Исследования показали, что информация о пространственном расположении условного сигнала кодируется в импульсной активности нейронов прежде всего лобной и теменной ассоциативных полей коры больших полушарий. Такое кодирование осуществляется либо рисунком разряда нейронов, либо частотой импульсации нейронов, получивших название пространственно-селективных. Они подразделяются на несколько групп.

свойство пространственной селекции только в период предъявления условного сигнала - сенсорные.

обнаружение различий в импульсной активности только в период отсрочки - памяти.

Аналогичное свойство проявила только после открытия экрана, в момент, непосредственно предшествующий моторному акту, моторных программ.

смешанные типы.

Время отсрочки заполняется кратковременными вспышками импульсной активности разных нейронов лобной коры: в начале отсрочки, в середине и в конце, либо вспышек активности одних и тех же нейронов. И только незначительное число клеток поддерживает высокую импульсную активность на протяжении всего периода отсрочки. Именно для лобных отделов коры, характерны замкнутые нейронные круги типа "ловушек", в которых импульсный поток может циркулировать (реверберировать) до тех пор, пока не будет переключен на эфферентные модули из крупных пирамид. Последнее может служить структурной основой удержания в ловушках импульсных потоков и эстафетного переключения активации от одного нейронного объединения к другому. Лоренте де Но был одним из первых морфологов, кто описал сложные замкнутые цепи нейронов в разных частях мозга. На основе морфологических данных была создана модель памяти из замкнутых цепей, в которых импульсы циркулируют без подкрепления. И.С. Бериташвили (1948) показал, что часть звездчатых клеток проекционных зон коры имеет аксон, заканчивающийся в поле своих дендритов. Такая структура может работать как ловушка возбуждения.

Внутрикорковую реверберацию рассматривают как базовый механизм краткосрочной памяти для лобной коры. Важнейшим фактором формирования кратковременной памяти является ориентировочный рефлекс, который фиксирует внимание для более полного восприятия новой информации. отвлечение приводит к разрушению рисунка импульсной активности пространственно-селективных нейронов лобной коры в период действия условного сигнала и отсрочки и к появлению ошибочных ответных реакций.

Иные явления характерны для теменной коры, где хотя и описано множество пространственно-селективных нейронов, но в пределах времени отсрочки не обнаружено феноменов волнообразной активности эстафетного типа, как в лобной коре. Корковые нейронные объединения типа ловушек здесь не обнаружены, а преобладающим типом нейронов являются послойно расположенные эфферентные пирамиды. Сохранение в период отсрочки импульсной активности пространственно-селективных нейронов теменной коры обусловлено импульсной реверберацией по длинным таламокортикальным кольцам прямой и обратной связи.

Механизмы импульсной реверберации. Давно известны наблюдения клиницистов о так называемой ретроградной амнезии, то есть потере памяти на события, предшествовавшие мозговой травме. Аналогичны последствия судорог и электрошока, которые приводят к стиранию лабильных кратковременных следов только тех событий, которые непосредственно предшествовали данной процедуре. Одновременно в памяти сохраняются все ранее возникшие впечатления и сведения. Это послужило основанием для Д. Хебба (1949) рассматривать двойственную природу следов памяти. Он предположил существование клеточного ансамбля как закрытой системы, активность которой может реверберировать после прекращения сенсорного процесса. Ансамбли связаны друг с другом и могут активироваться эндогенно. Они также могут образовывать связи с моторными клеточными ансамблями. Д. Хебб считал, что фиксация следа связана со стойкими изменениями синаптической проводимости, возникающими при повторном поступлении к синапсу импульсного разряда определенной конфигурации.

Дж. Экклс (1981) установил, что при частом функционировании синапса (его употреблении) возникает облегчение - длительные изменения синаптической проводимости, а при неупотреблении проводимость ухудшается. О двойственной природе памяти свидетельствовал и корсаковский синдром, при котором наблюдается забывание (антероградная амнезия) при относительно сохранной памяти о событиях и фактах, предшествующих началу заболевания (алкогольный паралич). Операция по поводу височной эпилепсии также приводила больных к утрате способности запоминать новую информацию при сохранении предоперационной памяти (У. Пенфильд, X. Джаспер).

Явления ретроградной амнезии наблюдались в экспериментах с животными, которым электрошок наносился сразу после обучения, но он был неэффективен, если наносился спустя некоторое время после процедуры обучения. Многочисленные эксперименты привели к выводу, что все воздействия, так или иначе отражающиеся на проводимости в синаптических межнейронных контактах, приводят к нарушениям процессов кратковременной памяти. Д. Мак-Гоу полагает, что при электрошоке разрываются функциональные реверберирующие цепи.

Во время функционирования нейрона происходит потеря им ионов калия и накопление ионов натрия. Внутрижелудочковое введение животным ингибиторов сказывается на ранних этапах формирования памяти. Р. Мерк выдвинул представление, согласно которому ионные сдвиги в результате обучения синапсов запускают длительные восстановительные процессы. Следствием их является гиперполяризация мембраны, которая сопровождается поступлением аминокислот и синтезом определенных белков. Вновь синтезированный белок используется синапсами, стабильно меняющими свою эффективность. При этом указывается на следующие временные границы видов памяти: кратковременная - угасает через 10 мин после обучения, лабильная (промежуточная) возникает в течение 15 мин после обучения и угасает через 30 мин; долговременная память возникает через 45 мин после обучения и сохраняется неопределенно долгое время. Тогда в основе кратковременной памяти может находиться гиперполяризация нейронов, связанная с повышением калиевой проводимости; лабильная память связана с активацией натриевого насоса; долговременная память базируется на активации белкового синтеза.

Другие исследователи отмечают, что продолжительность реверберации может измеряться минутами (2-12 мин). Подчеркивается большое значение медиатора ацетилхолина, ибо воздействие на системы, выделяющие и связывающие ацетилхолин (путем введения атропина и скополамина, нарушающих его рецепцию постсинаптической мембраной или ядов ацетилхолинэстеразы), существенно влияют на кратковременную память.

Реверберация импульсов была показана в прямых исследованиях Верцеано при одновременной регистрации активности нескольких соседних нейронов тремя микроэлектродами. В каждом из нейронов обнаружены повторяющиеся циклы последовательно возникающих разрядов. Видимо, эти нейроны составляют часть цепи, где нервный импульс движется по замкнутому пути. Такая циркуляция импульсов обнаружена в нейронных цепях между клетками коры и таламуса. При раздражении одной и той же частотой наблюдался один и тот же порядок циркулирующих импульсов. Периодические рисунки импульсации возникают и от единичного раздражения, что доказывает наличие реверберации.

Другие авторы видели реверберацию между симметричными отделами коры обоих полушарий, которая распространялась по волокнам мозолистого тела. Эти межполушарные нейродинамические процессы являются одним из составных звеньев системной организации кратковременной памяти.

В цикл реверберации вовлекаются лишь потоки несущие биологически значимую информацию. Реверберирующая импульсация преодолевает случайную фоновую активность и обеспечивает изменения в синаптических контактах под влиянием закономерно повторяющихся неслучайных факторов.