Физиология насекомых

 

Тыщенко В.П. Физиология насекомых. М-.Высшая школа. 1988.- 299с

Эккерт Р., Рэнделл Д., Огастин.Дж., Физиология животных т.1,2. Мир, 1991

Росс Г. Росс Ч, Росс Д. Энтомология Мир.- 1985 

 

Физиология насекомых - раздел энтомологии дающий функциональную трактовку морфологических структур и признаков. На основе такого сочетании (структуры и функции) дается полное представление о деятельности организма насекомого в целом и отдельных его органов.

      Основной задачей физиологии является выяснение механизмов, определяющих и объединяющих работу организма и тканевых систем (органов). Многие функции свойственные животным открываются с новой неожиданной стороны у насекомых или же оказываются наиболее доступными для экспериментальных исследований.

      В основе физиологии лежат следующие три концепции:

1.         На всех уровнях, начиная с атомов и молекул и клеточных органелл, основа любой функции является структура.

2.         Благодаря регуляции свойств внутри- или (и) внеклеточной среды поддерживается постоянство условий(гомеостаз), обеспечивающих надежное и координированное протекание физических и химических процессов.

3.         Закономерности функционирования клеток и тканей в процессе эволюции в ее дарвиновском понимании и генетически обусловлены

      Физиология насекомых тесно связана с прикладной энтомологией. С ее помощью заложены научные основы и принципы шелководства, пчеловодства, исследован механизм действия инсектицидов, повышена эффективность разнообразных средств борьбы с вредными насекомыми и клещами.

      Физиологами предложено и обосновано применение гормональных препаратов в качестве и "инсектицидов третьего поколения" обладающих строго избирательным действием к определенным вредителям и не затрагивающие полезные организмы. Выяснение химической природы и механизмов действия половых феромонов позволила использовать их в контроле за численностью насекомых в популяциях. Исследование питания и пищеварения насекомых так же позволяет разрабатывать вещества  нарушающее пищевые реакции фитофагов (антифиданты) и и нарушающие обмен веществ (антиметоболиты). Выяснение эколого-физиологических  потребностей насекомого позволило разработать искусственные питательные среды и методы разведения (культивирования) насекомых в искусственных условиях (биотехнология). Промышленное культивирование насекомых необходимо для массового разведения энтомофагов и энтомопатогенных организмов, используемых в биологической борьбе с вредителями.

История

Открытие кровообращения  Уильямом Гарвеем 1628 принято считать датой основания физиологии животных.

Для развития физиологии насекомых в нашей стране наиболее важное значение имели фундаментальные исследования по физиологии нервной системы и нервно-мышечного аппарата (А.К. Воскресенская, Ю.Е. Мандельштам), нейрофизиологии полета(В.Л. Свидерский), физиологии зрения (Г.А. Мазохин-Поршняков, Ф.Г. Грибакин, Л.И. Францевич) и физиологии слуха (Р.Д. Жантиев,А.В. Попов), хеморецепции (Ю.А. Елизаров, А.В. Скиркявичюс).

Основные направления современной физиологии насекомых……

-феромоны

-гормоны (ювенильный) в свете борьбы с вредными насекомыми

Покровы тела насекомого 

Из двух разнородных образований

Эпидермис- живые клетки

Кутикула- мертвая неклеточная структура

Базальная мембран отделяет эпидермис от гемолимфы

Волоски и сенсилы производные клеток эпидермиса проходящие через кутикулярный слой, так же там в эпидермисе распологаются железистые клетки.

Кутикула - это наружный скелет насекомого. Подразделяется на два слоя протокутикула - из белков связанных с хитином (полисахорид) толстый и с высоким содержанием воды (механическая защита тканей и клеток); эпикутикула- тонкий наружный слой лишенный хитина (защищает от испарения воды защита от высыхания).

Степень развития эпикутикулы зависит от режима влажности в естественных местообитаниях насекомого и определяет их способность противостоять иссушению. Летающие насекомые способные долгое время находится без воды имеют хорошо развитый слой эпикутикулы а у некоторых водных и почвенных насекомых этот слой плохо развит.

Протокутикула состоит из эндокутикулы (слой прилегает к эпидермусу) и из экзокутикулы (прочный, верхний прилегает к эпикутикуле)…Вся протокутикула пронизана поровыми канальцами.

Эпикутикула состоит из четырех слоев.

Эпидермис основная функция секреторная, проявляется в растворении старых слоев кутикулы и продуцировании новых во время линьке. Во время линьки кутикула отслаивается от эпидермиса. Протокутикула разрушается и всасывается клетками эпидермиса а экзокутикула сбрасывается насекомым.

Эпидермис формирует сначала эпикутикулу затем протокутикулу.

Эпидермальные железистые клетки играют важную роль при затягивании ран насекомых после формирования ложной соединительной ткани из гемолифмы и жирового тела постепенно образуется на поврежденном месте.

Лекция 2

Склеротизация кутикулы - затвердивание ее после линьки

Пигментация кутикулы - окрашивание кутикулы обусловленная синтезом пигментов откладываемых в экзокутикуле,

Пигментация так жеидет в эпидермисе (гиподерме) и в гимолимфе. 

Окраска насекомых:

Пигментная и Структурная

1.         Пигментная (кутикулярная, эпидерамльная, субэпидермальная (жировое тело , гемолимфа))

Пигменты:

1.         Безазотистые (как правило не синтезируются , а добываются из пищи)

Каратиноиды (желтые,оранжевые,красные)

Оммохромы (коричневые, желтые красные) светозащитные пигменты, в глазах, на крыльях.

Птеридины (беллые,желтые) в глазах , крыльях.

2.         Азотосодержащие (как правило синтезируются самими насекомыми)

Меланин (серый,коричневый,черный)

Склеретин (темнокоричневый)

Структурная окраска

При наличии мелких кутикулярных пластинок (у жуков) и чешуек (у бабочек),

Основана на рассеивание, отражении и преломлении света.

Морфологическая и физиологическая окраска

Морфологическая (медленая) синтез , разрушение пигментов в определенные моменты жизни. Эта окраска возникает под влиянием биотических и абиотических факторов. Например повышенная плотность популяции вызывает потемнение покровов у прямокрылых и гусениц. "Эффект группы" у мигрирующих саранчевых у которых при изолированном воспитании получаестя одиночная фаза (солитария) зеленая, а при скученном воспитании (грегария) оранжевая или коричневая с черными пятнами.

Освещение, температура, влажность, окраска субстрата вызывают и контролируют синтез определенных пигментов. Наибольшее влияние из абиотических факторов оказывает освещение. При этом окраска насекомых зависит от интенсивности света и от длинны дня (фотопериод).

Хроматическая адаптация- влияние отраженного света на окраску.(индивидуальная адаптация). Не путать с индустриальным меланизмом.

      Физиологическое изменение окраски

Перемещение гранул пигмента.

В основном зависти от температуры

Вид Стрекозы в Австраилии изменяет окраску в зависимости  от времени суток утром темнее (что способствует нагреву тела), вечером светлеее. Палочники меняют окраску в ответ на множество факторов, температуры, мех.раздражений, зрительных восприятий, влажности. А так же суточным ритмам (днем светлее ночью темнее).

Перемещение пигментов регулируется хромактивными гормонами. 

      Линька - периодическое сбрасывание кутикулы.

Когда неполовозрелое насекомое достигает размеров ограниченного кутикулой старая кутикула должна быть заменена новой что бы создать возможность для дальнейшего роста.

Начало линки:

1.         эпидермальные клетки делятся и увеличиваются в размерах, кутикула отделяется от гиподермы (эпидермиса)

2.         на поверхности новой гиподермы образуется новая эпикутикула.

3.         К этому времени в пространство му старой эндокутикулой и новой эпикутикулой выделяется линочная(экзувиальная) жидкость. В ней содержатся ферменты растворяющие старую кутикулу.

4.         Продукты растворения всасываются эпителием.

5.         После растворения старой протокутикулы возникает экзувиальная шкуркка старой эпикутикулы которая сбрасывается насекомым путем увеличения объяемов своего тела, скоращением брюшка и направлением крови в грудь, заглатыванием воздуха или воды.

 

      Проницаемость кутикулы для воды.

Пассивный транспорт идет как следствие разных концентраций под давлением физико-химического сил и не связан с биологической активностью клеток эпидермиса. Хотя насекомое может поглощать активно воду через поверхность от эпикутикулы к протокутикуле с затратой энергии.

Некоторые инсектициды вызывают существенное нарушения пассивного и активного транспорта воды через покровы (фосфоросодержащие яды и пиретрины).

      Дыхание

(кожное, жаберное, через трубки, захват воздуха при нырянии(диффузно))

Процесс поглощения, переноса и использование кислорода тканями и удаление отработанных веществ, прежде всего углекислого газа

У насекомых дыхание осуществляется с помощью трахейной системы состоящей из трубочек наполненных воздухом и называемых трахеями, воздунх мешков и трахеол которые доставляют воздух непосредственно к клеткам. Трахеи сообщаются с внутренней средой благодоря наличию отверстий дыхалец снабженных замыкательным механизмом предотвращающим потери воды за счет испарения.

Трахея трубчатое впячиавние эпикутикулы со слоем гиподермальных клеток под ней.

Кутикула образует спиральные утолшения- тенидии (прочность, не дают спадаться трахеям под давлением внутренних органов и гемолимфы. Трахеи многократно ветвятся и переходят в мелкие (2мкм) трахеолы. Трахеи проницаемы для газов и не проницаемы для воды. Через дыхальца вода так же не проникает.

Воздушные мешки- места расширения трахей

У активных крупных насекомых приток кислорода по трахеям и трахеолам к тканям и отток СО2 осуществляется путем диффузии, а так же некоторых механических приспособлений брюшных тканей и воздушных мешков. Углекислый газ выделятеся на 14 через поверхность тела.

Кровь у насекомых доставляет кислород к тем тканям и клеткам куда не доходят трахеоллы , а так же кислород потребляют сами клетки крови.

Активные насекомые требуют большое количество энергии следовательно должны потреблять большое количество кислорода и выделять СО2 и Н2О которого не достаточно при диффузии газов через кожу.

Следовательно существуют способы вентиляции трахейной системы

1.         Трахеи могут сокращаться в продольном направлении благодаря гибким тинидиям как меха аккордеона.

2.         Трахеи и воздушные мешки функционируют подобно легким позвоночных жиыотных сдвигаются и раздвигаются благодоря дыхательным движениям насекомых. Трахенйая система не имеет собственной мускулатуры. Дыхательные движения осуществляются путем открытия и закрытия дыхалец при сжатии и растежении брюшка (из-за сокрашения дорзо-вентральной и продольной мускулатуры). Механизм закрытия и открытия дыхалец предотвращает испарения воды, там естьтам есть мышечные замыкательные лопости.

3.        

      Регуляция дыхания

Дыхательные движения регулируются нервными импульсами.

•           Нервные импульсы идут от ганглиев брюшной нервной цепочки. Каждый сегмент насекомого функционирует как самостоятельная единица.

•           Существует координационный механизм (несколько ганглий)

•           В период пока дыхальца закрыты дыхательных движений нет.

•           Любое внешнее раздражение нервной системы вызывает или усиливает дыхательную активность

 

Существуют понятия :

Основной газообмен - минимальное количество кислорода необходимого для жизнедеятельности

Общий газообмен - количество поглощенного кислорода и выдыхаемого углекислого газа ( т.к дыхание  изменяется в зависимости от физиологического состояния)

Как правило повышение температуры на 10 С увеличивает интенсивность дыхания насекомых в 2-3 раза.

Развитие яиц сопровождается значительным возрастанием газообмена, достигающего максимума при вылуплении личинки. (необходима энергия для превращения).

После линьки личинок интенсивность дыхания падает, а перед линькой возрастает.

Во время диапаузы газообмен снижается. При оккукливании и яйцекладках газообмен усиливается.

                        Питание и пищеварение

Пищевой минимум насекомых: вода, аминокислоты, нуклеиновые кислоты, витамины, миниреальные и неорганические вещества(соединения фосфора, калия железа, меди, цинка, кобольта, кальция) + углеводы и жиры.

Насекомые не способны синтезировать ряд аминокислот и др. орг. Соединения. Им их приходится получать питаясь другими живыми или мертвыми организмами которые либо сами синтезируют эти вещества (растения), либо получают их из растений (других животных).

      Запасы питательных веществ накапливаются в тканях тела насекомого и расходуются в течении всего жизненного цикла.

      Разным жизненным циклам насекомого может быт свойственен разные типы питания (Примеры : комар…бабочка)

Либо в течении всей жизни насекомое может питаться одним субстратом (саранчевые).

Некоторые витамины насекомые получают от симбионтов (бактерии, грибы) пищеварительного тракта.

Потребность в воде.

В основном вода получается с пищей, некоторые насекомые способны поглощать пищу из влажного воздуха. (мучной хрущак coleoptera или большинство жуков живущих по берегам водоемов).

Способы питания насекомых: сапрофаги, фитофаги,хищники,кровососы, паразиты, а так же пухоеды, кожееды, короеды.

Пищеварение

Процесс разрушения и изменение пищи с тем что бы она могла всысыватся эпителием кишечника и попадать в кровь.

Существуют различные типы строения пищеварительной системы. Они(типы) зависят от пищи. На разных стадиях развития у одного вида может быть разные типи пищеварительной системы. (Diptera, комары)

Внутри отряда так же все зависит от типа питания его представителей.

Слюноотделение

Железами для переваривание пищи (там ферменты) или выделение антикоагулянтов в-в припятствующих свертыванию крови. (комары)

Внекишечное пищеварение

Выделение пищеварительных ферментов на поверхность пищи или внутрь нее. (тли воодят амилазу в растения ращепляя в них крахмл ипитаясь продуктами распада.)

Лечинки мясных мух выделяют протеолитические ферменты из анального отверстия растворяя пищу.

Поглощение пищи

Через ротовое отверстие проталкивается в пищевод далее перестальтическими движениями в кишечник. У молодых личинок эндопаразитов пища проходит не через рот , а всасывается всей поверхностью тела.

У насекомых с сосущем ротовым аппаратом есть глоточный насос который всасывает пищу через хоботок.

Передняя кишка либо зоб

Для хранения и переваривания пищи либо просто для прохождения ее. Состоит из слоя эпителиальных клеток покрытых кутикулярной выстилкой (функция препятствие всасыванию частично переваренной пищи.

Желудок

У Orthoptera в связи с потреблением твердой пищи там зубы для измельчения и поглощения пищи.. У других насекомых желудок просто продолжение передней кишки

Средняя кишка

Нет кутикулярного слоя над клеточным эпителием. Одни клетки служат для  всасывания пищи другие для выделения ферментов.

Голокринная секреция - с разрушением клетки

Мерокринная вакуоли - с ферментом проходят через клеточные мембраны

Ферменты расщепляют белки жиры и углеводы

Перитрофическая мембрана - образуется в середней кишке, хитиновая сембрана обвалакивающая поверхность пищи дабы не повредить стенки (клетки) средней кишки насекомого. Через нее проходят ферменты и продукты расщепления. 

Задняя кишка

Там то же кутикулярная выстелка.

Функция удаление отработанной пищи, всасывание воды, экскреция (удалениий отходов организма), выработка ферментов. (с помощью симбионтов)

У термитов, личинок жуков-скарабеид, некоторых лесных тараканов там живут  микроорганизмы которые расщепляют целлюлозу. Сами хозяева не вырабатывают такой фермент. 

Всасывание

Эпителием выстилающим пищеварительный тракт в средней и задней кишке и вещества поступают в гемолимфу которая разносит питательные вещества ко всем органам и тканям.

Хранение запасных веществ в жировом теле

Экскреторная система

В результате метаболитических процессов разрушаются органические соединения и образуются шлаки которые токсичны для тканей и клеток животных.

Например (Азотистые соединения, СО2- к дыханию)

Экскреторная система способствует водно-солевому балансу и на ряду с с такими приспособлениями как кутикула и устьейцы способствует сохранению воды в организме.

Процесс формирования и вывода экскретов называется диурезом.

Регуляция диуреза осуществляются с помощью диуретического гормона. (вырабатывается клетками ЦНС)

Мальпигивые сосуды и ректум.

М.с.- имеются только у насекомых и большинства наземных членистоногих.

В м.с. в результате всасывания растворенных веществ из гемолимфы образуется моча. Затем из них моча поступает в заднюю кишку, а затем в ректум где происходит частичная реабсорбция или дополнения другими веществами перед выведением наружу. В ректуме происходит всасывание воды из мочи и ее возвращение в организм. Это происходит в ректальных сосочках. Там кутикулярная выстилка действует как молекулярное сито не пропуская крупные молекулы и пропуская воду.

Число мальпигиевых сосудов варьирует от 2 до 200

В моче основной компонент мочевая кислота. Мочевая кислота так же может накапливатся в жировом теле не отравляя организм ( у паразитических личинок) там уратные клетки. И потом после вылета имаго мочевая кислота выводится наружу. Это так называемая накопительная экскреция в отличии от эмункториальной (выводятся экскреты во внешнюю серду).

Выделяются: вода, углекислота, различные соли и азотистые соединения. 

Типы питания

1) Сапрофаги - мертвой органикой 2) Фитофаги- живыми растениями 3) Бактриофаги 4) Зоофаги (хищники и паразиты) 5) афаги- не питаются.

      Кровь и Кровообращение

Кровь (гемолимфа) единственная внеклеточная жидкость насекомого , состоит из плазмы и гемоцитов (клеток крови), циркулирующая по всему телу насекомого (в гемоцели) (не по замкнутым сосудам) и омывающая внутренние органы.

      Функции крови

1) Гемолимфа осуществляет транспорт питательных веществ (1)от стенок кишечного канала ко всем органам (трофическая функция). (2)От клеток жирового тела к органам, (3)продукты гистолиза линочных тканей.

2) Защитная функция участие в защите от заражения инфекционными заболеваниями и зараженьями паразитами. В заживлении ран участвуют гемоциты и плазма.

Основана на плазменных(гуморальных) и гемоцитарных(клеточных) рекциях.

Гемоцитарные защитные реакции, действующие в гемолимфе направлены против микроорганизмов и многоклеточных паразитов. В первом случае фагоцитоз, во втором инкапсуляция(образование гемоцитарных капсул вокруг яиц и личинок паразитов, искусственно внесенных кусочков пластмассы).

3) Механическая функция состоит в развитии гемолимфой гидростатического давления. (раскручивание хоботка у бабочки, расправление крыльев при выходе из куколки), Давление крови регулируется сокращениями груди или брюшка.

4.         Дыхание

См. дыхание:  Кровь у насекомых доставляет кислород к тем тканям и клеткам куда не доходят трахеоллы , а так же кислород потребляют сами клетки крови. Так же клетки крови участвует в удалении СО2. У Chironomid есть гемоглобин он участвует в переносе кислорода.

5) Метаболизм. В крови происходят метоболитические реакции. (трегалоза превращается в глюкозу).

Кровообращением называется движение гемолимфы, обеспечивающе перенос питательных веществ в теле насекомого.

Основной пульсирующий орган насекомого сердце. Два слоя снаружи - адвентиция и мышечный слой(миокард) изнутри.

Благодаря работе сердечного насоса кровь перекачивается из брюшка через аорту в переднюю часть тела, проходит через головной мозг и излевается в голову там где кончается аорта. . Из головы кровь оттекает назад омывая ткани и органы тела, доходит до брюшка и начинается новый цикл. 

Кровь засасывается в сердце через остии и течет вперед благодаря волнам перистальтических сокращений, которые создаются чередованием расширения сердца.

(Сердечный цикл : систола- сокращение, диастола-раслабление,диасиазис-общая пауза сердца)

Эти процессы обусловлены эластичности стенок сердца и работой мыщц. Поступлению крови в конечности(антенны, ноги , крылья) способствуют дыхательные движения и пульсирующие органы(либо ампула либо мембранозная сократительная перепонка связанная со спец. мышцей)..

На имагенальной стадии сердце работает чаще чем у личинок и куколок.Частота зависит от температуры чем выше тем чаще.

 

 

Состав крови

Сильно зависит от пищи.

Плазма гемолимфы - водный раствор неорганических и органических веществ. Неорганические вещества в виде ионов. Катионы: Na+, K,Ca, Mg анионы:Cl, H2PO4-, HCO3-

Органические вещества гемолимфы: углеводы. , органические кислоты, глицерин, липиды, аминокислоты, дипиптиды, олигопептиды, белки и пиигменты.

Углеводы: основной трегалоза (дисахарид). Транспортная форма углеводов. Клетки жирового тела синтизируют ее из глюкозы , а затем выделяют в гемолимфу. Геморлимфой разносится по всему телу и поглошается теми тканями которые нуждаются в углеводах. В тканях трегалоза ращепляется до глюкозы под действием фермента - трегалазы.

Глицерин- накапливается во время зимовки и отсутствует в теплое время.(снижает точку замерзания плазмы повышает холодоустойчивость органзма).

Липиды: поступают из кишечника и жирового тела. Крыловая мускулатура сипользует их в качестве основного источника энергии.

Белки выполняют транспортную функцию переносят углеводы и жиры к органам, ферментативную, защитную(коагуляция), морфогенетическую (различная концентрация в разные периоды морфогенеза, а так же видоспецефичнотсь (фарез)).

Пигметны (см. первую лекцию) каратиноиды и флавоноиды (желатя и зеленая окраска гемолимфы). Гемоглобин редко только у хирономид.

Суммарная концентрация этих веществ определят осмотическое давление гемолимфы. Регуляцию осмотического давления основанная на изменениях количесвта растворенных в ней веществ. насекомые осуществляют избирательной проницаемостью в организм ионов из внешней окружающей среды и из тканей в гемолимфу и наоборот .  

Гемоциты

По внешнему виду можно выделить две основные категории гемоцитов - с тонко гранулированной цитоплазмой и с цитоплазмой.

Прогемоциты-.способные к митотическому делению..

Плазмоциты-то же делятся

Гранулоциты-

Эноцитоиды-

Цистоциты

Сфероциты

Предпологают что все клетки крови происходят из Прогемоцитов.

Функции

Фагоцитарная- поглащаяют некоторых живых и всех мертвых бактерий, а так же старые и отмирающие ткани.

Трофическая- Высвобождающейся материал при разрушении клеток служит питательным материалом для других тканей.

Защитная(тромбы и фагоцитирование) Скапливаются около ран.

Свертывание крови.

Сначало коагуляция (Образование сгустка) плазмы, затем аглютинация (склеивание гемоцитов).

 

Жировое тело.

Мезодермальное образование неопределенной формы.

Наиболее развита у личинок последнего возраста. Во время линек, голодания, метаморфоза, пр развитии половых продуктов и диапаузе разходуются вещества жирового тела и происходит его редукция. Клетки жирового тела близки к гемоцитам. Поэому Ж.Т. и гемолимфу расматривают часто как единую систему внутренний среды.

В период актвиного питания гемоциты переносят усвоенные пищевые продукты от кишечника к жировому телу в котором накапливаются резервные питательные вещества. В его клетках протикают процессы биосинтеза и превращения белков, жиров и углеводов, клетками трофоцитами .

Уратыне клетки накапливают мочевую кислоту, и мицетоциты там симбиотические микроорганизмы.

Углеводы запасаются в трофоцитах в виде гликогена.

Липиды в виде глицеридов в клетках.

Белки в виде гранул в клетках.

Нуклииновые кислоты.

Иннервация сердца

Ритм сердечных сокращений определяется возбуждением пейсмейкиров (водители ритма), которые могут иметь нервную или мышечную природу. У насекомых миогенное посихождение ритмов в пейсмейкерных клетках миокарда.

Чем меньше сердце тем чаще частота сердечных сокращений.

Метаболизм

М- включает в себя все химические процессы, происходящие в живом организме. Две фазы анаболизм(синтез) и катаболизм(распад). Метаболизм сопровождается энергетическим обменом. Катализаторы ферменты.

Катаболизм. Сложные молекулы питательных веществ (углев., белки, жиры) разрушаются в основном в процессе окисления превращаясь в простые молекул.. Высвобождается энергия которая сохраняется в виде АТФ(аденозинтрифосфат). Эта энергия в дальнейшем используется для синтеза различных веществ, транспорта ионов, проведение нервных импульсов и сокращения мышц.

Анаболизм. Молекулы объединяются в макромолекулы и идут на посторонние новых тканей или сохраняются. Энергия берется из АТФ.

Дыхательный метаболизм. Или Клеточное дыхание. Это реакция оксиление глюкозы до СО2 и Н2О. Три главные стадии: гликолиз. Цикл Кресса, процесс переноса электронов.

Промежуточный метаболизм.

Реакции где энергия высвобождается не сразу. (в основном протекает в жировом теле). Синтез тригалазы, хитина и гликогена. Синтез жирных кислот, триглицеридов из аминокислот. Синтез аминокислот и белков.

Лепиды основные резервные вещества насекомых. 

      Мышечная система и движения

Движение вызывается действием пучков сократительной ткани -мышцами.

Мышцами у насекомых так же вызывается движения внутренних органов.

Мышцы насекомых подобны мышцам других животных. Они так же сокращаются в момент передачи им нервных импульсов.  Мышцы насекомых состоят только из поперечно-полосатых волокон.

Мышцы скелетные (соматические) и висцеральные (внутренние).

Скелетные обслуживают движение тела, ходильных конечностей, ротовых органов, усиков и других придатков, а так же крыловых органов. Одна чать мышцы фиксируется на подвижной части другая на неподвижной.  Прикрепления мышц к кутикуле осуществляется тонкими тонофибрилами. Четыре грыппы скелетных мышц: Головную , грудную, крыловую , брюшную.

У насекомых несколько сот мышц.

Каждое состоит из миофибрил с саркоплазмой, где ядра и митохондрии (энергетические станции клеток) и сарколемы - оболочки. Каждому движению насекомого свойственно контр движение, которое осуществляется либо другой мышцей, либо током крови, либо натягиванием эластичных мембран.

Сократительные белки актин и миозин образуют актинмиозионвый комплекс. Которые способен катализировать гидролиз(расщепление) АТФ (энергетический запас жизненных процессов). Дефосфорилирование АТФ сопровождается выделением энергии, которая и используется мышцей для работы. Энергия АТФ затем немедленного восстанавливается за счет фосфорной кислоты получаемой при разложении аргининфосфорной кислоты, последняя является фосфогеном т.е носителем фосфорной кислоты. 

Способность к частым сокращениям крыловых мыщц насекомых (до 1000 раз в сек.) обусловлено двумя обстоятельствами :

Большой скоростью хим. Реакций, и умноженным ответом быстрых мышц на раздрожения.

Первое обстоятельство связано с особенностью дыхательной системы насекомого, где подача О2 происходит непосредственно к каждой клетки насекомого. Накапливающаяся в мышцах молочная кислота быстро убирается окислительным путем и не припядствует выработки новой АТФ.

Умноженный ответ обусловлен тем что мышцы отвечают несколькими сокращениями на одно раздражение. Так как к мышце подходит несколько аксонов.

Тонкие нити протофибрил состоят из актина толстые из миозина

Полет

В сочленениях (у основания крыльев) синтезируется белок резелин которые обладает почти абсолютной эластичностью.

Есть мышцы прямого действия однм концом прекрепляются к скелету другим к крылу. Мышцы непрямого действия не перекрепляются непосредственно к крыльям. Они идут вертикально и деформируют грудь, что вызывает движение прикрепленных к ней крыльев.

Синхронный мышцы прямого действия. Сокращаются непоследсвенно в ответ на действия нервного импульса.

Асинхронные мышцы непрямого действия. Сокращения привышают частоту поступления имульсов. 

В полете движения крыльев трех типов:

1.         взмах и опускание;  2) поворачивание вдоль продольной оси (изменение угла атаки) 3)  перемещение вперед и назад в горизонтальной плоскости. . Все три типа движения осуществляются одновременно, но превалирование того или другого зависит от скорости полета и размеров крыльев.

 

 

Лекция 4

      Иннервация мышечных волокон

Мышца насекомого получает быструю, медленную  тормозную иннервацию, причем одно волокно может обслуживаться всеми категориями аксонов (быстрым, медленным и тормозным). Это полинейрональная иннервация скелетной мускулатуры членистоногих.

Раздражение быстрого аксона вызывает тетаничексое сокращение.

Раздражение медленного аксона вызывает тоническое сокращение.

Быстрые и медленные аксоны (пусковые аксоны)

Расслабление мышц при тонусе происходит, горазда медленнее, чем при тетатнусе.

Раздражение тормозного аксона вызывает изменение потенциала но не сопровождается сокращением. (регулирующий аксон)

Потенциал действия возникает в мышечном волокне при раздражении быстрого аксона.

По аксону от тела клетки к органу

Главная функция нервных элементов передача информации из одной точки тела в другую

Градуальные (декрементные) потенциалы (пассивное проведение) зависит от уровня начального потенциала и "затухает" по мере удаления.(камень в озеро….проведение зависти от размера камня и расстоянии до источника)

Нервное волокно как электрический кабель…по толстым волокнам доходит дальше "утечка " зависит так же от глиалной изоляции.

Комбинирование частоты, последовательности и продолжительности импульсов обеспечивают очень тонкую систему кодирования и переноса информации.

Проведение зависит от …изоляции и близости нанесения раздражения…

Потенциалы действия (спайк) пороговым эффектом..наблюдается когда стимул раздражение достигает определенного минимального уровня. Принцип "все или ничего"  (запаленный фитиль) Дальнейшие усиление стимула не усиливает раздражение.

ПД состоит из синаптического потенциала и активного ответа мембраны. 

Когда синаптический потенциал достигает критического уровня , появляется активный ответ захватывающий всю мембрану мышечного волокна.

Активный ответ мембраны возникает только при раздражения быстрого аксона . если раздражается медленный аксон, сокращение мышечного волокна просиходит за счет синаптического потенциала, и активный ответ не возникает .

Гиперполяризационный потенциал возникает при раздражении тормозного аксона. Эффект торможения - угнетение мышечных волокон.

Сальтаторно - скачкообразно передаются потенциал действия

Изоляция нейроглией увеличивает скорость !

Есть "спайковые" и не спайковые нейроны

Неспайковые рецепторные нейроны и интернейроны.

Почему по одним волокнам распросраняется спайк а по другим нет не известно.

В мембране бислой белков и гликопротеинов. Неоторы молекулы пронизывают бислой полностью создавая тем самым "каналы" и "насосы"…Пассивынй транспорт (диффузия) и активный транспорт.

K+Na+ насос внутри клетки Калий снаружи натрий. Na+K+ATФаза- "ферментнасос".катализирует распад АТФ.

Наличие у плазматических мембран разности электрических потенциалов- общая особенность живых клеток, основанная на неодинаковом распределении ионов и различной проницаемости мембран. Диффузия К+ наружу ведет к накоплению анионов в клетки и положительному заряду снаружи.

Электрохимическое равновесие, когда разность концентрация уравновешивается силой разности потенциалов.

Потенциал покоя - свойственен не активной клетки. Изменение мембранного потенциала может происходить спонтано при проникновении ионов Са2+, из-за влияния стимулов окружающей среды. 

Нервно-мышечные синапсы

В синапсах так же происходит изменение мембранного потенциал при выделении нейромедиаторов (вещества вызывающие возбуждения или торможения)

Синапс , синаптическая щель, в местах синапса митохондрии в клетках..энергетические станции клеток..там выроботка и распад АТФ!

У насекомых медиаторы (в нервно-мышечных синапсах):

Гамма-аминомаслянная гислота (тормозной медиатор насекомых)

Глутаминовая кислота "возбужджающий" медиатор (не ацетилхолин)

Нейроны клетки характеризуются наличием длинных отростков и способностью к проведению потенциалов. Нервный импульс проходит только в одном направлении.

Сенсорные нейроны..передают информацию в ЦНС (дендриты связаны с органами чувств)

Мотонейроны (двигательные) из центра к эффекторам(железам, мускулатуре…и т.д.)

Интернейроны(вставочные) связывают предыдущие два типа.

Нейросекреторные клетки - выводят в кровь гормоны.

Число чувсвтительных нейронов примерно в 10 раз больше чем двигательных.

Есть клетки с признаками как двигательных так и чувствительных нейронов.

Тело нейрона - перикарион,

Отростки

аксон - проводящий- длинный проводит потенциал к нервным оканчаниям где осуществляется связь с другой клеткой (синаптическая передача)

дендрит- чувствительный короткий.(входная зона) постсинаптическая область., могут как получать так и передавать информацию…

В нем возникают и распространяются потенциалы. У спайковых нейронов есть зона генерации импульсов, где достигающие порогового значения  гардуальные потенциалы запускают потенциал действия.

Глиальные клетки (Нейроглия)

1.         мехнаическая функция: разделение и защита нервных элементов

2.         электрическая (изоляция волокон и увеличение скорости проведения)

3.         метаболическая (контроль ионной среды внутри нервной системы и разрушение нейромедиаторов после их выделения из нейронов )

 

Выброс медиатора активизируется повышением концентрации Са2+ а не самой деполяризацией.

Постсинаптическя мембана под действием медиатора может функционировать как селективный ионный канал..

Действие медиаторов быстро прекращается благодаря их ферментной деградации или обратному поглощению пресинаптическим окончаниями.

Разные ответы зависят от порций медиатора, а не от разных типов медиатора.

Нейромодуляторы- вещества называются так из-за своих менее четких эффектов.

Химические синапсы способны усиливать сигнал.

Электрические синапсы. Обусловлены наличием щелевых контактов межде клетками там в межклеточном прстранстве полые цилиндры из белковых молекул по ним и может течь ток. Быстрее передается ток чем в химических. Обычно ток течет в одном направлении. 

Наибольшее количество синапсов в ганглиях ЦНС в нейропиле.

Нейропиль- густая сеть из переплетенных и синаптически взаимодействующих клеток. (денритов и коллатеральей (боковых ветвей) аксонов) и глиальных клеток

 

Координация.

В каждом сегменте тела нервные клетки формируют ганглии, входящие в состав ЦНС. Промежуточные нейроны связывают один ганглий с другим и с головным мозгом. При такой системе стимул, вызванный в одном месте тела может вызвать ответ в различных частях тела.

      Спонтанная активность.

Спонтанно генерированный потенциалы действия вызывают ритмическую эндогенную инициацию. Клетки водители ритма. Дыхательный движения и биение сердца. Постоянно в теле живого насекомого и в препарате нервном. 

                        Органы свечения

Как и мышцы замыкают рефлекторную дугу. Нейро -фотоцитарные синапсы..(медиатор: ацетилхолин). Орган свечение модифицированный участок жирового тела под прозрачной кутикулой. Клетки фотоциты.

Механизм передачи нервного импульса, ПД  сходен с мышцами.

      Нервная система

ЦНС - у насекомых нервная цепочка из ганглиев и коннектив.

Головной мозг впереди дорсально пищеварительному тракту нервная цепочка под кишечником.

Мозг синганглий три ганглия вместе (слияние)

Протоцеребрум- передний отдел (иннервация - органы зрения)..по бокам зрительные доли..му мозгом и глазами.

Дейтоцеребрум- средней отдел иннервирует антенны. (там обонятельные доли дейтоцеребрума).

Тритоцеребрум- центр иннервации внутренних органов.

От мозга коннективы и вниз к подглоточному ганглию него брюшная нервная цепочка.

Грудные и брюшные ганглии.

Для насекомых характерна тенденция к слиянию отдельных ганглиев и к соответствующему укорочению нервной цепочки.

При неполном метаморфозе на всех стадиях сохраняется постоянный план строения ЦНС. Полный метаморфоз нередко соправаждается концентрацией ганглиев и уменьшением их числа у имаго по сравнению с личинками. 

Вегетативная система обслуживает внутренние органы. Три отдела - краниальный , туловищный и каудальный

Кардиальный отдел представлен стоматогастрической системой. Иннервирует переднюю кишку и сердце . Мышцы внутренних органов обслуживаемые стоматогастрическими ганглиями способны к миогенным сокращениям, но импульсы вегетативной нервной сисетмы изменяют ритм и амплитуду этих сокращений.

Кардиальные и прилежащие тела являются эндокринными органами.

Туловищный отдел вегетативной системы представлен непарным нервом.Иннервирует дыхальца и трахеи  Высший ассоциативный центр тритоцеребрум.

Каудальный отдел иннервирует заднюю кишку и половые органы

Мозг насекомого имеет боле сложное строение чем ганглии вентральной нервной цепочки . В мозге находятся ассоциативные центры. Каждый из этих центров получает возбуждение от других отделов ЦНС и от разнообразных рецепторов.

В протоцеребруме находятся грибовидные тела (ассоциативные центры) их развитие коррелирует со сложностью развития поведения насекомого. Наибольшее развитие у общественных насекомых.

Мозг насекомого содержит нейронов больше чем вся остальная часть ЦНС. 

Гигантские аксоны интернейронов . большой диаметр и проходят через ВСЮ нервную цепочку без синаптичексих перерывов Проводят возбуждение с высокой скоростью. 

Электрические явления в нервных клетках.

Возбужденный участок аксона приобретает отрицательный заряд по отношению к невозбужденному участку.

Ток направленный внутрь аксона увеличивает МП т.е вызывает гиперполяризацию клетки

Ток направленный изнутри аксона наружу уменьшает МП(мембранный потенциал-потенциал невозбужденной клетки) он вызывает деполяризцию.

Гиперполяризационный местный потенциал (в близи электродов) увеличивает МП и затрудняет возникновения ПД. Такие процессы видут к торможению. Деполяризационный процесс уменьшает МП и приближает его к пороговому уровню.

В момент возбуждения аксона происходит реверсия МП: стремительно уменьшаясь , этот потенциал не только достигает нулевой линии но и приобретает обратный знак. Следовательно при возникновении ПД внутреннее содержимое нейрона получает  кратковременный положительный заряд по отношению к наружной поверхности. Этот положительный потенциал называют овершутом он вычесляется как разность му  ПД и МП.

В момент возбуждения нервной клетки резко повышается проницаемость мембраны для натрия, который и служит основным ионом , создающим ПД (сравнить с мышцами где основной ион кальций) Натрия больше в тканевых жидкости а не внутри клетки там калий. Межклеточная жижкость внутри ганглиев отличается по концентрации неорганических веществ по сравнению с гемолимфой. 

Проведение возбуждения по аксонам.

Состояние возбуждение в аксонах можно вызвать механическим, химических или электрическими раздражениями.

Возбудимость - пороговая величина раздражения.

Некоторые понятия :

Реобаза- наименьшее напряжения постоянного тока, необходимого для того что бы пр неограниченном времени его действия возбудить нервную клтку.

Хроноксия- наименьшее время в течении которого необходимо воздействовать на ткань током равным по силе удвоенной реобазе, что бы вызвать распространения возбуждения.

Лабильность- способность живых тканей воспроизводить ритм раздражения.

•           Скорость проведения по аксонам насекомых в среднем от0.3 до 6-7 мс и в целом ниже чем у позвоночных. При прочих равных условиях скорость проведения возрастает с увеличением диаметра аксона.

•           Формирующиеся при метаморфозе имагинальные аксоны вначале проводят возбуждение с декрементом. Только незадолго до выхода бабочки из куколочной шкурки завершается переход от декрементного распространения нервных импульсов к бездекремнтной ("все или и чего") сигнализации. Амплитуда ПД не зависит от силы раздражения вызвавшиго этот потенциал

Зависит ли амплитуда ПД от силы раздражения?

•           Аксоны характеризуются потенциальной способностью к двухстороннему проведенияю возбуждения.

 

Передача возбуждения в центральных синапсах.

Центральный синапсы находятся в нейропили ганглиев. Химические синапсы. Раздражения пресинаптического волокна вызывает местную деполяризацию постсинаптического волокна. Эта реация называется возбуждающим местным постсинаптическим потенциалом.

Медиатор Ацетилхолин.

Холинацетилаза- фермент, синтезирующий ацетилхолин

Холинэстеразы- фермент, разрушающей его.

Все эти вещества отсутствую в мышечной системе и гемолимфе. Только в нервной. 

Центральное торможение

Тормозные синапсы. Раздражение пресинаптического волокна вызывают гмперполяризационные постсинаптические потенциалы.

Медиатор - гамма-аминомаслянная кислота 

Проведение возбуждения через ганглии

В ганглиях насекомых множество пресинаптических волокон сходится в одном постсинаптическом волокне.

Синапс характеризуется односторонним проведением

•           Центральные синапсы способны суммировать подпороговые раздражения, поступающие к ним от разных пресинаптических волокон. - пространственная суммация

•           Многократное подпороговое раздражение постсинаптического волокна со стороны одного синапса могут суммироваться и вызывать возбуждение - временная суммация 

Трансформация рима - ответ на раздражения одного ритма другим (частота потенциалов меняется). Очень часто у насекомых.

Пейсмекреные клетки обладают способностью трансформировать ритмы поступаюшиих раздрожений в свой ритм. 

В ганглиях иррадиация импульсов  по сетям интернейронов. 

Утомление и привыкание.

Если при утомлении ослабляется реакция клетки на любые раздражители, то привыкание сопроваждается снижением чувствительности нервной системы к одинаковым по силе и качеству раздражителям. 

Спонтанная активность 

Некоторые центральные нейроны находятся в возбужденном состояние без видимых раздражений. Разряды импульсов которые генерируются этими нейронами, накладываются руг на друга и формируют спонтанную электрическую активность нервной системы. 

Каким образом ЦНС распознает модальность нервных сигналов, приходящих от разных органов чувств, если все возникающие в нерной ситеме потенциалы действия практически одинаковы ?

Функции ганглиев

в основном обусловлены наличием там пейсмекерные клетки их ритм зависит от: 1) командами мозга 2) специфических раздражений рецепторов 3) гормонов.

Пейсмекерам свойственно стабильность нервных разрядов.

Управляются командными импульсами мозга. Мозг в основном вызывает торможение .

Ганглии (брюшные, грудные ) могут самостоятельно рефлекторно управлять движениями ног (крыльев) или брюшка или его придатками.

Опыт: при удалении мозга тараканов и обдувание струей воздуха ног снимает тормозящие влияние мозга и ноги могут двигаться дольше, чем у таракана с мозгом. 

Головные ганглии (подглоточный и мозг)

Первичные рефлекторные центры

Эндокринная система и гормоны

Длительно протекающие изменения , связанные с развитием, ростом, размножением и метаболизмом находятся под контролем эндокринной системы. Быстрые под контролем нервной.

Э.С. состоит из желез и спец. клеток сектретирущих гормоны.

Гормоны -химические посредники, действующие в очень ослабленных концентрациях и оказывающие влияния на физиологические и(или) поведенчиские реакции.

Транспорт их путем диффузии или с церкулирующими жидкостями тела.

Источником основных гормонов являются нейросекреторные клетки головного мозга, кардиальные тела, нейросекреторные клетки подглочного ганглия, перикардиальные железы, нейросекреторные клетки брюшной нервной цепочки.

Гормоны (по характеру влияния на поведение насекомого)

1.         модификаторы - медленный процесс, приводящий в результате к изменению характера реакции нервной системы на какой то стимул.

2.         Релизеры - гормоны обладающие быстрым действием (запускающие быстрая поведенческая реакция в ответ на его (гормона действие)

Привмер: Фотопериод стимулирует действие гормона вылупления и линьки

3.         Гормоны обладающие и тем и другим действием одновременно.

 

 

Феромоны

Вещества вызывают реакцию у особей одного и того же вида

Релизеры - быстрое действие действием на нервную систему

Половые аттрактанты, сигналы опасности, узнавания особей своего вида

Общин изменения в ориентации и движении 

Праймеры- медленную реакцию действуют на эндокринную и репродуктивную системы возбуждая или тормозя поведенческие  реакции.

Самцы саранчи выделяют вещество которое приводит к синхронной линьке особей.

•           Образование скоплений как реакции на феромоны

Следовые феромоны- облегчают попадание в гнездо (возвращение) рабочих муравьев

Мобилизации как способ комуникации при котором можно собрать рабочии особи (на основе действия феромнов)

•           Поддержание кастовой структуры

У маток муравьев , пчел и термитов мандибулярный железы выделяют феромон при слизывании которого тормозятся развития яичников у других каст ( рабочих особей)

•           Предупреждение и тревога

•           Пространчственное распределение действием феромонов репеллентов

•           Идентификация

 

Аллелохимические взаимодействия 

С помощью веществ действующих на другие виды

Алломоны

Защитная функция (неприятно пахнущие выделения клопов и др.

Более 500 веществ известно

Кайромоны

Привликают 

Поведенческие реакции и типы поведения

Стереотипные или врожденные реакции

Рефлексы

Првикосновение к церкам сверчка вызывают прыжок нервный импульс да же не доходит  до головноо мозга а сразу идет к грудному ганглию и ножным нервам.

Рефлекторная дуга- Путь который проходит импульс от момента воздейсвтия стимула до ответной реакции.

Головной мозг не включается в рефлекторную дугу.

Фазические рефлексы- быстрые кратковременные реакции (пример прыжок сверчка)

Тонические рефлексы- длительные реакции обеспечивающие сохранения позы или положения тела (паук крестовик при затрагивани его как бы претворяется "умирает")

Кинезисы- случайные движения насекомого не ориентированные по отношению к стимулу. На свету тараканы движутся быстрее чем в темноте

Таксисы- движения направленные в сторону стимула или от него.

Возникает стереотипная реакция.

Фототаксис- реакция на свет

Геотаксис - на земное притяжение (у почвенных личинок положительный геотаксис ползут вниз у пауков, цикад вверх -отрицательный (пример с сачком)

хемотаксис - на химические вещества

Тигмотаксис- реакция на контактные стимулы (прикосновение к какому либо придемету тормозит активность -положительный тигмотаксис

отрицательный - вызывает бегство

термотаксис (комары на теплокровных животных) и гидротаксис

сам мозг не контролирует рефлесы и таскисы но инициирует и тормозит их.

Например голодное насекомое ищит пищу потому что рецепторы растежения в кишечники передают стимул в мозг а он запускает механизм поиска пищи и питания.

Рефлексы связанные размножением(брачные танцы) то же не контролируются мозгом а лишь запускаются им по определенным схемам.

Научение - длительные адаптивные изменения в поведении, явившиеся результатом накопления опыта. Привыкание самый простой тип научения

Привыкание - повторение стимула приводит к постепенной ослаблении реакции на него до полного ее исчезновения.

Память  - ассоциация стимула с вызываемой им реакцией, возникающей на основе предшествующего опыта

 

 

Размножение

Развитие спрематазоидов.

Образуются в фоликулах семенников

Из первичных половых клеток сперматогоний

клетки многократно делятся образуя цисты ..цисты делятся сначала митотически а пототом мейоз с уменьшением числа хромосом (редукционное деление).Затем трансформация этих клеток в тонике снабженные жгутиками сперматозоиды которые через семявыносящий проток попадают в семенные пузырьки где и хранятся до спаривания.

Созревание яиц

Развиваются в овариолах (яйцевых трубках) яичника.

Верхняя часть овариолы называется гермарий там первичные половые клетки (догонии) из них образуются яйца(ооциты), питающие клетки(трофоциты) и клетки фолликулярного эпителия. Ооцит увеличивается по мере накопления в нем желтка (белки,липиды.гликоген и др.) После накопления желтка фолликулярные клетки производят хорион - оболочку яйца .Питающие клетки и фолликулярный эпителий затем деградируют.

В хорионе есть крошечные поры через которые сперматозоиды попадают внутрь яйца.

Яйца выходят(перистальтикой) в яйцевод затем к отверстию сперматеки, где ожидают оплодотворения.

Оплодотворение

После проникновения сперматозоида  яйцо делится с образованием женского пронуклиуса и полярного тельца сперматозоид теряет жгутик и превращается в мужской пронуклиус при слиянии женского и мужского понуклиуса образуется зигота. При слиянии женского пронуклиуса и полярного тельца без оплодотворения говорят о ПАРТЕНОГЕНЕЗЕ.

Но у комаров кулек оплодотворение происходит в овариолах до образования хориона.

Сперматозоиды хранятся в сперматеке самки. И при прохождении яиц по яйцеводу только некоторое количество оплодотворяют . остальные могут хранится всю жизнь. 

Секреты образующиеся в сперматеки и придаточных к ней железах обеспечивают длительное сохранение сперматозоидов. 

 

Сезонные явления в жизни насекомых и вызывающие их причины

Фазы и типы развития насекомых

Обоеполое размножение после спаривания и оплодотворения . Если развитие яйца заканчивается в половых путях матери, - живорождение ( у некоторых мух, кокцид, трипсов тропич. Тараканов)

Партеногенез (девственное размножение) - размножение без оплодотворения (тли, и др. насекомых, кроме клопов и стрекоз)

Сложное развитие- чередование обоеполого и партеногенетического размножения ( у тлей) - гетерогония

Постэмбриональное развитие - после выхода из яйца и до превращение во взрослое насекомое

Эмбриональное развитие - в яйце до выхода из него

Изменения в процессе постэмбрионального развития называется метамарфозом

Голометоболия- полное превращение(яйцо, личинка, куколка, имаго)

Предкуколка- под личиночными покровами зачатки крыльев и стадия покоя.

Гемиметаболия- неполное превращение (отсутствует стадия куколки)

Нимфы - личиночные формы, старшего возраста, с хорошо выраженными зачатками крыльев.

Гиперметаморфозе (избыточном полном превращении) пояление нескольких личиночных форм (или куколок) резко отличающихся .

Жук нарывник сначало подвижная личинка - триунглин, отыскивающая кубышки саранчевых и проникающая в них. Там триунглин превращается в червеобразную малоподвижную личинку а затем в неподвижную ложнокуколку, далее в не питающуюся личинку и затем в куколку.

Кроме нарывников  избыточное превращение наблюдается у мух- жужжал и др. насекомых.

Гиперморфоз (избыточное неполное превращение) (трипсы , самцы кокцид) впадение личинки последнего возраста в состояние покоя (ложнокуколка) .

Гипоморфоз (упрощенное неплное превращение) свойственно насекомым утратевшим крылья в процессе эволюции их личинки по образу жизни и форме мало отличаются от взрослых. Изменяются лишь размеры тела другие изменения незначительные. (бескрылые виду прямокрылых, клопов, пухоеду, вши)

Развитие яйца

От 1-2 дней до нескольких месяцев 9чаще 8-10 дней

Задержка развития яйца на длительный (например зиму) срок- диапауза.

Развитие зависит от температуры влажности и видовых особенностей.

Пользуются внешними признаками что бы определить срок развития яйца(изменение в размерах, цвете, рисунке связанным с развития зародыша).

Свежеотложенные яйца имеют более светлую однородную окраску.

Фаза личинки (larva)

Фаза питания роста и развития насекомого.

Прерывестый характер так как линьки.

При подготовке к линбке личинка становется менне активной меньше питается.

Возраст- период роста личинки между линьками. В первом возрасте личинка находится после выхода из яйца до первой линьки.

Число линек различно от одной до 25 (чаще от 2 до 6).

Число линек более или менее видовой признак но зависит от питания и температуры. 

Признаки возраста личинок

Размеры твердых кутикулярных частей головной капсулы ( у озимой совке по ширине), появление и расположение крыловых зачатков, изменение окраски, число сегментов усиков ( у саранчи например). Или по соотношению длинны теа и ширины головной капсулы.

Фаза куколки

Фаза покоя необходимая ля сложной перестройки внутренних органов из личиночного во взрослое состояние.

Процесс начинается с гистолиза -разрушениеи растворение тканей и гистогенеза - воссоздание тканей и органов.

В этом состоянии куколкка должна наодится в более или менее однородных условиях. 

Коконирование

Предшествует окукливанию. Нити выделяются из паутинных желез личинки или (у мух) из шкурки личинки последнего возраста которая не сбрасывается а отслаивается и затвердивает в виде кокона это ложнококон или пупарий.

Фаза называется педкуколки или пронимфы. 

По выходу имаго первые часы светлые не затвердевшие покровы по которым можно установить время выхода.

У имаго - роста уже не проиходит.

Поколенние ил генерация - весь период развития от яйца до половозрелой особи.

Генерации могут проходить в один год или более.

Генерации в году  может быть несколько. Виды дающие два поколение в годь называются бивольтинными одно- моно…много поливольтинными.

Диапауза- временная остановка роста и значительное замедление развития .

Замедление газообмена ..но накопление питательных веществ.

Эволюционное приспособление к чередованию теплого и холодного сезонов.

Диапаузы бывают яйцевые, личиночные,  кукольные, имагинальные

Могут быть и летнии диапаузы из-за недостатка пищи и температур и засухи,

В диапаузу могут впадать не все особи данной генерации.

Пячка похожа на диапаузу но с менее выраженными физиологическими изменениямии.

Но не путать с оцепенением при резком снижении температуры или СО2.

Фотопериодическая реакция - своеобразная адаптация к продолжительности светового дня, изменение которого и вызывает диапаузу. Чаще проявляется у би и поливольтинных видов.

Выход из диапаузы - реактивация.

Особенности фенологии паризитов.

Личинка трихограммы в  яйце капустной соваке развивается за 10.5 днейа зерновой моли 9.2 дня.

Задержки в развитие паразита могут регулироватся хозяином гормонально.

И в следствии влияния фотопериодизма.

Насекомые-фитофаги (эндопаразиты)  развивающиеся в почках, бутонах, цветках, плодах имеют более сжатые сроки чем те которые паразитируют на листьях. Те. Их фенология связана с фенологие растения.

 

Фенологические  изменения зависящие от географического положения местообитания

В каждом определенном районе однородном в природном и хозяйственном отношении сложились свои сроки появления и развития насекомых, отличающиеся от таковых других районов, в следствии их иного географического положения, климата и др. природно-хозяйственных условиях.

При движении с севера на юг и с запада на восток изменятся число поколений и срок появления и развития. Также сроки зависят от высоты над уровнем моря.

Сроки зависят от рельефа, действия ветров, защитным влиянием крупных лесных массивов, орошения.

Фенологичесике изменения зависящие от погодных условий.

Правило устойчивости многолетних фенодат:

У насекомых ведущих наземный образ жизни основные сроки их появления и развития приурочены к определенным датам  и изменяются в различные годы в определенных ограниченных пределах.

Основные сроки служат сроки появления и наличие кладок яиц, личинок, куколок и взрослых насекомых в заметных и особенно в наибольших количествах. 

Климат - среднее состояние погоды.

Средние многолетние сроки появления и развития насекомых определяются прежде всего климатом данной местности, отклонения от них -погодой, имевшей место в то или иное время. 

Чем однороднее район распространения насекомого и чем он меньше тем точнее можно предсказать сроки.

Важна фенология отдельных возрастов.

Весенние и ранее летние сроки развития более изменчивы чем летние и осенние.

Особенности фенологии насекомых, связанных с местом обитания

Особенности фенологии насекомых обитающих в почве.

Почва -наиболее изолированная природная среда от непосредственного воздействия климатических факторов. Почва -трехфазная среда- частицы, вода, воздух. Насеокмое имеет более или менее изолировнный условия существования.

Известны сезонные и суточны вертикальные миграции в почве. На глубене 15 см. уже суточные изменения температуры сглажены.

Жуки обитающие в почве имееют более продолжительное развитие.

В глинистых и суглинистых почвах развитие дольше чем в песчанных. (но это зональный климатический фактор однако !? )

Особенности фенологии насекомых обитающих в воде

Высокая теплоемкость воды., выровненность теплового режима., медленное нагревание и охлаждение.  Зависимость от величины водоема.

Насекомые могут жить как в поверхнсотных слоях так и в тольще воды и на дне водоема.

Особенности фенологии насекомых обитающих в изолированой среде

Норы грызунов, желища человека, зернохранилища, склады. Эндопаразиты.

Фактор температура - основной.

 

 

Факторы определяющие сроки появления и развития насекомых

Абиотические и биотические, антропогенные

Основной фактор - солнце

Насекомые пойкилотермные животные. Способны регулировать свою температуру но не значительно.

Пороги активности - где возможно существование насекомого - от +6 Нижний до 42 Верхний

 

Скорость хим реакций увеличивается в 2-3 раза при повышении темп. На 10 С..(правило вангоффа) но это полностью не применимо к сложным биохимических реакциям

Сумма эффективных температур- суммарная цнка скорости роста и развития -есть веичина постоянная.

Если известны пороги развития и его ускорения при повышении температуры то можно дать прогноз  скорости развития

Влажность

Важна так как насекомые имеют относительно большую поверхность тела (испарение большое).и трахейную систему.

Как избыток так и не достаток влаги действует на насекомое губительно

Ксерофиты (сухолюбивые), гигрофильные (влаголюбивые)-стрекозы, мезофилные (умеренное увлажнение)

Уменьшение влажности вызывает замедление развитие, спячку и диапаузу.

Свет

От солнца, фотопериодизм. Влияет на сроки образования диапаузы.

Фотопериодизм-адаптация к продолжительности светового дня.

Наиболее выраженна у бивольтинных и поливальтинных видов.

Чередование периода освещения с периодом его отсутствие а не колличество света(энергии). Свет более точный (астрономически)сигнал для диапаузы чем температура и другие условия.

Почвенные факторы

(Эдафические)

в разных почвах (в зависимости от зон) разития одного и того же вида насекомого происходит по разному.

Пища

От пищи завистит скорость роста и развитие. При питании на другом типе растения даже у поли и олигофагов могут быть измениния в развитии.

Значение имеют химический состав пищи и содержание в ней воды.

Фактор пищи имеет мало значения для диапаузы т.к изменчив в отличии от фотопериодизма.

 

Основы эмбриологии

 

Развитие

Главная особенность взрослого организма - распространение и размножение.

Типичное яйцо насекомых представляет собой билатерально-симметричную клетку с двумя оболочками: плотной наружной - хорионом и тонкой внутренней- желточной. Непосредственно под желточной оболочкой находится более плотный слой цитоплазмы - периплазма. 

Дробление.

После оплодотворения и образование зиготы начинается процесс деления ядра , причем сама клетка не делится -дробление. Ядра с участками цитоплазмы (энергиды).беспорядочно распологаются в желтке. Затем они мигрируют в периплазму и у них образуются оболочки. С этого момента дробление продолжается только в периплазме. В центральной части желтка дроление не происходит. Т.е происходит так называемое поверхностное дробление. На поверхности образуется одноклеточный слой. Эта стадия -бластодерма. Затем в вентральной части яйца появляется боле крупные клетки называемые  вентральной пластинкой или зародышевой полоской.

Если дробление охватывает весь желток - голобластическое дробление.

Рост и развитие зародыша.

Сегментация и образование конечностей.

Образование сегментов начинается с появления поперечных насечек на зародышевой полоске. Передние сегменты в начале процесса сегментации не отличаются от задних. В типичном случае на вентральной стороне каждого сегмента образуется пара конечностей, однако большая часть абдоминальных конечностей лишь слабо развита. В осовном эти конечности (кроме церок0 рудиментарны, и исчезают на ранних стадиях эмбриогенеза.

Форма тела.

На ранний стадиях эмбриогенеза формируются только конечности и вентральная часть тела. По существу тело не закртыто сверху. Поздне боковые части на переднем и заднем конце ела начинают расти кверху.

Незак4рытая верхняя часть зародыша тесно прилегает к желтку. Латеральные края растут вверх и замыкают желток внутри тела.

Зародышевые листки , детерминация тканей

На ранних стадиях уже образуется второй слой клеток (до этого была только одна зародышеваяпластинка.) Это просиходит путем гаструляции т.е путем впячивания внутрь части зародышевой полоски. (см. рисунок)

Наружные слой смыкается и образует эктодерму. Внутреней слой образует мезодерму. На концах мезодермального слоя появляются впячивания , состоящие из групп клеток которые образуют эндодерму (третий зародышевый слой).

Зачаток- группа неспециализированных клеток, которые тем не менее предопределены к развиию в определенную структуру(ткань , орган).

Из эктодермы образуется стенка тела, передняя и задняя кишки, нервная и трахейная ситемы и многие железы. Из мезодермы - мышечная система, гонады, сердце, жировое тело, из эндодермы- средняя кишка. 

 

 

 

Биоценология насекомых

Биоценозы- особые сообщества в природе  где сосуществуют организмы, не изолированно, а вместе.

Собщества - группа совместно обитающих  видовых популяций.

Сообщесто(по наиболее точному определению Уиттейкера) -сочетание популяций растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в пределах данной среды и образующих тем самым особую живую систему со своими собственными составом, структурой, взаимоотношениями со средой, развитием и функциями.

Биоценология - раздел экологии изучающий биоценозы и их закономерности.

В животной части биоценозов ведущая роль- насекомым.

По численности преобладают (свыше 50% до 90%) и по видовому составу. В почвенном ярусе насекомых может быть меньше чем других беспозвоночных. 

Каждый вид занимает в биоценозе свою нишу

Ниша- место организма в биотической среде 1) в смысле его пищевых связей и взаимодействия с врагами 2) самая мелкая единица распространения вида.

Гильдии - группы видов использующие определенный ресурс или совокупность ресурсов функционально сходным образом.

Значима роль отношений на основе пищевых связей.

Объединяются в цепи питания.

Автотрофы- растения- используют солнечную энергию и создают первичную биологическую продукцию из неорганических веществ. (продуценты)

Гетеротрофы - потребители готовой орг. продукции.

Гетротрофы бывают : Консументы- растительноядные, хищники и паразиты перерабатывают первичную продукцию

Редуценты-(бактерии в основном) перерабатывают в минеральные соли и газы.

Солнечная энергия в биоценозе используется только один раз а вещество циркулирует.

Биологическая продукция в биоценозе больше чем потребление.

Виды с преобладающей численностью в биоценозе называются доминанты.

Как среди продуцентов (формируют внешний облик) так и среди консументов (предоминанты).

Неодинаковая роль в биоценозе.

Виды индикаторы(по Есюнину)

Важнейшая особенность биоценоза способность к саморегулированию. Доминирующие виды продуценты сохраняются в биоценозе многие тысячелетия.

Биотоп- территория занимаемая биоценозом, местообитание  биоценоза.

Совокупность биоценоза и биотопа- биогеоценоз(по Сукачеву) или экосистема( по Tansley).

Катергории биоценозов

Биоценоз первого порядка- собственные биоценозы (луг,лес)

Б. Второго порядка - формации и ландшафтные зоны

Высшие категории биоценоза весь живой покров - геомерида,

Биотоп геомериды- биосфера.

Вторичные биоценозы ( с изменениями под влиянием деятельности)

Агроценозы- посевы и посадки культурных растений.

Отличия: 1) агробиоценоз имеет более бедную фауну чем исходный целинный

(хотя оазисы в пустыни..это не факт не факт г-н Бей-Биенко)

2)Плотность население в агроценозе чем в целинном 3) виды предоминанты значительно менее многочисленны чем на целине 4) на долю предоминантов приходится свыше 90% в агроценозе а на целине 23 .

5) устойчивость агроценоза поддерживается человеком; 6) растительный покров слагается только из вида (видов) нужных человеку 

Создание агробиоценнозов неизбежно приводит к созданию комплекса вредной фауны

Основные цепи питания в аргоценозе строятся на базе кормового растения.

 

Зрелые биоценозы- климактические- сложные устойчивые обладают высокой биологической продуктивностью.

Быстро изменяющиеся биоценозы - серийные- сменяются серией последующих биоценозов в направлении к климактическим.

Смена одних серийных биоценозов другими называется сукцессия.

 

Антропические факторы

Экологическое воздействие .Человеческая деятельность изменяет состав фауны насекомых.

Распашка и освоение целинных земель.

Уменьшается видовой состав. Численность  (причем некоторых видов в десятки и сотни раз).Некоторые виды становятся многочисленными и возникает их большая плотность.

Но и распашка создает условия для невозможности существования некоторых видов например саранчовых.

Мелиоративные мероприятия

При осушение происходит изменение почвенной фауны. Но и с помощью мелиорации можно добиться ликвидации очагов перелетной саранчи в долинах рек.

Выпас скота.

Изменение в составе фауны и численности насекомых.

Оптимум для ксерофильных видов 

Вырубка леса и облесение (посадка леса).

Оптимум для теплолюбивых и сухолюбивых видов. Вытесняются мезофилы.

Химические воздействия

Применение гербицидов уничтожая сорняки уничтожаются и вредители

Проникновение иноземных видов