информации. П. В. Симонов относит ее к группе идеальных потребностей, создающих основу для само развития индивида. На основе ориентировочно-исследовательского подкрепле­ния (получения новой информации) возможна выработка самых различных услов­ных инструментальных рефлексов у животных. Крысы обучаются различать цве­та слайдов, чтобы попасть в более сложную часть лабиринта. Обезьяны выучивают сложные действия, чтобы иметь возможность выглядывать через окошко камеры в помещение лаборатории. Подкрепляющая функция ори­ентировочно-исследовательской активности обусловле­на активацией эндогенных опиатов. Подтверждена связь ОР с положительными эмоциями и активацией бета-эн-дорфииов, снижающих болевую чувствительность и тор­мозящих оборонительные реакции. Во время исследова­тельского поведения активируются нейроны удовольст­вия центров самораздражения.

Согласно Д. Берлайиу, существуют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в орга­низме, который побуждает к поиску стимулов, удовлетворяющих эту потребность. Берлайн называет этот тип поведения, который направлен на поиск стимуляции, разнонаправленным исследованием. Примером может служить поведение крысы, которая начинает нажимать на педаль, чтобы получить кратковременное освеще­ние в лабиринте. Обезьяна, содержащаяся в клетке и часами открывающая окно, чтобы увидеть, что происходит за ее пределами, также стремится поднять свой уровень активации. С другой стороны, исследовательская деятельность побужда­ется неопределенностью ранее полученной информации. Это стимулирует особую форму активности в виде целенаправленной любознательности. Ее цель — полу­чить недостающие уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность ситуации.

...

Сознание

 

Концепция «светлого пятна» Павлова получила свое развитие в новейших гипотезах в виде «теории прожектора». Данная концепция была сформулирована Ф. Криком — соавтором теории двойной спирали и нобе­левским лауреатом. Здесь хотелось бы сделать небольшое отступление: можно сказать, что проблемы сознания как бы притягивают к себе внимание нобелевских лауреатов, хотя никто еще Нобелевскую премию за исследования сознания пока не получил. И. П. Павлов был только первым, но не последним в этом ряду, ведь проблема сознания — одна из важнейших и интереснейших в науке, и лучшие умы, воодушевленные высоким признанием, тянутся к ее разрешению.

Основные предпосылки и положения «теории прожектора» сводятся к сле­дующему. Вся информация поступает в кору по сенсорным путям через переклю­чательные ядра в дорзальном таламусс (включая и примыкающие к нему коленча­тые тела). Возбудимость этих переключательных ядер может быть избирательно изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел. Взаимоотношения между этими частями та­ламуса построены таким образом, что в каждый данный момент одна из нейрон­ных групп дорзалыюго таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный ноток к коре, в то время как другие груп­пы оказываются, наоборот, заторможенными. Период такой высокой возбудимо­сти длится около 100 мс, а затем усиленный приток поступает к другому отделу коры. Ф. Крик предполагает па этом основании, что область наиболее высокой имнульсации представляет в данный момент как бы центр внимания, а благодаря перемещению «прожектора» в другие участки становится возможным их объедине­ние в единую систему. В этом процессе большую роль играет синхронизация актив­ности нейронных групп па одной частоте. В последние годы особое значение в про­цессах интеграции придается высокочастотному ритму — частотой около 40 Гц.

Важно, что в число вовлеченных в совместную деятельность нейронных групп входят нейронные ансамбли в различных областях коры. Подобная интеграция, по мнению автора, и обеспечивает осуществление высших психических функций. Предиолагаегся также, что одновременно могут действовать несколько «прожек­торов». Данная концепция была разработана, в первую очередь, для обработки зрительных сигналов, но автор предполагает, что описанная схема является об­щей для всех анализаторов.

11.3. Повторный вход возбуждения

и информационный синтез

Концепция «светлого пятна» исходит из того, что сознание определяется некото­рым уровнем возбудимости мозговых структур. Однако можно предположить, что лого недостаточно и в действительности возникновение психического связано с некоторым принципом в организации процессов мозга, предполагающим их опре­деленное усложнение но сравнению с более простыми функциями мозга.

Одна из гипотез, привлекающих в последние годы внимание исследовате­лей, — представление о возврате возбуждения в проекционные зоны коры после дополнительного анализа в других структурах мозга и о возникающих на этой ос­нове сопоставлении и синтезе имевшейся ранее и вновь поступившей ипформации. Таким образом, схема рефлекса дополняется здесь еще одним звеном, что превращает рефлекторную дугу в кольцо. Впервые идея об информационном син­тезе как мозговой основе возникновения субъективных переживаний была вы­двинута в середине 70-х гг. прошлого века А. М. Иваницким [1999] на основе ис­следований физиологических механизмов ощущений.

11.3.1. Мозговая основа ощущений

Уже в 1920-х гг. психологам было известно, что ощущение возникает довольно поздно — после 100 мс от момента предъявления стимула (т. е. значительно позже прихода сенсорных импульсов в кору). В проведенной А. М. Иваницким и его со трудниками работе Оыла поставлена задача понять, что происходит за это время и какой стадии мозговых про­цессов соответствует возникновение субъективного об­раза. В исследовании при предъявлении одних и тех же стимулов записывали объективные показатели мозговой деятельности в виде вызванных потенциалов и определя­ли количественные показатели восприятия. Для получе­ния последних использовались методы теории обиаруже мия сигнала, которая описывает процесс восприятия с помощью двух независимых переменных: показателя сенсорной чувствительности (I и критерия решения, опре­деляемого мотивациоиными факторами. Основные выводы построены на вычисле­нии корреляций между показателями физиологии и психологии, а именно ампли­тудой волн вызванного потенциала и психофизическими индексами. Исследования проведены на соматосеисорном и на зрительном анализаторах, причем получен­ные на обеих модальностях результаты были принципиально сходными.

Было установлено, что амплитуда ранних волн вызванного потенциала (ВП) обнаруживала статистически достоверную корреляцию с показателем еГ, а позд­них волн — с критерием решения. Промежуточные волны с латентиостью 140 мс для соматосеисориого и 180 мс для зрительного анализатора коррелировали с обоими перцептивными индексами, причем такая двойная корреляция обнаружи­валась только для волн проекционной коры. Амплитуда этих волн определялась, таким образом, как сенсорными свойствами стимула, так и его значимостью. На основании имеющихся данных о гепезе отдельных волн вызванного потенциала был описан механизм, обеспечивающий указанную двойную корреляцию.

В основе этого механизма лежало кольцевое движение нервных импульсов с «центральной станцией» в проекционной коре. Сначала возбуждение поступало от проекционной к ассоциативной коре. Для зрительных стимулов это были отде­лы височной коры, играющей важную роль в опознании стимулов, а для кожных раздражений — вторичные и третичные зоны соматосенсорной коры. Затем нерв­ные импульсы приходили к структурам лимбико-гиппокампалыюго комплекса, играющего важную роль в процессах памяти, и подкорковым центрам эмоций и мотиваций. До этой стадии поступательное движение возбуждения от рецептив­ных зон к исполнительным центрам полностью укладывалось в схему рефлекса. Однако процесс на этом не заканчивался: он включал еще возврат возбуждения в кору, в том числе и в ее проекционные отделы. Благодаря возврату возбужде­ния нервные импульсы, приходящие из мотивациоииых центров, накладывались в нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения. На этом этапе или несколько раньше в процесс включалась и лооная кора, что проявлялось в синхронизации рисунка ВП в интервале от 100 до 200 мс после стимула. Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отра­жали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информа­ции о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.

Самое интересное, однако, заключалось в том, что латентиость этих волн ВП точно совпала со временем появления ощущения, измеренным ранее в психологи­ческих экспериментах. Следовательно, можно было предположить, что синтез двух видов информации — наличной и извлекаемой из памяти — и составляет тот ключевой механизм, который лежит в основе ощущения как феномена уже не физиологического, а психического уровня (рис. 11.1).

 Рис. 11.1. Схема кольиевого движения возбуждения при возникновении зри­тельных ошушений. Ведушее звено в этом процессе — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры

Другими словами, был сделан шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями. Соглас­но предложенной концепции, последовательное поступ­ление информации от рецепторов приводит к повторному движению возбуждения но указанному кольцу, обеспе­чивая постоянное сопоставление сигналов, приходящих из внешней и внутренней среды, что и составляет психическии мониторинг происходящих изменении. сггот процесс осуществляется с пе­риодом приблизительно в 150 мс, составляющим минимальную длительность ощущений. Позднее сходное кольцо возбуждения было описано М. Мишкиным у обезьян при анализе стимулыюй информации, образовании и извлечении па­мятных следов.

Идея о повторном входе возбуждения в нервные структуры как базисном меха­низме возникновения субъективного опыта высказывалась в последние годы многимн авторами, паиоолее полно она оыла развита в трудах нобелевского лауреата (за исследование антител) Дж. Эделмана (Edelman, Tonony, 2000), теория созна­ния которого получила достаточно широкую известность. По мнению этого авто­ра, в основе возникновения субъективных феноменов лежит механизм повторно­го входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды, причем эти обратные проекции могут соединять как анатомически близ­кие, так и удаленные структуры. Этот повторный вход (гееп1епп&) дает возмож­ность сравнивать полученные ранее сведения с изменениями, происшедшими за период времени от предыдущего повторного входа. Сходные концепции сознания были высказаны и другими авторами.

Для оценки предложенных концепций важное значение может иметь соотнесе­ние временной шкалы мозговых процессов со временем субъективно переживае­мых событий. По Дж. Эдельману, время одного цикла прохождения возбуждения составляет 100-150 мс. Если прибавить к этому время, необходимое для прихода сенсорных импульсов в кору, то в сумме получается время, достаточно близкое к тому, которое было найдено в наших экспериментах. Другие авторы считают, что в процессах сознания ведущую роль играют процессы, связанные с тета-ритмом, что также дает время около 150 мс.

В исследованиях Б. Либета и др. с регистрацией вызванных потенциалов на электрокожиые стимулы с поверхности коры во время нейрохирургических опе­раций было показано, что на слабые, ноднороговые стимулы в коре регистрируют­ся только ранние волны ответа с латентностыо до 100 мс. При усилении раздраже­ния в ВП появляются и более поздние колебания с латентностью 150 мс, что сопровождается возникновением субъективных ощущений и практически совпа­дает с латентностыо волн ВП, обнаруживших в наших исследованиях двойную корреляцию с показателями восприятия.

Итак, идея повторного входа возбуждения и информационного синтеза в тече­ние последних 20 лет высказывалась независимо друг от друга рядом авторов, от­носящихся к разным школам и строившим свои заключения на основе разных данных. Очевидно, подобное совпадение не может рассматриваться как случай­ное. Скорее, оно свидетельствует о приближении к истинному пониманию тех принципов организации мозговых процессов, которые лежат в основе субъектив­ных переживаний.

Приведенные выше данные касались происхождения одного из наиболее про­стых психических явлений — ощущений. В связи с этим могут возникнуть вопросы: насколько данные закономерности универсальны и может ли принцип информа­ционного синтеза быть распространен и на более сложные психические проявле­ния, например на процесс мышления?

 

11.3.2. Механизмы мышления

Ответам на эти вопросы были посвящены работы А. М. Иваницкого и его сотруд­ников, проводивших исследования в течение последних 15 лет [Ивапицкий, 1999]. В работе ставилась задача изучить структуру корковых связей при различных мыслительных операциях. При этом авторы исходили из фундаментальных идей российской нейрофизиологической ШКОЛЫ Н. Е. Введенского — А. А. Ухтомского о том, что связь между нервными структурами возникает на основе уравнивания ритмов их деятельности. М. Н. Ливановым и В. С. Русииовым было показано, что эти ритмы находят отражение в частотных параметрах электроэнцефалограммы (ЭЭГ), из чего последовал решающий вывод о том, что синхронизация частотных характеристик биопотенциалов мозга может быть условием и индикатором внут-рикорковой связи.

В результате развития этих идей был создан метод, получивший название кар­тирования внутрикоркового взаимодействия. В основе его лежат представления о том, что присутствие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.

Испытуемым на экране монитора предъявлялись задачи на образное, про­странственное и абстрактно-вербальное мышление. В нервом случае субъект дол­жен был опознать эмоцию на фотографии лица (использовались четыре базовые эмоции: радости, страха, гнева и горя, а также смешанные состояния), во втором — сравнить две геометрические фигуры с целью определения их идентичности или зеркальной симметрии. В качестве вербальных задач использовались решение анаграмм или выбор из четырех слов одного, относящегося к другой смысловой группе

Было установлено, что простой и достаточно симметричный рисунок связей, характерный для состояния покоя, изменялся при умственной работе. Связи на­чинали сходиться к определенным областям коры, образуя как бы узлы или цен­тры связей, названные фокусами взаимодействия. При этом топография фокусов взаимодействия оказалась специфичной для мыслительных операций разного знака. Так, при образном мышлении фокусы локализовались преимущественно в теменио-височпых областях, а при абстрактно-вербальном — в лобных отделах коры. Пространственные задачи, включавшие элементы обоих видов мышления, характеризовались образовани­ем фокусов на более ранних этапах в задних, а затем и в передних отделах коры (рис. 11.2).

Кроме того, в исследованиях, в которых испытуемому давалось задание мысленно построить зрительный образ из ограниченного набора простых элементов, было пока­зано, что у лиц с преобладанием первой сигнальной сис­темы, но И. П. Павлову, фокусы взаимодействия локализовались преимущественно в правом, а у лиц с преобладанием второй, речевой системы — в левом полушарии. При этом на этапе нахождения образа фокусы бы­ли расположены в затылочных и височных (зона опознания) отделах полушарии, а на этапе конструирования образа — в лобной коре. Следует отметить, что нахож­дение решения при всех типах задач, даже если речевой ответ не требовался, со­провождалось включением в функцию вербальной левой височной зоны.

Обобщая эти данные, можно сделать вывод о том, что важным признаком орга­низации корковых связей при мышлении является их конвергенция к определен­ным центрам — фокусам взаимодействия. При этом связи, подходящие к фокусу, устанавливаются на разных частотах; собственно, именно это обстоятельство и лежит в основе образования фокуса, так как связи на одной частоте образовывали бы однородную сеть, не имеющую центров. Можно предполагать, что каждая из связей приносит к центру из определенной области коры или подкорковых обра­зований свою информацию. В фокусе эта информация может быть сопоставлена и перекомбииирована определенным образом. Основную функцию фокуса взаимо­действия составляет, таким образом, информационный синтез, т. е. процесс, сход­ный с тем, который мы наблюдали в проекционной коре при возникновении ощу­щений.

 Рис. 11.2. Корковые связи в диапазоне частот бета^ритма при двух мыслительных операциях

Вверху представлены примеры задач; слева — связи при задаче на пространст­венное мышление, которая заключалась в сравнении двух геометрических фигур, предъявляемых на экране монитора, с иелью определения их идентичности или зеркальной симметрии, что решалось путем мысленной ротаиии; справа — связи при задаче на вербальное мышление, которая состояла в том, что из четырех слов на экране монитора субъект должен был выбрать одно, относящееся к другой смысловой группе.

На рисунке представлены статистически значимые связи при сравнении со зрительно-моторным контролем, включавшим предъявление изображений и дви­гательный ответ, но не требовавшим мыслительных операиий. Толстые линии — связи на частоте 16-19 Ги, тонкие линии — связи на частоте 13-16 Гц. Шкала — время появления связи после предъявления задачи. Средние данные по группе из 43 человек

 

Основное различие состоит в том, что место сенсорного сигнала здесь могла за­нять информация, хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях ре­шаемой задачи), а ведущая роль в процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при возникновении ощущении, а ассоциативной коре. Предполагается, что на основе происходящего в фокусе сопоставления и достига­ется конечная цель мыслительного процесса в виде нахождения решения. Субъек­тивно все это переживается как процесс думания и нахождения ответа.

Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенных на одинаковые с ними по частоте группы па периферии. Эти связи но своей природе должны быть дву­сторонними, т. е. как прямыми, так и обратными: если две группы имеют одну частоту, то любая из них в равной степени сносоона и вос­принимать, и передавать информацию связанной с ней группе (в зависимости от соотношения фаз колебаний). Одно кольцо при ощущении заменяется здесь, таким об­разом, как бы системой колец, замыкающихся на один центр.

Внутри фокуса группы нейронов должны быть объ­единены связями, образованными на ином принципе: так как они работают па разных частотах, принцип изолабильности, т. е. одинаковой частоты смены циклов возбуждения, здесь не применим. Очевидно, это должны быть жесткие связи, основанные на структурных изменениях в синапсах. Данные связи эффективны в любой фазе цикла возбудимости нейрона или группы нейро­нов (рис. 11.3). Идея об обеспечении психической функции за счет сочетания же­стких и гибких звеньев была впервые высказана Н. П. Бехтеревой [1980].

 Рис. 11.3. Схема фокуса взаимодействия

Фокус состоит из групп нервных клеток, отличающихся различными частотными параметрами и входяшими в состав нейросетей, где ней­ронные ансамбли объединены гибкими связями на основе идентично­сти частотных характеристик. Группы внутри фокуса соединены жест­кими связями, основанными на структурных изменениях в синапсах. Благодаря такой структуре фокус получает информацию, циркули­рующую в различных нейронных сетях, включая: сенсорную информа­цию, сведения, хранящиеся в оперативной и долговременной памяти, а также сигналы из центров мотивации. На основе сравнения и синте­за различной информации достигается решение, которое реализуется в моторных командах

 

 

...

Добавим, что последовательно развивая эти представления, можно сделать и следующий таг. Внутренняя логика психических событий такова, что она допус­кает возможность действительного выбора поведенческого ответа на основе субъ­ективной, по реально существующей оценки значения того или иного фактора или мотива поведения. При этом осознание всей неоднозначности этих оценок оп­ределяет и возможность альтернативных решений.

...

12.1. Вилы и формы бессознательного

Понятие бессознательного в широком смысле включает в себя все психические явления вне сферы сознания, т. е. те содержания психической жизни, о наличии которых человек либо не подозревает в данный момент, либо не знает о них в тече­ние длительного времени, либо вообше никогда не знал. В качестве примера мож­но привести факт неосознаваемости сигналов, непрерывно поступающих в головной мозг из самого организма, его внутренних органов мышц, суставов. Они начинают осознаваться в основном при патологии соответствующего органа, когда наруша­ется его функция. Однако в норме они создают опреде­ленный положительный чувственный фон, обеспечиваю­щий нормальное самочувствие человека.

Следует подчеркнуть одно важное обстоятельство, об­щее для всех видов бессознательного: отсутствие осозна­ния не есть чисто негативный факт, в смысле психиче­ское — минус сознание, а результат активных процессов, происходящих в центральной нервной системе. Это хорошо видно на такой форме бессознательного, как автоматизированное поведение, когда с упрочением навы­ка все большая часть поступающей извне информации не доходит до сознания, а обрабатывается и переключается па эффекторную (двигательную) систему на более низких уровнях центральной нервной системы. Каждый человек знает, что в процессе обучения, особенно па его начальных стадиях, сознание принимает не­посредственное участие в произвольной двигательной деятельности, например, при обучении игре па рояле, ходьбе, письму и т. д.

Приведем еще пример подобной бессознательной психической деятельности. В памяти человека хранятся тысячи слов. При разговоре из кладовой памяти из­влекаются нужные и к месту слова для выражения определенной мысли автома­тически, неосознанно. Сознание не участвует и в грамматическом построении ре­чи. В последние годы показано, что эта речевая деятельность осуществляется на основе особой формы бессознательной (имплицитной) памяти (см. главу 6). Че­ловек может включать по своему усмотрению сознание в эту деятельность, напри­мер, подыскивать наиболее подходящие, но его мнению, слова, но речь в этих слу­чаях значительно замедляется, нарушается ее плавность.

Увлечение гипнозом, начавшееся более 100 лет назад, объясняется тем, что он как прием изучения бессознательного имеет несомненное преимущество перед другими методами, так как позволяет исследовать бессознательные психические явления в ходе эксперимента.

...

 

Еще одна форма бессознательного связана с загадочным психическим явле­нием, с так называемым озарением в творчестве. Бытует иллюзорное представ­ление, будто творческий акт совершается в неведомых глубинах личности, ре­зультат его — решение научной или художественной задачи — выглядит как «случайный» успех, озарение (ипсайт), интуитивная догадка («ага»-реакция), т. е. как результат работы подсознания, особенно во сне («проснулся с готовым реше­нием»). Объяснительная сила подобных мифов об иррациональном происхожде­нии творчества ничтожна, поскольку они не содержат никакой перспективы для причинного объяснения открытия. В частности, неясно, каким образом рацио­нальное знание, присущее науке, возникает непостижимым для логического созвательного анализа путем.

Решение давнего спора о том, следует ли у человека все психическое отождествлять с сознательным опытом или необходимо допустить существование бессознатель­ных психических явлений, кроме естественнонаучного значения имеет несомненный методологический, фило­софский аспект. Отрицание бессознательного с неизбеж­ностью закрывает естествоиспытателю путь для выявле­ния причинных связей и причинных отношений между отдельными явлениями психической жизни человека. Важнейшее свойство сознания — прерывистость, пали чие перерывов между отдельными элементами, нередко отсутствие между ними видимых связей. Понятие бессознательного заполняет пробелы между сознатель­ными психическими явлениями. Это дает возможность изучать с позиций детер­минизма (а это основной и обязательный принцип любого научного исследова­ния) все психические функции у человека вплоть до самых высших ее форм.

Таким образом, бессознательное — это гносеологически необходимая катего­рия. Если исходить из этого принципиального положения, а его справедливость подтверждается множеством фактов, полученных в экспериментально-психоло­гических и психофизиологических исследованиях, то следует считать, что бессо­знательное — это такая же психическая реальность, как и сознательная психи­ческая жизнь. Более того, бессознательное составляет значительную и весьма важную часть психической жизни человека, его познавательной, эмоциональной и поведенческой сфер деятельности.

В современной психофизиологии все больше употребляется термин неосозна­ваемый. Он, как и понятие о бессознательном, обозначает ряд неоднородных яв­лений. Некоторые ученые считают эти термины синонимами, другие — в основ­ном психофизиологи — термин «неосознаваемый» относят к более узкому кругу явлений. К ним относят феномен, обозначаемый иногда также как предсознательный, — это психические процессы на начальных стадиях восприятия и обра­ботки поступающей извне информации или же явления, которые в данный мо­мент неосознаваемы, так как находятся вне сферы избирательного внимания субъекта, но они могут легко стать осознаваемыми при переключении на них вни­мания. Самый обычный пример такого феномена: человек перестает слышать ти­канье настенных часов, если он какое-то время находится в комнате, где они ви­сят, и снова начинает их слышать, когда но какому-то поводу обращает на них внимание.

Широкий круг психических явлений у человека, с которыми имеют дело психо­логи, психофизиологи и психиатры в норме и патологии, связан с неосознаваемым, в смысле подпороговым по отношению к сознанию, восприятием эмоционально или мотивационно значимых, но физически слабых сигналов, которые не достига­ют уровня сознания и не осознаются субъектом, однако вызывают вегетативные, биоэлектрические и эмоциональные реакции и могут влиять на поведение.

...

Воздействие неосознаваемых слов на способность к фантазированию исследо­вали у нормальных взрослых людей. Авторы такого рода работ исходили из пред­посылки о том, что на содержание фантазий наиболее сильно влияют неосозна­ваемые раздражители. По предварительной инструкции испытуемые должны со­чинить и написать историю о художественной картине, которая демонстрируется в течение 20 с. В этом же промежутке времени на экране мелькают слова, которые не осознаются. Треть испытуемых получает слова положительного эмоциональ­ного тона, другая треть — негативного, а остальные — нейтрального содержания. Рассказ испытуемого но поводу содержания и смысла картины анализируют два психолога, которые не знают о характере иодпороговых слов, предъявленных дан­ному субъекту. Если для интерпретации предъявлялась картина с недвусмыслен­ным содержанием, то не отмечалось какого-либо эффекта иодпороговых слов на характер свободного рассказа о картине. Достоверное влияние неосознаваемых слов на эмоциональную окраску рассказа наблюдалось в случаях, если картина была написана нечетко или же она была двусмысленного, неопределенного содер­жания.

Необходимо отметить, что неосознаваемые слова не вызывают больших моди­фикаций фантазий. Как правило, они лишь усиливают наличный фон эмоцио­нального состояния, если совпадают с ним. Например, слова положительного эмо­ционального тона действуют сильнее в случаях, когда человек должен описать картину с положительным эмоциональным содержанием.

Определяющая роль эмоционального состояния или мотивации в эффекте не­осознаваемых слоев была показана в серии исследований американского психоло­га Д. Сиене. В ее опытах применялись физически слабые словесные стимулы, ко­торые предъявлялись на экране на очень короткое время, так что только в 5% проб испытуемые были в состоянии отличить слайд со стимулом от «пустого» слайда и в 1% из этих проб — опознать слово. Таким образом, неосознаваемые словесные стимулы находились как бы у нижней границы пороговой зоны их действия. Ос­новное наблюдение заключалось в пятикратной экспозиции неосознаваемого сло­ва, а вслед за этим — списка из ясно видимых слов, вперемежку ассоциативно свя­занных и не связанных с неосознаваемым словом (список слов составляли на основании норм словесных ассоциаций, разработанных в Миниесотском универ­ситете). Список показывали испытуемому один раз, затем он должен был вспом­нить приведенные в списке слова. За подиороговый эффект принимали разницу между количеством воспроизведенных слов, ассоциативно связанных и не свя­занных с неосознаваемым словом. Эффект неосознаваемого слова наблюдался только при определенных состояниях человека. Например, спустя 3-4 часа после приема пищи испытуемого просили оценить свое чувство голода в данный момент или же давали прочесть текст, в котором упоминалась вкусная еда. Этими спосо­бами оживляли пищевую мотивацию. Затем в качестве неосознаваемых стимулов применяли «пищевые» слова. В этих случаях подиороговый эффект был значи­тельным. Если испытуемый находился в сытом состоянии, эффекта почти не было.

Таким образом, неосознаваемые словесные стимулы оказывают влияние на функцию запоминания и воспроизведения слов только при определенном, доста­точно высоком уровне мотивации субъекта. При этом неосознаваемые стимул и функция, на которую он влияет, должны быть связаны с преобладающей в данный момент мотивацией или же с определенным эмоциональным состоянием. Только в этих случаях даже очень слабые неосознаваемые стимулы могут вызвать соот­ветствующий эффект.

Следовательно, для проявления эффекта неосознаваемых слов необходимо, во-первых, чтобы они были эмоционально значимы в данный период времени для субъекта, во-вторых, чтобы уровень мотивации или эмоционального напряжения личности был достаточно высок. Наибольший иодиороговый эффект наблюдает­ся при совпадении этих двух переменных факторов. Они не всегда принимаются во внимание при попытках выявить эффект неосознаваемых слов на те или иные физиологические и психологические функции. Это относится в значительной ме­ре к проблеме пресловутого «25 кадра».

 

...

(тормозное влияние отрицательной значимости, блокировка нежелательного)

12.3. Феномен психологической зашиты

Экспериментальные исследования влияния на психические и физиологические функции человека слов, которые им не осознаются, были начаты в середине про­шлого столетия группой американских психологов Иетю Ьоок. При предъявлениях отдельных слов на светодиодном экране было обнаружено, что у нормальных лю­дей, студентов, порог опознания бранных слов («неприличные», табуированиые слова) явно повышен по сравнению с порогом нейтральных, т. е. обычных слов. На «табу» слова регистрировались КГР во время таких коротких экспозиций, при ко­торых исследуемые еще не могли правильно назвать эти слова. Если исследуемые высказывали догадки, то такие догадки обычно не были связаны с этим словом. Было удивительно наблюдать, пишет психолог, как нормальная молодая де­вушка с ненарушенным зрением в отдельных случаях была не в состоянии про­честь «неприятное» слово, в то время как оно было ясно видно другому наблюда­телю. Повышение порога опознания слова стали объяснять как «защиту восприя­тия», «эмоциональную защиту», а чаще как психологическую защиту, играющую роль «фильтра» в зрительном восприятии, который, насколько это возможно, предохраняет субъекта от осознания эмоционально неприятных раздражителей внешней среды. Феномен повышения порога осознания эмоционально неприят­ных вербальных стимулов был получен также экспериментальным путем: у здоро­вых взрослых людей вырабатывалась оборонительная условная реакция на отдель иые слоги при электрокожном подкреплении. После этого измеряли пороги зри­тельного опознания различных слогов. Оказалось, что порог опознания слога, па который была выработана оборонительная реакция, явно выше, чем на другие «нейтральные» слоги, хотя какой-либо разницы в степени употребления иссле­дуемыми этих слогов в прошлом не было и нельзя было думать, что они подавля­ют свою реакцию.

В многочисленных психофизиологических исследованиях показано, что в слу­чаях, когда порог восприятия «конфликтных», связанных с отрицательным эмо­циональным переживанием слов повышен, регистрируется их подпороговый эффект, т. е. биоэлектрические и вегетативные реакции возникают раньше, чем исследуемый опознает слово, может его прочесть. Подпороговая зона — это раз­ница между порогом опознания (осознания) слова и порогом биоэлектрических и вегетативных реакций па пего.

Величина подиороговой зоны у разных людей или же у одного и того же чело­века колеблется в широких пределах, она зависит от множества факторов (сте­пень эмоционального переживания, уровень мотивации, значимость слова, инди­видуальные особенности личности и т. д.). Подпороговый эффект в виде био­электрических и вегетативных реакций нередко наблюдается при относительно коротких экспозициях эмоционально неприятных слов, соответствующих нижней половине подпороговой зоны. С увеличением време­ни предъявления слова этот аффект может даже исчезнуть и вновь появиться уже при околопороговых параметрах стимула, что является, по-видимому, результатом частич­но осознанного различения слова.

Наличие неэффективной зоны, когда влияние слов не усиливается с увеличением их экспозиции в пределах иод-пороговой зоны, а нередко, наоборот, пропадает, служит еще одним экспериментальным доказательством возмож­ности семантического дифференцирования на неосозна­ваемом уровне. Против предположения о том, что подпороговый эффект эмоциональных слов может быть обусловлен тем, что они «смут­но осознаются», говорят результаты специальных опытов, которые показали, что догадки испытуемых о нейтральных словах были больше похожи на действитель­но предъявляемый стимул, чем в случаях применения эмоциональных слов.

Возникновение биоэлектрических и вегетативных реакций на эмоциональные слова при экспозициях, значительно меньших, чем пороги их опознания, наличие «неэффективной зоны» убеждают в том, что центральная нервная система челове­ка при определенных условиях в состоянии осуществлять семантическое диф­ференцирование на неосознаваемом уровне, т. е. различать слова, которые не осознаются. Это происходит на основе эмоциональной памяти без оживления в сознании словесных символов в случаях, когда повышен порог осознания эмо­ционального слова.

...

В настоящее время не вызывает сомнения положение о том, что изменения по­рога осознания эмоционально значимых слов обусловлены дополнительной нерв­ной имиульсацией из структур лимбической системы, в которых интегрируются механизмы эмоциональных реакций. Если это так, то надо думать, что восходящее «эмоциональное» воздействие па кору происходит до того, как слово осознается, что и приводит к изменению порога осознания. Это важный пункт для выявления нейрофизиологических механизмов изменений восприятия эмоционально значи­мых слов, в частности повышения порога их осознания, а следовательно, и для по­нимания сущности безотчетных эмоций.



Последнее редактирование: 2016-11-28

Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

Поддержка проекта: Книга по психологии
В предметном указателе: Привлечение вдохновения | Развитие гениальности | Творчество и нарциссизм | Методы психофизиологии | Психофизиология (не)произвольного внимания | Психофизиология внимания | Психофизиология протеста | Психофизиология различения схематических изображений лица человека
Последняя из новостей: Обзор эволюционного появления субъективных моделей действительности: Субъективные модели действительности.
Все новости

Нейроны и вера: как работает мозг во время молитвы
19 убежденных мормонов ложились в сканер для функциональной МРТ и начинали молиться или читать священные тексты. В это время ученые наблюдали за активностью их мозга в попытке понять, на что похожи религиозные переживания с точки зрения нейрологии. Оказалось, они похожи на чувство, которое испытывает человек, которого похвалили.
Все статьи журнала
 посетителейзаходов
сегодня:34
вчера:67
Всего:1192314427

Авторские права сайта Fornit
Яндекс.Метрика