Короткий адрес страницы: fornit.ru/7620
или fornit.ru/ax1-13-535

Запоминание временно исчезнувшего стимула

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Реверберация возбуждений (nan)


  • Короткое изложение

    Формы поведения, подобные инсайту, у нас называют обычно экстраполяционными рефлексами. Ведущий ученый в этой области профессор Л. В. Крушинский. Для выявления экстраполяционных рефлексов он провел много разных опытов. Мы рассмотрим некоторые.

    «При выборе материала для изучения экстраполяционных рефлексов мы считали целесообразным остановиться на животных с относительно простыми формами высшей нервной деятельности, так как можно было ожидать, что у таких животных изучаемые рефлексы (если они у них имеются) должны проявляться в наиболее простом виде» (профессор Л. В. Крушинский).

    Поэтому избрали для опытов кроликов и птиц: голубей, уток, кур, врановых (вороны, сороки, грачи) и некоторых хищных.

    Методика исследования такова. Представьте себе длинный ящик-кормушку, которая движется по рельсу с постоянной скоростью 8–10 сантиметров в секунду. Первые полтора метра своего пути кормушка открыта, так что подопытные животные могли идти за ней и на ходу есть корм. Затем кормушка словно в тоннель ныряет: скрывается под крышей коридора.

    Что же пытались выяснить? Вот что: будет ли животное искать корм только там, где он исчез в закрытом коридоре, или же побежит вперед вдоль коридора, из которого скоро появится кормушка.

    В первом случае опыт покажет, что у животного, которое бестолково суетится в месте исчезновения кормушки, экстраполяционных рефлексов нет. Во втором они очевидны.

    Что же получилось?

    Голуби шли за открытой кормушкой, клевали из нее корм, но как только она исчезла в коридоре, перестали искать пищу и пошли в обратном направлении. Так же вели себя и утки. Но вот куры кое в чем отступили от норм поведения голубей и уток: они не уходили сразу, как только корм исчезал, а некоторое время искали его там, где кормушка скрылась в тоннеле. Однако не побежали к другому концу коридора, где кормушка вновь появляется.

    Совсем иначе поступали врановые птицы. Например, ворона по кличке Варя долго и упорно искала корм не только в месте его исчезновения, но и дальше вдоль коридора и в противоположном конце, где кормушка вновь появляется на свет божий. Вот протокольная запись ее поведения:

    «Ворона бежит за кормушкой с закрепленным в ней куском мяса и клюет его. Как только кормушка исчезает в коридоре, птица бежит вдоль коридора, пробегает 240 сантиметров, возвращается назад к началу коридора, но, не дойдя до него, снова идет вперед по ходу движения корма. Через 47 секунд поиск корма прекращается, и ворона отходит от коридора». 

    Задачу поиска корма врановым птицам облегчили тем, что посередине коридора оставили небольшую щель, через которую птица хотя и на миг, но могла увидеть проходящий мимо корм. Сейчас же экстраполяция у птиц улучшилась: заметив мелькнувший в щели корм, они бежали к концу коридора и ожидали здесь появления кормушки. Дождавшись, ели его.

    Кролики вели себя примерно как куры. А это означает, что до интеллектуального уровня ворон и сорок им далеко.

    Изучение экстраполяционных рефлексов

    Проблемы поведения животных (Избранные труды 30-40х годов) М.Наука,1993,320с,стр.63-74 
    Л.В. Крушинский

    МАТЕРИАЛ И МЕТОД

    При выборе материала для изучения экстраполяционных рефлексов мы исходили из положения о необходимости начать это исследование на животных с относительно простыми формами их высшей нервной деятельности, так как можно было ожидать, что у таких животных изучаемые рефлексы должны проявляться в своем наиболее простом и обнаженном виде.

    Наиболее удобными объектами для этой цели в качестве первой ступени изучения экстраполяционных рефлексов оказались птицы и кролики. (Чтобы исключить возможную роль обоняния в проводимых формах опытов, у всех подопытных кроликов были предварительно разрушены обонятельные луковицы.) (Проводимые исследования на более высокоорганизованных животных послужат материалом для последующих сообщений.) Из птиц мы наиболее детально изучили голубей, кур и врановых птиц (ворон, сорок и грачей). Врановые птицы должны быть совершенно ручными; лучше всего подходят для этой цели птицы, вынутые из гнезд птенцами и выращенные в лаборатории.

    Изучение экстраполяционных рефлексов производилось на фоне пищевых безусловных рефлексов. Пищевая возбудимость животных должна быть при этом достаточно высокой; поэтому животные до начала опыта в течение суток не получают пищи.

    В качестве пищевого раздражителя использовались: для кур - пшено; для голубей - конопля; для врановых птиц - мясо, яйца; для кроликов - морковь, свекла. Опыты проводились в лабораторном помещении; животные имели возможность свободно передвигаться по всей лаборатории.

    Общий принцип, который лег в основу проводившихся опытов, заключался в следующем. Пищевой раздражитель А движется прямолинейно с постоянной скоростью. Первоначальный отрезок его движения проходит на виду у животного, даже больше того, животное имеет возможность не только видеть, но подкармливаться от А. Продвинувшись определенный отрезок своего пути на виду у животного, раздражитель А уходит из поля зрения животного. Достигается это тем, что некий предмет В загораживает собой предмет А и тем самым пресекает возможность последующего зрительного восприятия его.

    Выяснялось: могут ли животные, несмотря на то, что они перестают воспринимать своим рецепторным аппаратом раздражитель А, тем не менее экстраполировать направление его движения?

    Основная задача сводится, таким образом, к двум этапам, во время которых животные должны были:

    1. Определить из соотношения с неподвижными точками пространства изменение положения (движения) точки (раздражителя) А.
    2. Определить по изменению этого соотношения неизвестную величину (направление движения А).

    В соответствии с только что изложенным общим принципом постановки эксперимента были проведены конкретные опыты.

    ЭКСТРАПОЛЯЦИОННЫЕ РЕФЛЕКСЫ

    а. Опыты с коридором

    Метод исследования заключался в следующем: кормушка с кормом движется по рельсу со средней скоростью 8-10 см в секунду. Первые 1,5м она движется открыто, так что животное имеет возможность идти за кормушкой и есть из неё корм. После этого кормушка въезжает в закрытый со всех сторон коридор (туннель). Как только корм въезжает в коридор, его выходное отверстие закрывается клапаном и животное перестает видеть корм, двигающийся по коридору. Коридор состоит из двух половин длиной по 1,5 м. В некоторых вариантах опыта между обеими половинами коридора оставлялась щель (3-5 см), через которую животное имело возможность увидеть кормушку с кормом в тот момент, когда она продвигалась мимо щели.

    Во время опыта производится регистрация того:

    1. Делает ли животное попытки искать корм в месте его исчезновения в коридоре и в направлении его движения по коридору.
    2. В течение какого времени и на какое расстояние производится поиск корма вдоль коридора.

    Перед тем как проводить опыт с кормушкой, наполненной кормом, производится контрольный опыт, при котором по коридору движется пустая кормушка. Различие в поведении животного при движении пустой кормушки и кормушки с кормом показывает: ищет ли действительно животное корм после его исчезновения или проявляет ориентировочную реакцию на шум двигающейся по коридору кормушки.

    Для выяснения того, не служит ли шум двигающейся по коридору кормушки с кормом ориентиром для направления его поиска, проводились также контрольные опыты, в которых сразу после того, как кормушка с кормом скрывалась, она останавливалась. Эти опыты показали, что те животные, которые ищут корм по направлению его движения вдоль коридора, ищут его независимо от того, остановился он или продолжает двигаться в коридоре. Эти контрольные опыты показали, что шум, производимый двигающейся кормушкой, не является существенным ориентиром для животного в поиске корма, двигающегося в коридоре.

    Опыты с голубями

    Результаты проведенных опытов с голубями оказывались весьма однородными. Во всех 14 опытах, проведенных с ними, голуби шли за двигающейся кормушкой, клюя из неё корм, но как только кормушка исчезала в коридоре, большинство голубей сразу отходило от коридора и шло назад вдоль рельса, по которому только что двигался корм. Только в одном опыте голубь (№ 1) после исчезновения кормушки с кормом отошел в сторону от коридора и остановился там, ощипывая перья; в двух других опытах голуби (№ 2 и 3) делали очень короткие (3 и 1 с) остановки около начала коридора после исчезновения в нем корма.

    Пример. Голубь № 5. Опыт 14/V. Скорость движения кормушки 10 см/с. Кормушка двигается по рельсу 1,5 м, после чего скрывается в коридоре. Голубь идёт и клюет корм из кормушки; как только кормушка исчезает в коридоре, голубь сразу отходит от коридора, перескакивает на другую сторону рельса и идёт вдоль него назад в противоположную сторону движения корма (рис. 2).

    Рис.2 Схема опыта с голубем

    Проведенные опыты показали, таким образом, однородный результат: у голубей после исчезновения кормушки с кормом в коридоре нет никакой попытки к его поиску по направлению движения корма. Даже больше того, голуби сразу после того, как корм исчез в коридоре, идут назад в направлении, обратном направлению движения корма, - по тому пути, вдоль которого они только что клевали корм.

    Опыты с курами

    Проведенные опыты показали, что куры заметно отличаются от голубей по своей реакции на исчезнувший в коридоре корм.

    Основное, чем характеризуется поведение большинства кур после исчезновения кормушки, это короткий поиск около места исчезновения корма в коридоре. Чтобы проверить, не случайны ли задержки кур около начала коридора, были проведены контрольные опыты с движением пустой кормушки. Время задержки кур около начала коридора, т. е. того места, где исчез корм, в случае движения кормушки с кормом и кормушки без корма приведено в табл. 1.

    Таблица 1. Сравнение времени задержки кур около начала коридора при движении кормушки с кормом и без корма (по первому опыту с каждой птицей)

    КличкаПолВремя(с.) поиска при движении кормушкиКличкаПолВремя(с.) поиска при движении кормушки
    с кормомпустойс кормомпустой
    1Левыйм701013Соваж20
    2Правыйм434141715ж330
    3Бандитм0015Чернушкаж67
    4Крючокм7016Пеструшкаж00
    5Прямойм16017Боевикм00
    61714ж0018Рыжикм40
    71728ж0019Юркийм120
    81724ж18020Красавецм40
    91702ж10021Спорныйм120
    1017113ж30022Хвостунм50
    11Рогулькаж3023Точкаж00
    121742ж18024Мохнаткаж70

    В качестве примера поиска исчезнувшего в коридоре корма можно привести опыт с петухом по кличке Левый.

    Опыт 11/IV. Скорость движения кормушки 10 см/с. Открытый путь движения кормушки 1,5 м. Петух идёт за пустой кормушкой и смотрит в неё. После того как кормушка исчезла вкоридоре, петух простоял в течение 10 с. около его начала и, отойдя в сторону от коридора, пошел вдоль коридора, затем вернулся обратно (рис. 3).

    Рис.3 Схема опыта с петухом

    А - место остановки петуха; 
    В - место, в котором находился петух, когда кормушка выезжала из коридора

    У некоторых особей наблюдаются поисковые движения не только около начала коридора, но даже короткие движения в направлении движения корма, исчезнувшего в коридоре.

    Опыты показывают, что некоторые куры после исчезновения корма в коридоре не только производят его поиск в самом начале коридора, но делают короткие экстраполяционно-рефлекторные движения вдоль коридора до 50 см. Однако наиболее характерным для кур является короткая задержка около начала коридора с поиском корма в том месте (в начале коридора), где он исчез.

    Опыты с врановыми птицами

    Опыты с врановыми птицами показали резкое их отличие в характере поиска исчезнувшего в коридоре корма как от голубей, так и от кур. Все восемь исследованных птиц после исчезновения корма очень активно в течение длительного времени искали корм вдоль коридора. Все птицы искали корм не только в месте его исчезновения, т. е. в начале коридора, но и вдоль коридора. Поиск пустой кормушки отсутствовал.

    В табл. 2 представлены результаты проведенных опытов.

    Таблица 2. Сравнение времени и расстояния поиска корма вдоль коридора у врановых птиц при движении кормушки с кормом и без корма (по первому опыту с каждой птицей)

    КличкаВидПоиски при движении кормушки
    с кормомбез корма
    время(с.)расстояние(см.)время(с.)расстояние(см.)
    1ПаваВорона5030000
    2Машка"4515000
    3Варя"4724000
    4Варяг"75120210
    5Краля"5123000
    6ЖюляСорока1515000
    7Безымянка"80120100
    8Артемида"5015000

    В качестве примера поиска исчезнувшего корма можно привести опыт с вороной по кличке Варя.

    Опыт 1/Х. Скорость движения кормушки 8 см/с. Открытый путь движения кормушки 1,5 м. Ворона бежит за кормушкой с закрепленным в ней куском мяса и клюет его. Как только кормушка исчезает в коридоре, ворона бросается вдоль коридора, пробегает 240 см, возвращается назад - идёт к началу коридора, но, не дойдя до него, снова идёт вперёд по ходу движения корма. Через 47 с поиск корма прекращается и ворона отходит от коридора.

    Очень показательными оказались опыты, проведенные с некоторыми из наших птиц, в которых оба колена коридора не были приставлены вплотную друг к другу, а между ними была оставлена небольшая щель, через которую птицы могли увидеть корм в момент его продвижения мимо щели.

    В двух случаях птицы, увидев продвигающийся мимо щели корм, моментально бросались вдоль колена к концу коридора и задерживались там (рис. 4).

    Рис.4 Схема опыта с сорокой

    А - точка, в которой находилась сорока, когда корм проходил мимо щели; 
    В - точка, в которой она ожидала корм

    Проведенные опыты ясно проиллюстрировали огромную разницу в характере поиска исчезнувшего в коридоре корма у всех восьми исследованных врановых птиц по сравнению с курами и голубями.

    Опыты с кроликами

    Опыты, проведенные с кроликами, показали, что по характеру поиска корма, исчезающего в коридоре, последние приближаются к курам. В табл. 3 представлены результаты проведенных опытов.

    Таблица 3. Время и расстояние поиска корма вдоль коридора (результаты первого проведенного опыта)

    КличкаПолПоиск корма при движении кормушки
    время, срасстояние, см
    1Колька 40150
    2Вислоушка 22*0
    3Серка 7*0
    4Карлик 5*0
    5Пышка 12*0
    * Задержка около начала коридора.

    На основании как первых, так и последующих опытов, может быть сделан несомненный вывод, что кролики продолжают в течение некоторого времени искать корм в месте его исчезновения, а в одном случае этот поиск осуществился и вдоль коридора.

    Во всех последующих опытах с нашими подопытными кроликами наблюдалась сходная картина: они или задерживались, производя в некоторых случаях ясно выраженный поиск корма около начала коридора, или делали короткие поисковые пробежки вдоль коридора.

    Подводя итог проведенным опытам, мы можем сделать следующий вывод. Наблюдается огромное различие в степени выраженности экстраполяционных рефлексов при поиске двигающегося и исчезающего в коридоре корма. У голубей не было обнаружено никаких намеков на наличие этих рефлексов. У кур и кроликов после исчезновения корма происходит его поиск в том месте, где он исчез, причем этот поиск в некоторых случаях распространяется и вдоль начальной части коридора. У врановых птиц способность экстраполировать направление движения исчезнувшего в коридоре корма прекрасно развита. Эти птицы не только ищут корм вдоль коридора, но и способны экстраполировать то место, в которое двигается корм.

    б. Опыты с двигающейся платформой

    Опыт заключался в следующем: на металлической платформе размером 18,5 х 37,5 см находится двигающаяся в пазах крышка, которая может быть вплотную придвинута к передней стенке платформы. Кормушка с кормом, поставленная между передней стенкой платформы и подвижной крышкой, может быть в нужный момент задвинута крышкой (рис. 5).

    Рис.5 Опыт с двигающейся платформой

    А - кормушка с кормом; 
    В - крышка, закрывающая кормушку; 
    С и С1, - шнуры, при помощи которых приводятся в движение платформа и крышка

    Опыт заключается в том, что двигающийся на платформе корм (раздражитель А) закрывается крышкой (В) и платформа после этого либо сразу останавливается, либо продолжает двигаться в том же направлении.

    Животное в этом опыте для достижения корма (Животные, несмотря на попытки достать корм, не в состоянии отодвинуть крышку) должно произвести два элементарных акта, которые могут быть описаны следующим образом: 1) определить, что А не исчезло, а лишь закрыто В (находится в В); 2) определить, что если А находится в В, а В продолжает двигаться, значит, и А продолжает двигаться в В.

    В том случае, когда платформа останавливается сразу после того, как В закрывает А, для животного достаточно произвести первый акт и искать А в том месте, где оно исчезло в В. Для этого, очевидно, достаточно установить ассоциацию между А и В. В том случае, когда платформа продолжает двигаться, после того как В закрыло А, животное должно, помимо первого акта, продолжать поиск А не в том месте, где оно исчезло, а в продолжающем двигаться В.

    Опыты с голубями

    При закрывании корма и одновременной остановке двигающейся платформы голуби или сразу отходили от платформы, или, в половине проводимых опытов, у них наблюдались короткие (на 4 - 8 с) задержки около остановившейся платформы (только в одном случае голубь в течение 80 с то отходил, то снова возвращался к остановившейся платформе, после чего впрыгнул на крышу платформы и начал чистить перья) (рис. 6).

    Рис.6 Опыт с голубями

    А - платформа с открытым кормом; 
    Б - платформа с закрытым кормом; двойная линия - движение кормушки; пунктир - движение животного до того как кормушка была закрыта; сплошная линия - движение животного после того как кормушка была закрыта; 
    В - место остановки голубя.

    В опытах, когда корм закрывался крышкой и платформа после этого продолжала двигаться, голуби в большинстве случаев сразу отходили от двигающейся платформы и больше не реагировали на неё. Из 19 проведенных опытов только в одном случае голубь (№ 2) сделал несколько шагов за закрывшимся и продолжающим двигаться на платформе кормом и после этого отошел; в другом случае голубь (№ 5), отойдя сразу от двигающейся платформы, на которой корм был задвинут крышкой, сделал два больших круга по лаборатории, затем подошел к продолжающей двигаться платформе и сразу отошел от неё.

    Подводя итог проведенным опытам с голубями, можно сделать вывод, что характерным для их поведения является моментальный отход или только краткая задержка в течение 4 - 8 с около закрывшегося и одновременно с этим остановившегося корма. Если же корм закрывается, но продолжает двигаться, голуби в большинстве случаев сразу отходят от двигающей платформы.

    Опыты с курами

    Результаты проведенных опытов с курами приведены в табл. 4.

    Таблица 4. Реакция кур на двигающийся и остановившийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждой птицы)

    № п/пКличка или номер птицыПолРеакция на закрываемый корм
    останавливающая платформаплатформа, продолжающая движение
    Время реакции, свремя реакции, сдвижение за платформой, см
    1Бандин 1700
    2Крошка 32110-12
    3Желтушка 3000
    4Правый 2616125*
    5Крючок 3000
    6Хвостун 5500**
    71714 40540
    81728 558***5-6
    91724 659***0
    10Чернушка 388***0
    11Голышка 4480
    12Пеструшка 379***0
    13Мохнатка 5710100
    14Рогулька 1600
    15Точка 1800
    16Рыжик 125***0
    17Юркий 1400
    18Красавец 166***0
    19Спорный 803***0
    20Сова 1310***0
    21Боевик 85***0

    * Контрольные опыты, проведенные с этим петухом, показали, что он шел за различными движущимися предметами, проявляя признаки ориентировочной реакции. Поэтому вероятно, что и в проведенном опыте движение за закрытым и двигающимся кормом также связано с ориентировочным рефлексом петуха на двигающийся предмет.

    ** Когда двигающийся корм был закрыт, петух сразу же отошел от него, пошел назад, однако после этого догнал платформу, подошел к ней на расстояние 20-25 см и сразу отошел.

    *** Куры не шли, а продолжали стоять на том месте, где они находились, когда двигающийся на платформе корм был закрыт крышкой.

    Из приведенной таблицы видно, что все куры при закрывании корма и одновременной остановке платформы реагируют в течение нескольких десятков секунд. Все они активно разыскивают корм в остановившейся платформе с закрытой крышкой. В том же случае, когда платформа после закрывания корма крышкой продолжает двигаться, куры или сразу отходят от неё, или в течение 6 - 9 с продолжают стоять на том же месте, где был закрыт корм, производя иногда при этом разгребательные движения лапами. И только очень немногие куры идут за закрытым и продолжающим двигаться на платформе кормом.

    Для иллюстрации типичного случая приведем опыт с курицей Чернушкой. Опыт 20/XII.Платформа со стоящей на ней пустой кормушкой двигается со скоростью 11 см/с. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, кормушка закрывается крышкой, но платформа продолжает двигаться ещё 2,5 м. Курица, находившаяся в начале движения около платформы, совершенно не реагирует на неё.

    Таким образом, на основании проведенных опытов выяснилось, что все куры продолжают поиск закрытого и остановившегося корма и только немногие из них реагируют на закрытый и продолжающий двигаться корм.

    Опыты с врановыми птицами

    Исследования, проведенные с врановыми птицами, показали, что они производят поиск закрытого корма как в случае его остановки, так и в том случае, когда он продолжает двигаться. В табл. 5 представлены результаты проведенных опытов.

    Таблица 5. Реакция врановых птиц на двигающийся и останавливающийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждой птицы)

    № п/пКличкаВидРеакция на закрываемый корм
    останавливающаяся платформаплатформа, продолжающая движение
    время реакции, свремя реакции, сдвижение за платформой, см
    1ПаваВорона45*29250
    2Машка"-1080
    3Варя"124*890
    4Варяг"5335250
    5ЖюляСорока-10100
    6Безымянка"3038250
    7Артемка"8830250
    * Обеим воронам удалось в конечном счете отодвинуть крышку и достать корм.

    Из таблицы видно, что у всех исследованных врановых птиц была реакция на платформу с закрытым кормом независимо от того, останавливается она или продолжает двигаться. Во всех случаях реакция на закрытый корм была ярко выражена: птицы упорно стремились заглянуть и проникнуть под крышку, надвинувшуюся на корм. Для того чтобы проверить, не является ли это ориентировочной реакцией на новый двигающийся объект, опыт во всех случаях начинали с движения пустой платформы без корма. Ни в коем случае у исследованных птиц не было обнаружено ни малейшей реакции на двигающуюся платформу без корма. Однако во всех случаях птицы продолжали реагировать на платформу, если стоящий на ней корм закрывался у них на глазах крышкой.

    Для примера опишем опыт с сорокой Безымянкой. Опыт 28/IV. Платформа, на которой стоит кормушка с кормом, двигается со скоростью 5 см/с. Сорока клюет мясо, однако проявляет некоторые симптомы боязни двигающейся платформы. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывается крышкой и одновременно останавливается. Сорока в течение 30 с обегает два раза со всех сторон платформу, стараясь заглянуть под надвинувшуюся на корм крышку. Затем отходит и больше не реагирует на платформу (рис. 7).

    Рис.7 Схема опыта с сорокой

    Исследования, проведенные с воронами и сороками, ясно показали, что их поведение в описанном опыте резко отличается от поведения голубей и кур. Их реакция на закрытый корм, независимо от того, остановился он после закрывания или продолжал двигаться, была ярко выражена и направлена на попытку достать его из-под надвинувшейся на него крышки.

    Опыты с кроликами

    Проведенные опыты показали, что кролики продолжают поиск закрытого корма независимо от того, останавливается или продолжает двигаться после этого платформа, на которой он находится. В табл. 6 приведены результаты проведенных опытов. Кролики упорно ищут закрытый корм как в случае его остановки, так и в случае его движения.

    Таблица 6. Реакция кроликов на двигающийся и останавливающийся после закрывания корм (результаты первого испытания каждого кролика)

    № п/пКличкаПолРеакция на закрываемый корм
    останавливающаяся платформаплатформа, продолжающая движение
    время реакции, свремя реакции, сдвижение за платформой, см
    1Колька 1433170
    2Вислоушка 9025150
    3Серка 9020150
    4Пышка 4730150

    20/XI. Опыт с кроликом Серкой. Платформа со стоящей на ней кормушкой с кормом двигается со скоростью 8,5 см/с. Кролик идёт за платформой и гложет морковь. После того как платформа продвинулась на 1,5 м, корм закрывается и платформа одновременно с этим останавливается. Кролик в течение 35 с непрерывно вертится около платформы, пытаясь проникнуть головой под крышку, и, обежав её с разных сторон, отбегает на расстояние 2-2,5 м; на 65-й секунде снова подбегает к платформе, обегает её, на 90-й секунде отбегает от неё и не возвращается больше к ней (рис. 8).

    Рис.8 Схема опыта с кроликом

    Опыты показывают, что кролики обладают способностью к поиску корма, закрытого крышкой, не только в случае его остановки, но и в том случае, если он после этого продолжает двигаться.

    Проведенные исследования показали, что животные обладают не только элементарной способностью сохранять следы от подействовавших безусловно-рефлекторных раздражителей; они реагируют не только на непосредственно действующий раздражитель или на то место, на котором он находился, но они обладают также способностью к поиску этого раздражителя и в направлении его движения, после того как этот раздражитель перестал оказывать непосредственное влияние на рецепторный аппарат животного. Это указывает на способность животных к экстраполяции направления движения раздражителя. Однако способность к экстраполяции выражена, как показывают проведенные исследования, у разных животных в весьма различной степени. Мы практически не смогли её обнаружить в проведенной форме опыта у голубей. Единственно, что у них иногда наблюдается, это очень короткая (на несколько секунд) задержка на том месте, где исчез двигающийся корм. У кур и кроликов, видимо, можно говорить уже о наличии экстраполяционных рефлексов. И, наконец, у изученных врановых птиц имеется ярко выраженная способность к эктраполяции: они активно ищут исчезнувший из поля их восприятия раздражитель в направлении его движения и способны к элементарному предусмотрению того места, куда он двигается.

    Проведенные опыты, показавшие наличие у животных экстраполяционных рефлексов, дали основание для дальнейшего шага исследования - изучения взаимоотношения между экстраполяционными и условными рефлексами.


    Леонид Викторович Крушинский,      портрет


    Леонид Викторович Крушинский 
    (1911-06-16 - 1984-05-25) 
    Член-корреспондент АН СССР по Отделению общей биологии. Впервые в СССР начал экспериментальное изучение элементарной рассудочной деятельности животных.



    Источник: Изучение экстраполяционных рефлексов
    Дата создания: 23.10.2017
    Последнее редактирование: 23.10.2017

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.

    Оценить cтатью >>

    Другие страницы раздела "Реверберация возбуждений":
  • Сохранение в коре следов прежних раздражений
  • Ритмы мозга
  • Реверберационная цикличность между нервными клетками мозга
  • Циркуляция нервных импульсов
  • Клеточная организация памяти
  • Вспоминаемые образы
  • Поддержание активности
  • Самоподдерживающаяся активность
  • Реверберация
  • Механизм субъективизации объектов внимания
  • Принцип двусторонних связей
  • Роль реверберации
  • Реверберация во время сна отражает дневные воспоминания
  • Дополнительный список статьей и исследований по реверберации
  • Концепция временной организации памяти
  • Отдыхающий мозг формирует долговременную память
  • Кольцевые структуры лимбической системы
  • Схема основных внутренних связей лимбической системы
  • Реверберация и ритмы мозга
  • Реверберация в нейросетях
  • Длительность следовых процессов
  • Консолидация
  • Циклы А. Иваницина забирают энергию в покое
  • Реверберация в лобной коре
  • Долговременное запоминание образов происходит за счет реверберации
  • Формирование эпизодической памяти происходит за счет реверберации

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя
  • Яндекс.Метрика