Недавние исследования крупномасштабной кортикальной организации показывают, что сеть режимов по умолчанию (DMN) расположена на вершине главного градиента, отражая разделение между гетеромодальными и унимодальными сенсомоторными областями по типу связи и геодезическому расстоянию вдоль поверхности коры (Margulies et al., 2016). Такая изоляция DMN от внешних входных данных может позволить интегрировать разрозненные источники информации, что может ограничить последующее восприятие. Мы проверили эту гипотезу, манипулируя степенью, в которой семантические решения для неоднозначных слов (например, jam) были ограничены предшествующими визуальными сигналами, изображающими соответствующие пространственные контексты (например, супермаркет или дорогу) и/или эмоции на лице (например, радость или разочарование). Мы сравнили (i) эффекты одного предшествующего сигнала с состоянием без сигнала, используя скремблированные изображения, и (ii) сходящиеся пространственные и эмоциональные сигналы с одиночными сигналами. Одиночные сигналы вызывали более сильную активацию в сети с несколькими запросами по сравнению с отсутствием сигналов, что соответствовало требованию сохранять информацию в рабочей памяти. Наличие двух сходящихся сигналов вызывало более сильную активацию в областях DMN (двусторонняя угловая извилина, средняя височная извилина, медиальная префронтальная кора и задняя поясная извилина), даже несмотря на то, что поведенческие показатели оставались неизменными при подаче сигналов - следовательно, сложность задачи вряд ли объясняет наблюдаемые различия в активации мозга. Анализ интересующих областей вдоль основного градиента от унимодального к гетеромодальному выявил максимальную активацию условия сходящегося сигнала на гетеромодальном конце, соответствующем DMN. Наши результаты согласуются с мнением о том, что области DMN поддерживают состояния информационной интеграции, которые ограничивают текущее познание и обеспечивают основу для понимания расположения этих эффектов на гетеромодальном конце основного градиента.

Контекст, в котором мы сталкиваемся с понятиями в нашей повседневной жизни, влияет на то, как мы о них думаем. Например, услышав слово "джем" за кухонным столом, мы можем активировать ряд концепций, связанных с едой, ее вкусом и эмоциональной окраской. Однако одно и то же слово "пробка" в дорожных новостях может вызвать совершенно разные мысли и эмоции. Хотя исследования манипулировали контекстами предложений, чтобы ограничить интерпретацию неоднозначных слов (например, Нунан и др., 2010; Родд и др., 2016; Родд и др., 2005; Родд и др., 2004; Родд и др., 2013; Вителло и Родд, 2015), сигналы, выходящие за рамки языка, использовались редко (об исключении см. Ланцони и др., 2019). Следовательно, относительно мало известно о том, как невербальные сигналы, такие как пространственное расположение и аффект, ограничивают поиск смысла или нейронные механизмы, лежащие в основе этого эффекта. В текущем исследовании эта проблема была решена путем манипулирования наличием пространственных и мимических эмоциональных сигналов до принятия семантических решений о двусмысленных словах. Современные модели семантического познания предполагают, что поиск поддерживается динамическим взаимодействием концептуальных знаний с процессами поиска (Hoffman et al., 2018; Jefferies, 2013; Lambon Ralph et al., 2016). Концептуальные представления богаты и включают в себя признаки различных сенсорных модальностей (например, яблоко - это сладкий фрукт округлой формы с гладкой твердой поверхностью, которая часто бывает красной, желтой или зеленой). Согласно модели концептуального представления "Ступица и спица", вентролатеральный центр передней височной доли (ATL) объединяет функции, закодированные в сенсомоторных кортикальных "спицах", для создания последовательных представлений – например, нашей концепции "яблоко" (Chiou and Lambon Ralph, 2019; Patterson et al., 2007; Lambon Ральф и др., 2016). Однако представлений hub и spoke недостаточно для поддержки гибкого семантического познания; мы также динамически изменяем аспекты знаний о концепциях, которые мы извлекаем, в зависимости от контекста. Семантическая обработка может опираться на различные крупномасштабные сети в зависимости от того, является ли поиск полезным ограничением или неправильно интерпретируется контекстом. В соответствии с этой точкой зрения было показано, что семантические сайты пересекаются с различными крупномасштабными сетями, которые набираются по-разному в зависимости от требований задачи. Когда для выполнения задачи требуются недоминантные ассоциации или предшествующий контекст бесполезен, задействуется "семантическая управляющая сеть" (включая левую нижнюю лобную извилину и заднюю среднюю височную извилину), которая может формировать поиск в соответствии с обстоятельствами (Бадре и Вагнер, 2005, 2006; Дэйви и др., 2016; Халлам и др., 2016; Кригер-Редвуд и др., 2015; Нунан и др., 2013; Уитни и др., 2011). Напротив, другие ключевые участки семантического познания, такие как латеральная ATL и угловая извилина (AG), имеют паттерны внутренней связности, которые частично перекрываются с аспектами сети режима по умолчанию (DMN) (Davey et al., 2016; Хамфрис и Ламбон Ральф, 2014; Джексон и др., 2016; Сегье и др., 2010). Роль областей DMN в семантическом познании остается спорной: мета-анализ, проведенный Биндером и соавторами. (2009) обнаружили пиковую активацию семантических задач при АГ, в то время как другие исследователи охарактеризовали АГ как область, отрицательную для выполнения задач, которая отключается при выполнении семантических и несемантических задач (Humphreys et al., 2015; Хамфрис и Ламбон Ральф, 2014; Молло и др., 2017). Регионы DMN, включая AG, как правило, демонстрируют противоположную корреляцию с регионами, удовлетворяющими задачи, в сети множественных запросов (MDN; Blank et al., 2014; Davey et al., 2016; Fox et al., 2005). Тем не менее, исследования TMS показали, что AG играет решающую роль в эффективном поиске доминирующих аспектов знаний (Davey et al., 2015). Также демонстрируется роль DMN в семантическом поиске, даже когда задачи относительно сложны. Например, Murphy et al. (2018) обнаружили больший набор DMN как тогда, когда участники принимали решения, основываясь на своей памяти о предыдущих испытаниях (в отличие от стимулов, присутствующих на экране), так и тогда, когда решения включали семантические категории, а не особенности восприятия. Недавние исследования показали, что семантические области, связанные с DMN, включая AG, поддерживают объединение концептов в осмысленные и более сложные представления (например, Price et al., 2015; обзор см. в Pylkkänen, 2019). Эти регионы демонстрируют более сильную реакцию, когда представлены согласованные концептуальные комбинации или гетеромодальные характеристики (Бемис и Пилкканен, 2011; Прайс и др., 2015, 2016; Пилкканен, 2019; Тейге и др., 2018, 2019). Предполагаемая критическая роль DMN в концептуальной интеграции хорошо согласуется с наблюдением о том, что DMN находится на вершине кортикальной иерархии. Посредством декомпозиции взаимосвязей в состоянии покоя Маргулис и др. (2016) определили основной градиент макромасштабной организации, закрепленный на одном конце сенсорными областями, а на другом - гетеромодальной корой, что соответствует DMN. Это отделение DMN от унимодальной коры при внутренней связности связано с геодезическим расстоянием – участки DMN расположены относительно далеко от первичной сенсомоторной коры вдоль поверхности коры (Margulies et al., 2016). Большее расстояние вдоль градиента может позволить мозгу поддерживать формы познания, которые полагаются на память, в отличие от информации из внешней среды (Murphy et al., 2019). Дистанция также может способствовать повышению уровня абстрагирования от сенсомоторных функций, позволяя формировать гетеромодальные концептуальные представления на основе интеграции этих разнообразных источников информации (Бакнер и Кринен, 2013; Месулам, 1998; Паттерсон и др., 2007; Смоллвуд, 2013). В соответствии с этой идеей области режима по умолчанию могут лучше реагировать на семантические задачи, когда во время поиска активируются несколько аспектов концепции. В настоящем исследовании мы проверили мнение о том, что семантически значимые области в DMN, в частности AG, способствуют концептуальной интеграции. Мы приняли недавно разработанную парадигму для оценки воздействия невербальных сигналов на пациентов с семантической афазией, у которых наблюдается дефицит семантического контроля (Lanzoni et al., 2019). Участникам показывали 0, 1 или 2 реплики, которые имели отношение к последующей интерпретации двусмысленного слова: они видели фотографии пространственных контекстов, эмоции на лице или скомпонованные бессмысленные версии этих реплик. Одних только сигналов было недостаточно, чтобы сформулировать концепции, и они не влияли на поведенческие показатели (например, супермаркет и счастливое лицо могут быть связаны многими способами и не предполагают, что варенье можно употреблять в пищу). Тем не менее, эти подсказки позволили последующим семантическим решениям развернуться в концептуально богатом контексте. Если семантическая интеграция происходит в DMN, сравнение семантических решений в контексте множества сходящихся сигналов, в отличие от одиночных сигналов, должно выявить повышенную активацию в этой сети и, в частности, в AG, даже несмотря на то, что семантические решения в отношении неоднозначных слов требуют относительно больших когнитивных усилий. Напротив, области мозга, которые выборочно кодируют и поддерживают семантическую информацию-подсказку перед интеграцией, должны быть пространственно отделены от DMN: нейронная основа поддержания информации-подсказки может быть максимально раскрыта за счет контраста между испытаниями с одной подсказкой и без нее (поскольку это контрастирует с ситуациями, когда требуется рабочая память, и отсутствием необходимости сохранять информацию). MDN является сетью-кандидатом для компонентов внимания и рабочей памяти в задаче поиска подсказок, поскольку эта сеть связана с ответственными аспектами познания, включая рабочую память и поддержание правил выполнения задач, в разных областях (например, Owen et al., 2005; Naghavi and Nyberg, 2005; Dosenbach et al., 2006). Например, исследование, проведенное Дюмонтейлом и соавторами (2011), выявило активацию в нескольких частях MDN во время представления инструкций по выполнению задач, что может отражать создание модели задачи или структуры для непрерывного познания. Кроме того, мы предсказали, что эффект концептуальной интеграции, но не нагрузки на сигналы, будет локализован на гетеромодальном конце основного градиента (Margulies et al., 2016), что дает основу для понимания того, почему эффекты интеграции информации возникают там, где они происходят в кортексе: эти эффекты должны быть наибольшими на вершине DMN. градиента, который максимально отделен (как с точки зрения физического расстояния, так и с точки зрения возможности подключения) от одномодальных входных данных или областей "спиц", связанных с обработкой специфических функций. В отличие от наших стандартных сравнений всего мозга с поправкой на кластеры, в центре внимания этого анализа был не функциональный вклад конкретных областей, таких как AG, в интеграцию сигналов, а паттерны всего мозга, которые включают сходные функциональные переходы между гетеромодальной и унимодальной корой в отдаленных областях коры. 2. Материалы и методы 2.1. Участники Двадцать семь здоровых правшей, носителей английского языка, с нормальным или приближенным к нормальному зрением были набраны из Йоркского университета (9 мужчин, средний возраст 21,5 года, SD 2,9, возраст от 19 до 30 лет). Участники получили денежную компенсацию или зачетные баллы за курс обучения. Один набор данных был исключен из-за технических проблем, которые привели к отсутствию регистрации поведенческих реакций, в результате чего в окончательной выборке осталось 26 испытуемых. В ходе последующего анализа мы изучили данные ФМРТ в состоянии покоя, полученные от 86 участников (22 мужчин; средний возраст 20,3 года, диапазон 18-32 года), двенадцать из которых также были включены в основную выборку. Исследование было одобрено Комитетом по этике Йоркского центра нейровизуализации, и участники предоставили письменное информированное согласие.  

Процедура Сеанс магнитно-резонансной томографии включал структурное сканирование с высоким разрешением, последовательность упражнений и четыре функциональных сеанса продолжительностью примерно по 9 минут каждый. Каждое исследование начиналось с перекрестной фиксации произвольной длительностью от 1500 до 3000 мс (рис. 1А). Затем в течение 1 секунды демонстрировались две контрольные картинки или скремблированные реплики, за которыми следовал еще один прерывистый интервал между стимулами (ISI: 1500-3000 мс). Участников попросили обратить внимание на подсказки, и им сказали, что в одних испытаниях это будут полезные изображения, а в других - бессмысленные. Затем на экране появились четыре слова – пробное слово вверху и три варианта ответа внизу, обозначающие начало семантического задания. Участникам было предложено решить, какой из трех вариантов имеет наиболее сильную семантическую связь с исследованием, и им было предложено принять семантическое решение, основываясь на словах, а не на ранее просмотренных изображениях. Несмотря на то, что время для ответа было фиксированным (4 секунды), участников попросили ответить как можно быстрее и точнее. Каждый из 30 тестов был представлен один раз в течение каждого цикла, в результате чего было проведено 30 семантических испытаний. Порядок предъявления был рандомизирован, а стимулы были сбалансированы таким образом, чтобы у всех участников каждая комбинация зонд-мишень появлялась во всех четырех условных обозначениях. В каждом тесте было в общей сложности восемь несемантических тестов, в которых слова заменялись строками из буквы "X", совпадающими по длине со словами. Здесь задача состояла в том, чтобы нажать любую клавишу. Скремблированные изображения, используемые в несемантических тестах, в равной степени часто создавались из фотографий лиц и местоположения. Также были включены два нулевых испытания для улучшения моделирования задач. Во время нулевых испытаний участники видели пустой экран в течение тех же 4 секунд. 2.4. Получение данных ФМРТ Сбор данных ФМРТ всего головного мозга проводился с помощью МРТ-сканера GE 3 T HDx Excite. Сбор данных структурной МРТ у всех участников был основан на взвешенной по T1 последовательности 3D-эхо-сигналов с быстрым искаженным градиентом (TR = 7,8 мс, TE = минимальный полный, угол поворота = 20°, размер матрицы = 256 × 256, 176 срезов, размер воксела = 1,13 × 1,13 × 1 мм). Последовательность EPI с градиентным эхо-сигналом была использована для сбора функциональных данных с 60 чередующихся аксиальных срезов снизу вверх, выровненных по височной доле (TR = 3 секунды, TE = 18,9 мс, поле зрения = 192 × 192 × 180 мм, размер матрицы = 64 × 64, толщина среза = 3 мм, зазор между срезами = 3 мм, размер вокселя = 3 × 3x3 мм3, угол поворота = 90°). Для улучшения согласованности структурного и функционального сканирования по конкретному объекту было проведено промежуточное сканирование с ориентацией на функциональность, чтобы улучшить согласованность структурного и функционального сканирования. 2.5. Предварительная обработка данных 2.5.1. Предварительная обработка и анализ поведения Мы исследовали точность, среднее время отклика (RT), вариабельность RT и эффективность отклика в отдельных тестах ANOVA с повторными измерениями, чтобы охарактеризовать различия в производительности в 4 семантических условиях (0 сигналов, 1 воздействие сигнала, 1 местоположение сигнала, 2 сигнала: влияние и местоположение). У двух участников не было зафиксировано ни одного нажатия клавиши, и эти пропущенные значения RT были заменены на средние значения по группе для данного состояния. Показатели эффективности ответов использовались для учета любых компромиссов между скоростью и точностью: среднее значение RT для правильных ответов для каждого испытуемого в каждом состоянии было разделено на среднюю точность в том же состоянии (Таунсенд и Эшби, 1983). Мы также изучили вариабельность результатов от исследования к исследованию, используя стандартное отклонение RT для каждого участника в каждом состоянии. 2.5.2. Предварительная обработка данных МРТ Обработка данных ФМРТ проводилась с использованием FEAT (FMRI Expert Analysis Tool) версии 6.0, входящей в состав FSL (библиотеки программного обеспечения FMRIB, www.fmrib.ox.ac.uk/fsl). Регистрация структуры с высоким разрешением в стандартном пространстве (Монреальский неврологический институт – MNI) проводилась с использованием FLIRT (Дженкинсон и др., 2002; Дженкинсон и Смит, 2001). Предварительная обработка функционального изображения включала коррекцию движения с использованием MCFLIRT (Дженкинсон и др., 2002), коррекцию времени среза с использованием фазового сдвига временных рядов в пространстве Фурье (с чередованием), удаление мозга без использования BET (Смит, 2002), пространственное сглаживание с использованием гауссова ядра FWHM 5 мм, нормализация средней интенсивности всего набора 4D-данных с помощью одного мультипликативного коэффициента и высокочастотная временная фильтрация (линейная подгонка по методу наименьших квадратов, взвешенному по Гауссу, с сигмой = 50,0 с). 2.6. Статистическое моделирование Предварительно обработанные временные ряды были смоделированы с использованием общей линейной модели с использованием коррекции пленки для локальной автокорреляции (Woolrich et al., 2001). Мы использовали схему, связанную с событиями. Мы построили две отдельные модели: семантическую модель принятия решений для поиска изменений в мозге во время принятия семантических решений в соответствии с различными уровнями подачи сигналов, и сигнальную модель для определения областей мозга, которые реагируют на предъявление сигналов. Наше основное внимание было сосредоточено на семантической модели принятия решений, поскольку она позволяла определить, связаны ли конкретные сети или градиентные паттерны с принятием семантических решений в контексте одиночных или конвергентных сигналов. Семантическая модель принятия решений включала 8 этапов: правильные семантические решения, принятые в соответствии с каждым из 4 экспериментальных условий (0 подсказок, 1 влияние подсказки, 1 местоположение подсказки, 2 подсказки), несемантические испытания, в которых были представлены строки “Xs”, оставшееся время в семантических испытаниях после принятия решения до начала о новом испытании, периоде представления подсказки (объединяющем все события представления подсказки, независимо от состояния подсказки) и неправильных семантических испытаниях. Учитывая, что эта модель выявила две различные сети, связанные с поддержанием одиночных сигналов в отличие от отсутствия сигналов, и конвергенцией нескольких сигналов по сравнению с одним сигналом, мы решили изучить реакцию во время представления сигнала на втором этапе анализа. Модель cue включала 6 независимых переменных (EVS), соответствующих 4 условным сигналам (0 условных сигналов, содержащих скремблированные изображения, 1 условный сигнал лица скремблированное изображение, 1 условный сигнал местоположения скремблированное изображение, 2 условных сигнала: лица и местоположения), семантической задаче и несемантической задаче. Модель cue установила, проявляют ли области MDN, реагирующие на один или ни на один сигнал, эффекты, зависящие от нагрузки во время кодирования cue, что согласуется с растущими требованиями к рабочей памяти для обслуживания cue. Однако важно признать, что исследование не было разработано для изучения фазы подсказки таким образом, и у этого исследовательского анализа есть ограничения – в частности, в исследовании не был изменен порядок представления подсказки и этапов принятия семантического решения, поскольку за подсказками всегда следовала семантическая фаза принятия решения. задача (хотя и разделенная прерывистым интервалом; смотрите ограничения в обсуждении). Все регрессоры были смоделированы с использованием модели переменной эпохи, при этом появление слов (или изображений-подсказок для модели cue) указывало на начало события, а время отклика (или продолжительность представления подсказки) - на продолжительность события. Свертка гемодинамического ответа была получена с помощью гамма-функции (фаза = 0, SD = 3, среднее значение = 6). К каждому регрессору были добавлены временные производные. Регрессоры помех включали стандартные и расширенные параметры движения. Абсолютное смещение по длине рамы колебалось от 0,05 мм до 0,64, при среднем значении 0,21 мм за 4 прогона. Затем мы усреднили оценки контрастности по четырем прогонам для каждого испытуемого, используя модель фиксированных эффектов, сведя дисперсию случайных эффектов к нулю в FLAME (локальный анализ смешанных эффектов FMRIB) (Бекманн и др., 2003; Вулрич, 2008; Вулрич и др., 2004). Групповой анализ проводился с использованием FLAME (Локальный анализ смешанных эффектов FMRIB), этап 1 (Бекманн и др., 2003; Вулрич, 2008; Вулрич и др., 2004). Z (гауссианские T / F) статистические изображения были обработаны с использованием кластеров, определенных по z > 3,1 и a (скорректированный) порог значимости кластера равен p = .05 (Уорсли, 2001). Наш анализ был сосредоточен на сравнении семантических решений, которые принимались на основе различных уровней подсказок: 2 подсказки > 1 подсказка (с учетом эмоций и местоположения) и 1 подсказка > 0 подсказок. Когнитивное декодирование основных контрастов, представляющих интерес, было выполнено в Neurosynth, автоматизированном инструменте мета-анализа (Yarkoni et al., 2011). В Neurosynth были загружены z-карты без ограничений, чтобы получить психологические термины, связанные с паттернами активации в наших результатах. Там, где несколько терминов имели одинаковое значение (например, default, режим по умолчанию, DMN, сеть DMN, сеть по умолчанию), сохранялось только слово с наибольшим значением корреляции. Этот анализ предоставляет дополнительные доказательства функциональной роли регионов на различных картах, сравнивая результаты с предыдущими исследованиями, в которых сообщалось о сходных моделях активации.

Затем мы исследовали эффекты подачи сигналов, сравнивая семантические решения при наличии различных уровней ограничений. Контраст семантических решений, принятых после 1 >0 подсказок, выявил кластеры в областях, отвечающих за выполнение задач, перекрывающихся с MDN (Duncan, 2010), что соответствует когнитивным требованиям сохранения подсказок. Мы обнаружили активацию нижней и средней лобных извилин (с пиком в нижней лобной борозде), прецентральной извилины, двусторонней парацингулярной извилины и префиксальной двигательной области, височно-затылочной коры и зрительной коры. Интересно, что эффект нескольких сигналов по сравнению с одним сигналом (2 > 1) не вызвал более сильной активации в этих областях, даже несмотря на то, что объем информации, которую необходимо было сохранить, был увеличен. Вместо этого этот контраст вызвал активацию в областях, перекрывающихся с DMN, в том числе в двусторонней угловой извилине/латеральной затылочной коре, средней височной извилине, медиальной префронтальной коре, задней поясной коре и левой средней лобной извилине. Карты пороговых значений для двух контрастов можно найти на рис. 3 (верхняя панель). Оценки параметров для трех условий по сравнению с неявной базовой линией были получены как в областях 1 > 0 сигналов, так и в областях 2 > 1 сигнала (см. Дополнительный рисунок S4). В целом, 1 > 0 областей показали активацию, связанную с задачей (с большей активацией, когда сигналы должны были сохраняться в рабочей памяти, по сравнению с состоянием отсутствия подсказок), в то время как 2 > 1 область продемонстрировала деактивацию, связанную с задачей (с меньшей активацией, когда люди принимали семантические решения, следуя 2 сходящимся сигналам, по сравнению с 0 или 1 реплика). Мы исследовали совпадение контрастных карт с опубликованными картами MDN (Duncan, 2010) и DMN (Yeo et al., 2011, рис. 3 - внизу). В соответствии с гипотезой о роли DMN в семантической интеграции, 36,2% от общего количества вокселов в карте реплик 2 > 1 совпадали с DMN, в то время как только 1% вокселов совпадал с MDN. Для карты сигналов 1 > 0 наблюдалась противоположная картина: 31,8% всех вокселов перекрывались с MDN и только 2,4% - с DMN. Мы отправили непороговые z-карты для контрастов сигналов 2 > 1 и 1 > 0 в Neurosynth для когнитивного декодирования и создали облака слов, используя 10 лучших терминов, положительно ассоциирующихся с картами (рис. 3 – середина). Термины, найденные для контрольных карт 2 > 1 и 1 > 0, предполагают участие DMN и MDN соответственно. Контраст из 2 > 0 сигналов (рисунок S3) показывает активацию в областях, перекрывающихся с 1 > 0, таких как левая средняя и нижняя лобная извилины, левая средняя височная извилина, а также в областях в пределах карты 2 > 1, таких как левая угловая извилина. Такая схема активации предполагает, что на этой карте могут быть видны как поддержка cue, так и интеграция cue. Поскольку известно, что DMN демонстрирует корреляцию с областями, в которых MDN фиксирует положительные результаты (Blank et al., 2014; Davey et al., 2016; Fox et al., 2005), мы также исследовали, будет ли это справедливо для наших контрастных карт. В независимой выборке из 86 участников с помощью CONN были созданы карты взаимосвязей всего мозга для контрастов 2 > 1 и 1 > 0 (Уитфилд-Габриэли и Нието-Кастанон, 2012). Полные методы приведены в дополнительных материалах. Анализ выявил две функционально различные и некоррелированные сети, включающие DMN для контрастности сигналов 2 > 1 и области MDN, участвующие в общем исполнительном управлении доменом, для контрастности сигналов 1 > 0 (рисунок S5). 3.2.1.2. Модель Cue Чтобы проверить, действительно ли две различные сети, идентифицированные как релевантные для концептуальной обработки сигналов, также по-разному реагировали на загрузку во время кодирования ключевой информации, мы построили вторую модель, чтобы рассмотреть период представления сигналов. Это был исследовательский анализ, поскольку наше основное внимание было сосредоточено на том, как сигналы модулируют нейронную основу семантических решений. Наша парадигма не была разработана для расшифровки порядка сигналов и семантических решений. Тем не менее, если регионы, демонстрирующие более сильную реакцию на семантические решения после 1 по сравнению с поскольку сигналы отражают требования к рабочей памяти для обслуживания сигналов, мы ожидаем увидеть зависящие от нагрузки эффекты от кодирования сигналов в этих областях, т.е. более сильные отклики при появлении большего количества сигналов. Сначала мы использовали контраст из 2 сигналов 1 сигнал >0 сигналов по всему мозгу, чтобы определить основной эффект представления сигнала (см. рис. 2Б). Это вызвало двустороннюю активацию в затылочных зрительных областях, распространяющуюся на задний вентральный поток в левом полушарии. Кроме того, мы обнаружили двустороннее вовлечение нижней лобной борозды (IFS) в сеть множественных запросов и нижней лобной извилины, что соответствует идее о требованиях к нагрузке при обработке и поддержании сигналов (эта интерпретация более подробно рассмотрена в параграфе 3.2.2 "Анализ рентабельности инвестиций в нагрузку на сигналы"). Активация в левом полушарии также наблюдалась при АГ. На дополнительном рисунке S2 показаны другие контрасты в представлении сигналов. Контраст при предъявлении сигнала 2 > 0 выявил активацию в затылочной коре и в контрольных областях левого полушария. Аналогичные контрольные области были задействованы при предъявлении сигнала 2 > 1, хотя в целом эта карта имела менее выраженную активацию. Контраст при предъявлении 1 сигнала >0 сигналов выявил активность в зрительных областях, в значительной степени совпадающую с 2 сигналами >0 сигналов, и скопление в левой угловой извилине. Наконец, контраст расположения 1 сигнала >1 сигнала влияет на задействованные зрительные области в затылочной коре и двусторонней парацингулярной извилине, в то время как обратный контраст не дает значимых результатов. 3.2.2. Анализ рентабельности инвестиций в нагрузку на сигнал. Чтобы проверить возможные объяснения различных моделей активации, наблюдаемых на этапе принятия решения (семантическая модель принятия решений), для контрастов между сигналами 2 > 1 и 1 > 0, мы провели ретроспективный анализ ROI активации в этих регионах до принятия решения, когда сигналы были на экране. экран (модель cue). Задействование областей когнитивного контроля (т.е. нижняя и средняя лобные извилины, нижняя лобная борозда, прецентральная извилина, передняя поясная извилина и доподавочная двигательная область, входящие в сеть множественных запросов) для принятия семантических решений, основанных на наличии или отсутствии сигналов (1 > 0 сигналов), предполагает, что эти области могут быть задействованы в активном выполнении задачи-релевантная информация; в этом случае сигналы могут обрабатываться в зависимости от нагрузки в течение периода действия сигнала. Чтобы проверить эту идею, области, которые реагировали на контрасты сигналов 1 > 0 и 2 > 1 во время выполнения семантической задачи (семантическая модель принятия решений), были использованы для маскировки реакции, выделенной жирным шрифтом, для представления реплики (модель реплики). Мы извлекли и сравнили оценки параметров для трех условий с неявной базовой линией: отсутствие сигналов (скремблированные изображения), один сигнал (среднее значение эмоций на лице и местоположения) и два сигнала (представлены как эмоции на лице, так и изображение местоположения). Если активация семантической задачи, наблюдаемая при контрасте 1 > 0, отражает состояние, соответствующее требованию, связанное с сохранением реплик, то активация этих областей во время представления реплик должна увеличиваться по мере увеличения количества реплик; т.е. 2 реплики >1 реплика, 1 реплика >0 реплик. Это связано с тем, что информация о сигналах должна сохраняться с момента их появления. Напротив, можно ожидать, что регионы, в большей степени реагирующие на семантические решения, принимаемые после нескольких сигналов (2 > 1 сигнал), не будут демонстрировать эффект, зависящий от нагрузки, в течение периода действия сигнала. Эти регионы реагировали лучше, когда для ограничения семантического поиска можно было использовать несколько источников информации, а такая форма интеграции информации вряд ли осуществилась бы до принятия семантического решения (поскольку сами сигналы было нелегко связать в отсутствие концепции поиска – например, "счастливое лицо" и "супермаркет" – это не то же самое, что "счастливое лицо" и "супермаркет"). соответствует широкому спектру концепций и не вызывает сильного застревания грунтовки). В соответствии с этими предсказаниями мы обнаружили, что активация в областях с 1 > 0 сигналами линейно возрастала с увеличением числа сигналов [F (1, 25) = 48,39, p < 0,001, η2 = 0,66] (рис. 4А). Однако не было обнаружено существенной разницы между сигнальными условиями в областях, чувствительных к контрасту сигнала 2 > 1 [F (2, 50) = 0,39, p = .682, η2 = 0,02] (рис. 4D).

Результаты этого анализа рентабельности инвестиций показывают, что области, которые в большей степени реагируют на семантические решения после 1 > 0 сигналов, также реагируют в зависимости от нагрузки во время кодирования ключевой информации. Однако эта карта рентабельности инвестиций включает в себя как области когнитивного контроля в MDN, так и зрительную кору головного мозга, что затрудняет разделение эффектов усиления зрительной стимуляции и когнитивной нагрузки. Чтобы дополнительно охарактеризовать эффект, мы разделили семантическую карту принятия решений 1 > 0 на области, которые находятся в пределах затылочной коры (вероятностная карта Гарварда-Оксфорда – 25%) и за пределами областей MDN (воксели 1997 года – рис. 4B), и в пределах MDN после маскировки затылочных областей (10658 вокселов – рис. 4C). Реакция BOLD показала аналогичное линейное увеличение количества сигналов, отображаемых на экране, в зрительной коре (F (1, 25) = 54,96, p < 0,001, Χ2 = 0,69) и в MDN (F (1, 25) = 53,73, p < 0,001, Χ2 = 0,68). 3.2.3. Градиентный анализ Чтобы дополнительно охарактеризовать участие регионов DMN в интеграции информации, мы проанализировали реакцию на семантические решения по основному градиенту (Margulies et al., 2016). В отличие от традиционных одномерных карт активации, которые локализуют активацию в определенных областях, этот градиентный анализ исследует, как эффект воздействия проявляется по всей поверхности коры, и измеряет вклад различных частей градиента в интересующие эффекты. Этот анализ может выявить систематические функциональные изменения на поверхности коры головного мозга и объяснить, почему сходные функциональные переходы наблюдаются в нескольких местах. Градиентная карта была разделена на 10-процентильные ячейки (см. раздел "Методы"), и каждая ячейка использовалась в качестве маски при анализе рентабельности инвестиций, где мы извлекали средние оценки параметров для контрастов 2 сигналов против 1 сигнала и 1 сигнала против 0 сигналов в каждой ячейке (см. рис. 5). Затем мы исследовали влияние градиентного бина на каждый одномерный контраст, используя двухстороннее повторное измерение ANOVA с контрастом реплик (2 уровня: 2 реплики против 1 реплики и 1 реплика против 1 реплики). 0 подсказок) и градиентная ячейка (10 уровней) в качестве переменных внутри объекта. Этот анализ выявил значительное взаимодействие контрастности сигнала и градиента bin (F(2, 51) = 28,33, p < 0,001, η2 = 0,53), что позволяет предположить, что эффект градиента был различным для контрастов 2 > 1 и 1 > 0. Затем мы выполнили два односторонних повторных измерения ANOVA, изучая влияние градиентного бина на каждый контраст в отдельности. Для 2 > 1 сигналов мы обнаружили значительный линейный эффект для градиентной ячейки (F(1, 25) = 47,13, p < 0,001, η2 = 0,65), а также сложные контрастные эффекты более высокого порядка (значения приведены в таблице S5). Сравнение семантических решений, принятых после 2 и 1 сигналов, выявило максимальную активность на гетеромодальном конце градиента, что позволяет предположить, что области DMN на этом конце основного градиента реагировали сильнее, когда для поддержки семантического познания было объединено несколько источников информации. Для сигналов 1 > 0 мы обнаружили противоположную картину, с большей активацией на унимодальном конце градиента для условия с одним сигналом по сравнению с тем, когда сигналы не подавались. Опять же, влияние контекста и отсутствия контекста вдоль основного градиента было сложным, с линейными (F(1, 25) = 24,80, p < 0,001, η2 = 0,50), а также значимыми контрастами более высокого порядка. Полная информация о статистических результатах представлена в дополнительных таблицах S4, S5, S6.

4. Обсуждение Недавние описания сети режимов по умолчанию (DMN) помещают эту систему на вершину кортикальной иерархии, максимально удаленную от унимодальных сенсорных областей (Margulies et al., 2016) как в геодезическом, так и в связном пространстве. Отделение гетеромодальных областей DMN от унимодальной коры головного мозга может способствовать нашей способности формировать концептуальные представления, в которых доминирует не какой–то определенный тип признаков, а несколько типов информации, включая аффект или пространственное местоположение. Чтобы проверить эту идею, мы сравнили семантические решения, принятые после представления нескольких сигналов (отражающих эмоциональные выражения лица и местоположение), только одного из этих сигналов или их отсутствия. Таким образом, мы манипулировали степенью, в которой семантический поиск происходил в богатом и значимом контексте, в котором было доступно множество сходящихся функций. Наши результаты показывают, что парадигма поиска подсказок включала различные ментальные процессы, которые поддерживались различными сетями. Во-первых, с момента появления сигналов информация сохранялась в рабочей памяти: области MDN активировались при сигналах контрастности 1 сигнал >0, и реакция этих областей во время предъявления сигнала зависела от нагрузки. Эти результаты согласуются с предыдущими исследованиями, показывающими, что сеть множественных запросов поддерживает хранение информации, относящейся к цели (Duncan, 2010; Woolgar et al., 2011). Во-вторых, области DMN были активированы контрастом 2 сигнала >1 сигнал, что согласуется с ролью этой сети в конвергентной информационной интеграции. В соответствии с нашим прогнозом о том, что интеграция информации происходит на гетеромодальном конце Основного градиента, мы обнаружили, что на этом конце происходит больший набор информации, когда семантические решения принимаются при наличии множества сигналов. Напротив, активация была выше к унимодальному концу градиента (в областях, пересекающихся со зрительной корой), когда семантические решения принимались при наличии или отсутствии сигналов. Эти новые результаты дают важное представление о нейронных механизмах, поддерживающих семантическую интеграцию, и предлагают основу для понимания локализации этих эффектов на гетеромодальном конце главного градиента. Согласно “негативным” описаниям DMN, очевидная семантическая активация этой сети происходит, когда легкая задача противопоставляется сложной (Humphreys et al., 2015; Humphreys et al., 2019; Хамфрис и Ламбон Ральф, 2014). Этот отчет вряд ли даст адекватное объяснение нашим данным, поскольку мы не обнаружили различий в поведении между условиями (в отличие от других отчетов о воздействии сигналов; Ланцони и др., 2019; Нунан и др., 2010; Родд и др., 2016, 2013). Напротив, наши результаты согласуются с обширной литературой по нейровизуализации, в которой говорится о влиянии ATL и AG на формирование концептуальных комбинаций. Объединение элементов (например, “жакет” и “плед”) в целостные понятия (например, “клетчатый жакет”) модулирует активность в АГ независимо от способа представления, в то время как атрофия в этой области приводит к нарушению концептуальных комбинаций (Прайс и др., 2015; см. также Прайс и др., 2016).. Аналогичным образом, магнитоэнцефалографические исследования (МЭГ) показывают повышенную активность в левом предсердии и АГ при наличии значимых концептуальных комбинаций (например, “красная лодка”) по сравнению с теми же словами, которым предшествуют непроизносимые последовательности согласных (например, “лодка xkq"; Bemis and Pylkkänen, 2011, 2013; Pylkkänen, 2019), особенно когда эти сочетания более предсказуемы или имеют больше совпадающих семантических признаков (Teige et al., 2019). Активация в левом верхнем ATL также наблюдается во время принятия семантических решений после осмысленных предложений, в то время как IFG демонстрирует противоположную картину (т.е. повышенную активацию после нерелевантных контекстов по сравнению с релевантными контекстами), что согласуется с ролью в семантическом контроле (Hoffman et al., 2015). Выходя за рамки языковых стимулов, использованных в предыдущих исследованиях концептуальных комбинаций, здесь мы показываем, что семантическая интеграция в DMN происходит для невербального материала (например, изображений) в соответствии с гетеромодальной природой этих областей. Наши результаты однозначно дополняют эту литературу, показывая, что эти эффекты концептуальной комбинации максимальны на гетеромодальном конце основного градиента, который помещает DMN на вершину функциональной иерархии (Margulies et al., 2016). Следовательно, эффекты интеграции информации наблюдаются не только в классических семантических областях, таких как AG и передняя средняя височная извилина, но и в других областях DMN, выделенных нашим контрастом сигналов 2 > 1 (например, в верхней лобной извилине, медиальной префронтальной и задней поясной коре). Роль DMN в семантическом познании, по-видимому, в значительной степени ограничивалась влиянием конвергентных сигналов во время принятия семантических решений: напротив, отчетливая антикор-реляционная сеть, перекрывающаяся с MDN, была связана с избирательным вниманием и требованиями рабочей памяти к кодированию и сохранению отдельных сигналов. Более того, основной эффект принятия семантических решений в отсутствие подсказок, по сравнению с испытаниями с использованием буквенных цепочек, не выявил активации в областях DMN. На первый взгляд, этот результат может показаться противоречащим описаниям DMN, которые приписывают этой сети решающую роль в семантическом познании. Однако наша семантическая задача была значительно более сложной, чем базовая для буквенной строки: исследования показали, что, хотя области DMN могут реагировать на разницу между семантическими и несемантическими задачами, они обычно реагируют так, когда семантическая задача не требует больших усилий, чем задача сравнения (Binder et al., 2009; Humphreys и др., 2015). Более того, активация в регионах с DMN часто ассоциируется с "автоматическими" шаблонами поиска или концептуальными комбинациями (Davey et al., 2016; Teige et al., 2019; Price et al., 2016; Bemis and Pylkkänen, 2011, 2013), в то время как в нашем задании участники должны были сопоставить неоднозначные слова. к целевому слову, отбрасывая отвлекающие факторы, и, как таковое, это может включать в себя более "контролируемые" аспекты поиска, поддерживаемые такими регионами, как left IFG, которые находятся за пределами DMN. В соответствии с другими исследованиями, мы обнаружили, что области DMN, реагирующие на интеграцию сигналов (т.е. контраст сигналов 2 > 1 во время принятия семантических решений), показали дифференциальную деактивацию в разных условиях относительно неявной базовой линии, в то время как области MDN, реагирующие на поддержание сигналов (т.е. контраст сигналов 1 > 0 во время принятия семантических решений), показали дифференциальную деактивацию в разных условиях. дифференциальная активация. Функциональное значение деактивации, связанной с задачами, является предметом серьезных дискуссий; в то время как некоторые авторы интерпретируют деактивацию как предположение о том, что сайты не имеют отношения к текущему познанию (например, Humphreys et al., 2015), другая возможность заключается в том, что деактивация может быть функционально значимой, поскольку это может позволить регионам DMN более избирательно интегрировать информацию из сетей, связанных с задачами (Krieger-Redwood et al., 2016). Согласно этой гипотезе о “когнитивной настройке”, мы могли бы ожидать большей деактивации областей DMN, когда только ограниченный набор функций имеет отношение к текущему познанию (например, в условиях 0 и 1 сигналов, когда представления об эмоциях и местоположении не обязательно связаны с задачей). Уже есть исследования, демонстрирующие, что области DMN могут усиливать свою связь с областями когнитивного контроля, когда более сложные задачи противопоставляются более легким, даже если они отключаются (Krieger-Redwood et al., 2016; Vatansever et al., 2015, 2017).