Простейшие рефлексы спинного мозга

Структуры спинного мозга обеспечивают осуществление огромного количества рефлекторных реакций, охватывающих как соматические, так и вегетативные функции организма. Часть из них связана с деятельностью нейронных механизмов самого спинного мозга, другая - с деятельностью различных центров головного мозга, для которых спинальные структуры являются исполнителями направляемых по нисходящим путям команд. Естественно поэтому, что рефлексы спинного мозга могут отличаться самой различной степенью сложности.

Сложность рефлекторного механизма определяется количеством входящих в него нейронов и характером связей между ними. Эти структурные особенности в свою очередь определяют время, которое должен затратить нервный импульс для того, чтобы пройти из афферентных волокон через центральные структуры и вызвать реакцию в эфферентном нейроне. Поэтому именно центральное время рефлекса может быть использовано как критерий его сложности.

С этой точки зрения наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные рефлексы. Они обнаружены одновременно двумя немецкими неврологами - В.Эрбом и К.Вестфалем в 1875 г. и с тех пор стали широко применяемым тестом при исследованиях рефлекторной возбудимости спинного мозга у человека.

Достаточно нанести легкий удар по сухожилию мышцы (лучше разгибательной), как последняя отвечает коротким и быстрым сокращением. Общеизвестным примером сухожильного рефлекса является коленный рефлекс, возникающий при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра; аналогичные рефлексы можно получить при ударе по ахиллову сухожилию (в этом случае сокращается икроножная мышца) и по сухожилию мышц передних конечностей.

Уже первые исследователи обратили внимание на своеобразие реакций мышц при таких раздражениях, которые значительно отличают их от других двигательных рефлекторных реакций. Ответ мышцы в этом случае развивается настолько быстро, что в первое время возникло даже сомнение в его рефлекторном характере; его рассматривали как результат прямого механического раздражения мышечных волокон. Рефлекторный характер мышечных ответов был доказан в 1878 г. киевским физиологом С.Чирьевым: разрушение спинного мозга сразу же устраняет этот рефлекс.

Быстрота развития сухожильных рефлексов с несомненностью говорит о том, что центральный механизм их очень прост и передает возбуждение с минимальной задержкой.

Последующие исследования показали, что для осуществления сухожильного рефлекса достаточно всего лишь одного сегмента спинного мозга. Это, конечно, не значит, что они протекают изолированно от других рефлекторных реакций. Сухожильные рефлексы очень хорошо взаимодействуют с другими рефлексами и подчиняются определенному контролю со стороны вышерасположенных центров. И хотя нельзя произвольно затормозить сухожильный рефлекс, однако наличие постоянного тормозящего его контроля со стороны вышерасположенных центров можно легко продемонстрировать. Такой прием широко используют невропатологи, если отвлечь внимание испытуемого от определения у него коленного рефлекса (например, предложив ему с силой растягивать сцепленные руки), то этот рефлекс сразу же существенно усиливается.

Несколько позже (в 1924 г.) Ч. Шеррингтоном и сотр. была обнаружена другая значительная группа рефлексов, вызываемых раздражением рецепторов мышц, которые по своему внешнему проявлению, казалось бы, резко отличны от сухожильных рефлексов. Эта группа была названа рефлексами растяжения. Основным отличием этой группы рефлексов от сухожильных рефлексов являются временные характеристики их течения. Если сухожильный рефлекс представляет собой кратковременную (фазную) реакцию, то рефлексы растяжения носят тонический характер.

Рефлекс растяжения может быть обнаружен в следующем опыте. При растяжении какой-либо мышцы (лучше экстензорной) можно измерить при помощи изометрического миографа то напряжение, которое в ней развивается. Сравнение этого напряжения в случае, когда мышца связана с центральной нервной системой, и в случае, когда эта связь прервана, обнаруживает существенную разницу.

Мышца, у которой сохранена связь с мозгом, развивает значительно большее противодействие растяжению, чем та же мышца после перерезки нерва. Очевидно, что мышца, у которой связь с мозгом нарушена, противодействует растяжению только за счет эластических свойств мышечного волокна. У мышцы же, у которой эта связь сохранена, к эластическому сопротивлению добавляется активное сопротивление. Следовательно, растяжение мышцы вызывает рефлекторное тоническое сокращение мышечных волокон, которое и противодействует растяжению.

Рефлекс растяжения в определенных пределах пропорционален силе растяжения. Однако чрезмерное растяжение мышцы может вызвать противоположный эффект; вместо противодействия мышца внезапно расслабляется. Это расслабление получило образное название эффекта “складного ножа”. Возможность появления такого эффекта говорит о том, что в рефлексе растяжения существует два противоположных компонента: с одной стороны, рефлекторные влияния из растягиваемой мышцы могут вызывать сокращение мышечных элементов, а с другой стороны - при определенных условиях тормозить их возбуждение. Это торможение получило название аутогенного.

Так как и сухожильные рефлексы, и рефлексы растяжения вызываются раздражением рецепторов мышечного аппарата, то они обычно объединяются под названием собственных рефлексов мышц.

Какие же рецепторы есть в двигательном аппарате и как они возбуждаются при собственных рефлексах?

Двигательный аппарат отличается наличием очень специализированных и сложно устроенных рецепторных структур, которые могут быть разделены на два основных типа. Рецепторы одного из них (мышечные веретена) расположены в мышцах, а рецепторы другого - в сухожилиях и суставах. Мышечные веретена расположены между мышечными волокнами и одеты капсулой, более широкой в средней части и утончающейся по концам. Внутри каждого веретена также есть интрафузальные мышечные волокна, отличающиеся по строению от обычных (они имеют другое содержание миофибрилл и саркоплазмы и приближаются по строению к эмбриональным волокнам). Важной особенностью мышечных волокон, расположенных внутри веретена, является наличие у них наряду с двигательными окончаниями рецепторных структур. Последние могут быть двух типов - в виде спирали, обвивающей интрафузальное волокно (аннуло-спиральные рецепторы,), и в виде грозди бляшек. Аннуло-спиральные рецепторы соединены с более толстыми афферентными волокнами, а гроздьевидные - с более тонкими.

Двигательные нервные волокна, иннервирующие интрафузальные мышечные волокнам имеют свои особенности. Они значительно тоньше, чем обычные двигательные волокна. Если обычные двигательные волокна относятся в группе А - альфа, по классификации Й..Эрлангера и X.Гассера (1927), то двигательные волокна, иннервирующие мышечные волокна, относятся к группе А -гамма. Они являются аксонами особых мотонейронов, соответственно также обозначаемых как гамма - мотонейроны.

Рецепторные образования, расположенные в сухожилиях, имеют совершенно другой тип строения. Наиболее характерными здесь являются образования Гольджи. Они состоят из сложной соединительнотканной капсулы, внутрь которой входит афферентное волокно, свивающееся затем в довольно густой клубок. Капсула расположена среди соединительнотканных волокон сухожилия. Инкапсулированные окончания есть также в суставных поверхностях и в фасциях двигательного аппарата.

Кроме этих основных типов, в двигательном аппарате есть и другие, более простые рецепторы, в том числе свободные нервные окончания, Они, по-видимому, не связаны с собственными рефлексами мышц, а представляют собой болевые окончания.

Подробные исследования особенностей афферентного разряда от мышечных рецепторов были проведены в 1933 г. английским физиологом Б.Мэттьюсом, который впервые применил для этой цели отведение потенциалов действия от отдельных афферентных волокон в составе мышечного нерва. Оказалось, что афферентные волокна, идущие от мышцы, по характеру разряда делятся на две основные группы. Если вызвать в мышце одиночное мышечное сокращение, то в одной из этих групп разряд развивается, в основном, в момент укорочения или расслабления мышцы и замолкает в период максимального натяжения, у другой группы, наоборот, разряд усиливается тогда, когда мышца развивает максимальное натяжение.

Несомненно, что эти два типа разрядов соответствуют описанному выше подразделению рецепторов на мышечные веретена и сухожильные рецепторы. Можно себе представить несколько схематически, что механическое действие мышечного сокращения на собственно мышечные и сухожильные рецепторы в какой-то степени противоположно. Сухожильные рецепторы включены как бы последовательно с сократительными элементами, которые механически растягиваются при сокращении. Следовательно, максимальное раздражение таких рецепторов будет наблюдаться как раз на высоте сокращения. Мышечные же веретена расположены по существу параллельно обычным мышечным волокнам. Поэтому при сокращении мышцы интрафузальное волокно окажется, наоборот, расслабленным, и раздражение его рецепторов уменьшится.

Конечно, если мышца растягивается внешней силой, а не сокращается самостоятельно, то особенности раздражения рецепторов изменятся. В этом случае растягиваются как сухожильные, так и интрафузальные структуры, и все типы окончаний будут давать разряд импульсов (хотя порог их раздражения может быть различным).

Специальные исследования зависимости между различными видами собственных рефлексов реакций мышц и особенностями импульсации, поступающей от различных групп рецепторов двигательного аппарата, показали, что основой возникновения как сухожильных рефлексов, так и рефлексов растяжения являются сигналы от рецепторов мышечных веретен. На первый взгляд может показаться странным, почему в таком случае сухожильные рефлексы вызываются воздействием не на мышцы, а на сухожилия, как это подчеркивается и в самом их названии. Однако можно довольно просто убедиться, что к возникновению этих рефлексов рецепторы сухожилия отношения не имеют и что основой рефлекса является вызываемое ударом кратковременное растяжение мышцы. Так, при анестезировании сухожилия удар по нему вызывает такой же сухожильный рефлекс, как и в обычных условиях.

Может показаться странным и то обстоятельство, что возбуждение одних и тех же мышечных рецепторов вызывает две очень различные по своему проявлению рефлекторные реакции. При сухожильном рефлексе это кратковременное фазное движение, а при рефлексе растяжения - длительное тоническое напряжение. Причина различия в этом случае заключается, очевидно, только в том, что в связи с различным видом механического действия афферентная импульсация, поступающая от рецепторов мышечных веретен, оказывается различным образом организованной во времени. Когда наносится удар по сухожилию, то это вызывает кратковременное сильное растяжение и почти синхронный, кратковременный разряд импульсов в соответствующих афферентных волокнах. Если же мышечное веретено растягивается длительно, то в афферентных волокнах возникают не кратковременные синхронные разряды, а постоянная импульсация низкой частоты, длящаяся все время, пока продолжается растяжение мышцы. Постоянная афферентная импульсация и поддерживает тоническое возбуждение соответствующих мотонейронов. Не исключено, конечно, что различные типы окончаний мышечных веретен могут быть в различной степени ответственны за фазный и тонический характер возникающей рефлекторной реакции. Аннуло-спиральные рецепторы сигнализируют в зависимости от скорости растяжения мышцы, они и быстрее адаптируются, гроздьевидные окончания более чувствительны к изменению длины мышцы и медленнее адаптируются, поэтому они дают более стойкий разряд афферентных импульсов, способствуют поддержанию тонического характера рефлекторной реакции.

Если таким образом и сухожильные рефлексы и рефлексы растяжения связаны с возбуждением рецепторов мышечных веретен, то какова же функция рецепторов, расположенных в сухожилиях и, в частности, рецепторов Гольджи? Есть основания считать, что возбуждение рецепторов Гольджи является причиной аутогенного торможения собственных рефлексов мышц. Возбуждение афферентных волокон, которые идут от рецепторов Гольджи, вызывает развитие тормозящих постсинаптических потенциалов в соответствующих мотонейронах и прекращает рефлекторный тонус мышцы при ее чрезмерном растяжении. Известно, что порог возбуждения рецепторов Гольджи при механическом растяжении мышцы выше, чем аналогичный порог возбуждения мышечных веретен. Это различие хорошо согласуется с теми условиями раздражения, при которых развивается аутогенное торможение.

Переходя к рассмотрению центральных механизмов собственных рефлексов мышц, необходимо в первую очередь отметить уже упоминавшуюся характерную особенность сухожильных рефлексов - исключительно короткий скрытый период. Конечно, у рефлексов растяжения измерить скрытый период нельзя, так как это тонический рефлекс, который, постепенно нарастая, длится все время раздражения. Однако можно думать, что поскольку оба рефлекса вызываются возбуждением одних и тех же рецепторов, следовательно, одних н тех же афферентных волокон, то они связаны с деятельностью одних и тех же центральных механизмов.

Одним из условий, которые обеспечивают исключительную быстроту передачи соответствующих нервных влияний, является строение афферентных волокон, которые идут от мышечных рецепторов. Они относятся к самым толстым нервным волокнам (группа А -альфа), имеющим скорость проведения до 120 м/с. Для проприоцептивных афферентных волокон млекопитающих Д.Ллойд и А.Мак-Пита в 1950 г. предложили специальную классификацию, в которой различные группы обозначаются не буквами, а римскими цифрами (группы I, II, III и IV). Группа I соответствует примерно волокнам А - альфа по классификации Й.Эрлангера и X.Гассера и объединяет быстропроводящие волокна, обслуживающие мышечные и сухожильные рецепторы. Афферентные волокна, идущие от сухожильных рецепторов, несколько тоньше по диаметру, чем афферентные волокна, идущие от мышечных рецепторов. Поэтому группа I подразделяется на подгруппу Iа и подгруппу Ib; афферентные волокна от рецепторов мышечных веретен относятся к группе Iа, а афферентные волокна от рецепторов сухожилий - к группе Ib. От части рецепторов мышечных веретен идут и более тонкие волокна, относящиеся к группе II.

Большая скорость осуществления собственных рефлексов мышц обеспечивается, кроме быстроты проведения афферентной волны, также и тем, что рефлекторная дуга таких рефлексов не включает в себя вставочных нейронов.

Трудно сказать, почему в процессе эволюции именно эта рефлекторная дуга оказалась такой быстродействующей. Вероятно, быстрота осуществления собственных рефлексов очень важна для обеспечения нормального функционирования мышечного аппарата и предохранения его от перерастяжения и разрывов при различных двигательных актах.

Сказанное выше касается только возбуждающих эффектов при собственных рефлексах. Центральный скрытый период появления аутогенного торможения всегда оказывается несколько большим, чем центральный скрытый период возбуждающих эффектов (на несколько десятых долей миллисекунд). Это согласуется с общим положением о том, что тормозящие эффекты в центральной нервной системе всегда осуществляются с помощью хотя бы одного дополнительного вставочного нейрона. По-видимому, афферентные волокна, берущие начало от сухожильных рецепторов Гольджи (волокна группы Ib), не контактируют прямо с мотонейронами. Этот путь имеет вставочный нейрон, который превращает возбуждающий эффект в тормозящий. Единственным типом окончаний, которые прямо контактируют с мотонейронами, являются окончания волокон группы Iа от мышечных веретен.

Характеристики активности мотонейронов при собственных рефлексах мышц, естественно, существенно отличаются в зависимости от того, идет ли речь о фазном или тоническом рефлексе. В случае фазного (сухожильного) рефлекса мотонейроны посылают к мышцам короткий залп импульсов, который вызывает быстрое вздрагивание мышцы. В случае тонического рефлекса растяжения мотонейроны дают непрерывный разряд, который длится все время, пока поддерживается тоническое сокращение.

Частота разрядов мотонейронов во время рефлекса растяжения сравнительно невелика и составляет 10-20 импульсов в секунду. Даже при значительном усилении растяжения мышцы не удается существенно повысить эту частоту. Более того, при этом часто наблюдается аутогенное торможение разряда. Эффективная стабилизация частоты разряда мотонейрона на сравнительно низкой величине является важным свойством двигательных элементов нервной системы, которое проявляется не только при рефлексах растяжения, но и при всех других рефлексах тонического характера. Поэтому необходимо остановиться на возможном ее функциональном значении и механизм мах ее осуществления.

Низкая частота эфферентного разряда мотонейронов является, по-видимому, наиболее экономичным способом их деятельности.

Дело в том, что одиночное мышечное сокращение длится довольно долго (много десятков миллисекунд). Следует учитывать еще и то обстоятельство, что при напряжении мышцы, содержащей огромное количество мышечных волокон, никогда не происходит одновременное их возбуждение. Активность различных мышечных волокон в какой-то степени чередуется, за счет этого мышца меньше утомляется. Поэтому для поддержания непрерывного мышечного напряжения не нужна высокая частота разряда двигательной нервной клетки, Для этого достаточна частота импульсации, не превышающая десяти импульсов в секунду. Мотонейроны имеют механизмы, которые стабилизируют их разряд именно на такой частоте и предотвращают возникновение импульсации слишком высокой частоты, которая могла бы привести к нарушению мышечной деятельности.

Таким стабилизирующим механизмом является, во-первых, развитие в соме мотонейрона описанной уже выше длительной следовой гиперполяризации после генерации импульса. Длительность ее достигает примерно 100 мс, и в период ее развития новое синаптическое действие будет, естественно, ослаблено. Этот механизм сам по себе должен способствовать стабилизации частоты разряда мота- нейрона на уровне около 10 импульсов в секунду.

Кроме внутреннего механизма стабилизации, у мотонейрона есть еще и второй, внешний механизм, который работает в том же направлении. Этот внешний механизм представлен короткой цепочкой обратной связи, через которую мотонейрон сам себя тормозит в том случае, когда он посылает разряд в аксон. Аксон мотонейрона, направляющийся в соответствующую мышцу, еще в пределах мозга дает небольшое количество разветвлений, возвращающихся назад в серое вещество и заканчивающихся синапсами на уже упоминавшихся особых промежуточных клетках Реншоу. Аксоны этих клеток заканчиваются на мотонейронах; характерной особенностью их деятельности является то, что они вызывают в мотонейронах появление тормозящего постсинаптического потенциала.

Общая схема деятельности такой цепочки выглядит следующим образом. Когда мотонейрон посылает импульс к мышце, последний одновременно по аксонным коллатералям вызывает синаптическое возбуждение клеток Реншоу. Следовая гиперполяризацня в клетках Реншоу отсутствует, и поэтому они могут на одном синаптическом потенциале генерировать целую пачку импульсов с очень высокой частотой - до 1500 импульсов в секунду. Каждый из этих импульсов, приходя к мотонейронам, вызывает в них тормозящую реакцию, которая суммируется до тех пор, пока длится разряд клетки Реншоу. Поэтому общая длительность торможения после одиночного импульса в аксонной коллатерали достигает примерно 100 мс. Возвратное торможение складывается со следовой гиперполяризацией и еще больше способствует удерживанию разряда мотонейрона на низкой частоте.

Поскольку в процессе эволюции возникли такие эффективные дублирующие друг друга механизмы стабилизации разряда мотонейрона, то очевидно, что последняя имеет существенное значение для нормального осуществления двигательного акта.

Собственные рефлексы неодинаковы у мышц различных типов. Они значительно более четко проявляются у разгибательных мышц, чем у сгибательных. Это связано с различным функциональным значением этих двух подгрупп скелетной мускулатуры. Для разгиба- тельных мышц более существенным является постоянное тоническое напряжение, так как их деятельность направлена на постоянное противодействие силе земного притяжения и поддержания определенной позы организма. Поскольку собственные рефлексы мышц представляют собой в основном тонические рефлексы, то они являются одним из существенных компонентов механизма поддержания такого напряжения разгибателей.

Из этого общего правила есть исключения. Некоторые группы сгибательных мышц в связи с особенностями образа жизни животного также должны часто находиться в состоянии длительного тонического напряжения. К таким мышцам относятся, например, сгиба- тельные мышцы верхней конечности у приматов. Эта особенность их функции связана с происхождением приматов, а именно, первоначальной жизнью на деревьях и необходимостью висеть на ветвях, требующими тонического напряжения именно сгибателей. Соответственно тонические сгибательные собственные рефлексы мышц на верхних конечностях приматов, в том числе и человека, выражены хорошо.

Среди разгибательных мышц также существует определенная дифференциация в отношении выраженности собственных рефлексов. У предрасположенных к длительному поддержанию сокращения красных мышц они более интенсивны и длительны, чем у “быстрых” белых, что способствует тоническому характеру их деятельности.

Примером дифференциации мышц на эти группы является трехглавая мышца голени. Две ее головки образуют икроножную мышцу (m.gastrocnemius), под которой лежит третья головка -камбаловидная мышца (m.soleus). Обе головки икроножной мышцы состоят из белых мышечных волокон, лежащая под ними плоская m.soleus - красная; собственные рефлексы у нее существенно отличаются от таковых в икроножной мышце.

В эфферентном звене проприоцептивных рефлексов есть еще одна очень важная особенность. Эфферентный разряд, направляющийся в мышцу из мотонейронов, вовлекает в деятельность не только обычные белые или красные мышечные волокнам но и интрафузальные волокна, которые иннервируются гамма - мотонейронами. Сокращение интрафузальных волокон не приводит к заметной двигательной реакции, так как их мало и они не могут вызвать укорочения мышцы.

Однако это сокращение сопровождается очень существенными изменениями деятельности самих мышечных рецепторов, а именно, резким повышением частоты идущего от них афферентного разряда. На одно и то же растяжение мышцы ее рецепторы теперь отвечают более интенсивно, чем в том случае, когда система гамма - волокон не активируется. Таким образом, собственный рефлекс мышцы, начинаясь от ее рецепторов и замыкаясь через спинной мозг, вызывает не только обычную ответную реакцию, но и изменения в тех рецепторах, от которых он начался. Такая замкнутая система нервных связей сама себя поддерживает и может быть обозначена как система положительной обратной связи.

Функциональное значение гамма - системы не исчерпывается только созданием положительных обратных влияний на мотонейроны. Гамма - мотонейроны, как показывают многие исследования, могут синаптически активироваться импульсами из ряда других источников, в том числе, поступающими в спинной мозг из вышерасположенных центров. При некоторых повреждениях ствола головного мозга происходит существенное увеличение активности гамма - мотонейронов, это увеличение активности, вызывая сокращение интрафузальных волокон, резко увеличивает афферентные разряды в мышечных рецепторах. Соответственно увеличивается рефлекторный тонус мышц - развивается так называемая мышечная ригидность.

Ранее предполагалось, что мышечная ригидность связана с интенсивным тоническим сокращением обычных мышечных волокон, вызываемым прямыми афферентными или нисходящими влияниями на альфа - мотонейроны. Однако во многих случаях основой мышечной ригидности является, вероятно, усиление активности гамма - мотонейронов и повышение разряда мышечных рецепторов, которые уже вторично через механизм собственных рефлексов усиливают мышечный тонус. Поэтому сейчас нередко употребляется термин гамма - ригидность, который подчеркивает роль системы гамма -мотонейронов в ее возникновении.

Все сказанное выше в отношении механизма проприоцептивных рефлексов мышц касается млекопитающих. У других классов позвоночных животных собственные рефлексы мышц могут значительно отличаться от таковых у млекопитающих. Система гамма - мотонейронов, регулирующих деятельность проприоцепторов, и играющая столь существенную роль в собственных рефлексах, является сравнительно новым эволюционным приобретением. У амфибий, например, в спинном мозге есть большие и маленькие мотонейроны н соответственно альфа- и гамма - волокна. Однако функциональное значение гамма - волокон у них совершенно другое, чем у млекопитающих. У амфибий существует два резко различных типа скелетных мышечных волокон - тетанические и тонические. Тетанические мышечные волокна, как и все скелетные мышечные волокна высших животных, способны генерировать распространяющийся потенциал действия и обычную быстропротекающую сократительную реакцию. Тонические же волокна не обладают механизмом генерации распространяющегося импульса. Они отвечают на нервный импульс, приходящий к ним через синаптические окончания, очень медленным сокращением - контрактурой. Контрактура вызывается непосредственно постсинаптическим потенциалом, без появления распространяющегося импульса. Тетанические скелетные мышечные волокна у амфибий иннервируются системой альфа - мотонейронов, а тонические - системой медленнопроводящих гамма - мотонейронов. Таким образом, быстрое сокращение и тоническое напряжение осуществляется у них двумя различными двигательными системами с различной иннервацией.

В процессе эволюции позвоночных животных обе функции - быстрое сокращение и тоническое напряжение - перешли к системе альфа - мотонейронов, и характер рефлекторного ответа связанных с ними мышечных волокон стал целиком определяться характером нервной импульсации. Система же мелких медленнопроводящих мотонейронов превратилась в систему регуляции функций проприоцепторов. Она потеряла непосредственную двигательную функцию и стала механизмом контроля сенсорного аппарата.

Координация собственных рефлексов мышц строится на изложенных выше общих закономерностях рефлекторной деятельности, но имеет и ряд специфических особенностей. Характерной чертой собственных рефлексов мышц является их локальность. Это рефлексы, которые направлены в основном в ту же самую мышцу, рецепторы которой раздражаются. Распространение рефлекторной активности на другие мышечные группы при этом сравнительно невелико, но все же имеет место, захватывая в основном близкорасположенные мышцы. Поэтому в том случае, когда возбуждаются проприоцепторы двух или трех функционально однородных мышц, их влияние взаимно облегчает друг друга.

Если на фоне собственного рефлекса возникают антагонистические двигательные рефлексы, то они приводят к его торможению. Поэтому в разгибательных мотонейронах можно вызвать тормозящие постсинаптические потенциалы и затормозить их собственный рефлекс, возбуждая проприоцепторы мышцы-антагониста. Если, например, собственный рефлекс вызван импульсацией из икроножной мышцы, то, возбуждая проприоцептивные афферентные волокна мышц передней поверхности голени (m.peroneus), можно затормозить его почти полностью.

Другим источником тормозящих влияний на такие рефлексы являются кожные рецепторы, возбуждение которых в большинстве случаев приводит к развитию сгибательного рефлекса, т.е. рефлекса, также функционально противоположного разгибательным собственным рефлексам мышц.

Наконец, эффективное подавление собственных рефлексов мышц можно получить при сгибательных реакциях, вызванных нисходящими влияниями, например, из моторной области коры.

Заканчивая рассмотрение собственных рефлексов мышц, следует отметить также то обстоятельство, что афферентная импульсация, которая поступает от мышечных рецепторов и вызывает эти рефлексы, используется в центральной нервной системе не только для осуществления таких простых реакций. Проприоцептивные афферентные волокна наряду с коллатералями к сегментарным мотонейронам, дают мощные ответвления в восходящие пути спинного мозга. По этим восходящим путям проприоцептивная импульсация поднимается в вышерасположенные центры, неся к ним информацию о состоянии двигательного аппарата.

Одним из основных путей, по которому направляется этот восходящий поток, является, как указывалось выше, спинно-мозжечковый тракт, расположенный в латеральном канатике. Импульсация от мышечных н сухожильных рецепторов, поступающая по этому пути, перерабатывается в мозжечковых структурах и используется затем уже для создания нисходящих влияний, регулирующих состояние скелетной мускулатуры. Значительная часть проприоцептивной импульсации поднимается по путям Гопля и Бурдаха в дорсальных канатиках. Часть этой импульсации после переключения в соответствующем ядре тоже направляется к мозжечку. Таким переключающим ядром является латеральное ядро Бурдаха, или ядро веревчатых тел, от которых берут начало нижние ножки мозжечка.

Одновременно происходит ее распространение по системе медиальной петли в конечный мозг. Какая-то часть проприоцептивной импульсации доходит до коры больших полушарий и приносит к ней сведения о состоянии двигательного аппарата. Объем этой импульсации, поступающей от различных мышечных групп, может быть неодинаковым, в особенности у разных по сложности организации животных. У кошки, например, представительство проприоцепторов передних конечностей в конечном мозге значительно больше, чем задних конечностей. Это может быть связано с тем, что передние лапы у нее осуществляют значительно более тонкие движения и соответственно более тонко управляются со стороны двигательной области коры больших полушарий, чем задние.