Перенос центров речи. Однако клиническая практика свидетельствует о высокой пластичности полушарий мозга на ранних стадиях развития, которая, в первую очередь, проявляется в возможности восстановления речевых функций при локальных поражениях левого полушария путем переноса центров речи из левого полушария в правое. Установлено, что при повреждении речевых зон левого полушария в ранний период жизни выполнение их функций могут взять на себя симметричные отделы правого полушария. Если по медицинским показаниям у младенцев удаляют левое полушарие, то развитие речи не прекращается и, более того, — идет без видимых нарушений. Развитие речи у младенцев с удаленным левым полушарием оказывается возможным благодаря переносу центров речи в правое полушарие. В последующем стандартные тесты, оценивающие уровень вербального интеллекта, не выявляют существенных различий в вербальных способностях оперированных по сравнению со всеми остальными. Лишь крайне специализированные тесты позволяют выявить разницу речевых функций детей с удаленным левым полушарием и здоровых: оперированные в младенчестве дети обнаруживают трудности при использовании сложных грамматических конструкций. Относительно полное и эффективное замещение речевых функций оказывается возможным только в том случае, если оно началось на ранних стадиях развития, когда нервная система обладает высокой пластичностью. По мересозревания пластичность снижается и наступает период, когда замещение становится невозможным. Несмотря на теоретические разногласия, все исследователи сходятся в одном: у детей, особенно в дошкольном возрасте, правое полушарие играет значительно большую роль в речевых процессах, чем у взрослых. Однако прогресс в речевом развитии связан с активным включением левого полушария. По некоторым представлениям, обучение языку играет роль пускового механизма для нормальной специализации полушарий. Если в должное время овладения речью не происходит, области коры, в норме предназначенные для речи и связанных с ней способностей, могут претерпевать функциональное перерождение. В связи с этим возникло представление о сензитивном периоде освоения речи, который охватывает довольно длительный период онтогенеза — все дошкольное детство, при этом пластичность нервных центров постепенно уменьшается и утрачивается к началу полового созревания. Кроме того, к 7-8 годам формируется преимущество правого полушария в восприятии эмоций в пении и речи. Общепризнано, что поведенческим критерием овладения языком является способность ребенка к осознанной произвольной регуляции речевой деятельности. По клиническим данным, именно этот сознательный и произвольный уровень организации речевой деятельности, а не сам факт ее осуществления обеспечивается, структурами доминантного по речи (у правшей) левого полушария мозга.

8.7. Электрофизиологические корреляты речевых процессов

Новый этап в изучении психофизиологии речевых процессов связан с развитием электрофизиологических методов, в первую очередь регистрацией активности отдельных нейронов, вызванных потенциалов и суммарной биоэлектрической активности.

Нейронные корреляты восприятия слов. Уникальные исследования импульсной активности нейронов человека при восприятии различных акустических стимулов: речевых и неречевых были проведены Н.П. Бехтеревой и ее сотрудниками (1985). При этом были выявлены некоторые общие принципы акустического кодирования слова в структурах мозга, показано, что импульсная активность нейронных популяций, а также нейродинамические перестройки в различных звеньях системы восприятия закономерно связаны с акустическими характеристиками речевого стимула. В импульсной активности различных структур мозга выделены нейрофизиологические корреляты фонетического кодирования: при восприятии и воспроизведении как гласных, так и согласных фонем пространственно-временная организация нейронных ансамблей имеет специфический и устойчивый характер. Причем устойчивость во времени наиболее выражена в кодировании гласных фонем и характерна для периода приблизительно 200 мс. Показано также, что принцип фонемного кодирования преобладает при обучении и вербализации ответа, наряду с этим возможны варианты и более компактного "блокового" кодирования слогов и слов. Эта форма как более экономичная представляет еще один уровень кодирования и служит своеобразным мостом при семантическом объединении слов, различных по своим акустическим характеристикам. В задачах на смысловое обобщение и лингвистических тестах, содержащих как слова родного языка, так и неизвестные испытуемому слова иностранного языка, выявлены факты, позволяющие судить о нейрофизиологических особенностях смыслового кодирования. Смысловые особенности находят свое отражение в различиях нейродинамики импульсных потоков для разных зон мозга, которые меняются в зависимости от степени известности слова и его отношения к общему смысловому полю. Оказалось, что придание смыслового значения ранее неизвестному слову меняет нейрофизиологические показатели, а для слов общего семантического поля могут быть выделены общие нейрофизиологические признаки.

Спомощью различных психофизиологических и нейрофизиологических методов осуществлялся поиск "эталона" слова, т.е. определенного паттерна взаимодействия импульсной активности между различными зонами коры головного мозга, который характеризует восприятие того или иного слова. Такие эталоны (паттерны) были найдены, но для них характерна значительная межиндивидуальная изменчивость, которая, возможно, определяется индивидуальными особенностями в смысловом кодировании слов. Применение ЭВМ позволило выявить развернутые и компрессированные (свернутые) формы аналогов "эталонов" слов в импульсной активности нейронных популяций. Было показано, что при анализе акустических, семантических и моторных характеристик воспринимаемых и воспроизводимых слов имеет место специализации разных зон мозга для различных речевых операций (Бехтерева и др. 1985).

Пространственная синхронизация биопотенциалов. Нейрофизиологическое обеспечение речевых функций изучалось и на уровне макро-потенциалов мозга, в частности, с помощью метода пространственной синхронизации. Пространственная синхронизация отдельных участков мозга рассматривается как нейрофизиологическая основа системных взаимодействий, обеспечивающих речевую деятельность. Этот метод позволяет оценить динамику вовлечения различных зон коры в речевой процесс. Так, например, наиболее ранние периоды восприятия и узнавания слова связаны с перемещением зон активации: сначала наиболее активированы лобные, центральные и височные зоны левого полушария, а также заднетеменные и центральные области правого. Затем фокус активации перемещается в затылочные области, сохраняясь при этом в правых заднетеменных и передневисочных областях. Процесс обработки слова в основном связан с активацией левых височных и частично правых височных зон коры. Подготовка к артикуляции и произнесение слова про себя сопровождается повышенной активацией переднецентральных областей, имеющих, по-видимому, решающее значение в обеспечении артикуляционного процесса.

Вызванные потенциалы. Дополнительные возможности для изучения мозговых механизмов речи открывает метод регистрации вызванных или событийно-связанных потенциалов. Например, при использовании в качестве зрительных стимулов эмоционально значимых и нейтральных слов выявлены некоторые общие закономерности анализа вербальных раздражителей. Так, при сравнении временных параметров позднего компонента Р300 на словесные стимулы было установлено, что скорость обработки информации в правом полушарии выше, чем в левом. Предполагается, что сначала в правом полушарии осуществляется зрительно-пространственный, досемантический анализ словесных раздражителей, т.е. образно говоря, прочитываются буквы без их понимания (см. п. 8.4). Передача результатов в левое "речевое" полушарие представляет следующий этап в процессе восприятия словесных раздражителей — осмысление прочитанного. Таким образом, механизм более быстрой обработки информации в правом полушарии по сравнению с левым обеспечивает последовательность и согласованность во времени этапов переработки словесной информации, которая начинается в правом полушарии с анализа физических признаков отдельных букв и затем продолжается в левом, где осуществляется семантический анализ слова. Волновая форма ВП существенно меняется в зависимости от смыслового значения слова. Так было установлено, что при восприятии одних и тех же слов, получающих разную интерпретацию в зависимости от контекста (например, при сравнении слова "огонь" в выражениях: "сидеть у огня" или "приготовились, огонь"), конфигурация ВП оказывается разной, причем в левом полушарии эти различия выражены значительно больше. Особое место в ряду информационных колебаний занимает отрицательный компонент N 400, или N 4, который, начинаясь после 250 мс, достигает максимума в 400 мс. Функционально этот компонент рассматривается как показатель принятия лексического решения. При использовании в качестве стимулов предложений, в которых последнее слово рождало семантическое несоответствие или логическое нарушение, это негативное колебание было тем больше, чем больше была степень рассогласования. Очевидно, волна N4 отражает прерывание обработки предложения в результате его неправильного завершения и попытку заново пересмотреть информацию.

Это, однако, не единственная лингвистическая задача в электрофизиологических исследованиях, где был выявлен негативный информационный компонент N4. Подобный компонент был зафиксирован в задачах, когда надо было дифференцировать семантические классы, наборы слов или решать, относится ли данное слово к определенной семантической категории. Называние слов и картинок, принятие лексического решения, лексические суждения - все эти задачи сопровождаются появлением хорошо выраженного негативного колебания с латентным периодом приблизительно 400 мс. Есть также данные о том, что этот компонент регистрируется и в тех случаях, когда требуется оценить степень соответствия или рассогласования слов не только по семантическим, но и по физическим характеристикам. По-видимому, совокупность компонентов N4 отражает процессы анализа и оценки лингвистических стимулов в разных экспериментальных задачах. Таким образом, с помощью электрофизиологических методов установлен ряд общих закономерностей пространственно-временной организации нейронных ансамблей и динамики биоэлектрической активности, сопровождающих восприятие, обработку и воспроизведение речевых сигналов у человека.

Словарь терминов

1. анализатор

2. Вернике центр

3. афазия

4. контрлатеральный

5. латерализация функций

6. ансамбль нейронов

Вопросы для самопроверки

1. Какие физиологические механизмы лежат в основе артикуляции?

2. Чем различаются функции центра Брока и центра Вернике?

3. Чем объясняется эффект правого уха?

4. Какой компонент вызванных потенциалов отражает семантическое рассогласование?

ТЕМА 9. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ МЫСЛИТЕЛЬНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ

• 9.1. Электрофизиологические корреляты мышления

• 9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения

• 9.3. Психофизиологический подход к интеллекту

Изучение мыслительной деятельности в психофизиологии имеет свою специфику. В теоретическом плане проблема физиологических основ мыслительной деятельности мало разработана. До сих пор не существует широко принятых концепций (как это имеет место применительно к восприятию, памяти), которые объясняли бы, каким образом ЦНС обеспечивает процесс мышления. В то же время имеется немало эмпирическихисследований, которые посвящены изучению этой проблемы. Они образуют два относительно независимых подхода. В основе первого лежит регистрация физиологических показателей в ходе умственной деятельности. Фактически он направлен на выявление динамики физиологических показателей в процессе решения задач разного типа. Варьируя содержание заданий и анализируя сопутствующие изменения физиологических показателей, исследователи получают физиологические корреляты выполняемой деятельности. На этой основе делаются выводы относительно особенностей физиологического обеспечения решения задач разного типа. Второй подход исходит из того, что присущие человеку способы познавательной деятельности находят закономерное отражение в физиологических показателях, в результате те приобретают устойчивые индивидуальные особенности. По этой логике, главное — найти те показатели, которые статистически достоверно связаны с успешностью познавательной деятельности, например, коэффициентом интеллекта, причем физиологические показатели в этом случае получают независимо от психометрических. Первый подход позволяет изучать процессуальную сторону, т.е. проследить, каким образом перестраивается физиологическая активность по ходу решения задачи и как результат отражается в динамике этой активности. Моделирование умственных задач позволяет выделять новые варианты изменения физиологических показателей и делать обобщения относительно соответствующих физиологических механизмов. Сложность заключается в том, чтобы, во-первых, разработать информативные модели мыслительной деятельности (задания), и, во-вторых, подобратьадекватныеметоды и показатели, позволяющие в полном объеме охарактеризовать деятельность физиологических систем — потенциальных "кандидатов" на участие в обеспечении процесса решения задачи. При этом, строго говоря, выводы распространяются только на тот класс мыслительных задач, которые являются предметом изучения. Очевидно, что моделирование не может охватить все сферы мыслительной деятельности человека, и в этом заключается ограниченность первого подхода. При втором походе такого ограничения нет, поскольку во главу угла ставится сопоставление индивидуально-специфических устойчивых физиологических и психологических показателей. Предполагается, что индивидуальный опыт мыслительной деятельности отражается в тех и других. Однако эта логика не позволяет исследовать психофизиологию процесса решения задач, хотя по результатам сопоставления и выдвигаются некоторые предположения относительно того, что способствует его успешной организации.

9.1. Электрофизиологические корреляты мышления

• 9.1.1. Нейронные корреляты мышления

• 9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления

В подавляющем большинстве случаев основными в этих исследованиях служат показатели работы головного мозга в диапазоне от нейронной активности до суммарной биоэлектрической. Дополнительно в качестве контроля используют регистрацию миограммы, электрической активности кожи и глазных движений (см. тему 2). При выборе мыслительных задач нередко опираются на эмпирическое правило: задания должны быть адресованы топографически разнесенным областям мозга, в первую очередь, коры больших полушарий. Типичным примером служит сочетание задач вербально-логических и зрительно-пространственных.

9.1.1. Нейронные корреляты мышления

Исследованиям нейронных коррелятов мышления придается в настоящее время особое значение. Причина в том, что среди разных электрофизиологических явлений импульсная активность нейронов наиболее сопоставима с процессами мышления по своим временным параметрам. Предполагается, что должно существовать соответствие между временем переработки информации в мозге и временем реализации мыслительных процессов. Если, например, принятие решения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологические процессы ему должны иметь временные параметры в пределах 100 мс. По этому признаку наиболее подходящим объектом изучения является импульсная активность нейронов. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульсные интервалы составляют 30-60 мс. Количество нейронов в мозге оценивается числом десять в десятой степени, а число связей, возникающих между нейронами, практически бесконечно. Таким образом, за счет временных параметров функционирования и множественности связей нейроны обладают потенциально неограниченными возможностями к функциональному объединению в целях обеспечения мыслительной деятельности. Принято считать, что сложные функции мозга, и в первую очередь мышление, обеспечиваются системами функционально объединенных нейронов.

Нейронные коды.Проблема кодов, т.е. "языка", который использует мозг человека на разных этапах решения задач, является первоочередной. Фактически эта проблема определения предмета исследования: как только станет ясно, в каких формах физиологической активности нейронов отражается (кодируется) мыслительная деятельность человека, можно будет вплотную подойти к пониманию ее нейрофизиологических механизмов. До недавних пор основным носителем информации в мозге считалась средняя частота последовательности импульсов, т.е. средняя частота импульсной активности нейрона за короткий промежуток времени, сопоставимый с реализацией того или иного умственного действия. Мозг сравнивали с информационно-управляющим устройством, языком которого является частота. Однако есть основания полагать, что это не единственный вид кода, и, возможно, существуют и другие, учитывающие не только временные факторы, но и пространственные, обусловленные взаимодействием нейрональных групп, расположенных в топографически разнесенных отделах мозга. Весомый вклад в решение этой фундаментальной проблемы внесли исследованияН.П. Бехтеревойи ее сотрудников.

Нейронные корреляты мыслительных операций.Изучение импульсной активности нейронов глубоких структур и отдельных зон коры мозга человека в процессе мыслительной деятельности проводилось при помощи метода хронически вживленных электродов. Первые данные, свидетельствующие о наличии закономерных перестроек частотных характеристик импульсной активности (паттернов) нейронов были получены при восприятии, запоминании и воспроизведении отдельных вербальных стимулов. Дальнейшие исследования в этом направлении позволили выявить специфические особенности процессов ассоциативно-логической обработки человеком вербальной информации вплоть до различных смысловых оттенков понятий. В частности было установлено, что смысловая значимость стимула может кодироваться частотой разряда нейронов, т.е. паттерны текущей частоты активности нейронов некоторых структур мозга способны отражать общие смысловые характеристики слов. Оказалось также, чтопаттернтекущей частоты разрядов функционально объединенной группы нейронов можно рассматривать как структуру или последовательность, включающую несколько компонентов. Эти компоненты, представленные всплесками (или падениями) частоты разрядов, возникают на определенных стадиях решения задачи и, по-видимому, отражают включение или переключение работы нейронов на новый этап решения задачи. Таким образом, при изучении динамики импульсной активности нейронов в определенных областях головного мозга были выявлены устойчивые пространственно-временные картины (паттерны) этой активности, связанные с конкретным видом мыслительной деятельности человека. После выделения таких паттернов можно достаточно точно определять, где и когда в мозге человека будут развиваться определенные изменения активности нейронных объединений в процессе решения задач определенного типа. При этом закономерности формирования паттернов импульсной активности нейронов по ходу выполнения испытуемым различных психологических тестов иногда позволяли предсказывать результат выполнения конкретной ассоциативно-логической операции.

9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления

Уже со времен первых, ставшими классическими работ Бергера (1929), Эдриана и Мэтьюза (1934), хорошо известно, что умственная деятельность вызывает устойчивую десинхронизацию альфа-ритма, и что именно десинхронизация оказывается объективным показателем активации.

Ритмы ЭЭГ и мышление.Установлено, что при умственной деятельности происходит перестройка частотно-амплитудных параметров ЭЭГ, охватывающая все основные ритмические диапазоны от дельта до гамма. Так, при выполнении мыслительных заданий может усиливаться дельта- и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. В этих случаях тета активность наиболее выражена в передних отделах коры, причем ее максимальная выраженность соответствует по времени периодам наибольшей концентрации внимания человека при решении задач и обнаруживает связь со скоростью решения задач. Следует подчеркнуть, однако, что разные по содержанию и сложности задания вызывают неодинаковые изменения тета диапазона. По данным ряда авторов, умственная активность у взрослых сопровождается повышением мощностибета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции, сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ. Динамика альфа активности при умственной деятельности имеет сложный характер. При анализеальфа-ритмав последнее время принято выделять три (иногда две) составляющие: высоко- средне- и низкочастотную. Оказывается, что эти субкомпоненты альфа-ритма по-разному связаны с умственной деятельностью. Низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм в большей мере соотносится с когнитивными аспектами деятельности, тогда как среднечастотный альфа-ритм в основном отражает процессы неспецифической активации.

Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление.Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе мыслительной деятельности, как правило, имеют зональную специфику. Другими словами, ритмы ЭЭГ в различных зонах коры по-разному ведут себя при решении задач. Существует несколько способов оценить характер пространственно-временной организации ЭЭГ в процессе решения задач. Одним из наиболее распространенных способов является исследование дистантной синхронизации биопотенциалов икогерентностиспектральных составляющих ЭЭГ в разных зонах мозга. Известно, что для состояния покоя обычно характерен некоторый средний уровень синхронности и когерентности ЭЭГ, который отражает активное поддержание межзональных связей и тонуса зон коры в покое. При предъявлении заданий эти типичные для покоя межзональные отношения существенно меняются. Установлено, что при умственной деятельности происходит резкое увеличение числа участков коры, корреляционная связь между которыми по различным составляющим ЭЭГ обнаруживает высокую статистическую значимость. При этом, однако, в зависимости от характера задачи и избранного показателя картина межзональных отношений может выглядеть по-разному. Например, при решении как вербальных, так и арифметических задач возрастает степень дистантной синхронизации биопотенциалов в лобных и центральных отделах левого полушария, но помимо этого при решении математических задач возникает дополнительный фокус активации в теменно-затылочных отделах. Меняется степень пространственной синхронизации биопотенциалов и в зависимости от степени алгоритмизации действия. При выполнении легкого по алгоритму действия возрастает степень синхронизации в задних отделах левого полушария, при трудном алгоритмическом действии фокус активации перемещается в передние зоны левого полушария. Более того, характер межзональных отношений существенно зависит от того, какую стратегию реализует человек в процессе решения задачи. Например, при решении одной и той же математической задачи разными способами: арифметическим или пространственным, — фокусы активации располагаются в разных участках коры. В первом случае — в правой префронтальной и левой теменно-височной, во втором — сначала в передних, а затем задних отделах правого полушария. По другим данным, при последовательном способе обработки информации (сукцессивном) наблюдается преимущественнаяактивацияпередних зон левого полушария, при целостном схватывании (симультанном) — тех же зон правого полушария. Заслуживает также внимания и тот факт, что межзональные отношения изменяются в зависимости от степени оригинальности решения задачи. Так, у испытуемых, использующих стандартные приемы решения, преимущественно преобладает активность левого полушария, напротив, у испытуемых, которые применяют нестандартные (эвристические) решения, характерно преобладание активации в правом полушарии, наиболее сильное в лобных отделах, причем как в покое, так и при решении задачи.

Фрагмент текста из ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ Марютина Татьяна Михайловна, Кондаков Игорь Михайлов

Дополнительно: Здоровый и больной мозг человека, Бехтерева Н.П. behtereva.doc