42) или из центральной нервной системы к
рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела
двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным
мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной
системы, от которых идут пути к внутренним органам).
Афферентные раздражения, возникающие при различных влияниях внешней и
внутренней среды, в том числе при мышечной работе (с рецепторов мышц и
сухожилий), повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к
стабильной ритмической активности.
Порядок
размещения афферентных волокон в проводящих путях и локализация нервных центров
в проекционных областях разных этажей нервной системы соответствуют порядку
размещения участков кожи и скелетных мышц в теле.
Так,
например, в самой верхней части передней центральной извилины коры больших
полушарий находятся центры, посылающие импульсы к мышцам нижних конечностей,
несколько ниже — моторные центры мышц туловища, еще ниже—моторное
представительство мышц верхних конечностей и, наконец, центры мышц шеи и
головы.
Этим объясняется то, что
представительство (как сенсорное, так и в особенности моторное) этих мышц в
коре занимает значительно большую территорию, чем представительство всех
остальных мышц тела.
Например, произвольное изменение дыхания осуществляется человеком при участии
центров коры больших полушарий, особого центра в среднем мозгу, дыхательного
центра продолговатого мозга и центров спинного мозга, иннервирующих дыхательные
мышцы.
Латентный период
двигательной реакции измеряется от момента подачи сигнала до момента начала
движения (или до появления электрической активности соответствующей мышцы).
На Б: ВПСП в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы в ответ на раздражение (Р) нервных волокон, идущих от короткой малоберцовой мышцы (/), длиного разгибателя пальцев (2), длинной малоберцовой мышцы (3), и на одновременное раздражение всех трех нервов вместе (1+2+3) (по Дж.
Так, при синхронном
раздражении трех афферентных нервах волокон—от короткой малоберцовой мышцы,
длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне
длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП,
получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис.
нейрон;
Б — возвратное (постсинаптическое) торможение:
МН — мотонейрон, Т — тормозная клетка Рэншоу, М — мышца;
В — участие клеток Рэншоу (Т) в регуляции деятельно-сти мышц-антагонистов: торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуждении (+) мото-нейрона мышцы-сгибателя (МС), Р—мышца-разгибатель, С — мышца-сгибатель; Т — торможение нейронов промежуточного мозга (Тал.
Афферентное
раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не
только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и
одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу.
Показано, что у человека во время ходьбы и бега основной формой координации
являются реципрокные отношения, но помимо них имеются фазы одновременной
активности мышц-антагонистов голеностопного и, особенно коленного и
тазобедренного суставов.
Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же
мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию
(например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности).
осуществлять ритмический рефлекс и
подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных
мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
Эфферентные импульсы от нервных центров к исполнительным органам тела —
мышцам и железам—направляются по специфическим нисходящим путям, образующим
проводящие пути, или тракты (например, пирамидный тракт), и служат для
управления определенными функциями на периферии (например, движениями скелетных
мышц, изменением просвета сосудов и т.
При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга
на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается
тонус скелетных мышц.
Наиболее толстые идут от рецепторов мышц и сухожилий, средние по
толщине—от тактильных рецепторов кожи, от части мышечных рецепторов и от
рецепторов внутренних органов (мочевого пузыря, желудка, кишечника и др.
При этом сокращении растягиваются рецепторы веретен,
повышается их чувствительность, усиливается поток афферентных импульсов от
скелетных мышц к нервным центрам.
К промежуточным нейронам относятся и тормозные
клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов
и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.
Спинной мозг осуществляет элементарные двигательные
рефлексы — сгибательные и разгибательные, возникающие при раздражении
рецепторов кожи или проприорецепторов мышц и сухожилий, а также посылает постоянную
импульсацию к мышцам, поддерживая их напряжение — мышечный тонус.
Мышечный тонус возникает в результате раздражения проприорецепторов мышц и
сухожилий при их растяжении во время движения человека или при воздействии силы
тяжести.
Участие спинного мозга в двигательной деятельности проявляется не только в
поддержании тонуса, но и в организации элементарных двигательных актов и
сложной координации деятельности различных мышц (например, согласованной
деятельности мышц-антагонистов).
Наиболее важными
восходящими путями спинного мозга являются: 1) путь в продолговатый мозг—спинно-бульбарный;
2) в мозжечок—спинно-мозжечковый, несущие импульсы ог проприорецепторов мышц,
суставов и сухожилий, частично от рецепторов кожи; 3) в промежуточный мозг—спинно-таламический
путь (от тактильных, болевых и терморецепторов).
Управление глазодвигательным
аппаратом осуществляют расположенные в среднем мозгу ядра блокового (IV) нерва,
иннервирующего верхнюю косую мышцу глаза, и глазодвигательного (III) нерва
иннервирующего верхнюю, нижнюю и внутреннюю прямые мышцы нижнюю косую мышцу и
мышцу, поднимающую веко, а также расположенное в заднем мозгу ядро отводящего
(VI) нерва, иннервирующего наружную прямую мышцу глаза.
Черная субстанция среднего мозга имеет отношение к рефлексам жевания и
глотания, участвует в регуляции тонуса мышц (особенно при выполнении мелких
движений пальцами рук).
Так, зрительная зона мозжечка
связана со зрительной зоной коры, представительство каждой группы мышц в
мозжечке — с представительством одноименных мышц в коре и т.
В
результате выпадения функций мозжечка возникают двигательные расстройства: атония—
резкое падение и неправильное распределение тонуса мышц, астазия —
невозможность сохранения неподвижного положения, непрерывные качательные
движения, дрожание головы, туловища и конечностей, астения — повышенная
утомляемость мышц, атаксия — нарушение координированных движений, походки и др.
В результате этого корковые
клетки левого полушария управляют преимущественно деятельностью мышц правой
половины тела, а корковые клетки правого полушария— левой половины тела.
Такое
дублирование управления мышцами со стороны левого и правого полушарий позволяет
компенсировать двигательные функции при односторонних поражениях мозга, а также
обеспечивает взаимозамещение деятельности полушарий в процессе длительной
мышечной работы.
При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают
двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и
одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей что обеспечивает
беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.
Развитие специализированного управления дистальными мышцами верхней
конечности со стороны коры больших полушарий связано не только с общим
совершенствованием движений человека, но главным образом с особой ролью руки —
участием ее в сложнейших двигательных операциях, требующих большой точности и
быстроты.
волокон на 1 г мышцы
3-й шейный
100
95
4—7-й грудной
81
24
3-й грудной
55
62
6-й грудной
46
62
12-грудной
35
62
4-й поясничный
20
13
В процессе эволюционного развития у обезьян и человека появляются
прямые пути (без вставочных нейронов) от пирамидных клеток коры к мотонейронам
спинного мозга.
Важно, что повышение возбудимости
вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала Движения и сохраняется
в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание.
Таким образом, спинной мозг самостоятельно осуществляет присущую ему
рефлекторную деятельность со всеми особенностями процессов координации (сгибательные
реакции сопровождаются вневременным торможением центров мышц-антагонистов,
возникают перекрестные рефлексы и т.
Главной
особенностью этого торможения является то, что, подавляя все виды афферентных
импульсов, оно не распространяется на импульсы, идущие от проприорецепторов
мышц.
В результате этого в процессе движения особенно усиливается роль сигналов
от работающих мышц, анализ которых необходим для совершенного управления
двигательными актами.
Это—преимущественное возбуждение мотонейронов
мышц-сгибателей, повышение активности вставочных нейронов и контроль за
афферентной импульсацией, идущей по восходящим путям.
Таким образом, функционально кортико-руброспинальный путь представляет собой
единое целое с «медленной» подсистемой кортико-спинального пути, регулируя
уровень активности спинальных клеток и тонус соответствующих скелетных мышц.
В последующие годы были изучены ассоциации
определенных мышц с нейроваскулярными, нейролимфатическими рефлексами, основные
краниальные движения в ПКЗ, основы акупунктуры в ПКЗ, обнаружен феномен
терапевтической локализации, проведен анализ патологии и коррекции
кранио-мандибулярного сустава, описаны PRY and PLUS - техники, спондилогенная
рефлек-торная техника, первичный кранио-сакральный механизм.
Наличие закономерных специфических
ассоциаций каждой мышцы с теми или иными структурами, химическими веществами и
процессами, нейромедиаторами и видами психической деятельности.
Goodheart и его
коллеги изучили взаимоотношения мышц агонистов и антагонистов, рефлексы от мест
начала и прикрепления мышцы к кости, от зон стопных и кистевых рефлексов, от зон
темпоросфеноидальной линии, из всей системы движения при "неврологической
дезорганизации".
В ПКЗ были установлены
взаимосвязи между определенными мышцами и отдельными позвонками при их
сублюксации, с отдельными или группами позвоночных двигательных сегментов при
фиксации, с внутренними органами и железами, зонами нейроваскулярных,
нейролимфатических, стопных и кистевых рефлексов, с рефлекторными зонами
темпоросфеноидальной линии, стрессрецепторами, акупунктурными меридианами,
дефицитом или избыточностью различных химических веществ, т.
В норме парные мышцы
туловища (справа и слева), а также агонисты и антагонисты находятся в состоянии
сбалансированного напряжения, что обеспечивается как моно- , так и
полисегментарными рефлекторными механизмами, определяющими ингибицию или
фациллитацию разных групп мышц [1, 3, 4, 9].
В основе 90% всех проблем -
нарушение координации между ингибицией и фациллитацией, то есть одна из мышц
пары (или группа синергистов) гипотонична и ослаблена (ингибиция), а ее
антагонист - гипертоничен (фациллитация).
Причины мышечной гипертонии (состояние
фацилитации):
Длительное расслабление агониста приводит к
длительной контрактуре антагониста, а также мышц соответствующего реактивного
паттерна.
Гипертонична может быть вся мышца или
отдельные ее участки, известные как болезненные миофасциальные (мышечные)
уплотнения или миофасциальные триггерные пункты [5].
Goodhearth обнаружил,
что при приложении пальцев пациента к месту локализации актуального
патологического процесса все ранее сильные мышцы слабеют [13 - 15, 20, 21].
Представляет интерес также изучение роли ретикулярной формации и
сомато-висцеральных рефлексов в развитии преходящей слабости мышц, напоминающей
своеобразную панастению.
Визуально
оцениваются цвет и текстура кожи, структурные особенности строения (врожденные
или приобретенные), симметричные костные выступы, мышцы, сухожилия, элементы
капсулярносвязочного аппарата справа и слева во фронтальной и горизонтальной
плоскостях, в переднезаднем направлении в сагиттальной плоскости.
Любое отклонение статики от
нормы - сигнал слабости мышцы, задача врача быстро идентифицировать, какая
расслабленная мышца вовлечена в процесс, затем тестируется эта мышца и ее
ассоциации.
Изменения позы могут
возникнуть при поражении любой стороны триады, так как дисбаланс в любой системе
приведет к ослаблению ассоциированной мышцы или группы мышц, а это, в свою
очередь, приведет к изменениям тонуса в мышцах соответствующего локомоторного
паттерна, а затем и в других отделах двигательной системы.
Эти изменения
прогнозируемы, так как анализ позы позволит установить первично измененную
мышцу, а анализ ассоциаций мышцы - причину, обусловившую ее
ослабление.
Главной
задачей ММТ является оценка функциональной способности мышцы, проявляющейся ее
способностью развивать силу, адекватную прилагаемому сопротивлению, способностью
к адаптации при наращивании сопротивления и движении.
Важно также понимать, что
ослабление мышцы при дисбалансе в организме не идентично парезу, обусловленному
нарушением проводимости в пределах периферического или центрального
двигательного нейрона.
Величина мышечной силы
определяется числом (зависит от нервного импульса) и массой (зависит от развития
мышцы - ее поперечника и трофики) сокращающихся мышечных фибрилл.
На силу мышцы
оказывает регулирующее влияние мозжечок и ретикулярная формация ствола,
нисходящие влияния которой облегчают деятельность мышцы и реализацию ее
силы.
Однако ММТ
остается наиболее информативным методом, так как любой прибор может оценить лишь
суммарную величину силы, а рука исследователя способна различить тип сокращения
(концентрическое, эксцентрическое, изометрическое), уловить последовательность
включения мышечных волокон по мере изменения прилагаемой силы, установить
содружественные реакции и другие особенности функционирования мышцы, которые
неуловимы для аппарата.
Мануальное мышечное
тестирование, проведенное в определенных условиях, позволяет не только
установить наличие слабости мышцы, но и причину ее возникновения.
Техника ММТ для
определения силы мышцы (вернее, ее функциональной способности) включает
ряд требований, соблюдение которых обеспечивает точность оценки состояния мышцы.
Исходное положение пациента (ИПП) должно быть таким, чтобы тестируемая мышца
находилась в наиболее благоприятных условиях для сокращения максимального числа
ее двигательных единиц при исключении участия синергистов.
Оценка адаптационной способности мышцы, для
чего исследователь увеличивает свое усилие на 5-10% от исходного и оценивает
включение тестируемой мышцы и степень ее адаптации к новому усилию
исследователя.
Если адаптация не наступает, мышца неожиданно становится неспособной к
сопротивлению, "уступает" усилию исследователя, и конечность или двигательный
сегмент как бы "надламывается" (в классическом мануальном мышечном
тестировании этот феномен называют "превозмогание" и "преломление").
Сильная мышца, выполняя заданную при ММТ
функцию, развивает концентрическое сокращение, способствующее еще большему
сближению мест прикрепления, тогда как слабая мышца осуществляет
эксцентрическое сокращение, удлиняющее мышцу.
Однако следует помнить, что
при приложении слишком большой силы наступает сильное сокращение, которое
приводит к защитному расслаблению, что может быть принято за слабость
тестируемой мышцы, но на самом деле является результатом дефектного
исследования.
Во избежание ошибок в
оценке результатов тестирования и отнесения мышцы к разряду ослабленных следует
иметь в виду, что слабая мышца обычно не болезненна, что в тесте должна
участвовать только тестируемая мышца, не должно быть болезненным место
приложения силы врача.
Поэтому следует располагать тестируемый сегмент так, чтобы
синергисты были максимально выключены, чем и обусловлены особенности ИПП при
тестировании разных мышц.
В случаях, когда синергисты выполняют в повседневной
жизни роль ослабленной ассоциированной мышцы, они перетруживаются, и в них
развивается болезненное напряжение и триггерные пункты.
Однако у
людей с метаболическими или иными диффузными мышечными болями может просто не
найтись безболезненной мышцы, что не должно быть основанием для отказа в
применении методов прикладной кинезиологии, тем более что диагностировать
химический дисбаланс другими методами сложнее или просто невозможно.
При наличии болезненности
мышцы врач проводит исследование для установления причины болезненности,
анализируя характеристики самой мышцы (аэробные и анаэробные функции, реакция на
раздражение мышечных веретен и рецепторов Гольджи, терапевтическая локализация с
зон нейролимфатических рефлексов и др.
При исследовании
ассоциированной мышцы не следует ограничиваться обычным положением тела, а
проводить исследование в условиях дискомфортной позы (постураль-ного стресса), в
позе ходьбы, в разных фазах дыхания, так как слабость может выявиться лишь в
одном из этих положений.
Если тестируемая мышца, в
том числе при выборе индикаторной мышцы, оказывается сильной, то это может быть
свидетельством ее нормального функционирования (нормотоничная мышца), но может
быть признаком ее гиперреактивности, что приведет к искажению результатов
исследования терапевтической локализации (ТЛ), провокации и других методов,
основанных на оценке реакции индикаторной мышцы.
отнесения ее к нормотоничной или
гиперреактивной (гипертоничной) проводится ряд воздействий, под влиянием которых
нормотоничная мышца слабеет, а гиперреактивная остается сильной.
Это методы
воздействия на энергетические процессы: ТЛ на седативной точке канала на стороне
тестируемой мышцы (нормотоничная мышца остается слабой, пока осуществляется ТЛ);
стимуляция канала против его хода - постукивание от конца канала к его началу.
Методы воздействия
на саму мышцу: "техника мышечных веретен"; провокация магнитом - (северный)
полюс сильного, поляризованного по оси магнита (2000 - 5000 гаусс),
располагается по центру брюшка мышцы и др.
Существуют более
универсальные и быстрые методы диагностики гиперреактивности мышц: 1) стимуляция
(ТЛ) точки К-27 (R-27; 2) использование розового спектра Бекера-Миллера (pink
Baker-Miller), который либо представлен гомеопатическим препаратом в ампуле,
либо используется специально окрашенная розовая прозрачная целлулоидная
пластинка.
Он заключается в возникновении
слабости во всех ранее сильных (нормальных) мышцах, восстановлении силы в
ослабленной ассоциированной мышце при расположении пальца (или кисти) пациента
на коже "больной" части тела.
Для достижения указанной цели перед настоящей работой были поставлены следующие основные задачи: 1) изучить свойства мышечных волокон и мышцы как органа для выявления собственно мышечных механизмов обеспечения структурно-функционального гомеостаза; 2) исследовать закономерности формирования сенсорного описания мышечного сокращения сухожильными органами Гольджи и рецепторными образованиями мышечных веретён; 3) изучить характеристики и механизмы преобразования импульсных потоков на дендритах и соме нервных клеток (интернейронов и мотонейронов); 4) исследовать механизмы преобразования импульсных потоков в кольцевых цепях нейронов и выявить их роль в поддержании моторного гомеостаза; 5) выявить нейронные механизмы гомеостаза рефлекторной и локомоторной мышечной активности.
Впервые показано, что мышца как орган обладает собственными гомеостатирующими механизмами регуляции длины и напряжения при действии внешней растягивающей нагрузки, не сводящимися к сумме механизмов гомеостаза мышечных волокон.
Такими механизмами в пассивной мышце выступают динамические, нелинейно меняющиеся соотношения упругости и вязкости целой мышцы и перераспределение нагрузок между её компартаментами с разными упруго-вязкими характеристиками.
В активно сокращающейся мышце процессы гомеостатирования нагрузки внутри объёма мышцы при изменении внешних условий её работы находятся под управлением нервной системы.
На примере организации управления активностью мышц при локомоции впервые показано, что целостном двигательном акте механизмы гомеостатирования проявляются в динамическом перераспределении связей активности моторных ядер спинного мозга – одни и те же мышцы работают в разных фазах цикла движения как синергисты и как антагонисты, а также как индивидуализированно управляемые генераторы силы.
Настоящая работа является первым систематическим исследованием механизмов гомеостаза двигательных функций на уровне мышечных волокон, мышцы как органа, сенсорных образований мышцы, рефлекторных спинальных механизмов и целостного локомоторного акта.
Это имеет существенное значение для теории физиологии движений, поскольку открывает новое направление в рассмотрении функционального значения и нейрофизиологических механизмов текущей регуляции мышечного сокращения, проприоцептивной чувствительности и проприоцептивных рефлексов, а также в управлении активностью мышц при локомоции.
Широко используя концепцию гомеостаза в объяснении функционирования висцеральных систем организма и их регуляторных механизмов, это понятие не применяется при рассмотрении нейронных механизмов, обеспечивающих управление двигательными актами или сокращениями мышц.
Такими признаками являются стабильность структуры движения, кольцевое регулирование его параметров, надёжность достижения конечной цели движения при вариативности промежуточных траекторий и организации активности различных групп мышц.
Такие попытки обычно ограничиваются или рассмотрением работы актин-миозинового комплекса (Дещеревский, 1977), или обсуждением механических характеристик покоящихся или активных мышц (Pringle, 1960; Lassig, 1970; Krdzior, 1973; Багдоева, 1979).
В структурно-функциональном анализе механизмов сокращения особую роль отводят мембранному аппарату, с активностью которого связывают феномен электровозбудимости мышцы (Студитский, 1978), и функционированию электромеханической связи (Наследов, 1981; Механизмы контроля мышечной деятельности, 1985).
Моделирование мышцы с целью воспроизведения её свойств и характеристик сокращения в самом широком диапазоне изменения входных воздействий использовалось для анализа собственно мышечных механизмов гомеостатирования контрактильной функции.
Предварительно измерялась абсолютная длина мышцы в организме, а за исходную точку отсчёта принималась такая длина, при которой стимуляция не вызывала прироста активного напряжения.
При частоте стимуляции, соответствующей зубчатому тетанусу, показано наличие динамической фазы в стационарной последовательности сокращений при малых длинах мышцы (максимальное усилие развивается на третьем сокращении), которая исчезает при больших длинах мышцы.
Выявленные изменения соотношения упругости и вязкости характеризуются точкой на шкале длины мышцы в области физиологического диапазона её работы, относительно которой изменяется сократительная реакция.
При меньшей длине мышцы амплитуда последних сокращений в серии меньше предыдущих, тогда как при большей длине мышцы каждое последующее сокращение обеспечивает прирост напряжения в серии.
Эта точка может быть принята за характеризующую равновесное состояние мембранного аппарата в покое и являться более точным параметром при обсуждении свойств мышцы, чем достаточно неопределённая “длина покоя” l0(Hnik, 1986; Ishii, 1986).
Полагая, что максимальное активное напряжение не может превышать усилие сопротивления пассивно растягиваемой мышцы (в противном случае происходит разрыв ткани), определяли длину её растяжения за пределами физиологического диапазона работы, на которой эти силы равны.
Во второй серии экспериментов факт, заинтересовавший нас, заключался в том, что при постоянной частоте стимуляции после достижения определённой величины усилия (равного в каждом случае весу груза) и быстрого укорочения, мышца продолжала укорачиваться с меньшей скоростью на протяжении нескольких секунд, двигаясь к равновесному состоянию.
Возможные механизмы гомеостатирования всех выявленных режимов работы мышцы и изменения их свойств в процессе сокращения исследовались нами на моделях и будут описаны далее.
Мы уделили большое внимание созданию модели мышцы, так как только этот метод позволяет совместить в одном эксперименте биомеханические, биохимические и физиологические подходы в их взаимосвязи и взаимообусловленности.
Так как дифференциальное уравнение линейно, единственным способом получения присущей реальным мышцам нелинейной зависимости напряжения от частоты следования импульсов может быть модуляция амплитуды входного импульсного потока, компенсирующая увеличение силы сокращения при уменьшении межимпульсных интервалов.
Так как в острых опытах было найдено, что для поддержания постоянной силы на разных длинах мышцы необходимо управлять частотой следования импульсов, мы предположили, что тянущее усилие, развиваемое мышечным волокном в активном состоянии, влияет на электровозбудимость мембран мышечной клетки, модулируя эффективность импульсного потока на входе контрактильного аппарата.
Введение нелинейного элемента в цепи обратной связи с выхода на вход при моделировании функции сокращения не только приблизило характеристики поведения модели к характеристикам преобразования частоты стимуляции в силу активного напряжения, свойственную для реальных мышц, но и сделало модель устойчивой, автоматически ограничив возможность выхода машинных переменных за диапазон исследования.
Следовательно выявлено первое кольцо гомеостатического регулирования контрактильной функции мышцы за счёт взаимообусловленности электрических и механических процессов.
В большинстве рассматриваемых в литературе моделей поведение мышц описывается на основе представлений о структурной организации саркомера и свойствах его элементарного сократительного акта, т.
Показано, что точность воспроизведения характерной кривой развития одиночного усилия мышцей в изометрическом режиме обеспечивается тогда, когда число замкнутых мостиков в каждом саркомере ограничено текущей концентрацией Са2+, убывающей не только во времени, но и в пространстве вдоль мышечного волокна.
В аналоговом физическом моделировании в дополнение к рассмотренным регуляторным механизмам мы ввели функциональные блоки и связи, отражающие влияние длины мышцы на возбудимость мышечных мембран.
Входами модели являются аналог импульсного потока от мотонейрона и сигнал, имитирующий длину мышцы, а также вход, задающий исходный уровень “мембранного” потенциала мышечной клетки.
Описывающих работу сократимых структур, характеристики последовательной и параллельной упруго-вязких компонент мышцы, свойства нервно-мышечной передачи и влияние активного и пассивного напряжений на электровозбудимость мышечных мембран.
Связь выхода “сила” модели с входом “длина мышцы” осуществляется через блок, параметрами которого являются ускорение свободного падения и силы, воздействующие на подвижное звено, к которому прикреплена мышца.
Таким образом к внутренним кольцам регуляции процессов электровозбудимости добавляется внешнее, превращающее аналог мышцы в динамически устойчивую систему, состояние которой регулируется как имитацией изменений внешних условий, так и активацией через аналоги мотонейронов.
Модель разрабатывалась, основываясь на свойствах скелетных мышц, но в ней удалось воспроизвести регуляторные механизмы, общие для различных типов мышц, включая гладкие и волокна сердечной мышцы.
Нелинейность преобразования длины и напряжения и зависимая от внешних условий неоднозначность сокращения в ответ на импульс, пришедший из нервной системы, делает невозможным целенаправленную регуляцию двигательных актов без точного знания нервной системой длины и напряжения мышцы в каждый конкретный момент времени.
Таким образом, несмотря на наличие у мышцы собственных гомеостатических механизмов, они не в состоянии обеспечить достаточно широкий диапазон динамического регулирования и это делает обязательным участие дополнительных регуляторных механизмов.
Мышечные рецепторы растяжения – веретёна и сухожильные органы Гольджи – непосредственно осуществляют преобразование возникающих в мышце напряжений и изменений её длины в сенсорный код, передаваемый в ЦНС по афферентным волокнам I и II групп.
67 Соотношение
прямых и внутренних обратных связей в ядрах дорсальных столбов
1 — мышца, 2 — чувствительный нейрон спинального ганглия, 3 — мотонейрон
спинного мозга, 4 — спинной
мозг, 5 — интернейрон спинного мозга, 6
— нейрон красноядерно—спииномозгового пути, 7 — красное ядро, 8 —
пирамидный путь, 9 — ядра
дорсальных столбов, 10 —
нейроны продолговатого мозга, дающие начало медиальной петле (11), которая переключается в
таламических ядрах и несет афферентацию в кору мозга.
Реакция мышц будет не настолько значительна,
чтобы существенно изменить само движение, но достаточна для возбуждения
мышечных веретен при изменении длины интрафузальных волокон на 5—10 мкм.
Для того чтобы выполнить эту задачу, система должна
осуществлять следующие процессы: идентификацию состояния системы, определение
целевой функции ведущего кинематического звена, подстройку соотношения
активности мышц—антагонистов.
Например, пептидный гормон бомбезин
связывается со специфическими рецепторами в гладких мышцах пилорической части
желудка, что приводит к повышению мышечного тонуса привратника и способствует
задержке пищи в желудке.
Сигналы для соматических моторных реакций
(собственные, защитные, ритмические, позные и другие рефлексы мышц) формируются
спинальными мотонейронами, для висцеральных — симпатическими и
парасимпатическими преганглионарными нейронами, локализующимися в грудном и
крестцовом отделах спинного мозга.
На выходе важно не сокращение отдельного волокна, а координированное
сокращение и одновременное расслабление многих мышц; например, при сжимании
кисти в кулак или схватывании предмета недостаточно просто согнуть пальцы,
сократив сгибатели в предплечье, - надо также сократить разгибатели, чтобы
мышцы-сгибатели пальцев не согнули кисть.
Это противодействующее разгибание
кисти происходит автоматически, без размышлений (это можно проверить, сжав руку
в кулак и почувствовав при этом, как сокращаются мышцы-разгибатели на наружной
стороне предплечья).
Очевидно, что команда сжать кисть в кулак, идущая от головного мозга,
включает в себя импульсацию клеток, удаленных на несколько переключений от
выхода нервной системы, — клеток, аксоны которых распределяются по разным
мотонейронам и тормозным нейронам, снабжающим в свою очередь все мышцы, участвующие
в выполнении команды.
Виды сигналов, поступающих на его входы —
специфическое значение импульсов, приходящих в мозжечок из коры больших
полушарий, спинного мозга и так далее, — известны недостаточно; нейронные
структуры, к которым направлены его выходы и которые в свою очередь связаны с
мышцами, тоже мало изучены.
На записи показан ток через одиночный
канал постсинаптической мембраны мышцы лягушки, возникающий при активации этого
канала субэрилдихолином — веществом, имитирующим действие ацетилхолина, но
открывающим каналы на более длительное время.
Большая часть того, что известно о синаптических механизмах, получена в
экспериментах на определенном синапсе: нервно-мышечном соединении, управляющем
сокращением мышц лягушки.
Но существо работы
центральной нервной системы - головного и спинного мозга — это проведение
входящей сенсорной информации к множеству структур и конвергенция на нейронах,
которые возбуждают эффекторные органы: мышцы и железы.
На приведенном здесь рисунке, одна из таких клеток — назовем ее первичным
сенсорным нейроном — посылает свой аксон в спинной мозг, доставляя туда сенсорные
сообщения о таких событиях, как прикосновение к коже, движение сустава или
сокращение мышцы.
Таким образом, именно наземное, а не водное
существование, по-видимому, требует наличия высоконадежных рефлекторных систем
для удержания равновесия и, в частности, наличия пути, по которому мышца может
сигнализировать соответствующим мотонейронам (и только им), что она чрезмерно
растянута силой тяжести.
Hitzig) опубликовали
сообщение о том, что электрический ток минимальной силы, пропускаемый через
область новой коры, расположенную фронтально по отношению к центральной
борозде, может вызвать подергивание скелетных (но не висцеральных) мышц на
стороне тела, контралатеральной месту стимуляции.
Несмотря на загадку произвольного контроля, субъективный опыт с волевыми
усилиями дал название моторной системе, которая иннервирует скелетную
мускулатуру: это произвольная, или соматическая, нервная система, в отличие от
непроизвольной, или автономной, нервной системы, которая иннервирует железы и
гладкие мышцы внутренних органов.
Короче, ее корни находятся в мозгу:
каждому удается время от времени управлять не только сокращениями скелетных
мышц, но и отправлением функций некоторыми внутренними органами.
107) в виде
трубчатого полого органа, под которым можно подразумевать кишечный тракт,
мочевой пузырь, бронх или артерию; все они, в сущности, трубчатые структуры,
толщина которых определяется числом слоев гладких мышц.
Цепи обратной
связи замыкаются на гипоталамус, который регулирует активность желез и гладких
мышц (таких, как не поддающиеся произвольному контролю мышцы внутренностей)
через автономную нервную систему и гипофизарный комплекс.
Изучение иннервации мышц показывает, что при
нормальных обстоятельствах на ранней стадии развития небольшие популяции
мотонейронов, называемые пулами, отделяются друг от друга: каждый пул
мотонейронов иннервирует преимущественно отдельную мышцу конечности, и при этом
случается очень мало ошибок.
Поэтому если заднюю
конечность куриного эмбриона-донора трансплантировать рядом с ногой
эмбриона-реципиента, то мышцы дополнительной конечности будут иннервироваться
неизменно пулами мотонейронов, которые в норме иннервируют или мускулатуру
туловища, или мускулатуру тазового пояса.
Картина иннервации явно аномальная,
однако тот факт, что мышцы трансплантированной конечности всегда иннервируются
одними и теми же популяциями клеток, служит убедительным подтверждением того,
что даже при этих необычных условиях мотонейроны руководствуются некоторым
определенным (пока еще неустановленным) набором правил.
Кроме того, в отличие от таких тканей, как мышцы, способных
кратковременно функционировать в отсутствие кислорода, головной мозг полностью
зависит от окислительного метаболизма.
Ацетилхолин является возбуждающим медиатором в синапсе между нервом и мышцей,
потому что он заставляет положительно заряженные ионы натрия входить в клетку и
понижать ее отрицательный потенциал покоя.
Хорошо известный факт
атрофии мышцы мосле нарушения ее иннервации, возможно, объясняется тем, что
мышечные клетки перестают получать необходимые им трофические вещества.
Мозг не
только посылает команды мышцам, но и получает по обратной связи сигналы,
которые помогают ему согласовывать эти команды
Одно из первых сведений, полученных более ста лет назад, об управлении
движением со стороны головного мозга состояло в том, что движения тела могут
быть вызваны сигналами, приходящими в спинной мозг из специальной области
головного мозга - моторной зоны коры больших полушарий.
Эти три волокна превратились в метки в результате
длительной стимуляции мотонейрона, который управляет их сокращениями, что
привело к истощению запаса гликогена - особой формы хранения глюкозы, которая
служит источником энергии для работы мышцы.
Основная часть современных исследований мозговых механизмов движения
направлена на лучшее понимание того, как сигналы, приходящие от различных
корковых и подкорковых структур, объединяются в контроле над конечными выходами
из моторной коры к спинному мозгу и оттуда к мышцам.
Для глазной мышцы иннервационный индекс составляет 1:3; это значит, что
аксонные окончания одного мотонейрона выделяют свой медиатор не более чем на
три отдельные мышечные клетки.
)
По-иному обстоит дело с мышцами руки: аксонные окончания одного мотонейрона, например
иннервирующего бицепс, могут действовать своим медиатором на сотни мышечных
волокон, и поэтому у такой мышцы иннервационный индекс составляет всего 1:100.
В результате действие одной двигательной единицы мышцы конечности — одно
быстрое сокращение (twitch), возникающее под влиянием одного импульса,
вызывающего выделение медиатора из окончаний одного мотонейрона, —
соответственно оказывается грубым.
Когда требуется общее усиление работы мышц,
то, как установил Хеннемен, в активность вовлекаются более крупные двигательные
единицы, что создает большие элементарные приросты напряжения.
Разумеется, когда обстоятельства требуют резкого
повышения общего напряжения мышцы, двигательные единицы вовлекаются не
последовательно, а активируются практически одновременно.
Во время паралича, вызванного кураре,
выделение ацетилхолина аксонами мотонейронов продолжается, но блокируется
взаимодействие медиатора с соответствующими рецепторами на мембране мышечной
клетки; в результате мышцы перестают реагировать на команды, поступающие от
коры больших полушарий.
А вследствие этого усилится активность одних проприоцепторов
- рецепторов длины - и в то же время (вследствие снижения напряжения в мышце)
уменьшится активность других проприоцепторов - рецепторов напряжения.
Несмотря на то что эти изменения идут в противоположных направлениях, их
центральные эффекты не вычитаются один из другого, а суммируются: усиленная
импульсация рецепторов длины возбуждает мотонейроны, действующие на мышцы, а
ослабление импульсации рецепторов напряжения снимает торможение с тех же самых
нейронов.
Это синергическое действие двух видов проприоцепторов вступает в
силу, когда изменения длины мышцы происходят вследствие непроизвольных
изменений в ее напряжении, вызываемых внутренними причинами, но оно не
возникнет, если изменения длины и напряжения произойдут вследствие приложения
или удаления внешней силы.
Например, удлинение мышцы, вызванное увеличением
внешней нагрузки, приводит к усилению активности рецептора длины, связанному не
с понижением, а с повышением активности рецепторов напряжения.
Итак, разные виды мышц, разные виды мотонейронов и связанные с ними системы
управления образуют элементарные компоненты механизмов, осуществляющих
произвольные и рефлекторные движения.
Было установлено, что аксоны этих клеток спускаются по головному мозгу и
образуют прямые связи со спинномозговыми мотонейронами, в частности с
нейронами, управляющими теми мышцами, которые служат человеку для точных
движений пальцев и речи.
Теперь найдены
некоторые прямые связи между нейронами моторной коры и мотонейронами грудного
отдела спинного мозга, где множество мотонейронов приводит в действие
межреберные дыхательные мышцы.
Phillips), эти связи
головного мозга со спинным, вероятно, имеют отношение не к дыханию, а к
использованию дыхательных мышц в таких искусных актах, как речь и пение.
Как установил сто лет назад
Джексон, сама по себе утрата кортико-спинальных связей не парализует мышцы, она
препятствует использованию их в некоторых движениях.
В частности, разрушение
кортико-спинальных путей к грудным мотонейронам не сказывается на использовании
дыхательных мышц для дыхания, хотя эти мышцы становятся непригодными для речи.
Общеизвестным примером
сухожильного рефлекса является коленный рефлекс, возникающий при ударе по
сухожилию четырехглавой мышцы бедра; аналогичные рефлексы можно получить при
ударе по ахиллову сухожилию (в этом случае сокращается икроножная мышца) и по
сухожилию мышц передних конечностей.
Уже первые исследователи обратили внимание на своеобразие реакций мышц при
таких раздражениях, которые значительно отличают их от других двигательных
рефлекторных реакций.
Ответ мышцы в этом случае развивается настолько быстро,
что в первое время возникло даже сомнение в его рефлекторном характере; его
рассматривали как результат прямого механического раздражения мышечных волокон.
была обнаружена другая
значительная группа рефлексов, вызываемых раздражением рецепторов мышц, которые
по своему внешнему проявлению, казалось бы, резко отличны от сухожильных
рефлексов.
Сравнение этого напряжения в
случае, когда мышца связана с центральной нервной системой, и в случае, когда
эта связь прервана, обнаруживает существенную разницу.
Возможность появления такого эффекта говорит
о том, что в рефлексе растяжения существует два противоположных компонента: с
одной стороны, рефлекторные влияния из растягиваемой мышцы могут вызывать
сокращение мышечных элементов, а с другой стороны - при определенных условиях
тормозить их возбуждение.
Так как и сухожильные рефлексы, и рефлексы растяжения вызываются
раздражением рецепторов мышечного аппарата, то они обычно объединяются под
названием собственных рефлексов мышц.
Кроме этих основных типов, в двигательном аппарате есть и другие, более
простые рецепторы, в том числе свободные нервные окончания, Они, по-видимому, не
связаны с собственными рефлексами мышц, а представляют собой болевые окончания.
Если вызвать в мышце одиночное мышечное сокращение, то в одной из этих групп
разряд развивается, в основном, в момент укорочения или расслабления мышцы и
замолкает в период максимального натяжения, у другой группы, наоборот, разряд
усиливается тогда, когда мышца развивает максимальное натяжение.
Специальные исследования зависимости между различными видами собственных
рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных
групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как
сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов
мышечных веретен.
На первый взгляд может показаться странным, почему в таком
случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия,
как это подчеркивается и в самом их названии.
Однако можно довольно просто
убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не
имеют и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное
растяжение мышцы.
Если же мышечное веретено растягивается
длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные
разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока
продолжается растяжение мышцы.
Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения
мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к
изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий
разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера
рефлекторной реакции.
Возбуждение афферентных волокон, которые
идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических
потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы
при ее чрезмерном растяжении.
Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц,
необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность
сухожильных рефлексов - исключительно короткий скрытый период.
Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается,
кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга
таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов.
Участие различных типов мотонейронов в собственных рефлексах мышц
Характеристики активности мотонейронов при собственных рефлексах мышц,
естественно, существенно отличаются в зависимости от того, идет ли речь о фазном
или тоническом рефлексе.
Следует учитывать еще и то обстоятельство, что при
напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не
происходит одновременное их возбуждение.
Аксон мотонейрона,
направляющийся в соответствующую мышцу, еще в пределах мозга дает небольшое
количество разветвлений, возвращающихся назад в серое вещество и заканчивающихся
синапсами на уже упоминавшихся особых промежуточных клетках Реншоу.
Для
разгиба- тельных мышц более существенным является постоянное тоническое
напряжение, так как их деятельность направлена на постоянное противодействие
силе земного притяжения и поддержания определенной позы организма.
Поскольку
собственные рефлексы мышц представляют собой в основном тонические рефлексы, то
они являются одним из существенных компонентов механизма поддержания такого
напряжения разгибателей.
Некоторые группы сгибательных мышц
в связи с особенностями образа жизни животного также должны часто находиться в
состоянии длительного тонического напряжения.
У предрасположенных к длительному
поддержанию сокращения красных мышц они более интенсивны и длительны, чем у
“быстрых” белых, что способствует тоническому характеру их деятельности.
Эфферентный разряд, направляющийся в мышцу из мотонейронов,
вовлекает в деятельность не только обычные белые или красные мышечные волокнам
но и интрафузальные волокна, которые иннервируются гамма - мотонейронами.
Таким образом, собственный рефлекс мышцы,
начинаясь от ее рецепторов и замыкаясь через спинной мозг, вызывает не только
обычную ответную реакцию, но и изменения в тех рецепторах, от которых он
начался.
Координация простейших рефлексов спинного мозга
Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих
закономерностях рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических
особенностей.
Распространение рефлекторной активности на
другие мышечные группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место,
захватывая в основном близкорасположенные мышцы.
Поэтому в разгибательных
мотонейронах можно вызвать тормозящие постсинаптические потенциалы и затормозить
их собственный рефлекс, возбуждая проприоцепторы мышцы-антагониста.
Если,
например, собственный рефлекс вызван импульсацией из икроножной мышцы, то,
возбуждая проприоцептивные афферентные волокна мышц передней поверхности голени
(m.
Наконец, эффективное подавление собственных рефлексов мышц можно получить
при сгибательных реакциях, вызванных нисходящими влияниями, например, из
моторной области коры.
Заканчивая рассмотрение собственных рефлексов мышц, следует отметить также
то обстоятельство, что афферентная импульсация, которая поступает от мышечных
рецепторов и вызывает эти рефлексы, используется в центральной нервной системе
не только для осуществления таких простых реакций.
Управление движениями, осуществляемое путем изменений активности соответствующих групп мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи.
На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.
Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды, но ходу действия.
Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов.
Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация.
Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т.
Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.
Однако рецепторные отношения между центрами мышц-антагонисгов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.
Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ри -тма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы.
В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций без ориентации в пространстве.
К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей.
Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений.
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.
Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково- красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикулярно-спинио-мозговой системе).
В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибулярно-спиномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.
Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга - усиливает тонус мышц- разгибателей.
При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).
Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.
Благодаря обилию афферентных и эфферентных связей моторной коры с другими анализаторами, с различными уровнями экстрапирамидной системы и обратным влияниям or мышц, обеспечивается ее особая роль в меж - и внутрианализаторной интеграции (О.
4 месяца: исчезает гипертонус мышц; ребенок уверенно держит голову, когда его поднимают, поворачивается со спины па живот, сидит при поддержке за обе руки; хватает и удерживает игрушки; открывает рот, когда подносят ложку с едой, бутылочку.
Дошкольный возраст (от 3 до 6-7 лет)Развитие движений у детей 3-7 лет связано с созреванием мозга и всех его структур, участвующих в регуляции движений, совершенствованием связей между двигательной зоной и другими зонами коры, изменением структуры и функциональных возможностей скелетных мышц.
Совершенствование управления движениями от 10 к 11 годам идёт не только по пути улучшения количественных и качественных параметров движения (максимальная скорость, точность) и приближения их показателям взрослых, но и по линии совершенствования механизма взаимодействия мышц сгибателей и разгибателей.
Десять лет
спустя Гельмгольц измерил скорость проведения импульса, раздражая нерв,
идущий к мышце, на различных расстояниях от мышцы и измеряя время,
протекавшее между раздражением и сокращением.
В нормальных условиях импульсы проходят только в одном
направлении: в чувствительных нейронах они идут от органов чувств к
спинному и головному мозгу, а в двигательных - от головного и спинного
мозга к мышцам и железам.
Но проводящий импульсы
нерв расходует очень мало энергии по сравнению с сокращающейся мышцей;
теплота, образующаяся при раздражении нерва
1 Единственный нерв, раздражение которого
иногда происходит не на конце, а в некоторой промежуточной точке его
длины,- это локтевой нерв, лежащий в области локтя близко к поверхности
кожи.
Твердо
установлено, что передача в нервно-мышечном соединении, в точке, где
двигательный нерв соединяется с мышцей, происходит химическим путем.
Яд кураре препятствует
передаче импульсов с нерва на мышцу через синапс этого типа; по-видимому,
он присоединяется к рецепторам ацетилхолина, лишая их возможности
нормально взаимодействовать с этим медиатором.
Здесь химическая передача осуществляется с нерва на мышцу, но такой же
механизм действует по крайней мере в некоторых типах синапсов между двумя
нейронами.
У вас может возникнуть вопрос: если кончик аксона
выделяет такое вещество, как ацетилхолин, почему это вещество не
стимулирует следующий дендрит или мышцу в течение длительного времени.
Мышцы руки сокращаются, чтобы отвести палец от
горячего предмета, в головном мозгу возникает ощущение боли, человек может
вскрикнуть, возможна приостановка сокращений сердца, пищеварения и дыхания
- в сущности каждая мышца и железа может оказаться временно вовлеченной в
реакцию.
Наши органы чувств получают непрерывный поток стимулов, но
избирательное сопротивление в синапсах препятствует постоянному
неконтролируемому сокращению мышц и выделению секретов железами.
Лекарственное вещество стрихнин снижает синаптическое сопротивление; при
отравлении стрихнином самый слабый раздражитель вызывает у человека
секрецию всех желез и судорожное сокращение всех мышц тела.
Мы уже говорили, что все мышцы тела все время
находятся в состоянии слабого сокращения, называемого тонусом, вследствие
непрерывного потока нервных импульсов.
Передние рога содержат тела нейронов,
аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все
остальные нервные клетки спинного мозга являются вставочными нейронами.
1 - мягкая мозговая оболочка; 2 -
проводящие пути для импульсов мышечного чувства; 3 - проводящие пути
для двигательных импульсов, идущих к мышцам; 4 - проводящие пути для
импульсов от рецепторов боли, тепла и холода; 5 - костное кольцо,
образованное невральной дугой позвонка; 6 - твердая мозговая
оболочка; 7 - паутинная оболочка; 8 - проводящие пути к мозжечку для
координации мышечной активности; 9 - центральный канал; 10 - серое
вещество; 11 - проводящие пути для импульсов от рецепторов
прикосновения и давления.
На вентральной
стороне головного мозга под самым мозжечком лежит толстый поперечный пучок
волокон, так называемый варолиев мост, который проводит импульсы из одного
полушария мозжечка в другое, координируя движения мышц на обеих сторонах
тела.
Во время операций на головном мозгу хирурги раздражали небольшие
участки электрическим током и наблюдали, какие мышцы при этом сокращаются;
поскольку мозговые операции могут производиться под местным
обезболиванием, больного можно было спросить, какие ощущения он испытывает
при раздражении того или иного участка.
По наружной стороне полушария сверху
вниз проходит легко распознаваемая глубокая борозда (роландова борозда),
которая отделяет двигательную зону, контролирующую скелетные мышцы, от
лежащей позади нее области, ответственной за ощущение тепла, холода,
прикосновения и давления при раздражении рецепторов кожи.
Внутри обеих зон
имеет место дальнейшая специализация участков вдоль борозды (от верхушки
мозга к его боковой стороне): нейроны верхнего участка контролируют мышцы
ступни, клетки последующих участков - мышцы голени, бедра, живота и т.
Остальная поверхность, занятая так называемыми
ассоциативными зонами, состоит из нейронов, которые не связаны
непосредственно с органами чувств или мышцами,
Рис.
Если же перерезан передний корешок, то наблюдается полный паралич мышц,
иннервируемых этим нервом, но ощущения прикосновения, давления и температуры,
кинестетические ощущения (чувство движения и положения частей тела) и болевая
чувствительность не нарушаются.
Каждый спинномозговой нерв вскоре
после слияния переднего и заднего корешков делится на три ветви: дорзальную
ветвь, иннервирующую кожу и мышцы спины, вентральную ветвь, идущую к коже и
мышцам боков и живота, и вегетативную ветвь, обслуживающую внутренности (рис.
Т А
Б Л И Ц А 11
Черепномозговые
нервы человека
№ пары
Название
Места окончаний чувствитеяьных волокон
Эффекторы, иннервируемые двигателышми волокнами
I
Обонятельный
Обонятельный эпителий носа (обоняние)
---------------
II
Зрительный
Сетчатка глаза (зрение)
---------------
III
Глазодвигательный
Проприоцепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство)
Мышцы, двигающие глазное яблоко (совместно с IV и VI
парами); мышцы, изменяющие форму хрусталика; мышцы, сужающие зрачок
IV
Блоковый
То же
Другие мышцы, двигающие глазное яблоко
V
Тройничный
Зубы п кожа лица
Некоторые из жевательных мышц
VI
Отводящий
Пропрлодепторы мышц глазного яблока (мышечное чувство)
Другие мышцы, двигающие глазное яблоко
VII
Лицевой
Вкусовые почки передней части языка
Мышцы лица; подчелюстные и подъязычные железы
VIII
Слуховой
Улитка (слух) и полукружные каналы (чувство равновесия,
поступательного движения и вращения)
Околоушная железа; мышцы глотки, используемые при
глотании
IX
Языко-глоточный
Вкусовые почки задней трети языка; слизистая глотки
---------------
Х
Блуждающий
Нервные окончания во многих Внутренних органах: легких,
желудке, аорте.
Если слегка ударить по сухожилию у коленной чашечки и тем самым растянуть
его, то рецепторы сухожилия подвергнутся раздражению, по рефлекторной дуге к
спинному мозгу и обратно пойдет импульс и мышца, прикрепленная к сухожилию,
сократится, что вызовет внезапное выпрямление ноги.
При сильном раздражении кожи руки или
ноги происходит стимуляция мышц сгибателей и поврежденная конечность
отдергивается, прежде чем произойдет дальнейшее повреждение.
Эта реакция, требующая согласованного действия многих мышц,
является чисто рефлекторной и ясно демонстрирует одну из основных
особенностей всякого рефлекса - точную и безотказную повторяемость.
1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 - синапс
между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного
нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - дендрит чувствительного
нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тедо двигательного нейрона;
11 - синапс между вставочными и двигательными нейронами; 12 - рецептор в
коже; 13 - мышца.
Их аксоны выходят через передние корешки
спинномозговых нервов вместе с двигательными волокнами, идущими к скелетным
мышцам, а затем отделяются от этих волокон и образуют вегетативную ветвь
спинномозгового нерва, идущего к симпатическому ганглию.
Аксоны некоторых из вторичных нейронов идут от симпатического
ганглия обратно к спинномозговому нерву и проходят в его составе к
иннервируемым потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и мускулатуре стенок
кровеносных сосудов.
На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.
Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды по ходу действия.
Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов.
Управление производится по так называемойоткрытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация.
Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т.
Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.
При длительном растяжении мышц в поле силы тяжести возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (безучастия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц.
В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус.
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.
Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномоз-говой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе).
В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибатслей.
Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей.
При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).
2) шейные рефлексы — возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу, и 3) выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппарата и сетчатки глаза.
Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц-разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателей (лабиринтный рефлекс).
Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.
Однако реципторные отношения между центрами мышц-антагонистов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.
Специальные нейроны (спинальпые локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ритма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы.
В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций — без ориентации в пространстве.
Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно — регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения.
К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей.
Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений.
Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.
Пирамидная система выполняет 3 основные функции:посылает мотонейропам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.
Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, особенно влияя на отдельные мышцы и даже части мыши верхних конечностей, в частности на мышцы пальцев рук.
Таким образом, среди нисходящих моторных систем, осуществляющих функцию контроля активности мотонейронов спинного мозга, можно выделить одну часть, которая обусловливает ф аз ну т двигательную деятельность — это «быстрая» подсистема пирамидного тракта, и другую часть — остальные нисходящие системы, которые обеспечивают регуляцию тонуса мышц и позных реакций организма.
Из этих систем три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей (корково-спинномозговая, корково-красноядерно-спинномозговая и коркоио-ретикуло-спинномозговая), а одна система (вестибуло-спинномозговая) — тормозит эти мотонейроны (рис.
Управление движениями, осуществляемое путем изменений активности соответствующих групп мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи.
На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц.
Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды, но ходу действия.
Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов.
Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация.
Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т.
Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.
Однако рецепторные отношения между центрами мышц-антагонисгов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.
Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ри -тма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы.
В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций без ориентации в пространстве.
К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей.
Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений.
Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга.
Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково- красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикулярно-спинио-мозговой системе).
В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибулярно-спиномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.
Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга - усиливает тонус мышц- разгибателей.
При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).
Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.
Благодаря обилию афферентных и эфферентных связей моторной коры с другими анализаторами, с различными уровнями экстрапирамидной системы и обратным влияниям or мышц, обеспечивается ее особая роль в меж - и внутрианализаторной интеграции (О.
Недостатками общего обезболивания закисью азота являются невозможность достижения глубокого сна, особенно у физически крепких людей; выраженная стадия возбуждения; отсутствие расслабления жевательных мышц.
Отделившись кзади от переднего глубокого височного нерва, он проходит под cresta infratemporalis на внутреннюю поверхность височной мышцы и разветвляется в ее среднем отделе.
Начинается от внутренней поверхности нижнечелюстного нерва, направляется вперед и вниз к внутренней поверхности медиальной крыловидной мышцы, в которую входит вблизи ее верхнего края.
mylochyoideus) отходит от нижнего луночкового нерва перед вхождением последнего в foramen mandibulare, идет к челюстно-подъязычной и двубрюшной мышце (переднему брюшку).
Щечный нерв не располагается вместе с язычным и нижнелуночковым в области нижнечелюстного валика (torus mandibularis), а проходит кпереди от височной мышцы в клетчатке щечной области на расстоянии 22 мм от язычного и 27 мм от нижнелуночкового нерва.
Отделившись под овальным отверстием, идет назад по внутренней поверхности латеральной крыловидной мышцы, затем направляется кнаружи, огибая сзади шейку мыщелкового отростка нижней челюсти.
У верхнего края медиальной крыловидной мышцы к язычному нерву присоединяется барабанная струна (chorda tympani), в составе которой имеются секреторные волокна, идущие к подъязычному и поднижнечелюст-ному узлам, и вкусовые волокна, идущие к сосочкам языка.
Впереди от переднего края этой мышцы язычный нерв идет над поднижнече-люстной слюнной железой по наружной поверхности подъязычно-язычной мышцы, огибает снаружи и снизу выводной проток под-нижнечелюстной слюнной железы и вплетается в боковую поверхность языка.
Оно находится на середине линии, проведенной от верхнего края козелка ушной раковины к месту пересечения переднего края жевательной мышцы с основанием нижней челюсти.
При введении иглы медиальнее крыловидно-нижнечелюстной складки возможны онемение тканей глотки и повреждение внутренней крыловидной мышцы с последующим появлением контрактуры нижней челюсти.
Это осложнение может возникнуть при изменении первоначального положения иглы резким движением, когда центральный конец ее достаточно глубоко погружен в мягкие ткани или располагается между мышцей и костью.
Иглу продвигают на глубину 1—1,5 см до переднего края венечного отростка, где щечный нерв пересекает его, выходя из крыловидно-височного клетчаточного промежутка или из толщи височной мышцы, и располагается по наружной поверхности щечной мышцы.
Ацетилхолин, самый известный медиатор, в некоторых синапсах оказывает возбуждающее действие, а в других — тормозное, он возбуждает мышцы конечностей и туловища, но тормозит сокращения сердца.
Отключите у какого-либо животного мышцы, и вы полностью отрежете его от остального мира; отключите вместо этого входные сигналы — и прекратятся все внешние влияния, что опять-таки превратит животное фактически в растение.
На выходном конце мы находим не только различные группы мышц, расположенные на туловище, в конечностях, глазах и языке, которыми мы можем управлять произвольно, но также мускулатуру, обслуживающую менее произвольные или непроизвольные, «хозяйственные» функции, такие как взбалтывание содержимого желудка, мочеиспускание или дефекация, а в промежутках между этими актами — закрытие выводных протоков с помощью сфинктеров.
Если бы каждая мышца не обладала все время некоторым тонусом, глаз бы свободно болтался в глазнице; поэтому любое движение глаза осуществляется путем сокращения одной мышцы и в точности такого же по величине расслабления мышцы-антагониста.
Эти мышцы — наружная прямая и внутренняя прямая — контролируют горизонтальный поворот глаз, осуществляемый при переводе взгляда слева направо или от близких объектов к удаленным.
Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы.
В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление.
Если вы захотите сжать пальцы в кулак, то мышцы передней поверхности вашего предплечья (на той стороне руки, где ладонь) сократятся, что можно ощутить, положив на предплечье другую руку.
17, мышцы предплечья, сгибающие пальцы, связаны с тремя косточками каждого пальца длинными сухожилиями, ход которых можно проследить на передней поверхности запястья.
Нужно скомпенсировать эту тенденцию к нежелательному сгибанию запястья путем сокращения мышц, отгибающих запястье назад, а они находятся как раз на тыльной стороне предплечья.
То, что каждый глаз имеет именно шесть мышц, не случайно; они разбиваются на три пары, причем мышцы каждой пары работают в противофазе, обеспечивая движения в трех ортогональных (перпендикулярных) плоскостях.
) Рефлекс, приводящий к сокращению цилиарных мышц и делающий хрусталик более выпуклым, определяется зрительным входом и тесно связан с рефлексом, контролирующим сопутствующий поворот глаз.
Например, осязательные и болевые сигналы от правой половины тела приходят в левое полушарие, а двигательное управление мышцами правой стороны тела осуществляется левым полушарием.
В этом опыте точки фиксации двух глаз на экране не вполне совпадали (из-за наркоза и введения вещества, расслабляющего мышцы) — расстояние между ними составляло около 2°.
Мы полагали, что деградация связей обусловлена их неиспользованием, подобно тому как происходит атрофия мышц ноги при фиксации колена или лодыжки гипсовой повязкой.
При рассматривании близкого предмета происходят две приспособительные реакции: хрусталик округляется в результате сокращения цилиарных мышц, и глаза поворачиваются к срединной плоскости головы.
Естественно, что нам пришло в голову попытаться вызвать косоглазие и, следовательно, амблиопию у котят или обезьяны путем хирургической перерезки одной из мышц глаза после рождения, так как при этом мы смогли бы провести физиологические исследования и посмотреть, какая часть зрительного пути нарушена.
Если у новорожденного котенка перерезать одну из наружных мышц глаза, спустя три месяца подавляющее большинство клеток оказываются монокулярными, попадая в группы 1 и 7.
Нервная регуляция позы и движений: общие положения
Нервная регуляция работы скелетных мышц (регуляция запуска и выполнения
всех движений), осуществляется двигательными центрами ЦНС.
Они должны
гарантировать строго необходимую степень возбуждения и торможения
иннервирующих эти мышцы мотонейронов, чтобы возникающие мышечные сокращения
обеспечивали только нужное движение не больше и не меньше.
Эфферентные пути образованы
либо двигательными аксонами, либо постганглионарными волокнами вегетативной
нервной системы, а эффекторами служат скелетные га гладкие мышцы,
сердце, железы.
В этом рефлексе участвует только один
синапс - между волокном Ia и гомонимным мотонейроном - поэтому он
называется моносинаптическим рефлексом растяжения мышцы (используется
также термин миотатический рефлекс).
Наиболее известный моносинаптический рефлекс растяжения -
коленный, возникающий в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой
мышцы легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки.
Клинически важные примеры таких
рефлекторных тестов включают: растяжение мышцы, закрывающей рот, путем
постукивания по подбородку (рефлекс закрывания рта); растяжение двуглавой
мышцы плеча путем постукивания по ее сухожилию около локтя; растяжение
трехглавой мышцы голени путем постукивания по пяточному сухожилию (рефлекс
ахиллова сухожилия).
Обычно стимулируют большеберцовый нерв под коленом, регистрируя
электромиографическую реакцию трехглавой мышцы голени, в частности
камбаловидной мышцы в ее составе, поверхностными (накожными) или игольчатыми
(внутримышечными) электродами.
Например, когда человек стоит, каждое сгибание в коленном
суставе, даже такое слабое, что его невозможно ни увидеть, ни почувствовать,
сопровождается растяжением четырехглавой мышцы и соответствующим усилением
активности первичных окончаний мышечных веретен.
В результате происходит
дополнительная активация α-мотонейронов четырехглавой мышцы ("коленный
рефлекс"), и повышение ее тонуса, противодействующее сгибанию.
Однако предпочтительнее термин реципрокное
антагонистическое торможение, подчеркивающий, что за счет такой
рефлекторной дуги мотонейроны каждой мышцы-антагониста в паре (например,
сгибателя и разгибателя в данном суставе) тормозятся во время активации
другого компонента пары.
В функциональном плане реципрокное антагонистическое торможение
усиливает результат активации волокон Ia , вызывающей или усиливающей
сокращение одной из мышц сустава, путем одновременного ослабления возбуждающей
стимуляции мышцы, которая противодействовала бы этому сокращению.
При их активации пассивным
(вызванным внешним воздействием) изменением положения сустава рефлексы этому
изменению противодействуют, способствуя поддержанию исходной длины
мышцы.
При возбуждении первичных окончаний мышечных веретен в результате
сокращения интрафузальных волокон, вызванного γ-мотонейронами ,
активность волокон I a непосредственно возбуждает гомонимные мотонейроны, как
и при растяжении мышцы.
Таким образом, мышечные веретена могут вызывать
сокращения экстрафузальных волокон в двух случаях: (1) при растяжении мышцы;
(2) при активации аксонов γ-мотонейронов, приводящей к сокращению
интрафузальных волокон.
В отличие от этого, активация
γ -петли обеспечивает укорочение мышцы с минимальными (если они вообще
происходят) изменениями частоты импульсации афферентов мышечных
веретен.
В результате в некоторых условиях вторичные
афференты, независимо от того, к какой мышце относятся, оказывают в
соответствующей конечности возбужающее влияние на все сгибатели и тормозное -
на все разгибатели.
Сухожильные органы образуют ди- и трисинаптические тормозные связи с
гомонимными мотонейронами и с мотонейронами мышц-агонистов (такое торможение
называется аутогенным, т.
Кроме того, функция афферентов Ib не сводится исключительно к аутогенному
торможению , поскольку они влияют на мотонейроны не только синергистов
и антагонистов, но и мышц, относящихся к другим суставам.
Примерами служат вегетативные рефлексы, дуги которых заканчиваются
эффекторами вегетативной нервной системы и полисинаптнческие соматические
рефлексы со скелетными мышцами в качестве эффекторов.
Так, выключение торможения мышцы-антагониста может оказаться
полезным, когда необходимо стабилизировать положение какого-либо сустава путем
одновременного сокращения агонистов и антагонистов.
Полная параплегия ( возникающая обычно при разрыве спинного мозга в
грудном отделе - от Т 2 до Т 12 ) сопровождается: (1)
мгновенным и окончательным параличом всех произвольных движений мышц,
иннервируемых от сегментов, расположенных каудальнее места повреждения; (2)
полной и окончательной потерей осознаваемой чувствительности областей
тела, соответствующих этим сегментам; (3) временной полной арефлексией
, т.
Он считал, что под действием внешнего
предмета на органы чувств натягиваются «нервные нити», идущие внутри нервных
трубок к мозгу, и открываются клапаны, через которые из полостей мозга выходят
в нервы потоки мелких частиц («животные духи»), устремляющиеся к мышцам и
раздувающие их.
Следует
обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться
до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и
быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные
вещества-регуляторы "медиаторы".
Симпатическая
нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает
влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной
системе, что было впервые установлено Л.
Специальными
опытами Клод Бернар доказал, что кураре не действует ни на нерв, ни на мышцу, а
поражает какое-то промежуточное звено, место, где нерв контактирует с мышцей.
Анализаторы
Рецепторы
встречаются во всех органах, они воспринимают самые различные свойства
предметов, явлений, событий: внешние рецепторы различают звук, свет,
температуру, давление, положение тела в пространстве, запах, вкус; внутренние
рецепторы посылают в мозг сигналы о давлении крови, ее химическом составе,
состоянии желудочно-кишечного тракта, сжатии или растяжении мышц, связок,
сухожилий.
Физиологи, например, давно
уже пользуются электронными усилителями, при помощи которых очень слабые
электрические токи, возникающие в нервах и мышцах, усиливаются в сотни тысяч
раз.
Их можно классифицировать по ряду признаков:
1) по биологическому значению, (пищевые, оборонительные, половые);
2) в
зависимости от вида раздражаемых рецепторов:
экстероцептивные,
интероцептивные и проприоцептивные;
3) по
характеру ответной реакции: двигательные или моторные (исполнительный орган —
мышца), секреторные (эффектор — железа), сосудодвигательные (сужение или
расширение кровеносных сосудов).
Из частей
камеры следует упомянуть: 1) роговицу — тонкую изогнутую прозрачную оболочку, с
которой начинается процесс фокусирования световых лучей; 2) хрусталик — линзу,
которая завершает этот процесс; 3) радужную оболочку — круговую мышцу, которая
изменяет количество попадающего в глаз света, расширяя или сужая отверстие,
находящееся в ее центре — зрачок.
По
мере того как человек стареет, хрусталик становится более жестким и мышцы уже
не могут осуществлять необходимую аккомодацию; тогда самые ближние точки, на
которых может фокусироваться глаз, удаляются от него все больше и больше.
Их активность служит
пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают
сокращение соответствующих мышц, а те перемещают глаз таким образом, чтобы
участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку.
Слуховая информация, объединяющаяся в этих
клетках со зрительной, вызывает посылку сигналов на более низкий уровень —
клеткам среднего мозга, управляющим мышцами глазного яблока.
Функции, связанные с пространственной информацией, приписывали верхним буграм
четверохолмия, так как именно оттуда исходят команды к мышцам, поворачивающим
глаза при фиксации взором объектов.
Выделено два типа
проприорецепторов: рецепторов растяжения, активирующихся при растяжении мышц, и
рецепторов напряжения, которые чувствительны к силе сокращения мышцы.
Бернштейну, изменения в
мышце, возникающие при движении, возбуждают чувствительные окончания
проприорецепторов, а эти проприорецептивные сигналы, достигая моторных центров,
вносят изменения в эффекторный поток, т.
Бернштейна в физиологии бытовало мнение (которое излагалось и в
учебниках), что двигательный акт организуется следующим образом: на этапе
обучения движению в двигательных центрах формируется и фиксируется его
программа; затем в результате действия какого-то стимула она возбуждается, в
мышцы идут моторные командные импульсы, и движение реализуется.
При этом больной имеет совершенно сохранную
моторную систему: моторные центры целы, моторные проводящие пути в спинном
мозге сохранны, его мышцы находятся в нормальном состоянии.
Затем в
лаборатории установили приборы, традиционно используемые для
физиологических исследований, такие, как электрокардиограф
(для регистрации частоты и ритма сердечных сокращений) и
электромиограф (для оценки напряжения и сокращения мышц во
время полового акта).
Так, физиологи, занимающиеся
двигательными функциями, не слишком озабочены случайностью
выборки при изучении работы мышц, а врачи-пульмонологи не
стремятся получить случайную выборку, если им нужно выявить
анатомические и физиологические подробности дыхания.
Половые губы
Большие половые губы (labia majora)
образованы складками кожи, под которыми расположены толстый
слой жировой ткани и тонкий слой гладких мышц.
По мнению ряда авторов, в таких случаях могут
помочь упражнения для укрепления мышц, поддерживающих
влагалище, что будет способствовать повышению сексуальной
реактивности (Kegel, 1952; KJine-Graber, Graber, 1978).
"Упражнения Кегеля" состоят в сокращении
тазовых мышц, поддерживающих влагалище, а именно
луковично-пещеристой (bulbocavernosus) и лобково-копчиковой
(pubo coccygeus).
Эти же самые мышцы сокращаются, когда
женщина прекращает мочеиспускание или сжимает влагалище,
препятствуя введению тампона, пальца или полового члена.
При
упраженениях мышцы сильно сокращают на одну-две секунды, а
затем расслабляют; для достижения максимальных результатов
следует повторять такие сокращения по нескольку раз в день,
производя всякий раз по 10 сокращений.
Стенка
мошонки содержит слой гладких мышц, которые при сексуальной
стимуляции, физических упражнениях или под действием низкой
температуры непроизвольно сокращаются, и при этом яички
плотнее прилегают к телу.
Ягодицы
образованы группами объемистых мышц, покрытых жировой тканью и
кожей, и содержат относительно немного нервных окончаний.
Ягодичные мышцы играют важную роль в половом акте, обеспечивая
движения таза, необходимые для проникновения полового члена во
влагалище.
Хорошо развитые мышцы, делая мужчин привлекательными
для одних женщин, оставляют равнодушными других или даже
отталкивают тех, кому такая "мужественность" неприятна.
В данном случае напряжение означает не негативное
физическое состояние ("ощущение напряженности"), а накопление
энергии в мышцах.
Вопреки некоторым довольно
распространенным представлениям, в половом члене человека нет
ни кости, ни особой мышцы, регулирующей процесс эрекции.
В
фазе плато две проксимальные трети влагалища увеличиваются еще
сильнее, а матка несколько приподнимается в результате
повышения тонуса мышц.
На втором
этапе мужского оргазма к сокращениям простаты добавляются
сокращения мышц мочеиспускательного канала и полового члена,
что приводит к эякуляции - выбрасыванию спермы из кончика
полового члена.
Ритмичные сокращения мышц промежности и
полового члена (создающие физическую силу, необходимую для
продвижения спермы вперед) вначале, так же как у женщин,
происходят с интервалами 0,8 с и обеспечивают извержение
спермы, т.
Оргазмом называют
внезапные ритмичные сокращения мышц в области таза или в
других частях тела, эффективно снимающие накопленное
сексуальное напряжение и сопровождающие этот процесс
психические ощущения.
Затем наступает
оргазм, воспринимаемый как острое, чрезвычайно приятное
сокращение мышц, в котором участвуют сфинктер заднего прохода,
прямая кишка, промежность и половые органы; по описаниям
некоторых мужчин, это похоже на выкачивание.
В конце фазы плато или
во время оргазма часто можно наблюдать миотонию лицевых мышц,
проявляющуюся в гримасах или насупливании бровей.
В
конце фазы плато или при оргазме могут также возникать спазмы
мышц или судороги в руках или ногах, а когда оргазм достигает
наивысшей точки, все тело на мгновение может стать
ригидным.
Арнольд Кейджел (Arnold Kegel) - хирург, придумавший
"упражнение Кеджела" - и некоторые другие исследователи
(Perry, Whipple, 1981; Ladas, Whipple, Perry, 1982; Graber,
1982) полагают, что оргазм у женщины во многом зависит от
состояния лобково-копчиковой мышцы.
Однако многие авторы не
обнаружили корреляцию между силой этой мышцы и оргазмической
реакцией женщин (Sultan, Chambles, 1982); не подтвердилась
также возможность повысить оргазмическую реактивность женщин,
неспособных испытывать оргазм, с помощью упражнений Кейджела
(Trudel, Saint-Laurent, 1983).
Сначала я
чувствую, как мои мышцы напрягаются, затем - прыжок в
прохладное озеро, после чего все тело расслабляется и
трепещет.
В последние месяцы беременности учащаются
сокращения Брекстона-Гикса - безболезненные короткие эпизоды
напряжения мышц матки, не являющиеся признаками наступления
родов.
Кальций,
получаемый главным образом из молочных продуктов и овощей,
необходим для роста скелета зародыша и зачатков его зубов;
недостаток кальция может быть также причиной судорог мышц у
матери.
На занятиях в группах психологической подготовки
необходимо подчеркивать положительные аспекты деторождения и
обучать упражнениям, повышающим эластичность тазовых мышц,
гибкость суставов тазовой области и спины и улучшающим
кровообращение; следует уделять внимание обучению специальным
способам дыхания, уменьшающим боль и повышающим эффективность
сокращений матки.
Суть метода, который
преподают в группах психопрофилактической подготовки как
беременной женщине, так и мужу (или любому близкому ей
мужчине, выступающему в данном случае в роли "тренера"),
состоит в том, чтобы научить будущую роженицу как расслаблять
все мышцы своего тела, какое принимать положение и как дышать
в разные периоды родов.
При угрозе
преждевременных родов весьма эффективным показал себя препарат
ритодрин, подавляющий родовую деятельность путем расслабления
мышц матки.
Подросткам, которые медленно
развиваются физически, слишком хорошо знакомо чувство страха
перед раздевалкой для мальчиков, где им приходится обнажать и
выставлять тело на обозрение сверстников, подвергаясь
насмешкам из-за отсутствия волос на лобке или недостаточно
развитых мышц.
Мышечный тонус во время полового возбуждения слабее,
чем в молодости, особенно в фазе плато, что не удивительно,
так как отражает общее уменьшение объема и силы мышц по мере
старения.
Хотя свобода действий мужчины ничем не
ограничена, ему утомительно поддерживать вес своего тела,
опираясь на локти и колени, и если его мышцы устанут, он может
испытывать физическое перенапряжение.
Вот что он
пишет по этому вопросу:
"Как ни трудно себе представить, чтобы сердце или
сосуды повиновались воле, подобно любой мышце нашего скелета, тем не менее в
медицинской литературе цитируются случаи, указывающие, по-видимому, на
возможность подобного рода факта.
Если произвести давление пальцем на участок
кожи, под которым проходит какой-либо нерв, то соответствующие этому нерву
мышцы испытуемого-летаргика придут в состояние стойкого сокращения -
контрактуры.
Восковидная гибкость членов (пластический тонус мышц) у
гипнотика (с фотографии)
У некоторых испытуемых-каталептиков вместо восковой
гибкости проявляется наклонность к устойчивым контрактурам.
В настоящее время точными опытами с применением
электрографической регистрации импульсов возбуждения доказано, что
представление какого-либо движения или зрительного объекта, связанного с
определенным движением, сопровождается возникновением ритмического ряда
импульсов в мышцах, осуществляющих представляемое движение (E.
Эти
импульсы посылаются в мышцы по пирамидным нервным путям теми корковыми
нейронами, с деятельностью которых связано переживаемое испытуемым двигательное
представление.
Например, одно только представление о каком-либо высоком
предмете, скажем шпиле Адмиралтейства в Ленинграде, уже сопровождается
появлением импульсов возбуждения в тех мышцах глазных яблок, которые своим
сокращением поворачивают глаза кверху.
"Железная рука", управляемая биотоками мышц
руки человека
Недавно биоэлектрические токи были остроумно использованы
сотрудниками Московского института протезирования и протезостроения при
конструировании замечательной модели работающей человеческой руки.
)
показали, что переживание двигательных представлений вызывает не только биотоки
и слабые сокращения соответствующих мышц, но и сопровождается изменением их
функционального состояния: улучшением кровоснабжения и питания, повышением
возбудимости.
Можно лишь указать на
увенчавшуюся успехом попытку двух немецких физиков обнаружить вблизи
сокращающихся мышц человека и животных низкочастотное электромагнитное поле
(см.
Частота зарегистрированных на фотоленте колебаний
соответствовала ритму биотоков, поступающих в сокращающиеся мышцы из
центральной нервной системы (около 50 герц).
Данилевского показали, что воздействием
электромагнитных полей низкой частоты (50-100 герц) удается на расстоянии
раздражать выделенные из организма нервы и мышцы, а также повышать возбудимость
центральной нервной системы животных и человека (см.
В V главе уже упоминалось замечательное электротехническое устройство,
посредством которого мышцы человека даже тогда, когда он только помышляет о
каком-либо действии, своими электрическими токами приводят в движение пальцы
"механической руки".
Говорилось (в VI главе) и о том, что порождаемое
токами сокращающихся мышц низкочастотное (порядка 40-50 герц) электромагнитное
поле удается улавливать радиоприемником, настроенным на ту же частоту.
В недалеком будущем можно ожидать использования на
расстоянии искусственно усиленных радиоволн, исходящих от мышц, сердца и мозга,
для тех или иных практических надобностей.
И вот Рейтлер заметил, что
сокращения этих органов резко усиливались всякий раз, когда он, рассматривая их
в бинокулярную лупу, производил сильное сокращение мускулов своих собственных
рук, ног или даже дыхательных мышц (при резком глубоком вдохе).
Это явление Рейтлер наблюдал и
тогда, когда вместо мускулов человека вблизи препарата сокращались мышцы
насекомых (например, челюстные мышцы хищного паука, поедавшего добычу).
Из 10 опытов на
тараканах усиление перистальтики кишечника отчетливо наблюдалось только в трех
случаях: именно тогда, когда и без воздействия мышц экспериментатора она была
хорошо выражена.
Через несколько минут после произведенной
операции хирург констатировал смерть от шока и острой кровопотери: пульс не
прощупывался, сердце перестало биться, дыхание прекратилось, зрачки максимально
расширились, все рефлексы исчезли, мышцы тела полностью расслабились.
Схематично можно представить, что с одной стороны, с помощью рецепторов, в мозг втекают данные, характеризующие всю окружающую мозг среду (внешнюю и внутреннюю), а с другой, вытекают сигналы, согласованно управляющие эффекторами: мышцами, железами, и всеми теми системами, которые обеспечивают постоянство внутренней среды и изменение характеристик организма при изменяющихся условиях.
Если на грудной клетке, к примеру, сегменту спинного мозга Th4 соответствует дерматом на уровне 4 ребра, межреберные мышцы между 4 и 5 ребром, само 4 ребро, париетальная плевра на этом же уровне, то сегменту L5 соответствует дерматом в виде полосы от остистого отростка пятого поясничного позвонка до большого пальца стопы, соответствующие миотомы распределены по длиннику позвоночника и ноги (сегментарные мышцы позвоночно - двигательного сегмента L5 - S1, разгибатель большого пальца и грушевидная мышца), фасции сегментарных и продольных мышц, как и надкостница позвоночника и костей бедра и голени, не говоря о части внутренних органов, не укладываются в одну компактную территорию и создают видимость отступления от упомянутого принципа.
Установлено, что в задних корешках часто проходят безмякотные эфферентные (вегетативные) волокна, иннервирующие гладкие мышцы внутренних органов (Гассер, 1953, Гесс, 1956, Митчелл, 1957).
Медиальная группа нейронов иннервирует аутохтонную (развившуюся из дорсальной части миотомов) мускулатуру спины, латеральная мышцы туловища и конечностей, происходящие из вентральной части миотомов.
Альфа - большие нейроны обеспечивают фазическое сокращение мышц, альфа - малые - тоническое, Гамма - нейроны иннервируют нервно - мышечное веретено (рецептор), обеспечивая возвратную проприоцептивную афферентацию в механизмах построения движения.
Использование проприоцептивного афферентного потока ограничено анатомическими особенностями иннервации этих двух черепных нервов мышцы, содержащие эти группы рецепторов, немногочисленны и труднодоступны для акупунктурного воздействия (гортань, глотка).
Охватившая волна возбуждения вызывает пространственную перестройку сократительного субстрата мышц - образование актин-миозиновых комплексов, что сопровождается фазическим (быстрым) сокращением поперечно-полосатой мускулатуры.
Существует еще одна группа нейронов - g-эфференты, возбуждение которых не сопровождается видимым сокращением мышцы, а меняется состояние возбудимости проприорецептора в результате деформации участка мышцы внутри проприоцептора, т.
Кроме рассмотренных соматических рефлексов, выражающихся в активации скелетных мышц, сегментарный аппарат играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром висцеральных рефлексов.
В отличие от этого, спинально-сегментарный уровень организации движения характеризуется жесткостью исполнения и текущего контроля за реализацией каждого этапа сокращения мышцы.
При помощи специальной мышцы кривизна хрусталика, а следовательно, и его преломляющая сила меняются (аккомодация глаза), что обеспечивает резкость изображения на глазном дне.
Так было положено начало полиграфическим
исследованиям сна — записи биотоков мозга в сочетании с записью движений глаз
(электроокулограмма), движений мышц (электромиограмма), сердечных ритмов
(электрокардиограмма) и кожно-гальванических реакций.
К первым относят
характерные изменения в электроэнцефалограмме, резкое падение мышечного тонуса,
особенно мышц шеи и лица (до биоэлектрического «молчания» на электромиограмме),
усиление мозгового кровотока, а ко вторым — быстрые, скачкообразные движения
глаз, подергивания мышц, колебания сердечного ритма, дыхания и кровяного
давления.
Через несколько минут наши близкие могут заметить у нас
так называемые миоклонии — сокращения в какой-нибудь группе мышц, совершающиеся
неритмично и несинхронно.
К
концу ночи сон становится беспокойным и неглубоким: увеличивается доля быстрого
сна, сопровождаемая сновидениями; возрастает поток импульсов из переполненного
мочевого пузыря и пустого желудка, от уставших от долгой неподвижности мышц.
Когда мышцы у кошек расслаблялись полностью, как и должно
было быть в быстром сне, Жуке подносил к их лапам электрод с сильным током,
мышечное напряжение возвращалось, и кошки как бы просыпались.
Его кормили жидкой пищей через резиновые трубки, вставленные в ноздри, делали
ему инъекции витаминов, массировали мышцы и на протяжении семи лет днем и ночью
каждые полчаса меняли положение тела, чтобы не было застоя крови.
Нейрофизиологи, кстати, доказывают, что утомление
мышц, двигающих глазные яблоки, способствует сну: центры, управляющие этими
мышцами, соседствуют с регуляторами сна и бодрствования.
В момент
возбуждения нервной клетки резко повышается проницаемость мембраны для натрия,
который и служит основным ионом , создающим ПД (сравнить с мышцами где основной
ион кальций) Натрия больше в тканевых жидкости а не внутри клетки там калий.
Постепенно за счет восстановления нормального тонуса мышц восстанавливается
правильное положение позвоночника, а окрепшие мышцы и связки уже могут его
удерживать в нем.
А если начнете
тренироваться, то соответствующие мышцы будут постепенно растягиваться, и с
каждым днем Вам будет все легче и легче садиться все глубже и глубже.
Например, если Вы правую руку положите в карман и полгода будете ее просто
носить в кармане, то мышцы начнут атрофироваться, а мышцы другой руки —
накачиваться, так как на нее падает двойная нагрузка.
И хотя теплообразование идет практически во всем теле, но считается, что для поддержания постоянства температуры любого теплокровного организма дополнительное тепло вырабатывается1) сокращениями скелетных мышц как произвольными, так и непроизвольными, т.
холодовой дрожью сократительный термогенез порождает приблизительно до 800 Вт;2) за счет усиления внутренних тепловыделений, не связанных с сокращениями мышц – несократительный термогенез, что составляет примерно 400 Вт.
Причем в некоторых монографиях, в частности в отечественных работах, утверждается, что несократительный термогенез, помимо тепловыделений во внутренних органах, также включает в себя неощущаемую дрожь, то есть осуществляется в основном за счет тех же скелетных мышц.
Согласно только что приведенному в наиболее простой форме второму началу термодинамики, ВСЯ теплопродукция мышц должна идти на разогрев "холодильника", то есть внешней среды, но никак не ядра тела.
Организм, конечно же, пытается поднять весь имеющийся волосяной покров напряжением специализированных подкожных мышц, поднимающих волос, что на латыни значится как «пилоэрекция».
Гомойотермия - это не только теплокровностьСамое интересное, что впервые способность мышц производить тепло была зафиксирована на изолированных мышцах лягушки, типичного хладнокровного животного, и собственно до сих пор количественные соотношения между слагаемыми теплопродукции известны только для мышц земноводных.
И хотя неясно, насколько они приложимы к мышцам теплокровных животных, в большинстве работ по физиологии терморегуляции подразумевается универсальность этих отношений.
Соответственно, после того, как в 1949 году английский физиолог Арчибальд Вивиен Хилл (удостоенный в 1922 году Нобелевской премии «за открытия в области теплообразования в мышце») нашел, что теплопродукция одиночного сокращения портняжной мышцы лягушки составляет 3 мкал/г (3∙10-3 кал/г), именно эта величина в научной литературе стала фигурировать как энергетическая константа одиночного мышечного сокращения, свойственная всем остальным животным, включая человека.
К примеру, шмель первым среди медоносов отправляется на сбор нектара, поскольку его известная мохнатость позволяет лучше сохранять вырабатываемое летательными мышцами тепло.
Собственно суть гомойотермии состоит не в том, что мышцы теплокровных животных производят тепла больше, чем мышцы лягушки, но в принципиально иной схеме реагирования на изменения температуры окружающей среды.
Но тогда в очередной раз получается, что именно периферия («оболочка») вносит основной вклад в согревание «ядра», и кровь, притекающая к мышцам из «ядра», должна иметь более низкую температуру, чем в мышцах, для того, чтобы там согреваться.
Точнее сказать, гипоксемия – пониженное содержание кислорода в крови – запускает термогенез в легких не только на холоде, когда гипоксемический сигнал порождается спазмом периферических сосудов (сосудодвигательная часть адаптации к холоду), но и во время физической работы, когда мышцы, активно потребляющие кислород из крови, быстро создают все тот же самый гипоксемический сигнал, запускающий все тот же процесс теплопродукции в легких.
Остальные страницы в количестве 537 со вхождениями слова «мышцы» смотрите здесь.
Дата публикации: 2020-08-22
Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.
Обнаружен организм с крупнейшим геномом Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.