Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило суще­ствование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнару­жены в разных структурах мозга. Впервые нейроны новизны были найдены в зри­тельной покрышке лягушки. Эти клетки переставали отвечать па повторяющееся движение зрительного объекта, совершаемое в одном и том же направлении. Из­менение траектории движения восстанавливало ответ нейрона в виде спайковых разрядов. нейроны новизны были эфферентными, а их длинные аксоны оканчи­вались в сетчатке. Эти нейроны сходны с «нейронами внимания», выделенными в слуховой коре кошки. нейроны со сходными характеристиками были также най­дены в ретикулярной формации ствола мозга кошки. Изучение неспецифическо­го таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов. Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из раз­рушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые оди­ночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см. главу 8). Реакция де-синхропизации нейронов таламуса демонстрирует все свойства ориентировочной реакции.

Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождест­ва» подчеркивает но­визну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противопо­ложного влияния на активирующую и инак-тивируюшую части мо­дулирующей системы мозга.

Сначала формирование нервной модели стимула Е. Н. Соколов связывал с функцией корковых нейронов. Однако после открытия О. С. Виноградовой в ноле САЗ гиппокампа двух групп нейронов, реакции которых обна­ружили характеристики ОР (В-псйропы, реагирующие возбуждением, и Т -нейроны, отвечающие на новый стимул торможением;, он свя­зал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.

Е. Н. Соколов рассматривает эти две группы нейронов гиппокампа как «нейро­ны новизны» (В-иейроны) и «нейроны тождества» (Т-нейроны). Их совместное действие позволяет подчеркивать новые раздражители и ослаблять действие при­вычных стимулов за счет противоположного влияния па активирующую и ииактивирующую части модулирующей системы мозга. Формирование нервной мо­дели определяется тем, что множество нейронов-детекторов (см. также 23.1.1) конвергируют на нейроны поля САЗ гиппокампа (нейроны новизны и тождест­ва). Их аксоны образуют множество синапсов на этих нейронах гиппокампа. Они создают па каждом из них универсальное рецептивное поле, охватывающее всю рецепторную поверхность животного. При действии стимула происходит селек­тивное включение детекторов. С повторением раздражителя возбуждение детек­торов сохраняется прежним. Однако меняются их сипаитические контакты на нейронах гиппокампа. Веса задействованных пластических синапсов па гиппо-кампальпых нейронах уменьшаются пропорционально силе приходящего возбуждеиия. В результате возбудительный ответ нейрона новизны на повторяющийся с I пмул подавляется, и от пего регистрируется лишь фоновая активность. С повто­рением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которы­ми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синап­сами. Их тормозная реакция па новый стимул постепенно уменьшается, и нейрон сохраняет свою фоновую активность. Е. Н. Соколов предположил, что реципрок-ВЫесигналы от нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и синхронизирующую системы мозга. Новый раздражитель вы­зывает реакцию активации, так как возбуждает активирующую и тормозит син­хронизирующую (ииактивирующую) системы мозга. Привычный стимул перестает возбуждать активирующую неспецифическую си­стему и при этом через нейроны тождества стимулирует неспецифические тормозные влияния.

Таким образом, нервная модель стимула представле­на на нейронах новизны и тождества матрицами потенциированных синапсов,связанных со свойствами раз­дражителя и отражающими его конфигурацию. Новый стимул активирует новые синапсы нейронов новизны и тождества, еще не подвергнувшихся пластическим пере­стройкам. Это определяет появление ориентировочного рефлекса за счет возбуждения активирующей и подавления ипактивирующей систем мозга. Величина ОР увеличивается пропорционально величине различия (рассогласования) между новым стимулом и сформированной нервной моделью.

Дальнейший прогресс в понимании механизма ОР связан с применением ком­пьютерной техники усреднения при изучении потенциалов мозга, связанных с событиями (ССП). Значительный вклад в идентификацию и классификацию раз­личных компонентов ССП и в поиски мозговых аналогов сигналов рассогласо­вания внесли работы Р. Наатапена и его коллег. Им выявлена специфическая мозговая волна, названная негативностью рассогласования (НР). Она получена в опытах, в которых в случайном порядке и с короткими межстимульными интерва­лами (не более 10-14 с) следовали стандартный (часто повторяющийся, 80-90%) идевиантные (несколько отклоняющиеся от стандарта и редко предъявляемые, 20-10%) стимулы. При этом внимание испытуемого было направлено на чтение интересной книги. Р. Наатанен для извлечения НР предложил процедуру вычита­ния ССП на стандартный стимул из ССП на девиантиый стимул. Им представле­но большое количество экспериментальных доказательств связи НР с операцией сличения действующего стимула с короткоживущим (не более 20 с) следом стан­дартного стимула в памяти. Чем сильнее они отличаются, тем больше амплитуда и короче латенция НР.

Исследователями выявлено два компонента НР: модально-специфический и фронтальный. Определяя локусы генерации модалыю-специфической НР для звуковых стимулов с помощью МЭГ (см. главу 2), они нашли их в специфической слуховой коре, где, как предполагает Р. Наатанен, хранятся короткоживушие сен­сорные следы. Для разных параметров звуковых стимулов (частоты, интенсивно­сти и пространственного расположения) обнаружены разные НР с несовпадаю­щими локусами их генерации. Предполагают, что сенсорно-специфическая НР трансформируется во фронтальную НР.

Процесс сличения стимула с короткоживущим следом памяти, который пред­ставлен в НР, протекает автоматически и не требует сознания. В частности, это подтверждается тем, что НР может возникать и па поднороговые девиации. При этом чем больше амплитуда иоднороговой НР, тем ниже субъективный порог различения испытуемого. НР рассматривается как началь­ная фаза обработки информации о сигнале, за которой может следовать фаза непроизвольного внимания (безус­ловный ориентировочный рефлекс) к девиаптному сти­мулу. Р. Наатанен связывает его с волной Н₁.

НР как выражение сигнала рассогласования отлича­ется от классического ОР, который, как уже упомина­лось, также возникает в результате рассогласования нерв­ной модели стимула и наличного возбуждения от раздражителя, иднако в последнем случае время жизни периной модели значительно больше, что позволяет при угашении ОР и формировании нервной модели ис­пользовать длительные межстимульные интервалы порядка нескольких десятков секунд.

Сравнивая НР с классическим ОР, Р. Наатаиен отмечает, что процесс генера­ции сенсорно-специфической НР имеет очевидное сходство с процессом рассо­гласования, постулируемым Е. Н. Соколовым для возникновения ОР, и в тоже время между ними имеется существенное различие. НР — первое событие, возни­кающее в активности мозга, которое направлено па инициацию ОР в отиет на фи­зическое изменение стимула, когда стимулы предъявляются с достаточно корот­кими межстимульными интервалами, чтобы вызвать НР. Появление ОР в начале стимулыюй последовательности и в ответ на изменение стимула при длительных межстимульпых интервалах имеет другой механизм, отличный от вызова ОР на основе НР.

Применение вместо метода усреднения ССП процедуры удаления шумового компонента из ЭЭГ позволило исследовать динамику одиночных ССП на стиму­лы, предъявляемые с большими интервалами, и выявить другой сигнал рассогла­сования, который более тесно связан с классическим ОР. Исследователи нашли, что при угашении ОР (его компонента в виде увеличения кожной проводимости пальцев) параллельно идет процесс уменьшения в одиночном ССП несиецифиче-ской части его негативной волны (Н₁). Новый стимул восстанавливает неспеци­фический компонент Н₁, и реакцию повышения кожной проводимости. Выделен­ная часть компонента Н₁, демонстрирует неспецифические свойства ОР и зависи­мость от долгоживущего следа памяти (десятки секунд).

Таким образом, сигналы рассогласования, участвовавшие в генерации непро­извольного ОР, возникают по крайней мере па двух разных типах следовых про­цессов: короткоживущей и долгоживущей моделях стимула.

Следует отметить, что теория ориентировочного рефлекса Е. Н. Соколова, не­смотря на ее большую популярность, все же подвергалась критике. Так, отмеча­лось, что с ее позиций трудно объяснить появление ОР в случаях когнитивного рассогласования, т. е. когда не подтверждается ожидание относительно последо­вательности стимулов. Например, ориентировочная реакция возникает па цифру 9 в последовательности 1, 2, 3,4,5,6, 7,9, так как перед ней пропущена цифра 8. Другое направление критики связано с утверждением о том, что теория ОР Е. Н. Соколова не объясняет появления ОР на значимые стимулы. Сторонники концепции значимости считают, что решающее значение для появления ОР име­ют корковые процессы интерпретации и усиления. С этих позиций теория ОР, возникающего па любое физическое изменение стимула, рассматривается как ма­ло значимая для объяснения реального поведения и деятельности.

 Рис. 10.1. Усиление КГР — компонента ориентировочного рефлекса на звук, на который испытуемый должен был реагировать движением руки (10-24)

1-8 — индифферентные звуковые стимулы до инструкиии; 9 — инструкция. Видно, что усиление фазических КГР-реакиий сопровождается тоническим снижением со­противления кожи, которое сохраняется до 24-го применения стимула. По оси ор­динат — сопротивление в кОм |по Е. Н. Соколову, 19581

Однако участники полемики не учитывают, что наряду с безусловным ОР Е. Н. Соколов вводит понятие условного ориентировочного рефлекса, возни­кающего на значимый сигнальный стимул. Он показал, что придание раздражите­лю сигнального значения (обычное помощью инструкции или речевого подкреп­ления, побуждающих человека отвечать определенной реакцией на определенный стимул) восстанавливает и усиливает ОР па условный сигнал. Эффект усиления ОР сохраняется до тех нор, пока условный рефлекс не достигнет стадии автомати­зации. На рис. 10.1 представлено усиление КГР, измеряемого как падение сопро­тивления кожи, но Фере, при придании звуковому стимулу сигнального значения. По инструкции испытуемый должен был сжимать руку в кулак при предъявлении звука после предварительного угашепия па него безусловного ОР. Выработку условного ориентировочного рефлекса можно увидеть при формировании ассо­циации: звук 70 дБ — звук 90 дБ (рис. 10.2). После угашения КГР на индиффе­рентный звук 70 дБ присоединение к нему второго стимула — 90 дБ восстанав­ливает реакцию, которая усиливается но мере сочетаний стимулов. Постепенно КГР-реакция па комплекс уменьшается и исчезает. Однако изолированное при­менение стимулов вызывает усиленный ОР, выражающий рассогласование сти­мула со сформированной в памяти моделью комплекса.

Сравнивая форму ССП па редко предъявляемые девиаитпые стимулы, когда они были релевантными п испытуемый должен был па них как-то реагировать и когда те же стимулы им игнорировались (испытуемый читал книгу), Р. Наата-иен выделил среди компонентов ССП особый потенциал, который коррелировал с произвольным вниманием. Эта волна получила название процессной негатив­ности (ПН). Под влиянием инструкции быть внимательным к определенным сти­мулам ПН усиливается на все стимулы, но особенно на релевантные. Чем короче межстимульиый интервал, тем раньше возникает ПН (в среднем ее ЛП около 150 мс, но она может появляться и через 50 мс). ПН не тождественна волне Н.хотя и совпадает с ней по латенции. Критическим признаком, отличающим волну Н от ПН, является его инверсия при смещении активного электрода но слуховой коре относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).

 Рис. 10.2. Выработка условного ориентировочного рефлекса при формировании ассоциации двух звуковых стимулов

1-Я _ звук 1000 Гц, 70 дБ, 5 с; 11-20 — комплекс: 70 дБ-90 дБ; 21 — 70 дБ, 22 — 90 дБ. По оси ординат — сопротивление в кОм [поЕ. Н.Соколову, 1958]

относительно мостадоидов (сосцевидных отростков). Объясняя ПН, Р. Наатансп вводит понятие «следа селективного внимания», который связан с памятью. Он полагает, что произвольное внимание актуализирует в сенсорной памяти (по-ви­димому, во вторичной ассоциативной коре) след релевантного стимула. «След внимания» понимается им как механизм опознания стимула, так как входной сиг­нал всякий раз сличается со следом релевантного стимула, который непрерывно поддерживает в активном состоянии произвольное внимание. Чем ближе стимул к релевантному, тем больше амплитуда ПН. Р. Наатанеи выделяет раннюю ПН с локусом в ассоциативной коре, выражающую завершение процесса сличения, и позднюю ПН с фронтальной локализацией. Последняя отражает произвольное усилие, направленное на дальнейшую обработку стимула и включающее произ­вольный ОР па значимый стимул.

Суммируя результаты собственных исследований с данными Р. Наатанена и его коллег, Е. Н. Соколов [1997] выделяет два типа энграмм, с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ОР. Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенциированных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникающий при несовпадении стимула с энграммой, определяет генерацию непроизвольного ОР. Его сигнал рассогласования представлен в HP и неспецифическом компоненте Нг Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти и они обеспечивают произвольное удержание шаблона, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпадения. В терминах нейронных популяций он представлен ПН. Сигнал совпадения достигает нейронов активирующей системы и вызывает условный ОР, направленный на значимый стимул. В случае несовпадения стимула с шаблоном сигнал совпадения и ПН не возникают и ОР на значимый стимул не появляется. При этом стимулы, отличающиеся от релевантного, вызывают безусловный ОР, непроизвольное внимание, которое представлено негативностью рассогласования и неспецифическим компонентом Н1.

10.2. Ориентировочно-исследовательская деятельность

Ориентировочную реакцию (как настройку анализаторов на лучшее восприятие нового стимула) следует отличать от исследовательских реакций и ориентиро вочно-исследовательского поведения. Последние могут следовать за ОР — они направлены па более детальное ознакомление с вызвавшим их объектом.

Сегодня можно считать доказанным, что ориентиро­вочно-исследовательская деятельность животного и че­ловека побуждается особой потребностью в получении новой информации. П. В. Симонов относит ее к группе идеальных потребностей, создающих основу для само развития индивида. На основе ориентировочно-исследовательского подкрепле­ния (получения новой информации) возможна выработка самых различных услов­ных инструментальных рефлексов у животных. Крысы обучаются различать цве­та слайдов, чтобы попасть в более сложную часть лабиринта. Обезьяны выучивают сложные действия, чтобы иметь возможность выглядывать через окошко камеры в помещение лаборатории. Подкрепляющая функция ори­ентировочно-исследовательской активности обусловле­на активацией эндогенных опиатов. Подтверждена связь ОР с положительными эмоциями и активацией бета-эн-дорфииов, снижающих болевую чувствительность и тор­мозящих оборонительные реакции. Во время исследова­тельского поведения активируются нейроны удовольст­вия центров самораздражения.

Согласно Д. Берлайиу, существуют две группы детерминант ориентировочно-исследовательского поведения. С одной стороны, это дефицит активации в орга­низме, который побуждает к поиску стимулов, удовлетворяющих эту потребность. Берлайн называет этот тип поведения, который направлен на поиск стимуляции, разнонаправленным исследованием. Примером может служить поведение крысы, которая начинает нажимать на педаль, чтобы получить кратковременное освеще­ние в лабиринте. Обезьяна, содержащаяся в клетке и часами открывающая окно, чтобы увидеть, что происходит за ее пределами, также стремится поднять свой уровень активации. С другой стороны, исследовательская деятельность побужда­ется неопределенностью ранее полученной информации. Это стимулирует особую форму активности в виде целенаправленной любознательности. Ее цель — полу­чить недостающие уточняющие сведения и тем самым снизить неопределенность ситуации.