Область нейросети, где нужно формировать долговременные связи метится белком-маркером.

У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонни­ми поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппо­кампа они не могли хранить в памяти то, о чем узна­вали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но па­мять о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась
Некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в опреде­ленном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрирова­ли, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый раз­ряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по край­ней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важ­ную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.
Следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируют­ся.
Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковре­менная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.
Гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. В процессе усвоения каких-либо знаний ви­сочная область устанавливает связь с местами хране­ния следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре.
Фактор играющий важную роль в процессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда - поощрение или наказание, следующее за определенным действием.

В момент извлечения старой памяти активируется очень похожие молекулярные механизмы, похожие на те, которые активируются в момент запоминания.

Гиппокамп участвует в процессе перехода краткосрочной памяти в долгосрочную, а также производит тета-ритмы — электрические колебания нейронов головного мозга частотой от 4 до 8 Гц, связанная с процессом удержания внимания.

Нейронная сеть извлечения воспоминаний работает параллельно с нейронной сетью их формирования, но также задействует ранее плохо изученный регион гиппокампа — субикулум.
В формировании воспоминаний о конкретных событиях задействованы особые группы нейронов, находящиеся в различных областях головного мозга, и связанные друг с другом. Такие нейронные сети называют «энграммами», и считается, что они хранят «следы» о событиях и объектах в памяти человека. Разные группы таких нейронов хранят информацию об отдельных аспектах эпизода: например, месте, запахах и эмоциях, связанных с переживанием события. Считается, что при извлечении воспоминания активируются те же нейронные сети, которые были задействованы в его формировании.

Эпизодическая память сохраняется дольше, чем время, после которого человек затрудняется вспомнить эпизод, т.е. просто затрудняется доступ из-за потери оригинального контекста.

Эпизодическая память помогает нам запомнить, «как пройти в библиотеку». Для этого информация должна перейти из кратковременной памяти в долговременную. Известно, что анатомически для этого нужны гиппокамп и кора больших полушарий. Концептуально возможны два варианта развития событий: сначала кратковременная память кодируется в гиппокампе, как более «низшем» центре мозга, после передается на долгосрочное хранение в кору полушарий и стирается из гиппокампа. Второй вариант: эпизодическая память, даже кратковременная, одновременно записывается и в гиппокамп, и в кору головного мозга, а уже в последней с течением времени закрепляется.
Бывает так, что какое-то явление, или слово, или предмет вызывают в нас целую лавину воспоминаний. Например, увидев молнию, мы вспоминаем отпуск позапрошлым летом, когда было много гроз; или же мы погружаемся в воспоминания о детстве, узнав знакомый запах выпечки. Так происходит потому, что память хранит не просто какое-то событие, но и его контекст – мы не просто ели бабушкин пирог, мы ели его в доме, а дом был в деревне, а в деревне жили ещё какие-то наши знакомые и т. д. Если бы наш мозг не запоминал контекст, если бы память представляла собой просто отдельно взятые единицы информации, нам бы жилось намного труднее, даже просто в бытовом смысле.

Эпизодическая память имеет древовидную структуру (fornit.ru/66797) и первым ее уровнем является эмоциональное состояние.

Многие детские психологи считают, что наплыв новой информации в мозг ребенка настолько интенсивен, что старые воспоминания попросту вытесняются «на обочину» памяти.
Было показано, что дети трех лет хорошо помнят все, что с ними происходило за последний год. Эта информация хорошо сохраняется в памяти даже у семилетних: опрашиваемые дети восстанавливали на 72% события, описанные ими четыре года назад. Однако уже через год воспоминания детства стирались; дети могли вспомнить лишь на 35% то, о чем рассказывали в трехлетнем возрасте.
Некоторые взрослые люди все же хорошо помнят все, что происходило с ними в возрасте 2-3 лет.
Младенцы обладают как семантической, так и эпизодической памятью. Семантическая память образуется при обработке информации, полученной не из личного опыта (названия цветов, исторические даты и события и т. д.). Эпизодическая же память, наоборот, опирается исключительно на личный опыт (первый день в школе; авария, увиденная своими глазами).
С течением времени, эпизодическая память может стать семантической. Так, например, человек забывает, что он впервые узнал о собаке, играя со своей собственной; он просто знает, что собой представляет собака.
Только к 3-4 годам гиппокамп объединяет все эти разбросанные островки информации в единую сеть. С помощью этой сети дети и взрослые могут быстро получить доступ к хранящейся в их памяти информации.

Эндель Тульвинг выделил в системе декларативной памяти два самостоятельных вида памяти: семантическую и эпизодическую память.
Семантическая память у детей формируется раньше эпизодической.
Эпизодическая память формируется на основе семантической.
Нарушения эпизодической памяти возможны при сохранности семантической.
Сохранность эпизодической памяти невозможна при нарушениях семантической памяти.
Актуализация эпизодической памяти происходит по схеме «я помню».
Актуализация семантической памяти происходит по схеме «я знаю».

Эпизодическая и семантическая память имеют ряд общих черт, коллективно определяющих «декларативную» (или «когнитивную») память человека.

1. В отличие от рабочей памяти, емкость которой ограничена, та и другая являются большими, сложными и имеют неограниченную емкость удержания информации.
2. Сходство когнитивных операций, участвующих в кодировании информации в эпизодической и семантической памяти. Нередко для постоянного «прибавления» в их хранилища достаточно одного кратковременного события, тогда как многие другие виды научения требуют повторения определенного вида опыта.
3. Обе могут принимать на хранение информацию из различных сенсорных модальностей, а также из внутренних источников.
4. Операции обеих систем руководствуются определенными принципами, такими как специфичность кодирования[2] и перенос соответствующей обработки.
5. Информация, сохраняемая в обеих системах, репрезентирует аспекты мира и имеет фактическую ценность, в отличие от многих других видов выученного поведения, у которых такой ценности нет.
6. Обе являются «когнитивными» системами: их информационные содержания можно рассматривать независимо от любого наблюдаемого действия, несмотря на то, что такое действие может быть выполнено или совершается в действительности. Будучи когнитивными системами, эпизодическая и семантическая память отличаются от всех видов процедурной памяти, в которых наблюдаемое поведение на входе и выходе является обязательным.
7. Информация обеих систем гибко доступна посредством множества запросов и маршрутов.
8. Информация, восстанавливаемая из той и другой системы, может быть выражена и передана другим людям в символической форме.
9. Информация в обеих системах доступна самонаблюдению, мы можем сознательно «думать» о вещах и событиях в мире, также как мы «думаем» о том, что делали вчера днем или десять лет тому назад в летнем лагере.
10. Процессы того и другого вида памяти решающим образом зависят от целостности средней височной доли и диенцефальных структур мозга.


Различия эпизодической и семантической памяти:

1. Легче всего сравнить эпизодическую и семантическую память в терминах их функций: эпизодическая память имеет дело с припоминанием, а семантическая — со знанием. Эпизодическое припоминание принимает форму мысленного путешествия в субъективном времени, сопровождаемого специальным видом осознания (автоноэтичное, или знающее себя осознание). Семантическое знание принимает форму мышления о том, что есть, было или будет в мире и сопровождается другим видом осознания (поэтичное, или знающее осознание). Зачастую, но не обязательно, в эпизодической и семантической памяти участвует язык.
2. Отношение между припоминанием и знанием есть отношение включенности: припоминание всегда подразумевает знание, а знание — не всегда.
3. Можно доказать, что эпизодическая память является более недавним достижением на сцене эволюции, чем семантическая. Многие животные, в особенности млекопитающие и птицы, обладают прекрасно развитыми системами знаний о мире (семантическая память). Но нет никаких данных о том, что они способны автоноэтично вспоминать события прошлого так, как это делает человек.
4. В развитии человека эпизодическая память отстает от семантической. Маленькие дети приобретают множество знаний о своем мире до того, как станут способными к эпизодическому припоминанию, подобного тому, которое есть у взрослых.
5. Эпизодическая память является единственным видом памяти, ориентированным на прошлое: восстановление в эпизодической памяти обязательно включает в себя мышление «в обратном направлении» в более раннее время. Все другие виды памяти, в том числе семантическая память, ориентированы на настоящее: использование (восстановление) информации обычно происходит в целях того, что человек делает теперь, без какого-либо мышления в обратном направлении к переживаниям прошлого.
6. Эпизодическое припоминание имеет эмоционально нагруженный «тон», отсутствующий в семантическом знании. Уильям Джеймс называл его чувством теплоты и интимности.

Известно, что в ДП хранятся абстрактные коды образов и что эти коды могут сопоставляться с входными стимулами, обеспечивая распознавание этих стимулов. Мы видели, что информация может быть структурирована с помощью различных правил — правил орфографии, правил перекодирования рядов цифр, правил синтаксиса. Все эти правила хранятся в ДП. Мы также убедились, что в ДП содержатся значения слов и факты.

Людям легче вспоминать информацию, если они могут прийти в то же эмоциональное и физическое состояние, в котором они находились, когда заучивали информацию. Например, часто утверждают, что пьяницы в трезвом состоянии не способны вспомнить, куда они спрятали спиртное, когда были пьяны, а в состоянии опьянения они не способны вспомнить, куда они спрятали деньги, когда были трезвыми.

Процедурная память – один из двух основных типов долговременной памяти человека, которая участвует в кодировании, хранении и извлечении навыков, недоступных сознательному восприятию. Эта система памяти развивается посредством многократного и постепенного процедурного обучения. Это когнитивный процесс, который позволяет нам выполнять сложные действия, даже не замечая этого. Просто подумайте о том, как вы читаете по утрам, завязываете обувь, надеваете одежду, готовите бутерброд и едете на работу. Все эти действия являются примерами процедурной памяти.
Процедурная система ассоциируется с системами, имеющими отношение к действиям с использованием эмоционально значимых стимулов в качестве подкрепления.
Такие действия также называются навыками, привычками, стереотипами (рутинными действиями). Чаще всего действия составляются из приобретенных ранее более элементарных действий. Таким образом, одной из функциональных задач процедурной памяти является координация и запоминание сложной последовательности простых действий, включая речь.
Овладение новым действием требует перестройки старой карты действий. Механизм такой перестройки и составляет основу процедурной памяти.
В обеспечении работы исполнительной системы участвует и мозжечок.

Память можно подразделить на ультракороткую (длительностью около сотен миллисекунд), краткосрочную (длительностью порядка нескольких секунд) и долгосрочную (может сохраняться всю жизнь). Долгосрочная память, в свою очередь, может также подразделяться на две большие категории в зависимости от типа сохраняемой информации и мозговых механизмов ее обеспечения: имплицитную и эксплицитную память.
Процессы, связанные с запоминанием любой информации, обеспечиваются целым набором мозговых систем.

Эпизодическая память - это форма долговременной, декларативной памяти, которая позволяет людям вспоминать личный опыт из прошлого. Первичные структуры, участвующие в эпизодической памяти, включают гиппокамп, парагиппокамп, энториналь-ную кору и периринальную кору, все из которых являются структурами, расположенными в височной доле головного мозга. Она также включает префронтальную кору головного мозга. Эпизодическая память активируется, когда гиппокамп реагирует на стимулы в окружении человека, которые вызывают прошлый опыт в контексте текущей ситуации. Как только гиппокамп активизируется, дополнительно активируются следующие пути, в конечном итоге стимулируя префронтальную кору. Затем префронтальная кора оценивает память и стимулирует моторную кору, если она определяет необходимость действия на основе прошлого опыта. Эпизодическая память имеет взаимосвязанные пути с будущим эпизодическим мышлением, где воспоминание о прошлом опыте может повлиять на планы человека на будущее.
Исследования выявили множество взаимосвязанных путей и перекрывающихся разделов, связанных с эпизодической памятью и планированием / предсказанием будущего. Эта способность известна как эпизодическое мышление о будущем и, как известно, встречается только у людей из-за нашей способности стимулировать возможные сценарии будущего. Эпизодическая память помогает этим стимулам, определяя возможные результаты на основе прошлого опыта. В результате человек может планировать соответствующим образом.

Функционирование системы эпизодической памяти требует значительных энергетических и материальных (нейромедиаторных, протеиновых) ресурсов, то есть чрезвычайно затратно для организма. Соответственно,существуют физиологические механизмы, блокирующие активность данной системы в целях перераспределения ресурсов для других функций мозга.
Первоначальная энграмма формируется в структурах гиппокампа, поддерживающих реципрокную связь с синхронно активирующимися зонами неокортекса. Холинергическая иннервация гиппокампа и первичных зон неокортекса стабилизирует процесс формирования первоначальной энграммы с сопутствующей трансформацией синапсовв структурах гиппокампа. На следующем этапе гиппокамп осуществляет функцию передачи информации в структуры неокортекса, где она ассоциируется с предыдущими знаниямии фиксируется на основе медленно-протекающих процессов синаптогенеза и аксонального роста.
Возможными причинами дисфункции системы эпизодической памяти в пожилом возрасте являются: мощность влияний зрелой префронтальной коры, блокирующей активность гиппокампа; недостаточность стимуляции гиппокампальной системы памяти, приводящая к угасанию нейрогенеза и нейропластичности; нарушения механизмов фазическоговыброса нейромедиаторов и их последующего клиеренса.

Когда новая информация только предъявляется к запоминанию, на неё реагирует много клеток. Когда потом этот эпизод вспомнится раз, другой, третий, число энграмм, которые к нему относятся, будет уменьшаться; в итоге останутся те, которые в первый раз активировались более или менее одновременно и при повторном вспоминании только усилили связи друг с другом.

В нашей повседневности есть эпизоды, плавно перетекающие друг в друга, и эпизоды, которые резко друг от друга отличаются. Как оказалось, резкие границы между эпизодами отмечают особые нейроны.

Новизна - несоответствие реальности предсказаниям из эпизодической памяти и это привлекает осознанное внимание.

Воспоминание и эмоция, приходящая вместе с ним, — это неотделимые друг от друга вещи, поэтому пока мозг оценивает всё новые и новые переживания, нейроны регулируют высвобождение нейротензина, в зависимости от уровня которого информация превращается либо в положительное, либо в отрицательное воспоминание.

Животные строят ассоциации между объектами по мере накопления опыта, причём, что интересно, карта ассоциаций возникает там же, где и ландшафтная карта, то есть в гиппокампе, одном из главных центров памяти.

Удалось увидеть, как под действием слов в мозге происходят изменения, соответствующие когнитивной перенастройке. Можно сказать, что исследователям удалось отчасти поймать момент озарения, когда мы вдруг понимаем то, что долго не получалось понять, пусть и с помощью чужих объяснений.