Эпизодическая память - это форма долговременной, декларативной памяти, которая позволяет людям вспоминать личный опыт из прошлого. Первичные структуры, участвующие в эпизодической памяти, включают гиппокамп, парагиппокамп, энториналь-ную кору и перириналь-ную кору, все из которых являются структурами, расположенными в височной доле головного мозга. Она также включает префронтальную кору головного мозга. Эпизодическая память активируется, когда гиппокамп реагирует на стимулы в окружении человека, которые вызывают прошлый опыт в контексте текущей ситуации. Как только гиппокамп активизируется, дополнительно активируются следующие пути, в конечном итоге стимулируя префронтальную кору. Затем префронтальная кора оценивает память и стимулирует моторную кору, если она определяет необходимость действия на основе прошлого опыта. Эпизодическая память имеет взаимосвязанные пути с будущим эпизодическим мышлением, где воспоминание о прошлом опыте может повлиять на планы человека на будущее.
Эпизодическая память - это когнитивная способность, возможная благодаря связям между нейронами, находящимися в головном мозге. Нейроны (или нервные клетки) - это отдельные клетки, составляющие всю нервную систему. Они способны быстро стимулировать соседние нейроны и практически мгновенно распространяться по всему телу с помощью электрических сигналов. Это происходит по мере того, как один нейрон соединяется синапсами с другим, когда электрический сигнал становится химическим, прежде чем снова стать электрическим в соседнем нейроне. Нейроны составляют все аспекты нервной системы, которая состоит из центральной нервной системы (нейроны, составляющие головной и спинной мозг) и периферической нервной системы (нейроны вне головного и спинного мозга).
Несколько структур мозга были изучены в связи с эпизодической памятью. Как правило, мозг подразделяется на четыре основные части: головной мозг (также называемый корой головного мозга или просто корой головного мозга), мозжечок, промежуточный мозг и ствол головного мозга. Головной мозг далее подразделяется на доли, включая лобную, теменную, височную и затылочную доли. Хотя определенные области и доли могут быть связаны с определенными функциями, многие функции по всему мозгу имеют взаимосвязанные нейронные пути, которые охватывают множество структур и областей мозга.
Основные области и доли головного мозга
Как будет обсуждаться позже в этой статье, эпизодическая память использует множество структур по всему мозгу. В первую очередь, основные структуры, важные для целостности эпизодической памяти, находятся в головном мозге, особенно в височной доле. Тем не менее, исследования продолжают изучать альтернативные области и менее выступающие доли, чтобы лучше определить все возможности эпизодической памяти.
Память определяется как сохранение усвоенной информации. Концепция памяти возможна потому, что нейроны обладают пластичностью, когда нейроны способны запоминать и устанавливать новые связи в мозге. Существует две формы памяти: кратковременная память и долговременная память. Кратковременная память (также известная как рабочая память) сохраняется лишь в течение короткого периода времени, необходимого людям для выполнения задач. Хотя в ней не обязательно используются те же структуры, что и в долговременной памяти, .
Долговременная память далее подразделяется на декларативную и недекларативную память (также известную как явная и неявная память). Недекларативная память включает навыки, привычки, классические обусловливания и неассоциативное обучение. В частности, эта форма “памяти” фактически не требует доступа к сохраненному содержимому памяти. Вместо этого она формируется бессознательными способностями, которые способны изменять поведение. Между тем, декларативная память - это сознательный доступ к фактам и событиям. Она подразделяется на семантическую и эпизодическую память, где семантическая память - это сознательный доступ к фактам, а эпизодическая память - это сознательный доступ к событиям.
Эпизодическая память - подтема в когнитивной психологии, касающаяся способности человека вспоминать прошлый личный опыт. Это форма декларативной памяти, как и ее аналог - семантическая память. Семантическая память, однако, не требует вспоминания личного опыта. Вместо этого, семантическая память - это способность запоминать знания и факты, которые, возможно, не обязательно должны быть личными, и поэтому их можно применять в нескольких сценариях. Примеры, подобные этому, могут включать знание того, сколько футов в миле, или знание того, из каких цветов состоит цветок. В частности, эпизодической памятью называют способность человека “мысленно путешествовать во времени”, позволяющую людям ”заново переживать" события прошлого. Для того, чтобы это произошло, человеческий разум должен осознавать три вещи: способность узнавать себя, концепцию времени и то, что вспоминаемое событие уже произошло.
Люди используют эпизодическую память для вспоминания личного прошлого опыта
Традиционно считалось, что люди были единственным видом, способным к эпизодической памяти, в то время как другие виды, возможно, способны обладать эпизодической памятью, “подобной” памяти. Недавно было обнаружено, что птицы и виды грызунов обладают способностью поддерживать эпизодическую память. К такому выводу пришли, изучив структуры, которые, как известно, участвуют в эпизодической памяти человека у других видов животных, и сравнив их размеры и нейронные потенциалы.
Как часть разума, многочисленные структуры мозга были изучены в связи с эпизодической памятью. Гиппокамп считается важнейшей структурой для ее поддержания. Однако несколько областей в коре головного мозга, таких как парагиппкампальная область и префронтальная кора, также рассматривались как важные структуры.
Гиппокамп
Гиппокамп - это структура мозга, встречающаяся у многих видов животных, которая находится во внутренней области височной доли. Она состоит из субикулума, зубчатой извилины и роговицы аммониса. Многие связи в гиппокампе происходят из энторинальной коры височной доли. Гиппокамп также соединяется с перегородкой переднего мозга, расположенной вблизи средней линии всего мозга. Функционально гиппокамп важен для поддержания пространственной памяти.
Локализация и функции гиппокампа
Парагиппокамп
Парагиппокамп, энторинальная кора и периринальная кора (вся височная доля) являются основными областями, которые соединяют гиппокамп с окружающей корой. Область парагиппокампа содержит два пути передачи информации. К ним относятся путь “что” и путь “где". Путь “что" важен для обработки признаков и объектов. В этом пути задействованы все органы чувств организма, что позволяет создавать воспоминания об объектах. Этот путь состоит из периринальной коры и латеральной энторинальной коры.
Между тем, путь “где” обрабатывает визуально-пространственную информацию, позволяя человеку запоминать пространство и местоположение. Как общий путь, сохраняемый у многих видов животных, он был эволюционно важен для определения местоположения особи в окружающей среде. Этот путь состоит из парагиппокампальной / периринальной коры и медиальной энторинальной коры.
Префронтальная кора
Префронтальная кора получает информацию из областей коры и включает основные связи с корковыми и подкорковыми двигательными областями. Она напрямую связана с гиппокампом и косвенно - с парагиппокампальными областями. Функционально префронтальная кора помогает рабочей памяти, логическому выводу и принятию решений. Из-за ее связей с моторной корой предполагается, что префронтальная кора играет большую роль в выполнении действий. Следовательно, далее предполагается, что префронтальная кора отвечает за наведение мостов между восприятием индивида и предыдущим опытом, а затем за соответствующие ответные действия.
Боковой вид префронтальной коры (Содержимое опубликовано по лицензии Creative Commons Attribution 2.1 Japan)
Эпизодическая память начинается с сенсорной обработки - через вкус, осязание, звук и зрение, - которые напрямую передаются в ядра таламуса (находятся в коре головного мозга). Эта информация поступает к первичным сенсорам в неокортексе. Здесь информация разделяется по уровням сложности и передается в области гиппокампа и парагиппокампа. В гиппокампе информация, детализирующая конкретные предметы и стимулы, отделена от информации, детализирующей контекстуальную информацию. Это место, в котором в мозге разделяются “что" и “где”.
В качестве дополнительного измерения мозг также должен фильтровать информацию с указанием “когда”. Хотя этот процесс менее изучен, важно знать, какую роль эпизодическая память играет в дифференциации прошлых событий, осознавая себя в настоящем. В настоящее время считается, что кора головного мозга и подкорковые структуры - – играют определенную роль в этой обработке.
Эпизодическая память активируется, когда человек вспоминает конкретное событие в контексте настоящего момента. В частности, это делается гиппокампом. Когда активируется гиппокамп, также могут быть активированы парагиппкампальные области и префронтальная кора. Гиппокамп способен напрямую активировать префронтальную кору, или он может быть косвенно активирован парагиппкампальными областями. Таким образом, префронтальная кора головного мозга в значительной степени направляет действия человека в ответ на воспоминание. Как только префронтальная кора определяет важность вызванного воспоминания, она может посылать сигналы в двигательный комплекс, чтобы инициировать соответствующую физическую реакцию.
Исследования выявили множество взаимосвязанных путей и перекрывающихся разделов, связанных с эпизодической памятью и планированием / предсказанием будущего. Эта способность известна как эпизодическое мышление о будущем и, как известно, встречается только у людей из-за нашей способности стимулировать возможные сценарии будущего. Эпизодическая память помогает этим стимулам, определяя возможные результаты на основе прошлого опыта. В результате человек может планировать соответствующим образом.
Эпизодическая память накладывается на будущие эпизодические планы, например, при планировании отпуска
Пример: Молодая женщина провела неделю на пляже в 2018 году. Она позаботилась о том, чтобы взять с собой достаточно шорт, футболок и пляжной одежды, ожидая, что температура каждый день будет оставаться стабильной на уровне 80 ° F. Однако она не знала о резком снижении температуры ночью на пляже, и поэтому у нее не было с собой легких свитеров. Собираясь на тот же пляжный отдых в 2019 году, она позаботилась о том, чтобы взять с собой легкий свитер и пару длинных брюк, основываясь на своем предыдущем опыте.
Неизвестно, распространяется ли эта способность не только на людей, но и на другие виды, но для проверки возможных гипотез.
Эпизодическая память обычно ухудшается с возрастом, при этом когнитивное старение определяется как ухудшение мышления высшего порядка и снижение функционирования мозга. Учитывая важность эпизодической памяти, гиппокамп обычно деградирует с возрастом. В частности, исследования, проведенные на крысах, показали, что у пожилых особей нейронные импульсы гиппокампа были одинаковыми как при помещении в знакомую, так и в новую среду. Между тем, у более молодых крыс наблюдались изменения в паттернах срабатывания при помещении в новую среду. Это говорит о том, что пожилые люди с меньшей вероятностью воспринимают новую среду как отдельные события, тем самым нарушая способность гиппокампа вспоминать конкретное событие, когда это необходимо.
Эпизодическая память ухудшается с возрастом
(Примечание: хотя эпизодическую потерю памяти невозможно обратить вспять, для улучшения текущей эпизодической памяти человека!)
В результате этой информации многие расстройства и болезни, которые часто встречаются у пожилых людей, с большей вероятностью связаны со снижением эпизодической памяти. Это особенно очевидно при заболеваниях, где амнезия является основным симптомом, например, при болезни Альцгеймера, склерозе гиппокампа и височной эпилепсии.
Болезнь Альцгеймера является наиболее распространенным нейродегенеративным заболеванием, симптомы которого варьируются от потери памяти до нарушения процесса принятия решений и снижения зрительно-пространственных и языковых способностей. Ученые до сих пор не уверены в том, как именно у пациентов возникает это заболевание. Однако известно, что накопление бета-амилоида (Aβ) играет ключевую роль в его патофизиологии.
Гиппокамп - одна из первых структур, подвергающихся деградации у пациентов с болезнью Альцгеймера. Однако у пациентов с легкой формой болезни Альцгеймера быстро усиливается атрофия дополнительных структур, важных для эпизодической памяти. Спектр симптомов дополнительно определяется конкретными структурами и проводящими путями, которые деградированы.
Повышенная атрофия гиппокампа обнаруживается на ранних стадиях у пациентов с болезнью Альцгеймера
Как правило, основной проблемой, касающейся памяти при болезни Альцгеймера, является неспособность правильно запоминать новую информацию. В результате пациенты не в состоянии “восстановить” эти воспоминания, когда это необходимо. Дополнительные проблемы возникают, когда пациенты не могут распознать сами подсказки. Первоначально считалось, что способность оставаться "знакомым” с объектом или событием оставалась неизменной, в то время как способность “вспоминать” сохраненную информацию была снижена. Однако в настоящее время известно, что у пациентов с болезнью Альцгеймера как знакомство, так и воспоминание становятся дисфункциональными. Это приводит к тому, что у пациентов отсутствует дифференциация между новыми и старыми объектами и событиями, что приводит к “ложным воспоминаниям”.
Также интересно отметить, что разные стимулы могут проецировать разные паттерны возбуждения нейронов в областях памяти пациентов с болезнью Альцгеймера. В частности, графические стимулы (такие как показ картинок и объектов) могут привести к лучшему запоминанию, чем вербальные стимулы. Скорее всего, это связано с тем, что люди обычно запоминают изображения лучше, чем слова, представляющие изображения.
Склероз гиппокампа - еще одно нейродегенеративное заболевание, при котором (как следует из названия) происходит деградация образования гиппокампа. По сравнению с болезнью Альцгеймера она изучена значительно меньше. Однако, как и болезнь Альцгеймера, она чаще встречается у пожилых пациентов и у тех, у кого проявляются симптомы слабоумия. Асимметричная деградация гиппокампа и ипсилатеральных молочных желез часто встречается у пациентов со склерозом гиппокампа, что является потенциально полезным маркером при постановке диагноза. Она также обычно присутствует при τ–положительных поражениях и ухудшении состояния лобно-височной доли.
Эпилепсия определяется аномальной электрической активностью в головном мозге, приводящей к судорогам и потере сознания. Общеизвестно, что она включает нарушения памяти, особенно у пациентов с височной эпилепсией. Височная эпилепсия обычно возникает у взрослых и обычно включает образование гиппокампа и области коры головного мозга. Интересно, что у пациентов с височной эпилепсией чаще наблюдаются нарушения объектно-ориентированной памяти. Считается, что это происходит из-за нарушения вербальной памяти. Примечательно, что нарушения вербальной памяти, как правило, обнаруживаются в доминирующем полушарии (где проявляются речевые и математические способности). Между тем, нарушения зрительной и зрительно-пространственной памяти обнаруживаются в недоминирующем полушарии (где проявляются творческие способности).
Эпилепсия височной доли
У пациентов с эпилепсией могут присутствовать дополнительные формы амнезии, включая транзиторную эпилептическую амнезию. Эта форма амнезии обычно встречается у пациентов среднего и пожилого возраста, когда амнезия проявляется короткими и повторяющимися сегментами. Транзиторная эпилептическая амнезия также может сопровождаться ускоренным долгосрочным забыванием и отдаленным ухудшением памяти. Ускоренное долговременное забывание предполагает способность нормально усваивать и запоминать информацию за короткий период времени, прежде чем быстро потерять эту информацию в течение следующих нескольких дней или недель. Между тем, нарушение удаленной памяти - это нарушение удаленной семантической памяти по сравнению с недавними воспоминаниями.
Эпизодическая память - это форма долговременной декларативной памяти, которая позволяет людям вспоминать предыдущий личный опыт. Многочисленные структуры головного мозга, включая гиппокамп, парагиппокамп и префронтальную кору, важны для восстановления этих воспоминаний в ответ на стимулы в настоящем. Они также могут активировать двигательные реакции по мере необходимости. Наличие эпизодической памяти может позволить людям иметь эпизодические мысли на будущее, где предыдущий личный опыт может позволить людям планировать будущие события. На эпизодическую память обычно влияет возраст, когда такие расстройства, как болезнь Альцгеймера, склероз гиппокампа и височная эпилепсия, могут резко снизить потенциал эпизодической памяти.