Эволюция механизмов сознания

В статье показывается как на самых ранних этапах развития нервной системы возникали механизмы, которые у высших животных составляют систему индивидуальной адаптивности, позволяющую находить то наиболее важное, что пока еще не приводит к желаемому результату в конкретных условиях и требует нахождения ранее не используемых в таких случаях вариантов, их опробование и оценку на желательность.
Чтобы сразу внести ясность в понимание того, что будет означать слово "сознание", привожу ссылку на определение, в контексте которого и нужно понимать все ниже: Определение сознания.

Такая система индивидуальной адаптации рассматривалась в статьях о сознании [123]. Она обладает основой отслеживания наиболее важного и нового в текущем восприятии-действии, прерыванием поведенческой реакции, где это новое и важное прогнозирует нежелательный или не уверенный результат, нахождением варианта поведения предположительно с более желательным и уверенным исходом и оценку найденного пробного варианта - в продолжение прерванной цепочки поведения.

Уже у животных с простейшей нервной системой можно выделить различные стили поведения - в зависимости от распознанной ситуации. Так, у виноградной улитки четко различаются оборонительное и пищевое поведение. При этом воспринимающие внешнее и внутреннее состояние, рецепторные клетки, а так же воздействующие на внешнее и внутреннее, эффекторные клетки у улитки - одни и те же в этих двух совершенно разных стилях поведения.

Получается, что тело улитки, включая входные и выходные органы восприятия-действия, одно, но, фактически, в разных условиях должно быть два типа улитки - с совершенно разными свойствами реагирования. Причем, в каждом случае нервная система должна быть довольно сложна, чтобы обеспечить один из таких стилей реакций, но возникает задача, чтобы в разных условиях итак сложная программа оказывалась кардинально иной.

Учитывая, что программа поведения улитки строится на основе взаимосвязей отдельных нейронов (-распознавателей разного уровня [26]), т.е. напоминает последовательность инструкций компьютерной программы в зависимости от частных условий ее ветвления, любой программист пришел бы в ужас от необходимости менять все - еще и от более общего вида условий, чем просто частные особенности поведения. Реализация такой системы требует более кардинального подхода, чем просто программный.

Эволюционно выработалась система, когда программные цепочки активны в среде только специфического для них фона химического вещества (нейропептида), имеющего нейромедиаторную функцию (т.е. передатчика возбуждения между нейронами): в его присутствии может активизироваться только то, что использует для передач возбуждений в нейронной сети данный нейромедиатор. Т.е. для каждого стиля поведения используется своя среда, определяемая своим химическим веществом: какое вещество преобладает в мозге в данный момент, такие и реакции, использующие его для связей - тоже преобладают.

Нейромедиаторная регуляция стилей поведения.

В случае виноградной улитки, для оборонительного поведения в качестве передатчика возбуждения характерен серотонин, а для пищевого - ГАМК [242], [226]. Но эволюция - далеко не логически мыслящий программист, - часто ее находки сумбурны и системно "не упорядочены", т.к. их эффективность оттачивается случайным отбором вариантов, из которых даже самые непоследовательные могут оказаться приемлемыми по результатам. Поэтому в целом и частностях нейромедиаторная регуляция на уровне специфичности синапсов к тому или иному нейропептиду очень сложна даже у улитки. В том же источнике: У Helix было показано тормозное и возбуждающее действие ГАМК на различные идентифицированные нейроны, включая нейроны буккальных ганглиев, участвующие в пищевом поведении (Балабан с соавт 1980; Haarmeier et al 1994).

Чуть забегая вперед, стоит отметить, что любая программа поведения в нейросети состоит из тормозных и возбуждающих связей в цепях распознавателей: в конечном счете "нежелательное" должно тормозиться, "желательное" - возбуждаться. И такая регуляция - более общая, чем разделение на стили поведения, - она присуща любому стилю. Поэтому в более продвинутых эволюцией системах личной адаптации каждому стилю может быть присуща оценка результата поведения как "желаемого" или "не желаемого" для возможности фиксации такого вида связи (возбуждающей или тормозной) на будущее. "Нежелательное" и "желательное" -  в кавычках потому, что нейронная сеть виноградной улитки пока не имеет механизмов идентификации (системы распознавателей значимости) личностного отношения.

Прерывание выполнения поведенческого автоматизма.

Неопределенность ("неуверенность") выбора поведения - проявляется в примитивной форме у виноградной улитки: она может долго поворачивать усики, оставаясь на месте после, казалось бы, вполне целеустремленного движения, если у нее в данный момент нет доминирующих "потребностей", приводящих к определенному поведению или возникла конкуренция двух взаимно исключающих видов поведения. Это - ситуация не определенного, не однозначного выбора - еще не ориентировочный рефлекс [140] на новое и важное, но это то, что способно прервать текущее поведение до момента, когда не возникнет достаточно высокая определенность. При этом другие цепочки поведенческих автоматизмов, фоновая регуляция внутренней среды и мышечного тонуса, могут продолжать выполняться.

Такое состояние можно посчитать наиболее примитивными прототипами поискового поведения в данных условиях, которое у виноградной улитки никак не используется в виде фиксации новых связей в нейронной сети, т.е. не образуются новые виды поведенческих реакций. Речь идет не о прототипе ориентировочного рефлекса, а прототипе прерывания поведения для поиска приемлемого варианта, - о механизме приостановки выполнения текущей цепочки автоматизма, что в данном случае может выполняться просто в виду отсутствия пускового стимула для следующего звена цепочки или блокировкой конкурирующей фазой другой цепочки (например, латеральным торможением или еще как-то).

Модулирование рецепторов значимости

Очень важным эволюционным достижением является возможность реализации функции перемножения или модуляции величины одного "стимула" (точнее - признака рецепторного типа, используемого для распознавания ситуации) величиной другого. В результате получается такой эффект, что результирующий сигнал появляется только когда присутствуют оба стимула (ни один не нулевой и произведение - тоже не нулевое). Это напрямую используется для отслеживания наиболее нового и значимого [126], - как важнейшего признака распознавания приоритета привлечения внимания к наиболее актуальному, что требует отслеживания результатов такой ситуации и возможной ее коррекции путем прерывания этой реакции и нахождения более желаемого и уверенного продолжения. Именно в этом состоит самая главная адаптивная функция сознания.

Отслеживание максимальных значений новизны-значимости в текущем восприятии в тех случаях, когда выполнение поведенческой цепочки прерывается для изучения этой новой ситуации и выработки наиболее желательного уверенного варианта, для внешнего наблюдения проявляется как "ориентировочный рефлекс" [140].

В нервной системе виноградной улитки уже есть механизм, позволяющий модулировать сигналы "значимости", в частности - от болевых рецепторов. В статье Модулирующие нейроны:

В нервной системе выделена особая группа клеток — модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, по регулируют активность других нейронов. Они образуют контакты с другими нейронами типа «синапс на синапсе». Моду­лирующие нейроны причастны к регуляции болевой чувствительности.

... Показана причастность модулирующих серотонинергических нейронов вино­градной улитки к регуляции состояния организма. Улитку, которая ползала но шару, плавающему в воде, в течение 8 дней подвергали сильному электрическому раздражению без сочетания с тестирующим стимулом — слабым тактильным раз­дражением. Это увеличивало величину реакции улитки па тактильный стимул — втягивание глазных щупалец. Эффект сохранялся в течение многих дней. Однако он проявлялся только в той обстановке, в которой применялось болевое раздра­жение (на шаре в воде) и отсутствовал, когда улитка тестировалась в других усло­виях — на стеклянной крышке аквариума. Применение нейротоксина, избира­тельно нарушающего работу серотонинергических нейронов, устраняло его проявление. Это одна из форм долговременной сенситизации, проявляющая себя как обстановочный условный рефлекс и требующая уча­стия модулирующих серотонинергических нейронов.

... Эффект пресинаптического облегчения с участием модулирующих нейронов хорошо изучен при формировании оборонительного рефлекса у виноградной улитки.

Итак, даже у такого примитивного существа как улитка уже присутствует разделение стилей поведения, прерывание поведения в неопределенных ("не уверенных" - кавычки по уже упомянутой причине) условиях, модуляция сигналов рецепторов прототипов значимости текущего состояния.

У более сложных организмов ориентировочный рефлекс [140] уже используется для нахождения нового варианта поведения в данных усолвиях и фиксации такого продолжения поведенческой цепочки для будущих подобных ситуаций, как уже проверенную реакцию (если она привела к достаточно приемлемому результату), не требующую нового исследовательского поведения. В статье:

Характерно, что чем дальше муравьи отходят от гнезда, тем больший процент времени в их поведенческом репертуаре занимают ориентировочные реакции и меньший – контакт с другими муравьями. При повторных выходах на тот же маршрут доля ориентировочных актов уменьшается.

... способность муравьев к запоминанию и научению была экспериментально продемонстрирована с помощью различных методик. Плененный способностью муравьев к обучению, Теодор Шнейрла многие годы сочетал изучение муравьев в полевых условиях со всесторонними лабораторными экспериментами.

... Они могут использовать также результат обучения в новой ситуации, что ставит их способности близко к пределу доступного для насекомых. Приобретение опыта, в том числе основанное на подражании, имеет особенно большое значение для муравьев, так как в среднем срок жизни рабочих особей муравьев – 1,5–2,5 года, т.е. больше, чем у многих грызунов. При решении задач, требующих объединенных усилий группы особей, или задач, основанных на подражательных реакциях, должна проявляться неоднородность психических возможностей и индивидуального опыта муравьев. У муравьев разнообразие стереотипов поведения связано, прежде всего, с наличием фиксированных различий в функциях, выполняемых разными особями. В небольших функционально однородных группах муравьев выделяются «одаренные» особи, которые обладают хорошей памятью и играют роль активаторов при выполнении различных функций и организации групп. Различия в способностях и уровне активности рабочих особей можно наблюдать даже в относительно простых ситуациях, когда группа сталкивается с препятствием на пути к пище или гнезду. Такой опыт был проведен в 1968 г. с трофобионтами, которые спускались по стволу березы к муравейнику. Ствол окружили кольцом пластилина с нафталином. Преодоление этого препятствия не было хаотическим: группа из 6–7 фуражиров останавливалась перед кольцом и ожидала своего «вожака» – самого активного муравья, который первым преодолевал препятствие и затем пробегал через кольцо туда и обратно, сопровождая остальных муравьев.

... Ориентировочный рефлекс обладает двумя важнейшими особенностями. Во-первых, неспецифичностью. Для возникновения ориентировочной реакции безразлично, с каким раздражителем встречается животное: со зрительным, звуковым, обонятельным или термическим. Любой из них вызовет ориентировочный рефлекс. Для проявления ориентировки необязательно даже появление нового раздражителя, достаточно изменения характера, давно действующего и уже утратившего способность вызывать ориентировочный рефлекс. Он возникнет при увеличении или уменьшении силы раздражителя, частоты его появления, при изменении локализации его в пространстве, скорости его передвижения и т.д. Во-вторых, ориентировочный рефлекс способен угашаться в результате повторных воздействий раздражителя и увеличения вероятности его очередного появления.

Следует иметь в виду, что первые исследователи, изучающие ориентировочный рефлекс по его наиболее выраженным внешним проявлениям, упускали то в его функциональности, что не выражалось зримо этими проявлениями, т.е. то, что организм постоянно отслеживает максимальную актуальность внимания - как максимум произведения новизны и значимости (точнее, отслеживает настолько, насколько активны механизмы сознания), что и проявляется в виде образов сознания и только в наиболее критических моментах это внешне наблюдается как "ориентировочный рефлекс", а при самонаблюдении легко заметить, что сознание переключает свой фокус внимания с одной цепочки действия на другую в моменты наибольшей важности, оставляя остальное в фоновом (неосознаваемом) режиме выполнения, а при не достаточной уверенности ситуации прерывает выполнение текущей цепочки на актуальной фазе для осмысления ситуации и нахождения приемлемого решения. При отслеживании актуальных фаз, каждая из них вызывает потоки прогностических предвидений возможных результатов [33], способных в случае негативного предвидения так же прерывать выполнение данной цепочки.

На фоне каких-то активных действий или пассивного бездействия (когда все равно выполняется множество цепей внутренней регуляции, поддержания тонуса, внимания и т.п.), от одной из актуальных фаз в режиме отслеживания прогностические варианты могут запускать цепочки "внутренних действий" - размышления, ничем в принципе не отличающиеся от цепочек, ориентированных на воздействия вовне. Особенно этому способствуют те самые периоды малоактивной неопределенности, что наблюдаются уже у виноградной улитки. Эти цепочки точно так же фиксируются сознанием в наиболее актуальных фазах, могут прерываться, в том числе и для осознания совершенно другого, более актуального на данный момент.

Распознаватели значимости

У животных, по организации мозга выше насекомых, есть "внутренние" рецепторы значимости (не являющиеся рецепторами признаков внешних воздействий), локализованные между полушариями мозга и обслуживающие оба полушария в качестве первичной зоны [223] распознавателей значимости [15]. В целом распознаватели этой области мозга используют рецепторы состояния организма для того, чтобы на их основе определять, насколько это позитивно или негативно для организма. Так, в [239] описывается условно выделяемые (по анатомическим признакам и найденным свойствам) элементы лимбической системы следующим образом:

гипоталамус, миндалина, гиппокамп.
Гипоталамус- это высший центр регуляции внутренней среды организма. В нём есть нейроны, которые активируются или, напротив, снижают активность при изменениях уровня глюкозы в крови и ликворе, изменениях осмотического давления, уровня гормонов и т.д. Другой способ оповещения гипоталамус-ом об изменениях внутренней среды представлен нервными афферентными путями, собирающими импульсацию от рецепторов внутренних органов. Изменения параметров внутренней среды отражают ту или иную потребность, а гипоталамус, в соответствии с этим, формирует мотивационную доминанту. Нейроны латерального гипоталамуса взаимодействуют с некоторыми структурами лимбической системы, а через передние ядра таламуса влияют на ассоциативную теменную область коры и двигательную кору, инициируя тем самым замысел движений.

... гипоталамус обладает свойством воспринимать изменения внутренней среды, а также смещения константы крови, т.е. они обладают центральной рецепторной функцией.

... При раздражении верхних и передних отделов гипоталамус вызывает у крыс агрессивную реакцию и, однажды испытав её, они впоследствии всячески избегали её вызывать. Видимо, в этом случае активируются структуры, имеющие отношение к формированию отрицательных эмоций. "Зоны удовольствия" совпадали с путями передачи возбуждения от дофаминэргических нейронов чёрной субстанции и адренэргических нейронов голубого пятна.

Вся совокупность имеющихся в настоящее время данных свидетельствуют о том, что гипоталамус является ключевой структурой для реализации наиболее древней подкрепляющей функции эмоций.

... Миндалина (миндалевидное ядро). Это клеточное скопление величиной с орех. Эксперименты над животными показывают, что миндалина ответственна за агрессивное поведение или реакцию страха. ... Миндалина, как и гипоталамус, относятся к мотивационным структурам, но, в отличие от гипоталамус, миндалины руководствуются не столько внутренними событиями, сколько внешними стимулами.... Миндалина играет решающую роль в осуществлении переключающей поведение функции эмоций, в выборе мотивации, которая соответствует не только той или иной потребности, но и внешним условиям её удовлетворения в данной ситуации и в данный момент.

...Гиппокамп. Гиппокамп находится по соседству с миндалиной. Роль его в создании эмоций всё ещё не очень ясна, но тесная связь с миндалиной позволяет предположить, что гиппокамп тоже участвует в этом процессе. Повреждение гиппокампа приводит к нарушению памяти- к неспособности запоминать новую информацию. Гиппокамп относится к информационным структурам, его роль заключается в извлечении следов памяти о прежнем опыте и оценивание конкуренции мотивов. Мотивационное возбуждение гиппокампа осуществляет гипоталамус, часть сигналов поступает к нему от перегородки, а следы памяти извлекаются благодаря взаимодействию гиппокампа с ассоциативной корой.

Способность гиппокампа реагировать на сигналы маловероятных событий позволяет рассматривать его как ключевую структуру для реализации компенсаторной, замещающей недостаток информации функции эмоций. Разрушение гиппокампа не влияет на эмоциональное поведение.

Анализ участия гиппокампа в формировании положительных и отрицательных эмоциональных состояний предложен эспериментами Л.А.Преображенской. Опыты наглядно показывают, что роль гиппокампа в генезе эмоционального напряжения сводится к оценке формальной новизны действующих на животное стимулов.

Судя по анатомическому взаиморасположению, эти три выделенные очень древние области мозга эволюционно формировались примерно одновременно и взаимнодополняясь, обеспечивая возможность долговременного изменения характера эмоциональных реакций, уточнения их в зависимости от специфики условий и, таким образом, разграничивая стили поведения для разных условий. Наследственно фиксированное разграничение стилей у простейших организмов, которое было описано выше, дополняется возможностью оперативной коррекцией стилей в течение жизни одной особи, все более изощренное и сложное у высших животных, настолько, что изменяется сам принцип формирования личных навыков даже отдельного акта поведения в рамках более общего эмоционального стиля или, как это принято определять на этом сайте - эмоционального контекста восприятия-действия.

О развитии нервной системы, о том как некоторые функции появлялись не зависимо у разных видов под воздействием необходимости в эффективной индивидуальной адаптации, можно прочитать в книге «Начала Физиологии» под ред. академика А.Д. Ноздрачева, фрагмент которой приводится в статье Этапы развития нервной системы. Вот несколько выдержек:

...Низший уровень интеграции в сегментарных ганглиях насекомых и в подглоточной массе мозга моллюсков служит основой для автономной деятельности и координации элементарных двигательных актов. В то же время мозг представляет собой следующий, более высокий уровень интеграции, где могут осуществляться межанализаторный синтез и оценка биологической значимости информации.

... уже на ранних этапах филогенеза позвоночных передний мозг начинает участвовать в переработке информации и управлении поведением.

... В процессе параллельно—адаптивной эволюции у хищных млекопитающих появляются теменные и лобные ассоциативные поля, ответственные за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложных поведенческих актов.

... исключительно важное значение принадлежит гипоталамусу. За счет связей со стволовыми структурами мозга и ведущей эндокринной железой — гипофизом — гипоталамус выполняет функцию высшего центра интеграции висцеральных функций, которые далее регулируются симпатическими, парасимпатическими и метасимпатическими частями автономной нервной системы, а также эндокринными влияниями. В этом случае центральные процессы, направляющие деятельность организма на поиск удовлетворения или избегания неблагоприятных ситуаций, обозначают понятием мотивация.

У простейших специализация системы значимости происходит от обонятельных анализаторов, и поначалу эти структуры непосредственно участвуют в поведенческих цепочках. Затем происходит все более опосредование с учетом возможности все более гибкой адаптации к различным условиям соответствующих стилей поведения. Развитие механизмов такой адаптации в течение жизни одной особи и породило выделение распознавателей значимости - как самостоятельной рецепции состояния организма в дополнение к рецепции новизны ситуации, что позволяет специализировать фиксируемые навыки поведения не только с помощью нейромедиаторов, а уже более тонко - на уровне ассоциации с распознавателями характерных признаков условий, в которых необходимо развивать специфику данного стиля поведения. Это - более тонкая регуляция, - уточнение древних эмоциональных контекстов, основанных на нейромедиаторной регуляции, возможная уже в течение жизни одной особи. Необходимость сочетаний распознавателей разных типов рецепторных зон порождает вторичные зоны, а сочетание с эффекторными распознавателями признаков актуальных фаз действий и распознавателей значимости - третичные зоны мозга, где и формируются нарабатываемые личными механизмами адаптации поведенческие цепочки.

На основе самых древних структур, появляющихся как эволюционное усовершенствование эффективности взаимодействия с окружающим миром, появилась возможность одному организму вести себя в разных условиях как совершенно разные организмы - за счет быстрой смены химической основы связей в нейронной сети (нейромедиаторов) и тем же принципом (уже в виде гормонов) быстро перестраивать режим работы тела. Усложнение этого механизма привело к набору базовых эмоций - стилей поведения, которые есть у высших животных.

Одновременно с этим, другие механизмы позволили распознавать полезность и вредность состояний организма, сформировав систему оценки значимости, фактически распознающую желательность и нежелательность.

Совокупность этих двух видов механизмов позволила не из поколения в поколение, а в течение жизни одной особи оценивать результаты своих действий как желательные или не желательные и фиксировать их в контексте текущего нейромедиаторного фона ("'эмоции"), что позволило адаптировать поведение к специфике разных условий, нарабатывая личный опыт.

Появление распознавателей новой ситуации (приоритет открытия и изучение - Е.Соколов) позволило даже в рамках одного нейромедиаторного фона подразделять условия на более частную специфику реагирования - уже за счет сочетания распознавателей значимости с цепочками поведенческих реакций, позволяя подразделять эмоциональные стили все более тонко и позволяя неограниченно уточнять, корректировать реакции при появлении новой специфики условий. Появляются все более сложные распознаватели значимости, специфичные к данным условиям.

Сочетание распознавания нового и распознавания значимости модулирующими нейронами позволило получить исключительно важный параметр восприятия - актуальное внимание на наиболее важном и новом, т.е. на том, что требует особого внимания, требует отслеживания на предмет возможной коррекции поведения для таких моментов. Это сопровождается неизбежным [20] появлением множества сопутствующих распознавателей: "это (не)хорошо", "это - (не)важно-интересно для меня" и другие подобные распознаватели, придающие образу более специфичный (чем базовый эмоциональный) контекст смысла (смысл=значимость, т.е. определяющие этим области возможного "понимания" смысла и реагирования). В поведенческих цепочках распознаватели актуальности следующего шага (фазы) используют, кроме признаков восприятия и успешности предыдущего шага, еще и выходы распознавателей оценки позитивности последствий этого шага или оценки негативности его последствий, которые могут зависеть от многих условий.

Распознаватели актуальности нахождения нового варианта поведения прерывают поведенческую цепочку в активной фазе максимальной новизны-значимости и подключают поведенческие цепочки нахождения достаточно уверенного и желаемого варианта - мыслительные цепочки творчества. После этого прерванная цепочка поведения может продолжиться в предполагаемом направлении. Число возможных прерываний актуальных моментов все более увеличивается и у человека достигает 5-7 шагов прерывания.

Все эти механизмы развивались постепенно и взаимосвязано, с использованием уже достигнутого так, что в случае людей это привело к изощренной состеме взаимосвязанных механизмов сознания, основывающейся как на самых древних эволюционных образованиях, так и самых новых, позволяющих глубоко абстрагироваться от прерываемых на неопределенное время поведенческих цепочек в целый мир субъективно продуцированных моделей. Но даже у людей это очень по-разному проявляется у отдельных особей главным образом потому, что именно возможность корректировать опыт на уровне одного поколения создало целую систему взаимовлияющей культуры, систему вне отдельных особей, во многом поддерживающую новые механизмы сознания,  не отделимые от нее.

Хотя собственно механизмы сознания возникли - как средство личной адаптивности к тому новому, что требует переосмысливания ранее приобретенных навыков, но жизни одной особи не хватило бы на то, чтобы развить осознание и творческие механизмы сознания в столь сложную функциональную систему. Это ярко демонстрируется эффектом маугли, когда оторванная от общества особь, прошедшая начальные критические периоды развития [32], уже не способна ни говорить, ни понимать даже простые формы культуры.
Поэтому необходимо говорить об уровне социального становления сознания, когда, фактически, все в осознании составляет переданное воспитанием, обучением, общественными коммуникациями - в виде той или иной формы субъективных представлений.
Это уровень развития сознания делает особь не отделимой от той части культуры, в среде которой происходило формирование распознавателей в критические периоды развития мозга, зависимой от них, в том числе в потребностях быть социально востребованной, найти место, нишу в социальной структуре, определяющей основные доминанты и мотивы личности.

Более обстоятельно сложившаяся система механизмов сознания описана в статьях: Сознание и эвристика, Функция сознания, Сознание, Сущность сознания, а так же в Контекст понимания, Алгоритмы сознания и Алгоритмы сознания 2, Непостижимая исключительность бытиЯ.

Для входа в область понимания о “сознании” и “подсознании”, да и вообще “про мозг” есть дежурная статья с предельно наглядным показом, и внизу – рекомендованные ссылки на глубокое погружение.