Развитие механизмов произвольной регуляции движений в онтогенезе

Бесконечное разнообразие движений, выполняемых человеком, от элементарных форм до сложных сочетаний различных по характеру упражнений, встречающихся в спортивной практике, — подчиняется общим физиологическим закономерностям. Неоценимый вклад в изучение физиологической природы произвольных движений внесли русские и советские ученые: И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Н.Е.Введенский, Л.Л.Ухтомский, И.А.Бернштейн, П.К.Анохин и др.

Основоположником учения о произвольных реакциях человека, как системе рефлексов, стал И. М. Сеченов. Работой «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченов заложил основу материалистических взглядов на природу психических явлений и произвольной двигательной деятельности человека. Он показал, что все произвольные движения, психические явления и мышление человека по своей природе являются рефлекторными, т. е. возникающими как результат отражения объективных явлений, причин, действующих на человека. Внешняя деятельность человека, по определению И.М.Сеченова, является высшей формой произвольности, окончательным выражением произвольного (волевого) акта.

Идеи И.М.Сеченова получили дальнейшее развитие и экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова. Исследование физиологических функций в целостном организме, при строгом учете влияния факторов внешней среды, позволило И.П.Павлову обосновать основные материалистические принципы рефлекторной теории - детерминизм, структурность, принцип анализа и синтеза, сохранившие свое значение до настоящего времени.

Актуальность выбранной темы заключается в необходимости изучения физиологических механизмов и возрастного становления этих механизмов для аргументации инновационных спортивных технологий. Цель работы: изучить основные закономерности произвольных движений.

Объект - процесс динамики развития произвольных движений

Предмет - теоретические и прикладные аспекты произвольных движений.

Организация произвольных движений в настоящее время является одной из ключевых и нерешенных проблем неврологии. Нервная система участвует в организации целенаправленной активности. Движения являются компонентом общей активности, которая должна удовлетворять потребности организма и обеспечивать выживание вида. Все многообразие видимых форм движений животных и человека зиждется на нескольких основных физических законах перемещения тел в инерционном пространстве. Поэтому при изучении нервных механизмов управления двигательной системой необходимо всегда учитывать механическую природу объекта управления (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

Двигательная система осуществляет несколько конкретных целевых функций. У высших млекопитающих и у человека выделяют ряд функций, связанных с мышечной активностью (Л.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978):

1.поддержание определенной позы;

2.ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, глазодвигательные реакции, удержание равновесия);

3.локомоция - перемещение тела в пространстве;

4.манипулирование (в более широком контексте, чем только оперантные движения конечностей).

Функциональной основой системной организации мозга является внутрицентральное (межструктурное) взаимодействие. Не вызывает сомнения непрерывность этого взаимодействия. Многочисленные данные современной нейрофизиологии свидетельствуют о том, что в системе каждого анализатора функционируют прямые и обратные связи, и только при условии их постоянного взаимодействия может осуществляться анализ и синтез поступающей информации, что полностью совпадает с мнением иейроморфологов (Г.И.Поляков, 1964, и др.). Управление движениями, осуществляемое путем изменений активности соответствующих групп мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи.

Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились па положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей проприоцептивную обратную связь как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения (Н.А.Бернштейн, 1947), и определяли двигательный анализатор как систему саморегуляции, включающую прямые (восходящие) и обратные (нисходящие) каналы и обеспечивающую непрерывную обработку, и регуляцию потока проприоцептивиой импульсации по типу нервного кольца (Н.А.Бернштейн, 1966; Л.С.Батуев, 1967, 1972, и др.). Вместе с тем, как подчеркивал Ч.С.Шеррингтон (1969), прежде чем установится окончательная связь с двигательным нейроном, чувствительные нейроны конвергируют и входят во взаимодействие друг с другом, образуя промежуточные нервные пути, общие для целой группы чувствительных нейронов. Идею Ч.С.Шерринггона о принципе конвергенции активно принял и развил Л.А.Ухтомский (1950), который впервые выдвинул представление о специфической роли механизма конвергенции в деятельности корковых аппаратов двигательного анализатора. Это положение явилось отправным пунктом экспериментальных поисков, которые привели к формированию общебиологического принципа конвергенции анализаторов в интегративной деятельности мозга (Э.Ш.Айрапетьянц, Л.С.Батуев, 1969). В то же время становится все более очевидным, что изолированный анализ нейрофизиологических механизмов сенсорных и двигательных систем затрудняет понимание организации различных целостных функций мозга. В настоящее время прежние критерии классификации кортикальных отделов на сенсорные и моторные подвергаются серьезной критике ( J . Т . Diamond , 1979). По-видимому, считает Г.Л.Куликов (1989), само представление о сенсорной и двигательной функциях мозга является весьма условным и отражает необходимый этап исследований единства процессов сенсомоторной координации. Классические представления о сенсорной организации целенаправленных двигательных актов на основе последовательного характера процессов, протекающих в специфических образованиях сенсорных систем, ассоциативных и моторных областей коры уже не могут рассматриваться в качестве единого общего принципа. В последнее время получило также широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Я.М.Коц, 1975; М.Л.Шик, 1976). Более того, экспериментально показано (И.Б.Козловская, 1976), что существует возможность сохранения и образования у животных ряда двигательных навыков при полном устранении соматической обратной связи. Было показано также (Л.С.Батуев, 0.11.'Таиров, 1978), что быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обрат ной связи, а медленные движения в значительной степени зависят от их наличия.

Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов - функциональная система (II.К.Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процессы:

1.обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез;

2.принятие решения о цели и задачах действия;

3.создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений;

4.анализ полученного результата и внесение в программу поправок сенсорных коррекций.

В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга— «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, усиление взаимосвязанное™ корковых нейронов, местные потенциалы готовности и др. феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды так называемых сенсорных коррекций (Н.А.Бернштейн, 1966; К.1 фибрам, 1975).

В двигательной деятельности человека различают произвольные движения сознательно управляемые целенаправленные действиям и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма:

1.рефлекторное кольцевое регулирование

2.программное управление, но механизму центральных команд.

Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акт а. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды, но ходу действия.

Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер. Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проириоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплот ь до 17-19лет.

Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А.Р., 1973):

1.блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

2.блок приема, переработки и хранения информации;

3.блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций. Второй функциональный блок расположен is задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ориентацию движений.

Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее- лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

3. Роль различных отделов в регуляции ЦНС

Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

3.1.Спинной мозг и подкорковые отделы ЦНС в регуляции движений.

Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

Для сгибательнго движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названы реципрокной (взаимосочетаний) иннервацией мышц-антагонистов.

Однако рецепторные отношения между центрами мышц-антагонисгов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спином мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ри -тма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций без ориентации в пространстве.

Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон. К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

Функцией комплекса различных корковых областей является определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения — «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях — по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой. В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посыпает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») Осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.

В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передне-лобным областям (передним третичным нолям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга). Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. Па отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково- красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикулярно-спинио-мозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибулярно-спиномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга - усиливает тонус мышц- разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижаем егоугнетающее действие.

Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны положения. Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это гак называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато- кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве:

1.при изменениях положения головы в пространстве лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата.

3.шейные рефлексы - возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу,

3.выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппара та и сетчатки глаза.

Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц- разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателсй (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении и замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира па сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении и замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира па сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

3.6. Нисходящие моторные системы

Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний 15 спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы:

1.более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и

связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно- спинномозговую системы), и древнюю

2.медиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

1.посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

2.изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

3.осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение

3.7. Физиологические эффекты двигательной активности

Двигательная деятельность имеет исключительное физиологическое назначение, т.к. движение является наиболее эффективным средством приспособления к среде (Н.Л. Бернштейн, 1990). Поведение живых существ чаще всего представляется в виде координированных мышечных действий. И.М. Сеченову принадлежит утверждение о том , что "все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены па мышечное сокращение" (И.А.Сеченов, 1952).Однако роль мышечной системы не ограничивается передвижением. Мышца - орган с двойной ролью: рабочей машины и органа чувств (Л.Ф. Самойлов, 1967). Согласно И.М. Сеченову мышца является анализатором пространства и времени. Будучи органом чувств она воспитывает в порядке своих свойств все другие "органы чувств..." (Л.Ф. Самойлов, 1967). Для подтверждения этого положения приводятся факты, показывающие, что мышца имеет эволюционно более древнее происхождение, чем нервная система. Л.Ф. Самойлов привлекает данные бостонского зоолога Парка о губках, как живых существах, имеющих мышцы без каких бы то ни было следов нервных элементов. Усложнение мышечной деятельности в процессе эволюции потребовало усложнения мышечной системы и управления деятельностью мышц (Н.Л. Бернштейн, 1990). Как первоначальное звено рефлекторной дуги мышца стимулировала дальнейшее усложнения организмов путем "...появления и усовершенствования органов чувств и центральной нервной системы" (Л.Ф. Самойлов, 1967). Мышцы на "темном мышечном чувстве" воспитывали нашу мысль (Л.Ф. Самойлов, 1967). Эти взгляды подтверждаются специфической организацией двигательного анализатора, получающего информацию от мышц, сухожилий, связок, суставов. В лаборатории И.П Павлова были выполнены исследования, показавшие морфо - функциональные особенности корковой проекции двигательного анализатора: перемежающееся расположение афферентных и эфферентных элементов и обилие афферентных связей с другими анализаторами (И.11. Павлов, 1951). Благодаря обилию афферентных и эфферентных связей моторной коры с другими анализаторами, с различными уровнями экстрапирамидной системы и обратным влияниям or мышц, обеспечивается ее особая роль в меж - и внутрианализаторной интеграции (О.С. Адрианов, 1976). Это подтверждается способностью моторной коры к конвергенции мультисенсорных импульсов (U.K. Анохин, 1968; А.С. Батуев, 1975). Имеются данные о связи моторной коры с лимбической системой, причем порог реакции нейронов сенсомоторной коры на раздражение гипоталамических центров в три раза ниже порога реакции нейронов в затылочной области.