Молекулярные часы для "чайников"

Метод молекулярных часов для определения возраста находок в палеонтологии можно сравнить с методом радиоуглеродного датирования объектов органического происхождения, широко применяемого в археологии. В обоих случаях предполагается, что некоторые события (распад ядра атома углерода C¹⁴ в одном случае, и мутации в каких-то генах живых организмов в другом) статистически происходят с постоянной частотой. При этом, нужно учитывать, что для случая мутаций это правило выполяется менее сторого, так как вероятность распада ядра атома углерода C¹⁴ зависит в нормальных условиях только от времени, а частота мутаций, вообще говоря, зависит ещё и от уровня радиации,  температуры и ряда других факторов. Тем не менее, на основе экспериментальных исследований, принято считать, что для одного и того же гена (в исходном исследовании изучался ген, кодирующий цитохром c), и относительно недавно разошедшихся видов, она, в нулевом приближении, постоянна. Так же важно понимать, что данное правило справедливо лишь для тех генов, которые уже оптимизированы отбором, так что, дальше они эволюционируют, главным образом, уже по законам нейтральной эволюции, то есть, мутации не оказывают ощутимого влияния на выживаемость вида. Самый простой вид таких мутаций, это мутация третьего нуклеотида в кодоне, которая не меняет соответсвующую кислоту в белке. Таким образом, мутация в гене произошла, а белок при этом не изменился. Кроме того, есть взаимозаменяемые аминокислоты, мутации между которыми тоже практически не вляют на эффективность работы белка. Если же мутация приводит к появлению нежизнеспособного организма, то она не закрепляется в следующих поколениях, и, таким образом, атоматически не будет учитываться.   

Итак, идея молекулярных часов состоит в том, что, построив, на основе уже отсеквенирванных геномов, филогенетическое дерево расхождения видов (см. Рис. 1), и "откалибровав" его во времени на основе палеонтологических данных (а именно, когда какая-то конкретная ветка дерева эволюции отделилась от остальных), мы можем использовать его для интерполяции и экстраполяции во времени для оценки тех событий, по которым у нас нет наблюдательных данных. Конечно, в реальности всё несколько сложнее, например, для большинства событий обычно при калиброке используют не одну точку, а распределение вероятностей события внутри интервала (минимальное и максимальное возможное время события), но суть метода примерно такова, как описно выше. Самый простой пример эволюционного события, которое может быть использовано при калибровке, это резкий скачёк содержания кислорода в атмосфере Земли, который фиксируется примерно 2.45 млрд. лет назад. По общепринятому мнению, он мог произойти по единственно возможной причине - выделению свободного кислорода в атомосферу цианобактериями, что даёт нам нижнюю границу их появления на эволюционной сцене. Однако, это лишь их миниально возможный возраст, так как на протяжении достаточно долгого времени выделяемый ими кислород мог просто поглащаться внешней средой (главным образом, восстановительными, по большей части, породами), так что, наполнение атмосферы кислородом началось лишь после того, как все они были окислены.  

Рис. 1. Схематичемкое изображение филогенетического дерева жизни (взято из Википедии).

Точность датировки современными методами молекулярных часов большинство авторов оценивают сравнительно высоко, обычно в 95% доверительном интервале предполагаемые даты событий варьируются не более, чем на 10% от их среднего значения. Вместе с тем, не следует забывать, что для самых древних эволюционных событий, например, появления последнего общего предка всех живых организмов (LUCA), приходится делать не интерполяцию, а экстраполяцию во времени, что может снижать точность расчётов. Кроме того, на очень больших промежутках времени может происходить более одной точечной замены аминокислоты или нуклеотида на одной и той же позиции, что может приводить к искусственному "омоложению" датировок.