Обсуждение с Михаилом Никитиным его книги о происхождении жизни

Глава 1.

Стр. 24. "Такие резонансы, как 1:2, 1:3, 5:2, 3:7 ……."

ВА: Здесь и далее вы ставите на первое место (в числителе дроби) то меньшее число, то большее. У далёких от астрономии людей это может вызывать ложное впечатление что, например, резонансы 1:2 и 2:1 это разные случаи. Мне кажется, надо выбрать какой-то один вариант, и далее его придерживаться во избежание путаницы.

Стр. 25. "Воды на Венере нет..."

ВА: Вообще говоря, воды в атмосфере Венеры не так уж и мало, её доля оценивается в 20 ppm, что примерно на порядок больше, чем доля метана в атмосфере Земли.

Стр. 34. Рис. 1.9. "Объекты пояса Койпера"

ВА: В последнее время приведённую на рисунке Седну всё чаще относят к объекту из облака Оорта, см., например, Вики, уж больно далеко перигелий её орбиты отстоит от орбиты Нептуна. Во избежание путаницы, если имеются ввиду все объекты за Нептуном, лучше использовать термин «транснептуновые объекты».

МН: Да, тут вы правы по всем пунктам. Дроби в допечатке приведем в порядок, воды на Венере нет по сравнению с Землей (а по сравнению с Меркурием или Луной вполне есть), Седна действительно не входит в пояс Койпера.

Глава 2.

Стр. 39. "Кальций-алюминиевые включения тоже несут в себе изотопные следы вспышек сверхновых..."

ВА: В соответствии с некоторыми исследованиями, загрязнение протосолнечного газово-пылевого облака веществом красного гиганта при его прохождении вблизи будущей Солнечной системы лучше объясняет изотопный состав метеоритов. См., например здесь. Ударные волны от вспышек на поверхности этой звезды, в принципе, могли бы, возможно, объяснить и образование хондр под действием струй раскалённой плазмы, быстро остывающих после соприкосновения и последующего перемешивания с холодным веществом "нашего" газово-пылевого облака.

 МН: Спасибо, ценная ссылка!

Стр. 54. "Измерение возраста лунных кратеров показало, что большинство из них появилось практически одновременно, 3,9 млрд лет назад..."

ВА: Обычно под ТМБ отводят более растянутый промежуток времени примерно с 4.1 до 3.7 млрд. лет назад.

 МН: Пик на 3,9 млрд лет там все равно просматривается.

Стр. 56. "и согласовать устойчивые конфигурации планет-гигантов с наблюдаемой в реальности, где Юпитер и Сатурн близки к резонансу 5:2..."

ВА: Реальное соотношение отличатся от 5:2 менее, чем на 1%. В принципе, это не очень хорошо согласуется с вашим утверждением на стр. 25 - "планеты Солнечной системы в настоящее время не образуют орбитальных резонансов между собой."   

 МН: Этого отличия от 5:2 хватает, чтобы орбиты были устойчивы.

Стр. 65. "С другой стороны, в Солнечной системе нет суперземель и мини-нептунов - планет с массой 1-10 масс Земли."

ВА: Если подтвердится реальное наличие открытой недавно "на кончике пера" планеты Батыгина-Брауна, то она как раз может восполнить данный пробел. По их оценкам, масса данной планеты должна составлять порядка 10 масс Земли.

МН: Вихстатье Evidence for a Distant Giant Planet in the Solar System оценкаприведенакак ">= 10 массЗемли". С учетом происхождения этой планеты (выброс на дальнюю орбиту при близкой встрече с Юпитером в период неустойчивости) она, скорее всего, по массе близка к Урану и Нептуну. В сценарии "прыгающего Юпитера", где есть выброс ледяного гиганта, практически всегда выбрасывается самый внутренний из ледяных гигантов. 

ВА: Такой сценарий возможен, но по некоторым оценкам, не очень вероятен. Дело в том, что для того, что бы перевести Планету Х на её нынешнюю орбиту с орбиты в районе орбиты Нептуна нужно как минимум два достаточно «аккуратных» воздействия на неё (ситуация во многом аналогична подъёму спутника с околоземной на гелиостационарную орбиту), причём источник второго воздействия не очень понятен.  То есть, в большинстве случаев выкинутый ледяной гигант, по идее, должен покинуть Солнечную систему, либо остаться на сильно вытянутой орбите с перигелием в районе орбиты Нептуна. В этом плане интересной представляется гипотеза, что Планета Х была в своё время захвачена СС из дальнего космоса или даже напрямую их другой звёздной системы. Достаточно большое наклонение её орбиты к плоскости остальных планет СС, в принципе, так же находит своё логичное объяснение в рамках данного сценария.

МН: Если есть "недовыброшеный" ледяной гигант на вытянутой орбите с низким перигелием, поднять перигелий можно: - через резонанс Козаи-Лидова, обменяв эксцентриситет на наклонение; - через динамическое трение с объектами рассеянного диска или остатками газа ; - воздействием близкой звезды (вероятность всяко не ниже, чем захватить чужую планету при таком сближении). Захват таки тоже вероятен.

Глава 3.

Стр. 86. "Так как радиоактивный распад неизбежно выделяет тепло в ядре и мантии, без конвекции их температура должна расти."

ВА: А откуда берётся уверенность, что в случае Венеры для отвода тепла будет недостаточно механизма обычной теплопроводности? Ведь при температуре поверхности порядка 450 по Цельсию и разность между нею и температурой мантии, по идее, должна быть ощутимо меньше, чем для Земли.

МН: Насчет теплопроводности Венеры и других планет: все прекрасно посчитано, теплопроводности не хватит гарантированно.

ВА: Поглядел по диагонали статью по ссылке. Мне кажется, там довольно много допущений. Например, что состав ядра у Венеры такой же, что и у Земли, а это, на мой взгляд, далеко не факт. А так как оценки температуры ядра в значительной степени зависят от концентрации в нём нескольких радиоактивных элементов, составляющих лишь его ничтожную часть по массе, отличия в их доле лишь в несколько раз могут привести к существенно иным результатам. Зная, как драматически различаются доли, скажем, некоторых изотопов инертных газов в атмосферах Земли и Венеры, такую возможность априори вовсе нельзя исключать. Да и некоторые последние исследования демонстрируют, что моделируем внутренние процессы в ядрах и мантиях землеподобных планет мы пока ещё не очень надёжно. Кстати, работа по последней ссылке интересна так же и в плане расчёта вероятности появления высокоорганизованной жизни на планетах земного типа.

МН: Основные радиоактивные элементы — уран, торий и калий — являются литофильными и концентрируются в верхней мантии и коре. Тепловой баланс ядра определяется скорее процессами «расслаивания» (гравитационной дифференциации) планеты. Так как размеры и средняя плотность Земли и Венеры очень близки, в первом приближении и тепловой баланс ядра должен быть похож.

Глава 4.

Стр. 93. Рис. 4.2. "Содержание углерода, азота, воды..."

ВА: В подписи к рисунку вы называете химические элементы по-русски, а на самом рисунке углерод и азот приведены в русской транскрипции их английских названий.

  МН: Увы, мой и редактора косяк, в допечатке уже исправлено.

Стр. 99. Рис. 4.4. "Изменения условий на Земле после мегаимпакта"

ВА: Ни в подписи к рисунку, ни на самом рисунке нет разъяснений, что соответствует жирной чёрной сплошной линии. Судя по всему, это температура вблизи поверхности, но через 100 млн. лет после мегаимпакта она никак не могла быть в районе 200K. Может быть, левая шкала, вопреки надписи на самом рисунке, измеряется всё же в Цельсиях или Фаренгейтах?

 МН: Тоже моя вина, исправим.

Стр. 100. "Это изотопное смещение наблюдается у водорода, азота, неона и аргона и свидетельствует о заметной потере атмосферы в космос."

ВА: Ранее, на стр. 88 вы пишите: "Марс (вторая космическая скорость – 5 км/с) тоже будет заметно терять воду, метан и аммиак, но удержит азот, кислород и углекислый газ.". Так как аммиака в атмосфере Марса практически нет, надо бы всё же как то определиться, теряет атмосфера Марса молекулярный азот в космос, или нет. :)

МН: На странице 88 речь шла о тепловом убегании. Молекулярный азот теряется по другому механизму — солнечным ветром. Более тяжелые аргон и углекислый газ тоже теряются за счет солнечного ветра. Проясню это в следующей допечатке.

 Глава 5.

Стр. 111. "Геном даже самых простых бактерий состоит из более чем миллиона нуклеотидов и кодирует свыше тысячи белков."

ВА: У микоплазм (класс бактерий, родственный фирмикутам) геном, как правило, содержит менее 1 млн. пар оснований и менее 1000 белков.

МН: Микоплазмы - паразиты. Минимальная свободноживущая бактерия - Pelagibacter ubique, 1,3 Мб, 1354 белковых гена

ВА: Тогда, что бы не было вопросов, лучше так и писать «геном даже самых простых СВОБОДНОЖИВУЩИХ бактерий». Кстати, среди микоплазм есть не только паразиты, но и сапротрофы. Да и вообще, термин «свободноживущая бактерия» весьма расплывчат. Жить в биоте, и быть свободным от биоты нельзя. :) Например, та же Pelagibacter ubique это аэроб, и, значит, не может «свободно жить» без цианобактерий и растений. Пожалуй, единственный свободноживущий «без вопросов» из известных на сегодня штаммов бактерий это Candidatus Desulforudis audaxviator, использующий энергию, высвобождающуюся при распаде ядер урана.

    МН: допишем это уточнение

Стр. 113. "Правовращающиеся аминокислоты в белках не встречаются, хотя иногда бывают в клеточных стенках бактерий, пептидных антибиотиках и других экзотических местах."

ВА: Правовращающиеся аминокислоты в белках встречаются. Например, дерморфин или эпидермин. Клеточная стенка есть у большинства бактерий, так что, называть её «экзотическим местом» я бы не стал. Мозг, в котором в качестве нейротрансмиттера может использоваться D-серин тоже вряд ли является экзотическим местом. :)

МН: Я решил, что упоминать все эти исключения - перегружать текст, и так плотно набитый фактами. Сделаю сноску.

 
Стр. 115. "В качестве альтернативы абиогенезу (происхождению жизни из неживой материи) ряд крупнейших учёных (Берцелиус, Гельмгольц, Аррениус, Вернадский) предлагали гипотезу панспермии..."

ВА: По моему, из указанного списка только Вернадский рассматривал панспермию как альтернативу абиогенезу (да и то, он скорее философ, чем учёный), остальные отстаивали принципиально иной тезис – КОНКРЕТНО НА ЗЕМЛЕ жизнь появилась в результате её занесения в виде микроорганизмов из космоса. Другими словами, большинство сторонников панспермии отстаивают гораздо менее радикальный тезис – жизнь изначально появилась не на Земле, а в другом месте Вселенной, и, по-видимому, ещё задолго до формирования Солнечной Системы.

МН: Вернадский - крупнейший геолог, геохимик и минералог. Посмотрите хотя бы в Вики, там есть ссылки на его библиографию. Его философские идеи просто распиарены разными фриками.

   ВА: Не буду спорить, но, в любом случае, он не биолог.

МН: Вернадский серьезно занимался биоминерализацией фосфоритов и в целом биогеохимическими круговоротами. Термин «биосфера» введен им. В незнании биологии его никак нельзя упрекнуть. Посмотрите у Еськова в «Истории Земли и жизни на ней», как современные палеонтологи высоко оценивают работы Вернадского.

Стр. 115. "Гипотеза панспермии, однако, не объясняет, как появилась самая первая жизнь, а только отодвигает это событие в более далёкое прошлое и в неизвестное место Вселенной."

ВА: А почему, собственно, это должно быть поставлено ей в вину? С такой логикой можно легко «развенчать» например, и теорию вирусного происхождения гриппа – «Гипотеза вирусного происхождения гриппа, однако, не объясняет, как появились самые первые вирусы, а только отодвигает это событие в более далёкое прошлое и в неизвестное место». :) Так что, давайте лучше развивать теории самозарождения вирусов в теле человека, ибо тут, по крайней мере, ясны условия. Мне такая аргументация напоминает призывы искать потерянные ключи только под фонарём.

МН: Тут, на самом деле, мой с редакторами косяк, потому что в главе 16 я пишу про последствия поздней бомбардировки и возможный перенос жизни между Землей и Марсом в обе стороны. Не успели привести в соответствие 5 главу с 16.

Стр. 115. "Однако, мы пока не нашли следов жизни на Марсе, хотя искали весьма тщательно."

ВА: А какие вы знаете попытки поиска следов жизни на Марсе после «Викингов»? Я лично знаю лишь одну неудачную попытку (разбившийся при посадке в 2003-м Бигль). При этом, на момент подготовки миссии Викингов даже ещё не были открыты археи! С точки зрения сегодняшнего дня эксперименты 76-го года выглядят весьма наивными. Например, брался грунт из приповерхностного слоя и помещался в помеченный изотопами C14 «органический бульон» в ожидании, что микроорганизмы начнут его активно кушать, и мы увидим следы этого метаболизма. Но тем же археям, например, «органический бульон» по барабану, даже практически живя в нём в нашем кишечнике, они всё равно умеют добывать энергию лишь путём восстановления углекислого газа молекулярным водородом! Далее, когда недавно взяли образцы почвы из чилийской пустыни, и добавили в них перхлораты в концентрации, примерно соответствующей составу марсианских почв, то приборы, установленные на Викингах, выдали практически такой же результат, как и на Марсе (органики в ощутимых концентрациях не наблюдается). Кроме того, сейчас уже ясно, что жизнь на Марсе в настоящее время если и есть, то лишь на глубине минимум в несколько метров, а отнюдь не на поверхности. Это что касается прямых следов.

МН: Согласен, что "викинги" не очень надежны. Но Кьюриосити же делает анализ грунта на органику, и не находит.

ВА: Кьюриосити делает анализ пород, в основном, для геологов. Для того, что бы был шанс найти хоть какую-то органику, нужно брать слой породы не с поверхности, где вся органика, если она там и была, за более, чем 3 млрд. лет, давно разложилась на составляющие жёстким ультрафиолетом и высокоэнергичными частицами солнечного ветра, и перекочевала в атмосферные CO₂ и N₂, а с глубины, минимум, метра три. А глубина сверления камней Кьюриосити измеряется не метрами, а сантиметрами.

 ВА: А с косвенными следами ситуация ещё менее ясная. Во-первых, выясняется, что в эпоху, когда на Марсе была вода, на нём, видимо, был и растворённый в ней кислород, причём, в концентрациях, сравнимых с его концентрацией в современных земных океанах (это известно по обнаружению минералов с оксидом марганца). Кроме того, что это может быть дело рук цианобактерий, есть ещё лишь одна конкурирующая с ней гипотеза, которая предполагает, что это результат радиолиза воды под действием потока заряженных частиц от Солнца после значительного ослабления магнитного поля Марса около 3.5 млрд. лет назад. Но мне лично вторая интерпретация кажется сомнительной. Во-первых, не приводится никаких подтверждающих её расчётов, а во вторых, тогда, по крайней мере, не менее интенсивно должен был идти радиолиз воды и на Земле в периоды инверсий её магнитного поля, когда оно практически полностью исчезало, но ничего подобного, вроде, не наблюдается.

МН: Сколько продолжаются те периоды инверсий? Вроде, на них приходится не больше 1% истории Земли, да и фотосинтез все равно дает больше кислорода.

ВА: В среднем, инверсии продолжаются где-то несколько тысяч лет. По оценкам, что бы так окислить марганец, нужна концентрация кислорода сравнимая с той, что сейчас наблюдается на Земле.

ВА: Во-вторых, некоторые палеонтологи, исследовавшие следы земных бактериальных матов (строматолитов) утверждают, что нечто весьма похожее просматривается и на снимках Кьюриосити. В третьих, опять начали появляться статьи о возможном обнаружении фоссилизированных остатков бактерий в марсианских метеоритах, см., например эту. В общем, вопрос, конечно, дискуссионный, однако, утверждение, что мол, долго и тщательно искали, но ничего не нашли, лично мне кажется слишком категоричным.

МН: Если сама Нора Ноффке говорит, что это похоже на мат, то может быть, и мат. Я с нетерпением жду результатов миссии Экзомарс с анализами атмосферы, может, что с метаном прояснится. Если там есть жизнь под поверхностью, то Экзомарс может ее вынюхать.

ВА: Посмотрим. В любом случае, наличие жизни на Марсе сейчас, и её наличие 3.7-4.2 млрд. лет назад, это, вообще говоря, две разных проблемы.

Стр. 115. "В метеоритах жизни тоже нет."

ВА: Сейчас, видимо, нет, но была ли она там раньше, вопрос открытый, см., например, мою статью.

Стр. 115. "Углистые хондриты богаты органикой, включая аминокислоты, но она вся не обладает хиральной чистотой и, следовательно, не может происходить из живых организмов."

ВА: Любая аминокислота, обладающая хиральностью, под действием возмущений, приходящих из окружающей среды, периодически инвертирует её знак. В живой клетке почти 100% преобладание определённой хиральности (для большинства АК – левой) обеспечивается постоянной работой определённых ферментов, непрерывным обновлением всех биологических строительных материалов, и уборкой «строительного мусора». Но как только организм умирает, и указанные факторы перестают действовать, начинается медленный, но верный процесс выравнивания концентрации хиральных изомеров. Примерно через миллион лет при типичных земных температурах состав того вещества, которое осталось от организма, становится уже практически полностью рацемическим. На этом даже основан один из методов определения возраста биологического материала по соотношению в нём левых и правых АК. Так что, если возраст остатков бактерий в метеоритах превышает несколько миллионов лет, то ваш вывод, по моему, не верен.

МН: Меня гораздо больше убеждает изотопный состав метеоритной органики, в точности совпадающий с неорганическим углеродом.

ВА: Откуда вы это взяли, и что вообще понимается под «неорганическим углеродом»? Если говорить, например, о наиболее хорошо изученном Мурчисоне, то у него изотопный состав разных молекул существенно отличатся как для органических, так и для неорганических молекул, в частности для CO он - -32 промилле, а для CO2 - +29 промилле. Разница между двумя простейшими неорганическими молекулами – более 60 промилле (!), о каком изотопном составе «неорганического углерода» в таком случае вообще можно говорить? Разве что, это будет средняя температура по больнице.

МН: Понятно, что все альфа-аминокислоты давно рацемизировались, но изовалин и другие альфа-метил-аминокислоты сохраняют хиральную асимметрию.

ВА: ОК, но как объяснить то странное обстоятельство, что L-изомеры аланина в том же Мурчисоне оказываются ощутимо легче D-изомеров? Какой небиологический процесс мог «облегчить» L-изомеры?

МН:  При этом они, мягко говоря, не характерны для биохимии, и считать их следами жизни, заселившей Землю, поэтому нельзя. 

ВА: Ну, вообще-то, тот же изовалин довольно часто встречается в протеинах, на сегодняшний день, он обнаружен уже более, чем в сотне семейств белков (он обычно добавляется в уже синтезированные рибосомой белки в результате их посттрансляционной модификации). В любом случае, мы не очень хорошо представляем процессы деградации и синтеза сложных органических молекул в метеоритах под действие того же ультрафиолета, и даже если обнаруженный изовалин был, в основном, синтезирован абиогенно, это не опровергает вариант, что обнаруживаемая органика не является «помойкой», в которую превратился бывший бактериальный мат в результате деградации биологических структур, принадлежавших жившей в нём когда-то биоте. Кстати, директор института палеонтологии РАН Розанов, являющийся одним и ведущих специалистов в мире по микрофоссилиям, уверенно относит структуры, обнаруживаемые на Мурчисоне и других углистых хондритах, к отпечаткам бактерий, и во многих случаях даже классифицирует их как близких к той или иной группе из ныне живущих на Земле бактерий. По его словам, качество отпечатков в метеоритах вполне сравнимо с качеством отпечатков в архейских породах, причём, в последним случае практически никто не сомневается в их биологическом происхождении.

МН: Тут я не палеонтолог, аргументированно спорить не могу. Но насколько я понял из литературы, далеко не все палеонтологи разделяют точку зрения Розанова.

Стр. 122. "Соотношение Больцмана показывает, что в замкнутой системе все процессы в конечном итоге ведут к увеличению хаоса."

ВА: Ключевое словосочетание в этой фразе – «в конечном итоге». В течении миллиардов лет, пока система движется к своему неизбежному «конечному итогу», жизнь вполне может паразитировать как раз на тех самых потоках энергии, которые обычно и возникают в процессе такой эволюции.

МН: В равновесной термодинамике не может жизнь ни на чем паразитировать. Может только в неравновесной, о чем дальше и речь.

ВА: На мой взгляд, это широко распространённое заблуждение. Второй закон гласит, что энтропия замкнутой системы непрерывно увеличивается, но ни он, ни связанное с ним соотношение Больцмана, не накладывают жёстких ограничений на ТРАЕКТОРИЮ движения системы к состоянию с максимальной энтропией. В частности, второй закон не запрещает ЛОКАЛЬНОГО уменьшения энтропии в каких-то участках замкнутой системы на протяжении ограниченного временного интервала, главное, что бы СУММАРНАЯ энтропия всей системы при этом увеличивалась. Сказанное можно проиллюстрировать простым примером. Проведём следующий мысленный эксперимент. Возьмём солнечную систему через пару сотен миллионов лет после её формирования, и удалим из Вселенной все остальные объекты. Таким образом, мы получим замкнутую систему, состоящую только из СС, в которой излучение Солнца (в масштабе времени, сравнимом со временем существования СС) уходит практически на бесконечность. Надеюсь, вы не станете спорить, что в такой системе вполне возможно появление жизни. :) Можно привести пример локального понижения энтропии и на основе ваших же рассуждений о замкнутой системе «холодильник-комната-электростанция». По мере выработки, скажем, ядерного топлива электростанции, общая энтропия системы будет увеличиваться, но это, до поры до времени, если эффективно отводить от реактора тепло, вполне может совмещаться с локальным увеличением разности температур между внутренностью холодильника и остальными элементами системы. Конечно, рано или поздно этому придёт конец (мы все умрём).

 Стр. 124. "Как показал Илья Пригожин, необратимость появляется, только если в системе возможно случайное поведение."

ВА: Вообще говоря, это стало ясно ещё во времена дискуссий по поводу работ Больцмана, то есть, ближе к концу 19-го века. Ведь одним из основных аргументов противников Больцмана как раз и было то, что он в своих вычислениях использовал понятие вероятности, которое, как полагали его противники, глубоко чуждо теоретической физике, так как отражает лишь нашу неспособность точно вычислить динамику системы на основе формул классической физики. Собственно, во многом из-за травли, вызванной неспособностью его оппонентов выйти за рамки классической физики, он, как считается, в итоге и покончил с собой.

МН: Пригожин, если мне не изменяет память, доказал это строго, чего во времена Больцмана сделать не смогли. Опять же у Еськова это все изложено подробнее.

 Глава 6.

Стр. 131. "(эта реакция называется «солевой пептидный синтез» и будет подробнее описана в следующих главах)."

ВА: Увы, в последующих главах по этому поводу я ничего не нашёл, а жаль, реакция действительно интересная, особенно, в плане её значения для ранних этапов эволюции.

МН: Когда писал эту главу, собирался подробнее написать про «солевой пептидный синтез» в главах о хиральности и связях рибозимов с коферментами. Во втором издании исправлю.

Стр. 133. "Теория «первичного майонеза» имеет меньше сторонников, чем теория «первичной пиццы», потому что для протоклеток существует проблема питания: нуклеотиды очень плохо проходят через мембраны."

 ВА: Вроде, эта проблема уже почти 10 лет, как почти решена см., например здесь.

МН: Там пишут, что нуклеотид-трифосфаты и дифосфаты за счет высокого заряда не проходят через мембраны совсем никак. Имидазол-нуклеотиды проходят, но абиогенного синтеза для них нет. Подозреваю, что через такую мембрану будут проходить циклические нуклеотиды, как у Сазерленда. Напишу про это во втором издании.

Стр. 140. "Если железо широко распространено и в неживой природе, то медь, марганец и особенно цинк содержатся в клетках в очень большом количестве по сравнению с внешней средой."

 ВА: Если верить Википедии, то концентрация цинка в морской воде примерно вдвое выше, чем концентрация железа. Таким образом, увеличение степени их концентрации в клетке по сравнению с водами мирового океана как минимум одинаковое.

 МН:  Это сейчас. До кислородной революции железа в море было полно, сравнимо с кальцием и магнием.

Стр. 148. "Давление этой атмосферы в 50-200 раз превышало современное, и в ту эпоху геотермальные источники с отложениями ZnS и MnS (аналоги «белых курильщиков»)  могли существовать на поверхности Земли, под лучами Солнца."

ВА: Тут, по моему, есть проблема. При температурах порядка 200-250С время полураспада нуклеиновых оснований в воде измеряется часами, а рибозы – минутами. Понятно, что в таких условиях ни о какой каталитической активности рибозимов говорить не приходится, так как даже за то незначительное время, которое они теоретически могут существовать при указанных температурах, о формировании каких-либо структур, отличных от простой короткой цепочки нуклеотидов, речь идти не может. Я уже даже не говорю о том, что проникновение до поверхности Земли существенного потока УФ излучения в такой сверхплотной атмосфере тоже выглядит сомнительным, хотя, конечно, было бы интересно прикинуть соответствующий коэффициент поглощения численно.

МН: Никто и не говорит, что отложение сульфида цинка и зарождение в нем жизни шли одновременно и при одной и той же температуре. Осаждение сульфида цинка занимает некоторое время, и пока его кристаллы вырастают до микронных размеров, вода может сильно остыть. Или сначала горячий поток делает лужу с сульфидом цинка, а потом иссякает и там остается холодная вода. Во втором издании я, пожалуй, уберу этот абзац, потому что цинк и марганец заметно летят с паром и накапливаются в грязевых котлах даже при современном давлении. Углекислотно-азотная атмосфера слабо поглощает УФ в диапазоне 250-290 нм. На Венере до поверхности доходит ~5% УФ, он поглощается в основном SO₂.  Для архейской Земли с высоким содержанием воды в атмосфере SO₂ не мог накопиться до таких концентраций, т. е. Поток УФ был еще выше.

Стр. 149. "На втором месте – марганец, ведущий себя подобно цинку."

ВА: Насколько я вижу, на втором месте – кобальт, а марганец на третьем.

МН: Забыл перенести комментарий из статьи Мулкиджаняна: гексааминокобальтовые соли часто используются как стабилизаторы при выделении РНК и ее кристаллизации для рентгеноструктурного анализа, так что это артефакт. По этой же причине в оригинальную таблицу попали кадмий, ртуть, рутений и осмий — явно не биогенные элементы.

Стр. 150. "Цинком так же обогащены самые древние белки и ферменты с древними функциями."

ВА: Вроде, ферменты это одна из разновидностей белков? В любом случае, очень многое зависит от доступности элементов. В настоящее время, судя по всему, цинк доступнее, хотя разница и не столь существенна. Тем не менее, перестраиваться на более доступный элемент в случае необходимости белки, похоже, могут достаточно быстро, см., например тут.

МН: Выше уже писал — в архейских морях железо было на порядки более доступно, чем цинк.

Стр. 150. "В пользу «цинковой» теории говорит ещё то обстоятельство, что ионы железа легко расщепляют РНК, связываясь с 2’ и 3’ гидроксильными группами рибозы."

 ВА: Ну так, ионы цинка в этом плане, вроде, тоже не лыком шиты. Недаром они часто используются в нуклеазах. Не то что бы я был горячим поклонником теории «железосерного мира», но и одной теории «цинкового мира» для объяснения самых первых шагов эволюции, мне кажется, тоже недостаточно. Всё было несколько сложнее, свою роль сыграли и пириты, и сульфиды цинка, и много чего ещё.

 МН: Таки я криво сформулировал. Растворенное железо и твердый пирит сильно повреждают РНК и отчасти ДНК за счет образования перекиси и гидроксильных радикалов, кислородная среда для этого не обязательна см. здесь. Цинк с его постоянной валентностью так не может.

Стр. 157. "Так что грязевые вулканы наземных геотермальных полей на сегодня представляются самым вероятным местом появления жизни."

 ВА: Мне кажется, самым слабым местом теории геотермальных полей является очень непродолжительный период жизни наземных гейзеров. Как правило, характерное время их жизни это сотни лет. Вряд ли за это время может реально развиться РНК-мир, способный сам себя поддерживать в изменяющейся внешней обстановке. А если всё-таки может, то при современных методах ускорения эволюции в лаборатории на порядки, весь процесс, по идее, должен воспроизводиться за несколько месяцев, если не дней.

МН: Время жизни гейзеров — сотни лет, а геотермального поля — миллионы лет. РНК может распространяться из гейзера в гейзер с ручьями и брызгами.

ВА: Кроме того, проблема превалирования калия над натрием в цитоплазме, на мой взгляд, несколько преувеличена. В очень многих случаях калий может быть успешно заменён аммонием, так как они имеют одинаковый заряд и очень близкий радиус молекулы (даже современные ферменты их часто не различают). Скажем, при температуре около 50С рибосома при замене калия на аммоний собирается даже более быстро. Реакцию WL катализируют как калий, так и аммоний и т.д. Таким образом, пока аммония во внешней среде было много, на него оказались завязаны многие процессы, скажем, тот же ацетогенез и синтез рибосомы. Потом он стал постепенно исчезать, и нужно было искать ему замену. Выбор пал на похожий на него по своим химическим свойствам калий. Но так как его концентрация в клетке оказалась существенно меньше, чем былая концентрация аммония, натрий, который по некоторым параметрам является антагонистом калия (например, ингибирует ту же реакцию WL) стал ощутимо мешать и путаться под ногами. К счастью, к этому времени мембрана была уже усовершенствована до такой степени, что могла держать градиент ионов металлов. Соответственно, возник механизм откачки натрия.

МН: Специально спросил Армена, вот его ответ: Нам, в принципе, без разницы был это калий или аммоний, главное, что не натрий. В морской воде аммония на четыре порядка меньше, чем натрия, т.е. аммоний-зависимая жизнь в море тоже возникнуть не могла. Но надо при этом учитывать следующее: калия в породах много; аммоний же содержащие минералы описываются только в связи с континентальными геотермальными системами. Концентрация аммония в океанской геотермальной жидкости на 2-4 порядка ниже, чем калия, как, впрочем, и в морской воде. При этом константы связывания аммония и калия с потенциальными лигандами сравнимы. Т.е. аммоний может связаться вместо калия, если его примерно столько же, сколько и калия. А откуда его столько взять? Можно, конечно, спекулировать, что абиогенное восстановление азота в древних геотермальных системах давало аммоний в количествах, превышающих концентрацию калия, но насколько это будет убедительно? В белках мы прослеживаем замены ионов калия аминогруппами лизина и аргинина, но не наоборот. Причем эти аминогруппы фиксированы в правильной позиции белком, в отличие от калия, который свободно плавает. Т.е. условием замены является на порядки более высокая эффективная концентрация ионов аммония.

ВА: Аммония на Земле сейчас почти нет во многом потому, что он активно поглощается биотой (недаром содержащие аммоний вещества широко используются в качестве удобрений). Но в катоархее (гадее) его, по идее, должно было быть достаточно много, так как большое количество аммиака выделяется, например, при падении метеоритов типа углистых хондритов. Много аммиака и в веществе комет. Кроме того, аммиак есть в составе вулканических газов.

МН: Клеточные концентрации калия — до 100 мМ. Чтобы получить такую концентрацию аммония, нужна либо кислая среда (несовместимая с Уотсон-Криковскими парами), либо концентрация непротонированного аммиака в несколько моль на литр (т.е 5-10% раствор аммиака в воде). Это, по-моему, совершенно нереально для Земли.

ВА: На мой взгляд, с учётом того, что эффективность рибозимов, как правило, достигает максимума вблизи, или даже несколько ниже нуля по Цельсию, оптимальным был бы вариант типа исландских гейзеров (выбрасывается кипяток, обогащённый всякими «вкусняшками», но после конденсации вода стекает в холодное озеро, содержащее воду около нуля, или даже водно-ледяную крошку). Но на Земле возрастом 4 млрд. лет найти такое место, видимо, непросто. Ну, либо, необходим всё же ещё этап мира коферментов и протеноидов, который бы мог эволюционировать при температурах в районе 80-100 градусов Цельсия, а потом, по мере уменьшения температуры, постепенно перешёл бы во что-то подобное миру РНК. Как-то так...

МН: Вполне может быть, что в гадее после связывания большей части СО₂ в карбонаты на Земле дело дошло до оледенений.

Глава 7.

Стр. 173. "На древней Земле такие процессы могли происходить, например, в окрестности вулкана..."

ВА: Выглядит привлекательно. Правда, для указанного сценария вулкан не должен извергаться в течении достаточно долгого промежутка времени, иначе всё насмарку. По идее, в раннем архее вулканическая активность должна была быть гораздо выше, чем в наши дни.

МН: Многие современные вулканы выбрасывают лаву более или менее на один склон, горячие источники при этом могут быть на другой стороне.

Глава 8.

Стр. 178. "Изотопный состав метеоритных аминокислот точно такой же, как у сажи, карбонатов, карбидов и других углеродсодержащих веществ в метеорите..."

ВА: Как я уже писал ранее, по моим данным (точнее, по данным статей, которые я читал по этому поводу), изотопный состав разных молекул в углистых хондритах очень сильно отличается, так что, непонятен источник вашего утверждения. Сравнение же изотопного состава левых и правых аминокислот выглядит вполне обоснованным, и при этом обнаруживаются любопытные факты. У тех аминокислот, которые встречаются в клетке преимущественно в виде левого изомера (например, аланин), в составе метеоритного вещества левый изомер оказывается, в среднем, легче правого, а вот для изовалина, встречающегося в клетках преимущественно в виде правого изомера, более лёгким оказывается правый изомер.

МН: Это потрясающе интересно и я хочу ссылки на статьи, видимо, это место в книге придется переписывать.

 ВА: Вот, например, одна из статей.

Глава 9.

 Стр. 200. "Если материал для лигаз поставляется случайным соединением нуклеотидов на глине, то вероятность нужного 20-нуклеотидного фрагмента РНК будет крайне мала – около одной триллионной."

ВА: Так как лигазы, как вы писали выше, богаты шпильками, то считать соединение нуклеотидов случайным вовсе не обязательно. Так как в «стеблях» шпилек нуклеиновые основания находятся внутри, а наружу торчат фосфаты, то от конкретного состава этих участков активность рибозима вряд ли сильно зависит. Она должна сильно зависеть лишь от последовательности нуклеотидов в неспаренных участках цепи. 20 нуклеотидов это как раз примерный размер типовой шпильки РНК. Наиболее часто длина стебля в шпильке РНК равна 5 спаренным нуклеотидам. Таким образом, активность нашего типового рибозима определяется, в основном, последовательностью из десяти неспаренных нуклеотидов (типовой размер «головки» шпильки – 7 нуклеотидов, плюс, пусть наш типовой рибозим имеет на конце, подобно молекуле РНК, неспаренный участок длиной 3 но). Как может образоваться такая структура? Как вы пишите на стр. 132 «Длинные молекулы РНК очень редко отделяются от глины полностью, но могут медленно перемещаться по её поверхности, открепляясь то одним, то другим концом.». Представьте, что на глине выстроилась молекула РНК длиной, скажем, 18 нуклеотидов. Потом один её концевой фрагмент длиной порядка 10 нуклеотидов оторвался от глины. Если конец оторвавшегося участка длиной в три нуклеотида (это минимальная длина, при которой соответствующий фрагмент РНК  ещё более или менее удерживается комплементарной ветвью) случайно окажется комплементарным к какому-то участку «приклеенного» к глине фрагмента, он с хорошей вероятностью в конце концов пристыкуется к нему. Предполагая, что длина шпильки может, как в реальных тРНК, варьироваться в пределах 7-8 нуклеотидов, а так же учитывая возможность неканонических пар G-U (они тоже встречаются в реальных тРНК), получим, что примерно 10% случайных последовательностей может образовывать подобные шпильки. Дальше оставшийся участок стебля просто комплементарно достраивается, например, за счёт не ферментативного синтеза, благо, праймер уже есть. Итого, даже если считать, что все нуклеотиды на неспаренных участках рибозима незаменимы (что, на самом деле, вряд ли), вероятность случайного образования нужной последовательности оказывается 4¹⁰, что соответствует примерно одной миллионной.  Для органической химии это совершенно «детское» число. Тут ещё нужно учитывать, что РНК, образующие двойную спираль, более устойчивы не только к ультрафиолету, но и к другим «точечным» энергетическим ударам, например, к случайным тепловым флуктуациям. По этой причине среднее время жизни подобных структур будет на порядки больше, чем у цепочек, не образующих связанных участков, так что, они неизбежно будут накапливаться в результате небиологических механизмов отбора.

МН: Да, все верно, ниже в этой главе ("мир шпилек") я об этом и пишу, правда, не так категорично. Все же это пока только рассуждения, у них еще нет прямого экспериментального подтверждения.

Стр. 202. "У не ферментативного копирования есть и другие проблемы, которые несвойственны рибозимам-полимеразам."

ВА: Вы не упоминаете одну из основных проблем, которая обнаружилась ещё во времена экспериментов Оргела. Я имею в виду невозможность копирования участков, богатых гуанином. Гуанины, если их доля существенна (скажем, больше 25%), начинают активно слипаться друг с другом, образуя узлы, которые препятствуют дальнейшему копированию. Например, в цитируемой вами работе “Acevedo, Orgel, 1987” не ферментативно  копировалась последовательность CCCGCCCGCCCGCC, но скопировать полученную комплиментарную последовательность, богатую гуанинами, обратно в исходную, у них уже не получилось.

 МН: Согласен, забыл про это дело, во втором издании надо поправить.

Глава 10.

Стр. 215. "Коферменты НАД и ФАД переносят атомы водорода и..."

ВА: Вообще говоря, НАД переносит 1 протон и 2 электрона, что, как вы сами понимаете, не является эквивалентом атома водорода.

МН: Насколько я в курсе (поделитесь ссылкой, если знаете больше), во всей биохимии НАД переносит 1 протон и 2 электрона на себе, и к ним прилагается второй протон из воды, с ним получается 2 атома водорода.

ВА: Например, в реакции восстановления углекислого газа до формата NADH передаёт CO₂ ровно 1 протон и 2 электрона. Восстановиться обратно NAD⁺ может, например, приняв два электрона от ферредоксинов и один протон из воды.

Глава 11.

Стр. 231. Рис 11.3

ВА: Что-то, по моему, на этом рисунке накосячено. Во-первых, непонятно, зачем оскальпирован тетрагидрофолат на всех этапах цикла кроме исходного (нарисованного внизу справа). Возможно, это сделано для экономии места, но, в таком случае, это надо как-то обозначить. Обычно, в таких случаях, связи с опущенными фрагментами органической молекулы обозначаются с помощью значка ~, но у вас вместо него к атомам углерода почему-то пририсованы метильные группы. Во-вторых, вверху справа над тетрагидрофолатом изображён, как я понимаю, фрагмент метил-ТГФ, но подписано почему-то "метилен-ТГФ".  В третьих, у указанного метил(метилен) ТГФ вместо R, обозначающего остаток молекулы ТГФ, почему-то нарисована группа NH₂.

МН: Каюсь, мой косяк. Здесь я воспроизвел рисунок, который нарисовали в «Химии и жизни» для моей статьи, но по пути из ChemSketch через Adobe Illustrator в книгу волнистые линии превратились в метильные группы, а я при вычитке не заметил. И с подписями действительно все плохо, подписи «формил-ТГФ» и «метинил-ТГФ» вообще потерялись.

Стр. 233-234. "для реакций цикла Кребса не обязательны коферменты кроме КоА...", "все ферменты обратного цикла Кребса нуждаются только в одном металле (железе)..."

ВА: По крайней мере реакция превращения пировиноградной кислоты в щавелевоуксусную требует, насколько я знаю, биотин в качестве кофактора, а из металлов, как минимум, магний или марганец.

МН: Верно, но авторы гипотезы о происхождении всей биохимии от абиогенного обратного цикла Кребса об этом умалчивали. На самом деле там и биотин, и тиамин нужны для разных карбоксилирований. И марганец кое-где.

Стр. 236. "Два других пути фиксации CO2 оказались более древними..."

ВА: Примечательно, что конечный продукт фиксации углерода ацетогенами - ацетил-КоА является одновременно и основным коферментом ЦТК, на котором, собственно, и идёт синтез большинства органических кислот. Это обстоятельство может намекать на то, что усвоенный исходно через цикл пути WL углерод в виде ацетил-КоА мог впоследствии использоваться для синтеза простых аминокислот на основе аминирования соответствующих кетокислот получающихся, в свою очередь, в ЦТК.

МН: Да, дальше в главе я именно такую промежуточную стадию и рисую (рисунок 11.12 А)

Стр. 239. "В ацетил-КоА пути фиксации углекислого газа у микробов-метаногенов и ацетогенов участвует фолиевая кислота..."

ВА: У метаногенов вместо фолиевой кислоты используется метаноптерин.

МН: Строго говоря, да, надо было дать это в сноске. Кстати, метилен-метаноптерин, имея меньшую свободную энергию, чем метилен-ТГФ, не может отдавать метиленовые группы на синтез глицина. У метаногенов поэтому синтез глицина другой, детали известны плохо (Braakman&Smith, 2012). Возможно, у них работает путь к глицину через треонин-альдолазу, от оксалоацетата через аспартат и треонин. У неметаногенных архей глицин синтезируется из фолатных метиленовых групп.

Стр. 240. "У микробов-метаногенов метил-ТГФ образуется в конечном счёте из углекислого газа через муравьиную кислоту, формил-ТГФ..."

ВА: Это как раз вы описываете первый этап фиксации CO₂ у бактерий-ацетогенов. Что касается архей-метаногенов, то у них на первом этапе CO₂ восстанавливается на метанофуране до формил-метанофурана, после чего формил переносится на метаноптерин.

МН: Опять вы правы, но если эти детали тащить в текст, то он будет еще труднее для восприятия. Надо было тоже ставить сноску.

Стр. 240. "Серин сначала распадается на метилен-ТГФ и глицин, а затем глицин распадается на второй фрагмент метилен-ТГФ, углексислый газ и аммик (реакции 5 и 6 на рис. 11.9)."

ВА: Рис. 11.9 на страницах 242-243 этому не соответствует, там нет линии со стрелочкой от серина ни к глицину, ни к метилен-ТГФ.

МН: Эта стрелочка там односторонняя (к серину). Действительно, в контексте этого рисунка она должна быть двусторонняя.

Стр. 241. "Молекула глицина может распадаться на метиленовый фрагмент на носителе-фолате, CO₂ и NH₃, а может быть собрана из двух метиленовых фрагментов и NH₃. В разных частях этого цикла восстановление и окисление не всегда обратимо, поэтому при распаде возникает CO2, а при синтезе используются только метиленовые группы."

ВА: Не понял, а откуда возьмётся кислород при сборке глицина "из двух метиленовых фрагментов и NH₃"? Во всех источниках, которые я читал, утверждается, что реакция распада глицина по указанному пути обратима. Так что, если в данном фрагменте текста нет ошибки, хотелось бы ссылку на первоисточник.

МН: Я был уверен, что взял это из Braakman&Smith (2012), но сейчас перечитал статью — там такого нет. Значит, мой косяк.

ВА: Общие мысли по главе. Идея, что изначальный метаболизм мог быть завязан на использовании CO и HCOOH мне нравятся. В связи с этим интресны опыты по синтезу органики из растворённых в воде CO и H₂S в присутствии никеля в качестве катализатора. По сути, из простейших компонентов были успешно синтезированы: жирные кислоты, муравьиная кислота, ацетат, метилмеркаптан, тиоацетат, который на ранних стадиях мог служить аналогом ацетил-КоА, карбонилсульфид, служащий катализатором для сшивки аминокислот (см. главу 6) и много чего ещё. Так же примечательно, что финальная сборка ацетил-КоА у метаногенов и ацетогенов и сегодня идёт именно на атоме никеля.

Глава 12.

Стр. 276. "В составе генетической молекулы никотинамид может замещать гуанин, образуя пару с цитозином..."

ВА: Или аденин, образуя пару с урацилом (см. Рис. 12.7)

МН: Да, за счет вращения амидной (СO-NH₂) группировки он может изображать и А, и G.

Стр. 288. "Для записи десяти бит информации достаточно последовательности из трёх нуклеотидов."

ВА: Хорошо, и какие вы видите принципиальные препятствия для существования условного мира "тринуклеотидов" дополненного, скажем, никотинамидом для возможности осуществления окислительно-восстановительных реакций? С учётом того, что многие аминокислоты могут синтезироваться из кетокислот непосредственно на динуклеотидах...

МН: Это только предположение Copley, экспериментальных подтверждений я не нашел.

ВА: Но и экспериментального опровержения я тоже не нашёл. Видимо, проверка этой гипотезы ещё ждёт своих исследований. Это не редкость, та же гипотеза Родина и Охо о том, что аминоацил-тРНК-синтетазы 1-го и 2-го классов изначально могли кодироваться одним и тем же геном ждала своего экспериментального подтверждения аж целых 20 лет...

ВА: ...а так же ощутимой ферментативной активности дипептидов и даже отдельных аминокислот, чем не вариант, тем более, что синтезируемые абиогенно случайные последовательности тринуклеотидов могли на начальных этапах отбираться по признаку катализа реакций синтеза собственных компонентов и их сборки?

МН: Мир тринуклеотидов — это уже мир с дискретным кодом. Я привожу это сравнение, чтобы показать негодность аналогового кода.

ВА: Но дальше вы пишите – «Так что аналоговый концентрационный геном ненадёжен, а цифровой концентрационный геном... имеет ничтожную емкость по сравнению с простейшими молекулами РНК и не может поддерживать эволюцию.» Тринуклеотиды, на мой взгляд, это именно один из примеров возможного простого цифрового концентрационного генома. То есть, другими словами, я хочу сказать, что чёткой границы между «миром РНК» и «цифровым концентрационным геномом», по-моему, нет, и противопоставлять их друг другу не стоит.

МН: да, пожалуй, автокаталитические ди- и тринуклеотиды можно считать промежуточным вариантом между миром последовательностей и «цифровым концентрационным геномом».

Глава 13.

Стр. 297. "Таким образом, аденин на самом конце РНК-матрицы не будет скопирован, и должен быть достроен отдельно."

ВА: На информационной копии аденину соответствует урацил, подобно тому, как цитозинам соответствует гуанин (см. твой собственный текст в начале абзаца). Так что, тут, вроде, всё несколько сложнее…

МН: На 3' конце матричная цепь заканчивается нуклеотидами ССА. 5' конец дочерней цепи начинается с GG, спаренных с СС в ССА. Далее полимераза идет по матричной цепи, удаляясь от ССА. Чтобы дочерняя цепь могла копироваться дальше, ее 3' конец тоже надо завершить тРНК-подобной шпилькой с ССА. А на 5' конце матричной цепи у нас только GG, т. к. ее синтез в предыдущем раунде инициировался по тому же механизму. Поэтому полимераза заканчивает матричный синтез на СС, комплементарных 5'-GG матрицы, а дальше — нематрично — добавляет А после СС.

Стр. 298. "Ещё одна странность проявляется в процессе созревания тРНК: сначала специальный фермент РНКаза P обрезает концы незрелых транспортных РНК..."

ВА: Насколько я знаю, это справедливо только для бактерий. У архей даже просто-напросто нет фермента, содержащего рибозим (РНКазы P), который у бактерий занимается отрезанием CCA хвостов. У архей незрелая тРНК на 3’ конце содержит только один неспаренный нуклеотид, к которому в процессе созревания пришивается тринуклеотид CCA.

МН: Да, действительно, РНК-содержащая РНКаза Р и отрезание ССА-хвостов с последующим пришиванием есть только у бактерий. Проясню этот момент в следующей версии книги примечанием.

Стр. 303. "Существуют четыре основные идеи происхождения связи между аминокислотами и нуклеиновыми основаниями..."

ВА: Я знаю ещё одну, она основана на энергетических соображениях (оптимизация сбраживания аминокислот на основе реакции Стикленда).

МН: Мне эта гипотеза кажется очень сырой и плохо стыкующейся с геологией. По наиболее убедительным геологическим сценариям, первая жизнь имела доступ к гораздо более простым, обильным и энергоемким веществам, типа формальдегида, цианида, формиата, пирувата и неорганических полифосфатов.

Стр. 308-309. "К сожалению, для многих аминокислот, в том числе древних и важных, связи между кодонами и путями биосинтеза не вписываются в эту схему (валин, лейцин)."

ВА: По крайне мере для валина в той работе, на которую вы ссылаетесь, как раз рассматривается соответствующая цепочка реакций. В современных клетках валин синтезируется путём объединения двух молекул пирувата, одна из которых перед этим декарбонизуется, и последующего аминироания. Авторы предполагают, что, операции, аналогичные объединению двух пируватов могли происходить на динуклеотиде UU, после чего полученная молекула, по-видимому, аминировалась расположненным на первой позии гуанином по той же схеме, что и другие аминокислоты.

МН: У Copley et al. все эти схемы реакций с участием динуклеотида выглядят красиво, вот только нет никаких экспериментальных подтверждений… Если димеризация пирувата шла на динуклеотиде UU, то его потом надо перенести на G для аминирования, да? Перенос интермедиата с одного динуклеотида на другой очень запутывает схему. Почему валин унаследовал кодоны GUN, а лейцин — CUN и UUN ? Стадия димеризации пирувата общая для их биосинтеза, аминирование кетокислоты тоже есть в финале обоих синтезов.

ВА: Общие мысли по главе. Сейчас постепенно набирает популярность гипотеза так называемого «мира тРНК», в рамках которого, в частности, пептидил-трансферазный центр рибосомы появился как результат лигирования следующих прото-тРНК:  LeutRNA-SertRNA-HistRNA-ProtRTyrtRNA-PhetRNA-GlntRNA-GlyLystRNA, см., например, здесь. На мой взгляд, идея весьма интересная, так как позволяет практически полностью закрыть брешь от первых простых органических молекул до рибосомы, так как сами тРНК, как теперь становится всё более ясно, по-видимому появились в результате последовательного палиндромного наращивания короткой затравочной последовательности нуклеотидов длиной (по разным версиям) от 3 до 11 но.

МН: Статья по ссылке бестолкова, как первая студенческая курсовая. Авторы называют пептиды рибосвитчами, смешивают ЛУКА с более древней стадией и так далее.

ВА: Я бы не сказал, что авторы называют пептиды рибосвитчами. Они просто высказывают предположение, что отдельные аминокислоты и небольшие пептиды могли служить рибосвитчами в мире РНК. В плане отдельных аминокислот это справедливо и на сегодняшний день (уже известны рибосвитчи для глицина, лизина, глутамина). Не вижу принципиальных препятствий и для существования рибосвитчей, скажем, для отдельных ди и три пептилов. По поводу ЛУКА согласен.

 МН: рибосвитчи — это, по определению, РНК. Пептиды и аминокислоты могут быть только лигандами рибосвитчей

МН: В этой статье они занимались трансляцией предковых тРНК и сравнением с реальными белками. Сравнением тРНК с ПТЦ они занимались раньше. К ней у меня такие замечания: 1) проверка сходства случайной последовательности с ПТЦ. Они сравнивали тРНК с ПТЦ и полностью случайную последовательность с тем же ПТЦ. Корректно было бы брать случайную последовательность с тем же процентом и длиной шпилек, т. к. структура ПТЦ отличается высокой долей двойных спиралей. Глядишь, сходство со случайной последовательностью было бы выше.

  ВА: Да, согласен.

 МН: 2) В качестве источника ПТЦ предполагаются, в том числе Phe, Tyr, Lys-tRNA. Другие данные говорят о том, что эти АК возникли поздно и в составе белков, и в целом в метаболизме, явно после появления белкового синтеза.

ВА: Я бы не воспринимал это буквально. Очевидно, что тРНК для сложных аминокислот, скорее всего, появились позже рассматриваемого этапа эволюции. Но данные аминокислоты могли просто захватить другие тРНК, ранее служившие для работы с ныне вымершими аминокислотами или быть альтернативными носителями каких-либо древних аминокислот, ведь и по сей день для каждой аминокислоты существует целый набор работающих с ней тРНК.

МН: 3) наблюдаемое сходство (невеликое, скажем честно) можно интерпретировать как общее происхождение ПТЦ и тРНК от каких-то древних РНК с похожей шпилечной структурой, но другими функциями. В контексте Марковского мира палиндромов это выглядит очень вероятным.

ВА: В принципе, одно другому не мешает. Увеличение длины цепочек РНК «по Маркову» (кстати, похожий механизм, насколько я знаю, был так же независимо предложен ранее Родиным и К., см, например, Рис. 5 здесь), вполне возможно, имеет предел, приблизительно соответствующий типовой длине нынешних тРНК, так как отсутствие жёстко заданной палиндромности в области шпилек при увеличении их количества может в конце концов стать критическим. В этом случае, дальнейшее увеличение длины РНК более эффективно путём прямого лигирования. Кстати, тРНК и похожие на аминоацил-тРНК-синтетазы протеины и сегодня принимают активное участие в синтезе некоторых нерибосомных пептидов.

Глава 14.

Стр. 336. "Все три семейства известны у бактерий, архей, эукариот и вирусов..."

ВА: Если верить Википендии, это справедливо лишь для первого семейства, второе и третье у эукариот не представлены. По крайней мере для третьего семейства Бласт тоже не находит ничего похожего у эукариот (для второго просто не проверял).

МН: У эвглен и других водорослей бывает второе, у грибов — третье. Правда, у грибов редуктазы третьего семейства странные и есть сомнения в их функциональности см. здесь. У бактерий широко представлены все три семейства. Такие монстры, как Pseudomonas aeruginosa, имеют редуктазы всех трех классов в одной клетке.

ВА: Вышеперечисленные случаи, по-видимому, являются следствием ГПГ, см. эту статью => Based on our phylogenies and available genetic and genomic evidence, class II and III RNRs in eukaryotes also appear to have been transferred from Bacteria, with subsequent within-domain transfer between distantly-related eukaryotes.

МН: да, естественно, это горизонтальный перенос, а не прямое наследование. Но при такой частоте и масштабе горизонтальных переносов мы вряд ли сможем реконструировать, что там было у ЛУКА.

стр. 336. "Так что мы не знаем, имеют ли рибонуклеотид-редуктазы единое происхождение, или они несколько раз возникали из других ферментов, проводящих реакции с радикалами, например, пируват-формат-лиазы."

ВА: Из трёх семейств только третье может работать лишь в строго анаэробных условиях, и, кроме того, использует при этом характерные для архаичных метаболических цепочек кофакторы (SAM, железо-серные кластеры). Пируват-формат-лигазы катализируют соответствующую реакцию в обоих направлениях, так что, если первичным циклом действительно был ацетогенез, реакция синтеза пирувата из свежесинтезированного ацетил-КоА и муравьиной кислоты с последующим включением его в цикл трикарбоновых кислот могла быть очень даже востребована. Таким образом, с моей точки зрения, скорее всего у ЛУКА уже работала цепочка превращения рибозы РНК в дезоксирибозу, а вот с ферментами превращения урацила в тимин действительно ясности мало.

МН: Второе семейство тоже работает в анаэробных условиях и тоже использует древний кофактор SAM-кобаламин.

ВА: Второе семейство действительно толерантно к кислороду, но подавление каталитической активности в аэробных условиях характерно лишь доля третьего. В указанной вами таблице для третьего семейства в качестве кофактора указан SAM (под именем AdoMet), а для второго – AdB12. Это не SAM-кобаламин, а адензлил-кобаламин.

Стр. 344. "Если каждая из частей генома сама может позаботиться о своём будущем и в виде вирусоподобной частицы перепрыгнуть в те "организмы-сообщества", которые её не унаследовали, то возможно устойчивое воспроизведение генома из десятков и сотен отдельных молекул."

ВА: Эту мысль не понял. Если условная плазмида (вирусоподобная частица) перепрыгивает в другой "организм-сообщество" вслепую, то есть, выбирает его случайно, то чем это принципиально отличается от случайного разделения плазмид между двумя половинками материнской клетки? А если имеется ввиду, что условный вирус/плазмида каким-то образом сам вычисляет те "организмы-сообщества", в которых его не хватает, то совершенно непонятен механизм действия такого "осознанного выбора", тем более, для небольшого оперона, содержащего всего несколько генов.

МН: Да, вычисляет, где его не хватает. Это обычный для лизогенных фагов механизм superinfection exclusion, см. здесь и здесь.

ВА: По второй указанной ссылке у меня выдаётся “Page not available”. Насколько понимаю, известные механизмы исключения повторного вирусного заражения работают с РНК/ДНК фага УЖЕ проникшего в клетку. То есть, вирус не вычисляет, где его не хватает, а просто сам подавляет активность лишних копий, если клетка им уже заражена. При таком «тупом» способе распространения КПД условных оперонов-плазмид будет, по-видимому, очень низким.

МН: да, действительно, современный superinfectionexclusion чаще всего подавляет уже проникшую в клетку фаговую ДНК. Но есть варианты superinfectionexclusion, где модифицируются поверхностные белки хозяина и новый фаг не может связаться с клеткой. Конъюгативные плазмиды тоже способны вычислять, где их не хватает (F⁺ конъюгирует с F^-, а не с другими F⁺). Для вирусоподобной частицы, несущей метаболический оперон, логично было бы использовать рецептор к исходному веществу своего метаболического пути, чтобы заражать те «организмы-сообщества», где их копий (приводящих к переработке этого вещества в другое) нет.

Стр. 350. "Топоизомеразы не дают ДНК запутаться в беспорядочный клубок."

ВА: По-моему, конкретно в процессе репликации о котором, собственно, и идёт речь, топоизомеразы ослабляют натяжение, вызванное скрученностью (положительной сверхспирализацией) ДНК. Вот, например, цитата из Вики: "Как было показано выше, гираза обладает способностью релаксировать положительные супервитки, заменяя их отрицательными. Это делает гиразу чрезвычайно важной для процесса репликации ДНК. Когда по ДНК движется ДНК-полимераза, впереди фермента образуются положительные супервитки, поскольку спираль ДНК правозакручена. Создающееся таким образом напряжение препятствует дальнейшему продвижению ДНК-полимеразы. Эта проблема решается гиразой (а также топоизомеразой IV), релаксирующей положительные супервитки." По логике вещей, у релаксированной ДНК существенно больше шансов "запутаться", чем у сверхспирализованной, так как во втором случае ДНК сама собой естественным образом сворачивается в стандартные третичные структуры, соответствующие степени её сверхспирализации. Короче говоря, топоизомеразы могут работать как в ту, так и в другую сторону, но в данном конкретном случае они скорее увеличивают энтропию, чем уменьшают. :)

МН: Да, действительно, если учесть энтропию, то формулировка «не дают запутаться в беспорядочный клубок» некорректна. А вы уверены, что супервитки образуются за счет полимеразы, а не хеликазы? Ведь двойная спираль раскручивается в основном хеликазой. Переделаю фразу примерно так: «При движении репликативной вилки двойная спираль перед ней раскручивается и в ней накапливается напряжение. Топоизомеразы снимают это напряжение, которое иначе тормозило бы работу репликативной вилки».

ВА: Указанную цитату взял из Вики, за достоверность этой информации, естественно, голову на отсечение не дам. По моему, хеликаза просто расплетает нити ДНК, на степень спирализации её нерасплетённых частей это не влияет. Что бы изменить спирализацию, как я понимаю, минимум в одной нити ДНК нужно сделать разрез.

Стр. 352. "Бактериальные праймазы родственны двум семействам хеликаз, а архейные праймазы не обнаруживают сходства ни с какими другими белками."

ВА: У бактерий достаточно широко распространены гены, включающие домены, гомологичные малой единице архейно-эукариотных праймаз. См., например: «Bacterial homologs of the small subunit of eukaryotic DNA primase. Koonin EV, Wolf YI, Kondrashov AS, Aravind L.». Более того, центральный район этой праймазы длиной около 35 аминокислотных остатков имеет некоторую степень гомологии с одним из участков бактериальной праймазы.

МН: Судя по этой статье, они распространены среди немногих групп бактерий и всегда в одном опероне с лигазой архейного типа (АТФ-зависимой). Филогения этих лигаз указывает на горизонтальный перенос от архей к бактериям после ЛУКА. Судя по геномному контексту, этот оперон работает в репарации ДНК. «ни с какими другими» - действительно, слишком сильное утверждение. Скорее, стоит сказать «неизвестны их потенциальные предки с другими функциями».

Стр. 358. "Пока мы не узнали, какой из вариантов сотрудничества PolB и PolD у архей был исходно, трудно сказать что-то определённое про систему репликации LUCA."

ВА: Исходно у архей, скорее всего, была PolD. По крайней мере, она регулярно встречается в одном опероне с протеином инициализации репликации, праймазами и другими белками, задействованными в репликации. А для PolB это отнюдь не характерно. В принципе, известно, что PolD делает примерно на порядок больше ошибок, чем PolB. Вместе с тем, PolD более устойчива к такому эффективному ингибитору репликации, как поваренная соль. Возможно, на самых начальных этапах эволюции, пока ещё не заработали натриевые помпы, отбор поддерживал использование PolD. Когда же мембрана стала держать натриевый потенциал, и натриевые помпы стали эффективно откачивать из клетки ионы натрия, более важной с точки зрения выживаемости стала точность репликации, в результате чего во многих филах архей PolD, как основная ДНК полимераза, была вытеснена занесённой в архейный геном вирусами PolB.

МН: Почему вы считаете, что исходно была PolD? У целого типа Euryarcheota — между прочем, базальной ветви архей — ее нет.

ВА: По моим сведениям, всё равно наоборот. PolD есть у эвриархей и всех остальных групп архей, кроме кренархеот. У последнего общего предка кренархеот полимераза D могла просто быть вычищена отбором за ненадобностью.

МН: Для каких объектов сравнивается уровень ошибок PolB и PolD? Эволюция допиливала до высокой точности полимеразы разных семейств, вряд ли для PolD принципиально недостижима такая же точность, как для PolC и PolB. Подозреваю, что меньшая точность PolD связана с ее вспомогательной ролью у того вида, у которого измеряли. Можно ссылку?

ВА: Точность мерили у термококов, для которых данная полимераза является основной. 

    МН: И на ее устойчивость к натрию тоже хотелось бы ссылку.

      ВА: Вот.

 МН: Очень интересно, возможно, вы правы. Надеюсь, в ближайшие годы выйдет много работ по PolD.

Глава 15.

 
Стр. 364. "Однако, когда такие мембраны были получены искусственно, оказалось, что липиды с разными изомерами глицерола быстро разделяются на «острова», содержащие преимущественно один изомер из двух, а мембрана легко рвётся по границам этих «островов»."

ВА: По свежим данным, указанный эксперимент был проведён не вполне корректно, и мембраны, содержащими смесь КОРОТКИХ левых и правых липидов на самом деле вполне себе жизнеспособны, см., например здесь. Кроме того, недавно было показано, что E.Coli с внедрённым в неё плазмидом, кодирующим всего 4 гена, успешно синтезирует фосфолипиды с «архейным» вариантом глицерол-фосфата. Кстати, в работе, на которую вы ссылаетесь далее (Lombard, Lopez-Garcia, Moreira, 2012) предполагается, как один из возможных вариантов, что липидная мембрана LUCA могла состоять из липидов, представляющих собой два углеводородных хвоста, пришитых к смеси обоих изомеров глицерол-фосфата (плюс полярная головка). В общем и целом, данный вопрос пока окончательно не закрыт, хотя простые «однохвостые» липиды по совокупности данных в настоящее время действительно выглядят наиболее вероятным вариантом.

МН: Я нечетко объяснил, из каких смесей мембрана неустойчива. В статьях, которые ты приводишь, смешивались липиды современных бактерий с G3P и жирными кислотами и липиды архей с G1P и терпенами. Многие из этих смесей были устойчивы. Если же смешивать липиды с однотипными хвостами, которые отличаются только хиральностью глицерола, то наблюдается хиральная сегрегация, о чем и приводят ссылки 18-20 в статье Shimada and Yamagishi (2011). В гипотезах о гетерохиральных древних мембранах, что у Ваштерхойзера, что у Ломбарда со товарищи, предполагаются однотипные хвосты у липидов обоих хиральностей и, следовательно, сегрегация. А при происхождении эукариот промежуточная стадия имела мембраны из смеси алифатических и терпеноидных липидов, которая не дает хиральной сегрегации, как показали японцы.

   ВА: ОК, спасибо, теперь стало понятнее.

Стр. 371. "При прохождении электронов через комплексы дыхательной цепи выделяется энергия, которая используется для откачки их клетки наружу ионов водорода - протонов (H⁺)."

ВА: Некоторые разновидности комплекса I откачивают наружу вместо протонов ионы натрия. Возможно, это отголоски «натриевой эпохи», когда на него была завязана основная энергетика клетки, например, натриевые АТФ-синтетазы и привод движка бактериальных жгутиков.

МН: Я же дальше про натрий пишу! Чтобы книгу было проще читать, сначала объясняю типичную ситуацию, а потом - исключение из нее. Не смешивать, не взбалтывать.

 Глава 16.

Стр. 404. "Способностью к фотосинтезу с помощью хлорофиллов или родственных им бактериохлорофиллов обладают пять неродственных групп бактерий..."

ВА: Их, как минимум, шесть. Да вы и сами в следующей главе упоминаете ацидобактерий.

МН: Ацидобактерии и другие недавно открытые группы фотосинтетиков пока не изучены, поэтому я не стал про них писать. Корректнее будет так «Способностью к фотосинтезу с помощью хлорофиллов или родственных им бактериохлорофиллов обладают несколько неродственных групп бактерий, из них хорошо изучены пять...»

Стр. 407. "Это джесплиты, или полосчатые железные руды (banded iron formation, BIF), а также включения графита со смещённым соотношением изотопов."

ВА: На сегодняшний день в Исуа уже обнаружены и строматолиты. Ссылки про наличие кислорода в локальных областях океана 3.2, и даже 3.7 млрд. лет назад уже давал в комментариях у вас в ЖЖ к лекции про происхождение фотосинтеза.

МН: С этими локальными следами кислорода я спрошу геологов, что они про это думают. Потому что может быть вторичный метаморфоз пород с окислением, может быть окисление не кислородом, а чьими-то фотосистемами, или перекисью водорода, которая генерируется при освещении пирита в воде, может быть еще куча причин этих локальных окисленных обстановок.

ВА: Спросите, конечно, но, вообще говоря, свидетельств кислородного фотосинтеза в архее уже достаточно много, и отнюдь не все они завязаны на измерение предполагаемого локального уровня свободного кислорода в среде. Могу посоветовать, например, вот эту статью на Элементах.

Стр. 408. "Иначе говоря, методом исключения выявлено, что эти древние «протоцианобактерии» использовали в фотосинтезе водород."

ВА: А почему не воду, сэр? :) Если нечто выглядит как кошка, мяукает как кошка, пахнет как кошка, то это, вероятно, и есть кошка!

 МН: Потому что никаких следов окислительной обстановки там тоже нет.

ВА: Ну так откуда она могла взяться, если практически весь выделяемый цианобактериям кислород первые несколько сот миллионов лет мгновенно нейтрализовывался господствовавшей в то время на Земле восстановительной средой (Fe₂⁺, H₂S, СH₄ и т.д.). Его концентрация стала заметно увеличиваться лишь после уменьшения вулканической активности и связанного с этим фактом резкого уменьшения поступления активных восстановителей из мантии (опять же, см. приведённую выше ссылку).

МН: если он «не отходя от кассы» реагировал с железом — остались бы джеспилиты. С сероводородом — отложения серы или сульфатов. А в том местонахождении ничего этого нет.

ВА: кислород в районе цианобактериального мата мог активно утилизироваться входящими в его состав метанотрофами, так что, железу и сероводороду уже почти ничего не оставалось.

Стр. 412. "Затем мутации ФСII привели к тому, что ионы Mn₃⁺ (продукт марганец-окисляющего фотосинтенза) стали задерживаться на белке и принимать участие в его работе. Из них собрался примитивный марганец-кислородный кластер, способный проводить фотоокисление HCO₃^- до кислорода и CO₂… По мере того как запасы марганца в океане были израсходованы и осаждены в виде MnO₂, протоцианобактерии стали переходить на окисление того, что осталось, т.е., бикарбоната... Далее бактериохлорофилл а в составе ФСII был заменён более редокс-активными пигментами, такими как бактериохлорофилл g, а затем и хлорофилл а..."

ВА: Описанный сценарий, насколько я понимаю, взят у вас из (Dismukes et al., 2001) но у них он описан более осторожно. Утверждения, что марганец-кислородный кластер в комплекте с бактериохлорофиллом а способен окислять бикарбонат до углекислого газа и молекулярного кислорода у них, насколько я могу судить, нет. Вот цитата из их статьи: “In the next stage, two features may have been adopted in the Archean period that characterize the ‘‘missing link’’ in evolutionary development: (i) mutations in the reaction center proteins occurred that favored binding of a tetramanganese-bicarbonate cluster derived from the Mn-bicarbonate clusters present in the environment, and (ii) evolution of a higher potential photooxidant, such as BChl-g, the suggested evolutionary precursor pigment to Chl-a (13). These developments would have enabled bicarbonate to serve as an inefficient terminal substrate for the concerted four-electron oxidation to O₂.“ Таким образом, они признают, что для окисления бикарбоната до кислорода нужен не только марганец-кислородный кластер, но, как минимум, хлорофилл с редокс-потенциалом не ниже, чем у бактериохлорофилла g. Другими словами, для указанного скачка нужно, что бы одновременно произошли и закрепились две мутации – фиксирование марганец-кислородного кластера в активном центре ФСII и замена бактериохлорофилла а на бактериохлорофилл g. Указанное обстоятельство весьма существенно уменьшает вероятность такого сценария, недаром в работах, пожалуй, наиболее известного в последние годы исследователя, работающего в данной области – Таная Кардона он заменён другим, в котором редокс-потенциал реакционного центра дополнительно усиливается близко прилегающими к нему специфическими аминокислотами, в частности, тирозином и антенными протеинами. Например, в своей последней статье, вышедшей в марте этого года, он пишет: “In this scenario, aqueous Mn(II) seems like a plausible electron donor to photosynthesis in an ancestral bacterium prior to the evolution of proper water oxidation. What is more, the initial oxidation and binding of Mn could have pushed the potential of P•⁺/P even further up, allowing additional oxidation steps or the binding of extra Mn ions. From this evolutionary perspective, it is therefore unnecessary to invoke a catalase or naturally occurring inorganic Mn oxide precipitates as precursors to the Mn₄CaO₅ cluster. It is also unnecessary to suggest that bicarbonate was a transitional direct electron donor before water. Aqueous Mn(II) might have been the direct electron donor once tyrosine oxidation was possible, followed in time, by water.” Но, опятьже, этовсёвозможнолишьсучётом “the use of chlorophyll a instead of bacteriochlorophyll a”. Таким образом, весьма существенным становится вопрос, использовали ли для фотосинтеза предки цианобактерий хлорофилл или бактериохлорофилл? В принципе, вплоть до настоящего времени преобладает точка зрения, что бактериохлорофилл предшествовал хлорофиллу. Но если присмотреться, на чём она, собственно, основана, то оказывается, что, по сути, она возникла ещё в те времена, когда считалось, что аппарат фотосинтеза цианобактерии появился в результате объединения двух реакционных центров различных групп бактерий, занимающихся аноксигенных фотосинтезом. Данный сценарий был недавно опровергнут молекулярщиками, но в мозгах специалистов, занимающейся данной проблемой, он, похоже, стал уже каноническим, хотя аргументов за него практически не осталось. Зато имеется целый список аргументов против данного сценария. Вот лишь некоторые из них: 1. Ни у одного вида цианобактерий не обнаружено бактериохлорофиллов, в то же время, некоторые аноксигенные фотосинтетики используют хлорофиллы в качестве вспомогательных молекул. 2. В геноме бактерии с самой архаичной системой фотосинтеза весь фотосинтетический аппарат закодирован в двух оперонах, при этом большой «основной» оперон содержит, в том числе, гены для синтеза хлорофилла, а «малый» расположенный на расстоянии примерно двух десятков генов от первого содержит, по сути, только три гена синтеза бактериохлорофилла и несколько генов с неизвестными функциями. Рядом с ним располагается так же небольшая вставка, содержащая гены, типичные для бактериофагов. Это обстоятельство намекает на то, что гены для синтеза бактериохлорофилла появились в данном геноме путём вирусного переноса независимо от основного «фотосинтетического» оперона. 3. В метаболической цепочке хлорофиллы являются промежуточным этапом при синтезе бактериохлорофиллов, а не наоборот.

МН: Хлорофиллы легко могут быть древнее! Полностью согласен со всеми тремя пунктами (в 2 вы имеете в виду Heliobacterium?). Могу к этому добавить, что дополнительные реакции, превратившие хл в бхл, могли быть адаптацией бескислородных фотосинтетиков к жизни под слоем цианобактерий или на глубине. У бхл главный максимум поглощения сдвинут в ближний ИК, который хорошо проникает через воду или мат цианобактерий. Для происхождения кислородного фотосинтеза при первичности хлорофиллов нужно на один шаг меньше.

ВА: Да, причём, при таком сценарии всё выглядит логично. Вначале протохлорофиллы просто защищали от сверхжёсткого ультрафиолета. Потом редуктаза из нитрогеназы случайно попала в оперон их синтеза, и протохлорофиллы стали восстанавливаться до хлорофиллов. Последние оказались полезными для фотосинтеза, мутация закрепилась. Наконец, восстановление теперь уже хлорофилла позволило живущим под слоем цианобактерий фотосинтетикам избежать с ними конкуренции, так как они работают с фотонами большей длины волны, проникающими, соответственно, глубже внутрь цианобактериального мата. Да, в 2. я, конечно, имею в виду Heliobacterium. 

ВА: Общие мысли по главе. Как известно, редуктазы протохлорофиллов/хлорофиллов имеют достаточно высокую степень гомологии с редуктазами в нитрогеназах. При этом, если построить дерево, то выходит, что редуктазы как хлорофиллов, так и протохлорофиллов произошли от редуктаз каталитического центра нитрогеназы, а не одна от другой.

МН: Можно ссылку на это дерево? Те деревья, что я видел (например, Boyd et al, 2011), имеют один ствол, соединяющий хл-редуктазы+пхл-редуктазы с разными нитрогеназными субъединицами. Если бы они происходили от нитрогеназных субъединиц, то мы бы видели на дереве ветвь, ведущую из кроны нитрогеназ к хл-редуктазам, и ветвь из другой части этой кроны к пхл-редуктазам.

ВА: Статья Boyd et al, 2011 вообще странноватая, например, они используют для калибровки молекулярных часов данные, "закрытые" самими авторами ещё за несколько лет до написания статьи. События, очевидно, происходили очень давно, так что, о вырастании прямо из кроны, как это часто бывает при недавних переносах посредством вирусов, говорить не приходится. Дерево, построенное Бластом, можно посмотреть здесь. Желтым цветом на дереве подсвечена редуктаза хлорофилла гелиобактерий. Как видно, редуктазы протохлорофилла и хлорофилла больше похожи на редуктазу нитрогеназы, чем друг на друга, что выглядит странным, если предположить, что одна их них произошла непосредственно от другой.

ВА: В принципе, это хорошо согласуется с тем фактом, что LUCA уже обладал способностью к фиксации азота или, как минимум, уже имел некоторые ключевые гены этой цепочки, выполнявшие в то время другие функции.

МН: Как вы сами пишите в «Моей маленькой нитрогеназиане», нитрогеназы произошли от редуктазы F430. В статье Boyd et al, 2011 на дереве отлично видно, что NifEN, необходимые для синтеза нитрогеназного кофактора, произошли от NifDK, а не наоборот, и эта дупликация была явно после LUCA. Следовательно, активной молибденовой нитрогеназы у него быть не могло. Там есть мутная история с VnfEN, которые на дереве дают очень отдельную веточку. Почему-то ни в этой, ни в следующих статьях Бойд не приводит дерева, на котором были бы сразу и VnfEN, и Bcl-редуктазы, и F430-редуктазы. И в тексте тоже не упоминает эти древние VnfEN, зато упоминает, что бывают микробы c VnfDK и без VnfEN, для сборки ванадиевого кофактора они используют NifEN.

ВА: Да, редуктаза нитрогеназы вполне могла произойти от фермента, использующегося при сборке F430, но это отнюдь не мешает последующему происхождению уже от неё редуктаз протохлорофилла и хлорофилла. Не очень понял, откуда вы делаете вывод, что "на дереве отлично видно, что NifEN, необходимые для синтеза МоСо, произошли от NifDK, а не наоборот". Мне это отнюдь не очевидно. При синтезе активного центра молибденовой нитрогеназы вначале при помощи NifEN из двух кубиков 4Fe4S собирается конструкция с одним атомом углерода, окружённым 7 атомами железа и 9 атомами серы. После этого этот полуфабрикат перекочёвывает в комплекс NifDK где и дозревает путём добавления к нему молибдена и гомоцитрата. Руководствуясь логикой, аналогичной той, что мы применяли для сборки бактериохлорофиллов, можно предположить, что NifEN появился раньше, чем NifDK, тем более, что он обладает и собственной каталитической активностью в плане синтеза коротких цепочек углеводородов.

 МН: в этом сценарии смена субстрата сначала с порфирина F430 на молибденовый кластер, а потом обратно на порфирин (хл и пхл-редуктазы) выглядит слишком сложно.

ВА: Да, пожалуй, соглашусь, не исключено, что и редуктаза F430 и хлорофиллы независимо произошли от NifE или NifN.  

МН: NifEN произошли от NifDK, потому что ветвь бактериальных NifEN растет из группы бактериальных NifDK, а ветвь архейных NifEN – из архейных NifDK. По этому дереву нельзя пройти от бактериальных NifEN до архейных, оставаясь в пределах NifEN. А для NifDK такой маршрут есть — через предполагаемый корень дерева. Значит, у ЛУКА были NifDK, археи и бактерии их унаследовали, а потом у тех и других независимо возникли NifEN. Строго говоря, бактериальные и архейные NifEN в такой ситуации надо обозначать по-разному, потому что они не гомологичны.

ВА: Вы имеете в виду Рис. 1.С из обсуждаемой статьи? Так там надо ориентироваться на ванадиевые или железные нитрогеназы. О том, что в океане архея содержащие молибден соединения практически не растворялись, пишут сами авторы статьи. Да и построенное ими дерево на рис. 4 имеет в своём основании VnfEN. Дополнительным подтверждением того, что у ЛУКА не могло быть молибденовых нитрогеназ дают данные изотопного анализа азота в архее. Дерево, связывающее нитрогеназы и хлорофиллы приведено у авторов так же в дополнительных материалах к статье, см. Рис. 2. доп. материалов. На нём отлично видно, что именно ванадиевые нитрогеназы VnfEN лежат на полпути от нитрогеназ к рудуктазам хлорофилла и протохлоровилла. Следовательно, наиболее экономная гипотеза заключается в том, что всё семейство нитрогеназ и всё семейство хлорофилл-редуктаз появились в результате дупликаций и дивергенций гена, наиболее близкого к современным VnfEN. Я сам тоже несколько раз строил деревья, связывающие нитрогеназы с хлорофилл-редуктазами. Результат в общем и целом получается аналогичный тому, что вышло у авторов – наиболее вероятным предком всего многочисленного семейства обсуждаемых генов является ген, гомологичный сабъюнитам E и N ванадиевой нитрогеназы. В пользу большей древности сабъюнитов E и N говорит и последовательность сборки каталитического центра нитрогеназы (см. выше).                

 Глава 17.

Стр. 416. "Его строение несколько отличается от типичных порфиринов: в нём отсутствует один из метиленовых мостиков, соединяющих малые кольца в большое порфириновое кольцо. Вместо этого два малых кольца из четырёх связаны напрямую; такие молекулы называются «коррины» (рис. 17.1)."  
ВА: На рис. 17.1 B12 как раз изображён неправильно, там все 4 кольца нарисованы соединёнными метильными мостиками.
 МН: Действительно, позор мне ((( Будем исправлять.

Стр. 419. "Цитохромы с содержат гем b, но отличаются от прочих типов цитохромов способом соединения гема c белком."
ВА: Вообще говоря, существование отдельного гема c, насколько я понимаю, более или менее общепринято, см. например вики. Гем c отличается от гема b тем, что у него вторая связь в боковых винильных группах заменена тиольной группой –SH. Именно через эти два атома серы, образующие с цистеинами апопротеина дисульфидные мостики, он весьма надёжно и пришивается к цитохрому с.

МН: Удивительно, я же именно из английской Википедии взял классификацию гемов и цитохромов. То ли попал на чью-то вандальную правку, то ли писал, не приходя в сознание.

Стр. 423. "Кроме того, существуют бактерии и археи, не имеющие хинонов вовсе: это ацетогены из клостридий..."
ВА: Откуда инфа? Я на вскидку посмотрел геномы примерно десятка клостридий-ацетогенов, практически во всех проаннотированы либо гены, работающие с хинонами, либо ген, кодирующий цитохром b, что де факто подразумевает наличие хинонов, либо и те, и другие. Причём эти гены часто находятся в опероне, соответствующем восстановлению CO₂ в цепочке ацетогенеза.

МН: Вот из этой статьи. Поискал специально — у одних видов ацетогенов есть хиноны, у других нет (геном Clostridium aceticum) — цитохром есть, ферментов синтеза хинонов нет. А здесь китайцы разбирают альтернативный, недавно открытый футалозиновый путь синтеза хинона и показывают, что он древнее, чем «классический» и мог быть у ЛУКА. А еще до открытия футалозинового пути по геному казалось, что его обладатели не синтезируют хиноны. Здесь тоже сказано, что у некоторых клостридий хиноны и цитохромы нашли еще в 70-ых годах. Вот нашли ацетогена не из клостридий (филум OP-1, один из самых базальных среди бактерий), у него есть хиноны и цитохромы. Похоже, авторы обзора, из которого я взял отсутствие хинонов у ацетогенов, налажали. Исправлю во втором издании. С другой стороны, многие ацетогены способны к другим типам метаболизма, например, нитрат-редукции, и хиноны могут работать там. Нигде не нашел четкого обоснования участия хинонов именно в ацетогенезе.

ВА: Особых обоснований у меня тоже нет, но сам факт частого расположения соответствующих генов рядом с генами формат дегидрогеназы, в общем то, на это намекает. Насколько я понимаю ситуацию, детального исследования комплекса, восстанавливающего углекислый газ до формата с помощью NAD(P) у клостридий-ацетогенов, пока толком никто не проводил. Но если судить по соответствующему участку генома, то это может быть аналог формат-дегидрогеназы, изображённый у вас на Рис. 17.7, но обращённый каталитической частью не в периплазму (как, скажем, у E.Coli, где он проводит обратную реакцию превращения формата в углекислый газ и водород), а в цитоплазму, как у той же нитрат-редуктазы Nar. Например, NADPH дрейфует к выступающей в цитоплазму части комплекса I и сгружает «полезный груз» на хиноны. Те, в свою очередь, сплавляются к приёмному сайту цитохрома b, расположенному у внешней стороны мембраны. Перенесённые протоны отдаются в воду, а электроны по цитохромным мембранным проводам, состоящим из железо-серных кластеров, идут до каталитического центра формат-дегидрогеназы. Впрочем, это уже мои довольно смелые предположения, отчасти навеянные Рис. 17.7, но факт остаётся фактом – хиноны у клостридий-ацетогенов есть и, похоже, активно используются именно в процессе ацетогенеза.

МН: NADP по редокс-потенциалу никак не может восстанавливать СО₂ до формата.

ВА: Ну, он это не один делает, ему помогают другие кофакторы (селен, вольфрам/молибден, железо), видимо, повышающие его восстановительный потенциал.

МН: с каких это пор катализаторы научились смещать равновесие??? Разве что там включается дополнительный источник энергии, например, мембранный потенциал.

ВА: Я думаю, при передаче электронов с хинонов к каталитическому центру восстановительный потенциал может повышаться за счёт ферредоксинов аналогично тому, как это происходит при работе комплекса Qmo (см. главу 17 вашей книги). Вообще, надо сказать, что как выяснилось в последние годы, механизмы электронной бифуркации-конфуркации у анаэробов используются очень широко (надо же как-то выкручиваться, когда приходиться обходиться без сильных окислителей).

Стр. 426. Рис. 17.5
ВА: Что-то с этим рисунком у вас всё довольно мутно. Входного вещества (NO₃) я на нём в районе нитрат-редуктазы вообще не вижу. Похоже на то, что в нитритах, изображённых на рисунке, двойка вместо подстрочного символа обозначена как надстрочный, со стрелками мне тоже отнюдь не всё понятно. В общем, я бы на вашем месте выбрал время, и не спеша с ним разобрался.
 МН: Бил я художника за ошибки в индексах, но надо было сильнее бить...

Стр. 430. "Среди каталитических субъединиц выделяются своей универсальностью молибденовые оксидоредуктазы (их ещё называют CISM-Complex Iron-Sulfur Molibden)"
ВА: Здесь у вас опечатка, молибден пишется через «y» Molybden. Далее вы перечисляете различные ферменты, содержащие молибденовый фактор, но среди них нет одних из самых интересных с моей точки зрения, а именно, восстанавливающих углекислый газ до формата у ацетогенов и метаногенов (хотя на Рис. 17.7 у вас и указана формат-дегидрогеназа). Кстати, здесь мы опять встречаемся с интересным фактом, о котором я писал в одном из предыдущих комментариев – у ацетогенов и метаногенов по сути одна и та же реакция часто катализируется неродственными ферментами, но имеющими похожие коферменты. Причём это производные птерина как на последних стадиях восстановления CO2 (метаноптерин и фолат), так и на его первой стадии (молибдоптерины или вольфрамоптерины). Не есть ли это след существовавшего ещё до мира РНК (или вместе с ним) мира кофакторов, существенную роль в котором могли играть именно производные птерина и родственного ему флавина?

МН: Фолаты легко могли входить в мир кофакторов или мир РНК-кофакторов, я писал об этом в главе 10. Правда, не нашел никаких статей про рибозимы с фолатом. Да, формат-дегидрогеназу нужно было здесь упомянуть.

Стр. 440. "Комплексы b6f устроены сходно с bc1, но вместо одного цитохрома b в них есть два разных белка: цитохром b6 с четырьмя  трансмембранными спиралям и белок PetD с тремя спиралями."
ВА: Интересно, что у гелиобактерий в опероне фотосинтеза набор b6+PetD сосуществует с цитохромом c1. Так как данный оперон почти наверняка является следствием ГПГ от предков цианобактерий, можно предположить, что у них тоже исходно наличествовал цитохром c1, который впоследствии по каким-то причинам был замещён на f. Жаль, что геном мелаинабактерий до сих пор не опубликован, любопытно было бы посмотреть, есть ли у них цитохром f.
 МН: Возможно.

Стр. 459. "Высокая концентрация водорода в среде угнетает такой метаболизм, и, чтобы решить эту проблему, предки архей могли начать утилизировать выделяющийся водород, превращая его в метан"
ВА: Не очень понятно, за счёт чего в среде поддерживалась высокая концентрация водорода. Ведь его выделение в процессе метаболизма микроорганизмов процесс сравнительно медленный, и молекулярный водород, по идее, должен был достаточно быстро всплывать на поверхность водоёма, улетучиваясь далее в атмосферу, а потом и в космос.

МН: Здесь предполагается геологический источник водорода и формата, по типу Лост Сити. В его водах 1-15 мМ водорода, 1-2 мМ метана и 0,05-0,15 мМ формата. В гадейском периоде серпентинизация должна была идти активнее, и такие источники давали больше водорода, формата и метана.

ВА: Если источник водорода геологический, то сомнительно, что бы за счёт первых биологических реакций, тогда ещё гораздо хуже оптимизированных, можно было ощутимо компенсировать поток водорода, прущий из мантии. Да и судя по вашим же цифрам, молекулярного водорода даже в современных Лост Сити гораздо больше, чем метана, а ведь в гадее, по всей видимости, соответствующие ферменты работали хуже, а водород, как вы сами пишите, выделялся гораздо активнее, так что, для бактерий пытаться уменьшить его концентрацию путём конвертации в метан, это было всё равно что пытаться напёрстком вычерпать воду из колодца…

МН: а им и не надо вычерпать водород из всей окружающей среды. Им надо, чтобы водород не ингибировал реакцию HCOOH → CO2 + H2. Она идет в две стадии:
на формат-дегидрогеназе HCOOH + Fd → CO₂ + Fd^2- ,
затем на гидрогеназе Fd^2- + 2H+ → Fd + H₂
Чтобы водород не угнетал, надо выкинуть гидрогеназу и заменить вторую стадию на фолатный конвеер 3Fd^2- + HCOOH + 6H⁺ → CH₄ + 2 H₂O
В этом случае водород вообще исключается из метаболической цепочки и его фоновая концентрация ни на что не влияет. Согласен, у меня была неудачная формулировка, исправлю.

 Глава 18.

Стр. 477. "В целом можно сказать, что те белки эукариот, которые получены от других бактерий (не предков митохондрий и пластид), не имеют какого-то одного источника."

ВА: Хотелось бы каких-нибудь подтверждений в численной форме. Дело в том, что когда я сам пытался оценить долю генов эукариот, наиболее похожих на тот или иной тип бактерий, у меня получалось, что фирмикуты (к ним, в частности, относятся и клостридии, от которых эукариоты, судя по всему, получили гены для гликолиза) внесли в геном эукариот вклад, вполне сравнимый по величине с альфа-протеобактериями. Ни в одном исследовании я не видел оценки процента генов, полученных эукариотами от иных бактериальных групп, чем альфа-протеобактерии и цианобактерии.

МН: Это было у Маркова - минимум 230 доменов от бактерий, но не протео и циано, это было у Gribaldo.

ВА: Так нигде по ссылкам, насколько я вижу, не утверждается, что те самые оставшиеся 230 доменов (не предков пластид и митохондрий) не имеют одного преобладающего источника. А он, судя по моим собственным оценкам, похоже, всё-таки есть, и это фирмикуты (тут можно вспомнить, например, что многие гены для переваривания пищи эукариоты получили от клостридий-бродильщиков). А так понятно, что раз многие эукариоты жуют всё, что не приколочено, то у них можно ожидать понемножку генов от почти всех основных бактериальных фил.

Стр. 480. "Его геном имеет размер более 5 млн пар нуклеотидов и кодирует 5381 белок..."

ВА: Геном Loki на данный момент времени прочтён не полностью, а примерно на 92%. Соответственно, всего в его геноме насчитывается около 5850 генов.

 МН: Поправка принимается.

Стр. 488. "У микробов рода Bacillus при образовании спор происходит особое клеточное деление, при котором одна дочерняя клетка, дающая начало споре, оказывается внутри другой. К сожалению, такое деление известно только у Bacillus, его нет у всех остальных бактерий и ни у одной из архей."

ВА: Споруляция характерна для двух основных КЛАССОВ бактериального ТИПА Фирмикуты (Бацилл и Клостридий) и, по-видимому, была присуща уже последнему общему предку всех Фирмикут, см., например здесь.

МН: Старый, домолекулярный род Bacillus – это, считай, весь класс Бациллы по современной систематике. Согласен, клостридий тоже надо упомянуть.

 Заключение.

Стр. 512. "Поэтому современные оценки ne более пессимистичны, чем предполагали в 1960-е годы, и лежат в интервале 0.001-0.1 (см. главу 2.)"

ВА: В главе 2 вы, насколько я вижу, тоже не приводите никакого обоснования указанного интервала. Единственный намёк есть на странице 65 - "Конечно, такие близкие к звезде планеты проще всего обнаружить современными методами, но даже с поправкой на это получается, что они есть в 90% экзопланетных систем (рис. 2.7.)". Но, во-первых, рис. 2.7. это распределение планет на диаграмме "масса-плотность", информации о расстоянии от звезды до светила на ней попросту нет. Во-вторых, вообще непонятно, как факт нахождения некоторых планет вблизи звезды может уменьшать вероятность нахождения других планет на бОльших расстояниях от неё. В третьих, как недавно выяснилось, ближайшая к нам звезда (Проксима Центавра) обладает как минимум одной планетой, находящейся в потенциальной зоне обитаемости. Фактически можно сказать, что ткнув случайным образом в звезду, для которой нам проще всего обнаружить более отдалённые от неё планеты, мы нашли там как минимум одну из них в обитаемой зоне. Если исходить из того, что обсуждаемая вероятность действительно находится в интервале 0.001-0.1, то, выходит, что нам весьма и весьма повезло. Либо, указанная оценка вероятности ощутимо занижена.

МН: Горячий газовый гигант практически закрывает возможность долгого существования землеподобной планеты, у нее будет нестабильная орбита. У других систем есть газовые гиганты в зоне обитаемости, т. е. Землеподобной планете там места тоже нет. Там, где есть теплые мини-нептуны, в зоне обитаемости обычно тоже висит мини-нептун, у которого вряд ли есть твердая поверхность. Суперземля в зоне обитаемости будет дольше сохранять геологическую активность, жизнь может зависнуть (возможно, на 5-10 млрд лет) на докислородной стадии, ибо железа будет хватать. То есть «случайный тык в звезду», скорее всего, даст нам какую-то планету в зоне обитаемости, но вот ее землеподобность совершенно негарантирована.

ВА: Так указанный коэффициент учитывает именно пригодность планеты для жизни, а отнюдь не похожесть её на Землю! Кроме того, совсем не факт, что всё новое изобретается природой только тогда, когда без этого уже не выжить. Благодаря более высокой эффективности кислородный фотосинтез, один раз появившись, скорее всего будет тут же активно поддержан отбором. Как говорится, “каменный век закончился не потому, что кончились камни”(с) !

МН: Мини-нептун без твердой поверхности вряд ли пригоден для жизни с ДНК и аминокислотами. Суперземля пригодна для жизни, но возникновение животных и разума на ней очень затянется. Формально, если мы рассматриваем суперземли в обитаемой зоне, то у нас получается Ne порядка 0,1 — 0,5, но пропорционально падает множитель Fi.

МН: Кислородный фотосинтез в момент возникновения — это не эффективная штука, а прежде всего опасная и ядовитая. В клетках он обвешан защитами не хуже современной АЭС.

ВА: Полностью согласен, что появление кислородного фотосинтеза стало возможным только после миллиардов лет эволюции. Просто я считаю, что та ветка жизни, которая сейчас развивается на Земле, возникла намного раньше зарождения Солнечной системы. Грубые прикидки с помощью молекулярных часов говорят о том, что она могла появиться уже в первые 2-3 миллиарда существования Млечного Пути.

МН: Если бы не производство оружейного плутония, вряд ли бы люди почесались насчет атомной энергетики раньше нефтяного кризиса 70-ых.

Кстати, продолжая эту аналогию, можно предположить, что кислородный фотосинтез возник в архее сначала как оружие (подобно системам с NO). Позже, по мере исчерпания железа к протерозою он пришел в энергетику биосферы. Это согласуется и с приводимыми вами данными по oxygenwhiffs в архее. И да, это могла быть исходная функция ФС2, до того как она стала работать вместе с ФС1 в Z-цепи.

   ВА: Почему бы и нет? Возможно, что даже ещё и до архея! :)

Стр. 513. "Если следы возникновения жизни на Марсе будут найдены, значит, в Солнечной системе две планеты подходили для возникновения жизни, а значит, и в Галактике их много."

ВА: Непонятно, как искать следы возникновения жизни на Марсе, если мы не можем найти их даже на Земле. Если же имеются ввиду свидетельства существования на Марсе жизни на уровне бактерий, то, может быть практически невозможно сказать, была ли жизнь на Марс занесена, например, с Земли, или независимо зародилась непосредственно на самой планете. Если только, нам очень повезёт, и не выяснится, что некоторые марсианские микробы дожили до наших дней.

МН: Глубинная биосфера на Марсе имела все шансы дожить до наших дней. Надо лететь и бурить. Если найдем живых, мне кажется, их общее или независимое происхождение с земной жизнью будет легко установить.

ВА: Да, конечно, но тогда надо говорить именно о поиске следов на Марсе современной жизни, а отнюдь не о поиске следов возникновения её там.

Стр. 514. "И здесь мы сталкиваемся с серьёзным недостатком уравнения Дрейка: оно не учитывает времени, необходимого для возникновения и развития жизни... Может быть, небольшие различия начальных условий на планете могут удлинить этот срок в полтора-два раза и люди просто возникли раньше других разумных видов?"

ВА: Солнце родилось достаточно поздно по галактическим меркам, возраст нашей галактики оценивается примерно в 9-10 млрд. лет, так что, даже если мы развились быстрее остальных, скажем, в 2 раза, жизнь зародившаяся около ранних звёзд Млечного Пути уже тоже должны была, по идее, "дозреть" до разумных форм.

МН: Во-первых, жизнь около ранних звезд спектрального класса G уже либо погибла, либо освоила межзвёздные перелеты, т. к. те звезды приближаются к стадии красного гиганта и их светимость выросла заметно. Для нашего Солнца рост светимости через 1-1,5 млрд лет загонит Землю в неограниченный парниковый эффект. Что там с возникновением жизни у оранжевых и красных карликов — возможны варианты. Они дают сильно меньше УФ, чем Солнце, а красные еще и склонны к резким рентгеновским вспышкам. Надо смотреть на атмосферы землеподобных планет у красных карликов. Если там найдется кислород, это хорошо.

ВА: Оранжевые карлики (спектральный класс К) выглядят оптимальными кандидатами для эволюции жизни. Время жизни на главной последовательности у них в несколько раз больше, чем у класса G, плюс, их самих тоже в несколько раз больше, чем звёзд этого класса. Меньший поток УФ имеет как свои плюсы, так и свои минусы. Кроме того, УФ очень активно поглощается водой, так что, всегда можно найти расстояние от поверхности, на котором его поток оптимален.

МН: Во-вторых, каждый лишний миллиард лет — это лишний шанс гибели многоклеточной жизни из-за взрыва сверхновой, дестабилизации облака Оорта при встрече системы с газопылевыми облаками, и многих других галактических сюрпризов. Я видел оценки астрономов, что наши 3,8 млрд лет без серьезных катастроф — это необычное везение. Наше Солнце редко заходит в регионы галактики с высокой плотностью звезд и газопылевых облаков, не всем звездам так повезло. Шаровые скопления должны быть безжизненны из-за сверхновых.

ВА: Да, наше Солнце находится в галактике на коротационной орбите, что ощутимо уменьшает шансы на разные угрозы для жизни, приходящие из дальнего космоса. Но это, скорее, имеет отношение к неучитываемой формулой Дрейка вероятности гибели уже зародившейся жизни от тех или иных причин. Если принять, что время, которое понадобилось жизни, что бы достичь уровня разумной цивилизации на Земле, является типичным (находится вблизи максимума гауссиана), то у цивилизаций многих старых звёзд Млечного Пути имелось более, чем достаточно, времени, что бы покинуть свою первоначальную звезду, отправившись к другим звёздам, вращающимся по наиболее безопасным орбитам, и имеющим наиболее подходящие условия для жизни. Я лично склонен видеть разрешение этого парадокса в завышении Дрейком среднего времени существования высокоразвитой цивилизации и/или недооценке времени, необходимом для развития жизни (на Земле лишь продолжилась эволюция бактериальной жизни, начавшаяся за много миллиардов лет до этого на другой планете, вращавшейся около другой звезды).

Стр. 515. "Лишь появление кислородного фотосинтеза 2,4 млрд. лет назад резко подстегнуло эволюцию."

ВА: Как уже писал в комментариях к предыдущим главам, накапливается всё больше данных, что кислородному фотосинтезу как минимум 3.2, а то и 3.7 млрд. лет.

МН: Вот я жду ответа от Лены Наймарк, что она думает про эти данные. А то палеонтология и палеогеохимия дело скользкое, не раз уже приходилось радикально пересматривать результаты. (также см. выше мою гипотезу «оружейного кислорода»)

Стр. 517. "От кислородной революции (и, видимо, появления эукариот) до достижения многоклеточного уровня прошло 1.5 млрд. лет."

ВА: Первые неоспариваемые отпечатки красных водорослей обнаруживаются в породах возрастом 1.2 млрд. лет. Если датировать "кислородную революцию" отметкой в 2.4 млрд. лет, то выходит промежуток времени длиной 1.2 млрд. лет.

МН: Ну как неоспариваемые… Кавалье-Смит оспаривает все остатки эукариот старше венда и криогения. Плохо в палеонтологии с консенсусом. Уточню у Лены Наймарк и исправлю.

   ВА: Ну, скажем так, неоспариваемые профессиональными палеонтологами. :)

МН: скорее, мне стоило написать «до достижения уровня многоклеточных    животных», т. к. талломы водорослей (кроме вольвокса) по степени интеграции на порядок уступают даже губкам и трихоплаксу.  

ВА: Общие комментарии к данному разделу. Я лично согласен с Евгением Куниным в том, что происхождение жизни явление гораздо менее вероятное, чем думают некоторые оптимисты. Зато, межзвёздный перенос жизни более вероятен, чем думает большинство исследователей. В этом плане уравнение Дрейка, как мне кажется, стоило бы модифицировать, добавив в него учёт переноса уже зародившейся жизни между звёздными системами нашей галактики. Может быть, когда появится время, займусь соответствующими оценками.

МН: Мне пока кажется, что вероятность зарождения жизни высока, а развития до эукариот и многоклеточных животных — на порядки ниже. Не хочется устраивать битву ИМХО. Поживем — увидим.