Рис. 8. Электроэнцефалографическое выражение корково-подкорковой реверберации возбуждения во время ориентировочно-исследовательской реакции (по Шумилиной): КСМ - сенсомоторная кора; KB - височная кора; КЗ - затылочная кора; ГК - гиппокамп; ГТ- гипоталамус; ТМ - таламус; РФС - ретикулярная формация среднего мозга. Медленные ритмы, возникающие в коре мозга в ответ на вспышку света, в последующем распространяются и на подкорковые образования, а затем еще в более отчетливой форме проявляются в коре. Вертикальные линии внизу - вспышки света.

 Корково-подкорковая реверберация возбуждений. Наличие восходящих влияний подкорковых образований на коре головного мозга и обратно направленных нисходящих влияний со стороны коры, естественно, ставит вопрос о формах циклического взаимодействия коры головного мозга и подкорковых образований. Мысль о реверберационных циклах возбуждения между корой и подкорковыми образованиями была сформулирована Дюссером де Баренном и Мак-Каллоком (1938). По их мнению, каждое поле коры может нормально функционировать лишь в том случае, если оно связано с соответствующим ядром таламуса или метаталамуса.

 Чангу (К. Г. Chang, 1950) удалось показать, что посредством кортико-таламического отраженного механизма одиночный залп афферентного импульса может производить изменения в мозге, продолжающиеся гораздо дольше, чем продолжительность самого первичного стимула. Представления о кортико-таламическом реверберационном цикле теперь значительно расширились. Существование такого рода циклических взаимоотношений находит подтверждение в двустороннем характере анатомических связей как "специфических", так и "неспецифических" ядер таламуса и коры головного мозга [В. М. Бехтерев, 1896; Рамон-и-Кахаль, Жеребцов и др., 1941; Джаспер, Ажмон-Марсан, Столл (Н. Jasper, J. Stoll), 1952; Наута и др., 1954; Стратфорд (J. Stratford), 1954, и др.].

Рис. 9. Постепенное развитие возвратной генерализации пароксизмального возбуждения в коре больших полушарий: А - вслед за первичным стрихнинным очагом пароксизмальные разряды проявляются в наиболее отчетливой форме прежде всего в подкорковых структурах (медиальное ядро таламуса); Б - распространение пароксизмальных разрядов на противоположное полушарие; В - генерализованный пароксизмальный приступ, распространяющийся из локально стрихнинизированного пункта коры на все области обоих полушарий (в условиях полной перерезки мозолистого тела). Fr. d. и Fr. s. - правая и левая лобные области; Par. d. и Par. s. - правая и левая теменные области; Oc. d. - правая затылочная область; Th. m. d. и Th. m. s. правое и левое медиальные ядра таламуса.

Рис. 10. Динамика изменений ЭЭГ у голодного животного (А) после аппликации на передние отделы правого полушария 1% раствора амизила (обозначено стрелкой) (по Судакову и Туренко). Локальное возрастание амплитуды биопотенциалов наблюдается сначала в пункте аппликации и в одноименном латеральном гипоталамусе (Б) и только после этого в коре контралатерального полушария (В): Fr. s. и Fr. d. - лобные левая и правая области; Par. s. и Par. d. - теменные левая и правая области; Ос. d. и Ос. s. - затылочные правая и левая области; H. l. s. и Н. l. d. - правая и левая латеральные гипоталамические области.

Хименес-Кастельянос (J. Jimenez-Castellanos, 1950), используя метод невронографии, пришел к выводу, что каждое] корковое поле имеет диффузные проекции различного характера к подкорковым ядрам, образуя, таким образом, циклические системы возбуждений, являющиеся основой взаимосвязи различных в функциональном отношении частей коры и подкорковых образований. Весьма возможно, что реализация циклического движения возбуждения, столь важного для корково-подкорковой интеграции, может обеспечиваться различными, тесно связанными друг с другом корково-подкорковыми системами возбуждений: ретикуло-кортикальными [Бонвалле и Дел ль (М. Bonvallet, P. Dell), 19591, гипоталамо-кортикальными [Мак-Лейн (P. D. McLean), 1955; Папес, 1958; Гелльхорн и Луфборроу (Е. Gellhorn, G. N. Loofbourrow), 1963], таламо-кортикальными (Чанг, 1950,1959).

 Это находит подтверждение при изучении корково-подкорковой реверберации возбуждений в условнорефлекторной деятельности. Так, А. И. Шумилиной (1966) установлено, что после безусловного болевого подкрепления происходит удвоение или утроение медленного колебания вызванного потенциала в ответ на вспышку света, применяемую в качестве условного раздражителя (рис. 8). Такая реакция постепенно распространяется из коры головного мозга в подкорковые образования и снова] ограничивается корой.

 По данным Бишопа и О'Лири (G. Н. Bishop, J. L. O'Leary), удвоение медленного колебания вызванного потенциала служит проявлением таламо-кортикальной реверберации возбуждений, которая возникает благодаря повторному возбуждению клеток латерального коленчатого тела под влиянием импульсов, распространяющихся по нисходящим аксонам таламо-кортикальных невронов. Однако в механизм возникающей реакции реверберации возбуждений включаются также ретикулярная формация и гипоталамус.

 Таким образом, механизмы корково-подкорковой реверберации возбуждений определяются не только таламо-кортикальными связями, но и более обширной системой подкорковых образований, подобной, например, гиппокампову кругу Папеса (1937).

 Существуют и такие формы корково-подкорковой реверберации возбуждения, когда обратные влияния подкорковых образований на кору носят генерализованный характер. Эта форма реверберирующих влияний была установлена В. Н. Шелиховым (1959) и названа возвратной генерализацией возбуждений. Такая реакция отчетливо возникает, если на определенный пункт коры наложить бумажку, смоченную стрихнином. Через несколько минут будут заметны пароксизмальные и эпилептиформные разряды, возникающие с одним и тем же латентным периодом по всей коре головного мозга, независимо от расстояния до первичного пункта наложения стрихнина (рис. 9). Перерезка мозолистого тела не исключает этих генерализованных влияний. Они исчезают только при разрушении неспецифического комплекса ядер таламуса и субталамуса.

Все это указывает на то, что возбуждение, локализованное вначале в коре головного мозга, распространяясь в последующем в кортико-фугальном направлении, создает мощное возбуждение в подкорковых аппаратах. В свою очередь субкортикальное возбуждение оказывает возвратное генерализованное влияние на кору больших полушарий. Об этом свидетельствует такой факт: если охладить первичный стрихнинный пункт и подавить в нем всякую электрическую активность, то пароксизмальные разряды в других частях мозга все-таки сохраняются. Такая же реакция наблюдается и при локальной механической травме коры головного мозга (С. К. Рогачева, 1960).

Рис. 11. Схема формирования циклических реверберирующих кругов в механизме акцептора действия (по Анохину): 1 - одновременно с формированием команды к действию и поступлением сигнала к исполнительным органам возбуждение по коллатералям от аксона адресуется к специальной группе клеток, расположенных как в коре, так и в подкорковых образованиях; 2 - при выполнении действия и достижении определенного результата эти клетки получают информацию о достигнутом приспособительном эффекте; 3 - в результате совпадения копии команды с результатом действия формируется реверберирующая система, возникающая впоследствии всякий раз, как только организм принимает решение к действию.

 Физиол. значение корково-подкорковых механизмов реверберации заключается в следующем.

1. Корково-подкорковая реверберация за счет включения в реакцию активирующих влияний подкорковых образований способствует длительному тоническому напряжению корковых элементов. Это особенно важно при таких биол. состояниях, как страх, голод, ориентировочно-исследовательская реакция. Избирательные реверберирующие взаимоотношения между передними отделами коры головного мозга и пищевыми центрами латеральной гипоталамической области были обнаружены у голодных животных А. И. Туренко (1965), который показал, что локальная аппликация холи-политических веществ на передние отделы коры головного мозга, возбужденные у голодных животных восходящими активирующими влияниями гипоталамуса, постепенно устраняет эту активацию сначала в пункте аппликации, а затем в ипсилатеральном пищевом центре гипоталамуса. После этого устранение "голодного" возбуждения происходит в контралатеральном гипоталамусе и, наконец, в контралатеральном полушарии (рис. 10).

Таким образом, можно предполагать, что между подкорковыми образованиями и корой головного мозга при реакциях определенного биологического качества устанавливаются специфические циклические взаимодействия (рис. 12). Важно подчеркнуть, что инициативный источник этих возбуждений всегда лежит в подкорковых образованиях, обладающих более высокой чувствительностью к действию специальных гуморальных и нервных раздражений.

2. В последнее время реверберирующнм взаимодействиям в коре и между корой и подкорковыми образованиями придается все большее значение в механизме формирования акцептора действия (П. К. Анохин, 1966) (см. Функциональная система, Ежегодник I). Согласно этим представлениям в момент формирования любого исполнительного акта и выхода эффекторных возбуждений по аксонам корковых пирамидных клеток импульсы от последних (определенная "команда") направляются не только к исполнительным органам; по коллатералям аксона копии этих команд одновременно "раздаются" специальным группам чувствительных клеток, которые могут располагаться как в коре, так и в подкорковых образованиях (рис. 11).

Рис. 12. Схема, демонстрирующая множественность циклических корково-подкорковых взаимодействий, каждое из которых специфично для реакции определенного биологического качества.

В момент совершения действия и достижения определенного результата эти клетки производят сравнение информаций о достигнутом приспособительном эффекте с ранее поданной командой. Впоследствии они мобилизуются всякий раз, когда организм принимает решение к совершению данного действия.

При неоднократном совершении определенных действий в системе этих клеток устанавливаются реверберирующие взаимоотношения, составляющие основу механизма памяти и способствующие быстрому и надежному достижению полезного приспособительного эффекта.