Понятие ориентировочной реакции и ее роль в организации высшей нервной деятельности животных и человека. Изменения, происходящие в деятельности центральной и вегетативной нервной системы. Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса.

Ориентировочная реакция (рефлекс "Что такое?", по И.П. Павлову) - комплекс сдвигов в разных системах организма животного или человека, вызываемый любым неожиданным изменением ситуации и обусловленный особой активностью центральной нервной системы. Изменения в деятельности центральной и вегетативной нервной системы при ориентировочной реакции направлены на мобилизацию анализаторных и двигательных систем организма, что способствует быстрой и точной оценке новой ситуации и выработке оптимального аппарата управления новым неавтоматизированным действием. Одновременно происходят угнетение предыдущей деятельности и поворот головы (ушей, глаз) в сторону раздражителя. Ориентировочная реакция сопровождается повышением в крови уровня адреналина, изменением электрического потенциала кожи (кожно-гальванический рефлекс), реакцией активации (в виде десинхронизации медленной электрической активности коры больших полушарий головного мозга) и рядом других явлений, характеризующих подготовку организма к действиям в новой ситуации. Функции, не участвующие в таких действиях (например, пищеварение), затормаживаются. Если изменение ситуации сопровождается безусловным раздражением, т.е. подкрепляется им, то на основе ориентировочной реакции может выработаться условный рефлекс; индифферентный раздражитель становится существенным, значимым для организма. Если новый раздражитель оказался для организма незначимым, повторное его применение ведёт к "привыканию" и ориентировочная реакция угасает.

Ориентировочная реакция играет важную роль в организации высшей нервной деятельности животных и человека. По современным представлениям, в основе ориентировочной реакции лежат активирующие влияния на высшие отделы центральной нервной системы со стороны ретикулярной формации. При этом существенно повышается уровень возбудимости соответствующих зон коры головного мозга, что создаёт благоприятные условия для образования условно-рефлекторной цепи в коре. У человека ориентировочная реакция участвует в актах различной степени сложности - от реакции на любой новый агент до сложнейшей умственной работы, когда, столкнувшись с неожиданным фактом или мыслью, человек сосредоточивается, мобилизуется для их осмысливания. В основе возникающего при этом внимания лежит ориентировочная реакция, предстающая, по В.М. Бехтереву, в виде "рефлекса сосредоточения". Роль ориентировочной реакции в психической деятельности человека более полно раскрывается при её нарушении, например при шизофрении. Выпадение важного свойства ориентировочной реакции - его угасания при повторении раздражений - значительно уменьшает возможность приспособления к новым условиям. В других случаях наличие лишь тормозящего компонента ориентировочной реакции при отсутствии её исследовательской формы парализует возможность анализа новой ситуации и адекватной реакции на неё.

Принято считать, что физиологическую основу, на которой развивается и функционирует непроизвольное внимание, составляет ориентировочная реакция.

1. Нервная модель стимула

Механизм возникновения и угасания ориентировочной реакции получил толкование в концепции нервной модели стимула, предложенной Е.Н. Соколовым. Согласно этой концепции, в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция возникает в тех случаях, когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. "нервной моделью". Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующим раздражителем идентичны, то ориентировочная реакция не возникает. Если же они не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается до известной степени тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый раздражители. Поскольку ориентировочная реакция возникает в результате рассогласования афферентного раздражения с "нервной моделью" ожидаемого стимула, очевидно, что ориентировочная реакция будет длиться до тех пор, пока существует эта разница.

В соответствии с этой концепцией ориентировочная реакция должна фиксироваться при любом сколько-нибудь ощутимом расхождении между двумя последовательно предъявляемыми стимулами. Имеются, однако, многочисленные факты, которые свидетельствуют о том, что ориентировочная реакция далеко не всегда обязательно возникает при изменении параметров стимула.

Значимость стимула. Ориентировочный рефлекс связан с адаптацией организма к меняющимся условиям среды, поэтому для него справедлив "закон силы". Иначе говоря, чем больше изменяется стимул (например, его интенсивность или степень новизны), тем значительнее ответная реакция. Однако не меньшую, а нередко и большую реакцию могут вызвать ничтожные изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям человека.

Кажется, что более значимый и, следовательно, в чем-то уже знакомый человеку стимул должен при прочих равных условиях вызывать меньшую ориентировочную реакцию, чем абсолютно новый. Факты, однако, говорят о другом. Значимость стимула нередко имеет решающее значение для возникновения ориентировочной реакции. Высоко значимый стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, имея небольшую физическую интенсивность.

По некоторым представлениям, факторы, провоцирующие ориентировочную реакцию, можно упорядочить, выделив 4 уровня, или регистра:

- стимульный регистр;

- регистр новизны;

- регистр интенсивности;

- регистр значимости.

Первый уровень оценки проходят практически все стимулы, второй и третий регистры работают параллельно. Пройдя любой из этих двух регистров, стимул поступает в последний и там оценивается его значимость. Только после этого завершающего акта оценивания развивается весь комплекс ориентировочной реакции.

Таким образом, ориентировочная реакция возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. Иначе мы переживали бы ориентировочную реакцию ежесекундно, так как новые раздражители действуют на нас постоянно. Оценивая ориентировочную реакцию, следовательно, надо учитывать не формальное количество информации, содержащейся в стимуле, а количество семантической, значимой информации.

Существенно и другое: восприятие значимого стимула нередко сопровождается формированием ответной адекватной реакции. Присутствие моторных компонентов свидетельствует о том, что ориентировочная реакция предоставляет собой единство воспринимающих и исполнительных механизмов. Таким образом, ориентировочная реакция, традиционно рассматриваемая как реакция на новый раздражитель, представляет частный случай ориентировочной деятельности, которая понимается как организация новых видов деятельности, формирование активности в изменившихся условиях среды (см. Хрестомат. 6.1).

2. Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса

Основное функциональное назначение ориентировочного рефлекса состоит в повышении чувствительности анализаторов для наилучшего восприятия воздействующих раздражителей и определения их значения для организма [13; 35]. Таким образом, любой вид анализа раздражителей происходит при активном участии ориентировочного рефлекса.

Ориентировочный рефлекс есть сложный рефлекторный процесс, захватывающий ряд функциональных систем и проявляющийся в целом комплексе реакций. Ориентировочный рефлекс развивается во времени через два состояния нервной системы. Начальная фаза, которой как бы стартует ориентировочная реакция, выражается прекращением текущей деятельности с фиксацией позы. Это общее или превентивное, по II.В. Симонову, торможение, которое возникает на появление любого постороннего раздражителя с неизвестным сигнальным значением. Затем состояние "стоп-реакций" переходит в реакцию вздрагивания (или общей активации).

На стадии общей активации весь организм приводится в состояние рефлекторной готовности к возможной встрече с чрезвычайной ситуацией. Мобилизация самозащиты организма при встрече с новым стимулом, объектом выражается в общем повышении тонуса всей скелетной мускулатуры. На этой стадии ориентировочный рефлекс проявляется в форме поликомпонентной реакции, включающей поворот головы и глаз в направлении стимула, депрессию альфаритма (реакция десинхронизации, "агоиза!" в ЭЭГ), изменение кожно-гальванической реакции (КГР), сердечного и дыхательного ритмов, сосудистую реакцию, повышение сенсорной чувствительности. Это так называемая стадия "неспецифической настройки". Фиксация поля раздражителя является толчком для развертывания второй фазы ориентировочного рефлекса - процесса дифференцированного анализа внешних сигналов. Поликомпонентный состав ориентировочного рефлекса свидетельствует о его сложной морфофункциональной организации. Ориентировочный рефлекс является результатом динамического взаимодействия между множеством различных образований специфических и неспецифических систем мозга.

Очевидно, в нормальных, оптимальных условиях динамика процесса имеет корково-лимбико-таламическое направление, замыкающееся вновь на кору. Быстро приходящий по специфическому пути в проекционные зоны коры "сигнал" дает ту первичную информацию о параметрах раздражителя, которая необходима для ее встречи на каком-то уровне нервной системы с возбуждением, идущим по неспецифическим путям, облегчающим продленный и развернутый корковый анализ параметров и значимости данного раздражителя.

Выделяют два рода неспецифической активации - фазическую и тоническую. Фазическая активация возникает на появление стимула экстренно, с коротким латентным периодом, длительно сохраняется на включение стимула, к которому вырабатывается привыкание. Тоническая реакция возникает с большим латентным периодом, лабильна. Тоническая активация модулируется возбуждением диффузной мезенцефалической (стволовой) ретикулярной формации и часто распределена по коре генерализованно.

Различают также генерализованную и локальную неспецифическую активацию. Появление стимула вызывает генерализованное возбуждение коры, что проявляется в реакции генерализованной депрессии альфаритма (или реакции десинхронизации). По мере повторного воздействия стимула (привыкания) генерализованная реакция уступает место локальной десинхронизации. Локальная десинхронизация длительно сохраняется в проекционной зоне анализатора, соответствующего модальности воздействующего стимула.

Начальный этап ориентировочного рефлекса, возникновение комплекса рефлекторных реакций (генерализованный ориентировочный рефлекс) связывают главным образом с активацией стволовой ретикулярной формации и генерализованным возбуждением коры (стадия "общей активации" организма). В развитии второй фазы (анализа стимула) ведущее место занимает корково-лимбико-таламическая интеграция. Это обеспечивает специализированность, направленность процессам анализа "новизны" и "значимости" стимула. Важное значение в этом процессе имеют механизмы взаимодействия коры головного мозга и отдельных структур лимбической системы. Для фазы анализа стимула характерно быстрое угашение многих компонентов генерализованного ориентировочного рефлекса (вегетативные компоненты и кожно-гальваническая реакция угасают). Более устойчиво удерживаются локальные проявления ориентировочного рефлекса в вице депрессии альфа-ритма и вызванных потенциалов в проекционных зонах коры (в специфических системах). Таким образом, постепенно компоненты ориентировочного рефлекса полностью угасают.

Как указывалось выше, любое изменение в параметрах привычного раздражителя или появление нового стимула (экстрастимула) приводит к восстановлению ориентировочной реакции (эффект "растормаживания") (см. рис. 10). Однако по сравнению с исходным уровнем после "растормаживания" реакция восстанавливается частично и значительно быстрее угасает. Данное свойство получило название "потенциация (накопление) привыкания" и является веским доказательством того, что процесс привыкания - один из видов научения.

Систематические экспериментальные исследования ориентировочной реакции на сигнальные и несигнальные раздражители позволили Е.Н. Соколову [38; 39; 40] создать оригинальное представление об условиях возникновения и функциональном назначении ориентировочного рефлекса, которое широко известно как концепция "нервной модели стимула". Согласно гипотезе Е.Н. Соколова в результате повторения стимула в нервной системе формируется "модель", определенная конфигурация следа, в которой фиксируются все параметры стимула. Ориентировочная реакция появляется в том случае, когда имеется "сигнал" рассогласования между действующим раздражителем и "нервной моделью", сформированной для ранее встречавшихся стимулов. Если действующий стимул и нервный след, оставленный предшествующими раздражителями, совпадают, то ориентировочная реакция не возникает, если же не совпадают, то ориентировочная реакция возникает и оказывается в некоторых пределах тем интенсивнее, чем больше различие между новым и предшествующими раздражителями.

Исходя из того, что ориентировочный рефлекс возбуждается импульсами рассогласования афферентного раздражения с нервной моделью ожидаемого стимула, следует, что ориентировочная реакция будет длиться в течение всего времени, пока эта разница имеет место. Если параметры раздражителя совпадают с "моделью" стимула, то блокируется пропуск импульсов на активирующую ретикулярную формацию и через нее на эфферентные механизмы реализации рефлекса [38; 39; 40].

По мнению Е.Н. Соколова, формирование "нервной модели стимула" начинается с выделения отдельных признаков стимула нейронами-детекторами проекционных областей коры. Под влиянием многократного задействования афферентных путей избирательные свойства детекторов могут усиливаться. Детекторы, настроенные на параметры воздействующего стимула, приобретают преимущество в скорости проведения и величине вклада, вносимого ими в специфические рефлексы. Облегчение одних детекторов и инактивация детекторов с близкими селективными характеристиками обеспечивают надежную дифференцировку раздражителей и анализ знакомых и незнакомых объектов.

Нейроны-детекторы конвергируют на множество нейронов "внимания", представленных пирамидными клетками гиппокампа и новой коры. Нервная модель стимула строится на множестве интегративных (пирамидных) нейронов гиппокампа и новой коры за счет трансформации синапсов, через которые к ним подключены нейроны-детекторы (рис. 12). Внешний стимул через возбуждение детекторов отобразится в возбуждении определенной популяции (матрицы) синапсов на совокупности пирамидных нейронов ассоциативной коры и гиппокампа. Под влиянием многократного повторения раздражителя потенциируется определенная матрица (набор) синаптических контактов. Матрица потенциированных синапсов, связанных с определенными свойствами раздражителя, объекта, храня "конфигурацию сигнал а", является "нервной моделью стимула" [38; 39].

Таким образом, привыкание (состояние невнимания) носит избирательный характер. Изменение параметров "старого" стимула приводит к возобновлению реакции (состояния внимания) по признаку "новизны". Однако всякая "новизна" - это качество относительное, выступающее по сравнению лишь с каким-то стабильным фоном. При этом раздражитель, являющийся "старым" в одних условиях, может вызвать эффект "новизны", если перенести его в другую, в целом также привычную обстановку, в которой данный объект ранее не появлялся. Отсюда следует, что всякая "новизна" существует только на фоне тех устойчивых следов, которые хранятся в системе памяти нейронов.

Специфической особенностью ориентировочной реакции является то, что она обладает большой подвижностью и лабильностью, т. е. легко вспыхивает и столь же легко угасает, когда она себя исчерпала. Наличие подвижного и лабильного механизма привыкания, выработка условнорефлекторного бездействия в связи с отсутствием у раздражителя сигнального значения биологически оправданы. Иначе говоря, ориентировочный рефлекс уподоблен безусловным рефлексам, но в отличие от них протекает как типичный условный рефлекс. Е.Н. Соколов же рассматривает привыкание как универсальную форму простейшего отрицательного условного рефлекса, в котором условным сигналом может быть любой раздражитель, а безусловным - биологическая безразличность (подкреплением в этом случае выступает внутреннее состояние, которое соответствует отсутствию раздражителя) [38].

Таким образом, ориентировочная реакция является результатом активности весьма сложной функциональной системы, видоизменяющей деятельность многих других функциональных систем организма. Биологическое значение механизма ориентировочного рефлекса нельзя свести лишь к обострению восприятия, к узнаванию потенциально опасных раздражителей. Очевидна роль этой реакции в формировании любых проявлений приспособительной деятельности организма, индивидуального опыта, научения.

3. Механизм формирования поведенческого акта по П.К. Анохину

Физиологическая архитектура поведенческого акта строится из последовательно сменяющих друг друга следующих стадий: афферентного синтеза, принятия решения, акцептора результатов действия, эфферентного синтеза, формирования самого действия и оценки достигнутого результата.

Согласно концепции П.К. Анохина, для построения целенаправленного поведения на стадии афферентного синтеза доминирующее мотивационное возбуждение, взаимодействуя с обстановочной афферентацией, извлекает из памяти генетический и индивидуально приобретенный опыт [Анохин П.К., 1970]. Соотношения между обстановочной афферентацией, мотивацией и памятью динамичны и подчинены принципу доминанты, предложенному А.А. Ухтомским [1925]. В каждой конкретной ситуации может доминировать либо возбуждение, обусловленное внешним раздражителем, либо возбуждение, сформированное внутренней потребностью. Доказана возможность конвергенции на одних и тех же нейронах сенсомоторной коры мозга пусковых, обстановочных и мотивационных возбуждений [Анохин П.К., 1970]. При этом основу конвергенции возбуждений на стадии афферентного синтеза составляют механизмы восходящих активирующих влияний подкорковых образований на кору большого мозга [Абдуллахождаева М.С., Разыков С.Р., 1986]. Для практического изучения двигательного компонента при оценке функциональных особенностей нервной системы необходимо учитывать, что наиболее важная роль в механизме афферентного синтеза принадлежит доминирующей биологической мотивации [Судаков К.В., 1979]. Только при ее наличии животные реагируют на условные раздражители соответствующей реакцией. Отсутствие мотивации ослабляет реакцию на внешние пусковые стимулы. В частности, у сытых животных в ответ на действие условных сигналов не проявляются выработанные пищевые рефлексы и не вырабатываются новые [Системные механизмы..., 1990].

Стадия афферентного синтеза динамически сменяется стадией принятия решения. На этой стадии происходит окончательный выбор линии поведения, соответствующей исходной потребности. Принятие решения направляет организм на удовлетворение доминирующей в данный момент потребности, формируя цель к действию.

Стадия принятия решения реализуется через построение следующей стадии - акцептора результатов действия, являющейся аппаратом предвидения будущего результата, удовлетворяющего доминирующую потребность. Данный аппарат представляет собою разветвленную динамическую организацию, функционально объединяющую различные отделы мозга для прогнозирования и оценки физических, химических и биологических свойств полезного приспособительного результата.

Выявлено, что экстренное изменение параметров результата, который обычно приводит к удовлетворению доминирующей мотивации, вызывает возникновение ориентировочно-исследовательского поведения на основе процессов рассогласования в акцепторе результатов действия между моделью будущего результата и той афферентацией, которая поступает в ЦНС от реального результата. Благодаря кольцевым взаимодействиям между клетками, составляющими аппарат акцептора результата действия, возбуждение способно сохраняться в них значительное время, обеспечивая продолжительность сохранения цели и возможность оценки достигнутого результата за счет обратной афферентации [Системные механизмы..., 1990].

Стадия формирования акцептора результатов действия динамически последовательно завершается формированием самого целенаправленного действия. Однако ему предшествует стадия, когда действие уже сформировано как центральный процесс, но внешне еще не реализуется, это стадия эфферентного синтеза. На стадии эфферентного синтеза за счет центральных возбуждений осуществляется прежде всего динамическое объединение соматических и вегетативных функций в целостный поведенческий акт. Эта стадия, собственно, предшествует действию, включая в себя в первую очередь динамическую интеграцию соматических и вегетативных компонентов, обеспечивающих позиционные возбуждения.

Установлено, что стадия эфферентного синтеза является одним из творческих этапов организации целенаправленной деятельности, на котором формируется комплекс процессов и механизмов, определяющих не только факт наличия двигательного акта, но и аналитическую, афферентную сторону, выступающую в качестве функции моторной локации среды [Агаян Г.Ц., 1985]. Завершение ее в каждом конкретном случае проявляется специфическим для поведенческой реакции "эффекторным интегралом", обусловливая целенаправленное действие [Системные механизмы..., 1990]. При взаимодействии с акцептором результата действия на основе эфферентного синтеза происходит программирование поведенческого акта.

Важную роль в целенаправленном поведении играют эмоциональные ощущения. П.К. Анохин объясняет, что эмоции как субъективные переживания возникли в процессе эволюции для обеспечения успешного и быстрого удовлетворения потребностей организма [Анохин П.К., 1968]. Эмоциональное переживание позволяет индивидууму адекватно оценить свое внутреннее состояние и быстро определить форму реагирования. Отрицательные эмоции усиливаются, когда поведение животного во внешней среде не ведет к удовлетворению возникшей потребности, получению соответствующего подкрепления. Удовлетворение же потребностей связано с положительными эмоциями.

Эмоции в эволюции заняли важное место, включившись в процессы формирования потребности и ее удовлетворения, обеспечивая системную организацию целенаправленной деятельности.

Кроме того, важная роль в системной организации поведения принадлежит ориентировочно-исследовательской реакции. Именно данная реакция способствует настройке анализаторов на наиболее точное восприятие действующего раздражителя, анализ и оценку его значимости для организации адекватного, целенаправленного приспособления.

Исследования Е.Н. Соколова [1958] позволили выделить в ориентировочно-исследовательской реакции ее начальную часть, ориентировочный рефлекс как неспецифическую настройку анализаторов под воздействием вновь появившегося раздражителя, и более сложное исследовательское поведение, направленное на детальное ознакомление с объектом, объединяющее систему условных ориентировочных реакций.

С точки зрения практической оценки ориентировочно-исследовательской реакции необходимо отметить, что ее нельзя изучать "вообще", оторванной от предыдущего опыта животного, от ранее сформировавшихся и зафиксированных в памяти доминант. Наиболее информативными показателями силы возбуждений ориентировочно-исследовательской реакции являются дыхательный компонент и ЭЭГ - реакция активации, генерализованная по всей коре большого мозга в виде десинхронизации электрической активности, возникающей под влиянием возбуждения ретикулярной формации ствола мозга. Кроме того, к числу характерных свойств ориентировочно-исследовательской реакции относится ее угасание при многократном повторении стимула [Системные механизмы..., 1990].

Таким образом, обозначены основные механизмы обеспечения поведенческих актов, отражающие типологические особенности высшей нервной деятельности. Данная взаимосвязь подтверждает целесообразность использования уровня общей неспецифической реактивности организма для оценки поведенческих особенностей биомоделей и человека.

ориентировочный реакция рефлекс нервный

Список литературы

1. Павлов И.П., Полн. собр. соч., 2 изд., т. 3, кн. 1-2, М. - Л., 1951; Ориентировочный рефлекс и ориентировочно-исследовательская деятельность, М., 1958;

2. Мэгун Г., Бодрствующий мозг, пер. с англ., М., 1961;

3. Шовен Р., Поведение животных, пер. с франц., М., 1972, гл. 6.

4. Абульханова-Славская К.А. Деятельность и психология личности. М.: Наука, 1980.

5. Анохин П. К . Психическая форма отражения действительности //Избр. труды. (Философские аспекты теории функциональной системы). М.; Наука,1978. С. 338.

6. Батуев А.С. Обратная связь в системе управления движением //Теория функциональных систем в физиологии и психологии. М. Наука, 1978. С. 195.

7. Бернштейн Н.А. О построении движений. М.: Медгиз. 1947. 255 с.

8. Дюсбери Д. Поведение животных. М.: Мир. 1981. 479 с.

9. Павлов И.П. Объективное изучение высшей нервной деятельности животных //Полное собрание сочинений. T.III. Кн. первая. М.-Л.: Изд-во АН СССР. 1951. 236 с.

10. Соколов Е.Н. Нейрональные механизмы ориентировочного поведения. Нейрофизиологические механизмы внимания. М.: МГУ. 1979.