Хьюбел: Глаз, мозг, зрениеОтносится к «Cборник статей по исследованиям психических явлений»
Глаз, мозг, зрение
В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию.
Дэвид Хантер Хьюбел
Глаз, мозг, зрение
Предисловие к русскому изданию
Если попросить исследователей зрительной системы, придерживающихся самых различных точек зрения на функцию нейронов зрительной коры, назвать одно наиболее яркое их свойство, без сомнения, будет названа ориентационная избирательность.
Визелом, постоянным его соавтором на протяжении последующих двадцати лет, положило начало современному этапу в изучении организации зрительной коры высших млекопитающих.
За открытием ориентационной избирательности последовали и другие фундаментальные результаты: первая классификация нейронов зрительной коры, выявление групп нейронов («колонок»), сходных по функциональным свойствам, работы, показавшие значение раннего полноценного зрительного опыта для нормального созревания и развития генетически предопределенных структур зрительной коры, и другие исследования.
Визел относятся к числу исследователей, имеющих относительно небольшое число публикаций, но почти каждая их работа была новой главой в физиологии центральных отделов зрительной системы.
Этим авторам не свойственно широкое теоретизирование и построение фундаментальных, но не привязанных к экспериментальной базе концепций о функционировании мозга или зрительной коры.
Эти работы, сочетающие электрофизиологический эксперимент с изучением локальных связей в коре методом микроинъекций пероксидазы хрена, привели к открытию мозаичной структуры зрительных зон коры.
Леттвина с соавторами, разработанной в 1959 году и сыгравшей весьма конструктивную роль в последующих исследованиях сетчатки и зрительной системы, особенно у низших позвоночных.
Пигарев
Предисловие
Эта книга посвящена в основном развитию наших представлений о том, каким образом мозг обрабатывает зрительную информацию; она охватывает период примерно с 1950 по 1980 г.
Такого знания мы достигли сравнительно недавно, и я хорошо помню, как в 1950-е годы я рассматривал под микроскопом срез зрительной коры с бесчисленными клетками, упакованными как яйца в коробке, и размышлял о том, что.
Но чтобы понять, основываясь только на структурных данных, что делают клетки зрительной коры, когда животное или человек смотрит на небо или на дерево, необходимо знать анатомические детали намного лучше, чем мы знаем их сейчас.
Отсюда, пройдя через ряд слоев синаптически связанных клеток, информация передается соседним зрительным зонам более высокого порядка, а те посылают сигналы нескольким другим зонам (см.
В самом заднем отделе коры — затылочной доле — имеется не меньше дюжины таких зрительных зон (каждая величиной примерно с почтовую марку), и намного большее их число, видимо, располагается в теменной и височной долях, лежащих перед затылочной.
Мы хотим узнать, какого рода зрительная информация передается по описанным путям и как она модифицируется на каждом этапе — в сетчатке, наружном коленчатом теле и на различных уровнях коры.
Как вы увидите в главе 3, палочки и колбочки, передающие сигналы той или иной клетке зрительного пути, не разбросаны по всей сетчатке, а собраны в небольшом участке.
Определив его границы, мы можем начать варьировать форму, размеры, цвет и скорость перемещения светового стимула и таким образом выяснять, на какие виды зрительных стимулов лучшего всего реагирует изучаемая клетка.
Сравнивая последовательные уровни, мы начинаем понимать вклад каждого из них в анализ нашего зрительного мира — узнаём, какую операцию выполняет каждая из структур над получаемыми ею сигналами, чтобы извлечь из внешней среды биологически полезную для животного информацию.
Значительно меньше сведений у нас о следующей корковой зоне — зрительной зоне 2, хотя и здесь мы начинаем получать некоторое представление о том, что делают ее клетки.
Дальше, однако, наши познания быстро становятся все более отрывочными: для двух или трех областей мы имеем лишь смутное представление о виде обрабатываемой информации — это может быть, например, анализ цвета или распознавание таких сложных объектов, как человеческие лица; и наконец, примерно о дюжине зон, о которых с уверенностью можно сказать, что они в основном зрительные, мы не знаем практически ничего.
Затем последует ряд специальных тем: механизмы восприятия цвета и глубины, функция пучка волокон, связывающих два полушария (мозолистого тела), и наконец влияние раннего жизненного опыта на зрительную систему.
От верхнего слоя, где показаны более тонкие палочки и более толстые колбочки, до нижнего, где направо выходят волокна зрительного нерва, толщина сетчатки составляет четверть миллиметра.
Слева на рисунке показаны рецепторы — ряд преобразующих информацию нейронов, каждый из которых обслуживает один из видов ощущений, например осязание, вибрационное чувство или зрительное восприятие.
Рецепторами служат палочки и колбочки; зрительный нерв — общий выход всей сетчатки — представляет собой пучок аксонов клеток третьего уровня, называемых ганглиозными клетками сетчатки.
В зрительной системе это равносильно поискам ответа на вопрос: что происходит в клетке, будь то ганглиозная клетка сетчатки или клетка коры, когда глазу предъявляют тот или иной зрительный стимул.
Гигантская работа по преобразованию света, падающего на две сетчатки, в осмысленную зрительную сцену часто странным образом игнорируется, как будто все необходимое нам для того, чтобы видеть, — это изображение внешнего мира, четко сфокусированное на сетчатке.
) Рефлекс, приводящий к сокращению цилиарных мышц и делающий хрусталик более выпуклым, определяется зрительным входом и тесно связан с рефлексом, контролирующим сопутствующий поворот глаз.
Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв.
Эта высокая степень конвергенции, которую мы видим в большей части сетчатки, вместе с весьма компактными путями в самом центре и около него позволяют понять, почему, несмотря на отношение 125:1 между числом рецепторов и числом волокон зрительного нерва, некоторая часть сетчатки (ее центр) может все-таки обеспечивать острое зрение.
В зрительной системе это всего лишь некоторая область сетчатки, но со времен Куффлера и благодаря его работам этот термин постепенно стал использоваться в значительно более широком смысле.
В этом процессе молекула зрительного пигмента поглощает фотон — единичный квант видимого света — и при этом химически превращается в другое соединение, хуже поглощающее свет или, быть может, чувствительное к другим длинам волн.
Благодаря главным образом работам Джорджа Уолда из Гарварда, проведенным в 50-х годах, нам теперь многое известно о химии выцветания и последующего восстановления зрительных пигментов.
они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона).
Открытие Томита помогает нам объяснить, почему волокна зрительного нерва у позвоночных столь активны в темноте: спонтанную активность проявляют именно рецепторы; многие биполярные и ганглиозные клетки, вероятно, делают попросту то, что им диктуют рецепторные клетки.
В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала.
В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.
Что мне кажется особенно интересным, так это неожиданность новых результатов; до Куффлера никто не мог бы даже предположить, что существует что-либо вроде рецептивных полей с центром и периферией и что по зрительному нерву практически не передаются сведения о таком малосущественном параметре, как уровень диффузного освещения.
Первичная зрительная кора
После того как в 1952 году была опубликована первая статья Куффлера о рецептивных полях ганглиозных клеток сетчатки с центром и периферией, открылись пути дальнейшей работы.
Топографическое отображение
До того как стало возможным продолжение работ в этом направлении, уже имелись кое-какие сведения об участках мозга, связанных со зрительной функцией: достаточно хорошо были прослежены начальные этапы передачи зрительной информации (рис.
Мы знали, что волокна зрительного нерва образуют синапсы с клетками наружного коленчатого тела (НКТ) и что аксоны клеток НКТ оканчиваются в первичной зрительной коре.
Таким образом, волокна зрительного нерва, выходящие из небольшого участка сетчатки, все будут направляться к какому-то небольшому участку НКТ, а все волокна от небольшой зоны НКТ придут в определенную зону зрительной коры.
На эти области проецируется противоположная половина пространства (левое зрительное поле); в конечном счете входная информация передается в правую половину мозга (пути ее передачи тоже окрашены в красный цвет).
Это происходит потому, что примерно половина волокон, образующих зрительный нерв, переходит в хиазме на другую сторону, а другая половина остается на той же стороне.
На рисунке приведена световая
микрофотография нескольких окрашенных по Гольджи нейронов в срезе ткани мозга
из зрительной коры обезьяны; длинная игла - кончик микроэлектрода,
расположенного как бы для записи электрических импульсов, которые генерирует
одна из клеток.
Если в качестве примера взять зрительную систему, то здесь важны контрасты и
движения, и на первых двух-трех этапах значительная часть цепей занята
усилением эффектов контраста и движения.
Хотя в настоящее время зрительная система является одной из лучше всего
изученных частей мозга, нейробиологам еще далеко до понимания того, как
происходит восприятие или опознание предметов.
Их имеют даже незрячие животные, а у животных, способных
видеть, они удлиняются в направлении к поверхности головы и в конечном счете
превращаются в две сетчатки, соединенные с основанием переднего мозга своими
стеблями-зрительными нервами.
Нейроны этого ядра
проецируются в свою очередь в новую кору, а именно - в определенную зону у
заднего полюса полушария мозга, известную под названием зрительной коры.
Отметим, что в противоположность слуховым волокнам, ни одно из которых не
может достичь своего таламического ядра без синаптических переключений, большая
часть зрительных волокон (у приматов) это делает.
Следовало бы добавить,
однако, что многие из нейронов верхнего двухолмия, получающих зрительные
волокна, посылают свои собственные аксоны в таламус, но не в латеральное
коленчатое тело, а в латеральное заднее ядро.
Нейроны этого последнего
клеточного скопления в свою очередь проецируются в новую кору, однако не в ту
область, в которую идут аксоны из латерального коленчатого тела, а в соседнюю,
которая отличается от первичной зрительной коры.
Зрительные пути начинаются в сетчатке (которая в действительности является
частью мозга) и затем расходятся по двум различным каналам: один идет через
латеральное коленчатое тело таламуса в зрительную кору, другой направляется
через верхнее двухолмие среднего мозга в таламус, а затем — в область коры,
расположенную около первичной зрительной зоны.
Нейроанатом бывает в высшей степени удовлетворен,
когда ему удается проследить зрительные пути, скажем, от сетчатки до
латерального коленчатого тела и оттуда — до зрительной коры.
Во-первых, таламо-кортикальные проекции имеют реципрокный характер:
зрительная кора проецируется обратно на латеральное коленчатое тело, из
которого в нее поступают входные сигналы; слуховая кора проецируется обратно на
медиальное коленчатое тело, а соматосенсорная кора - на вентральное ядро.
Области новой коры, более или менее удаленные от первичных полей,
называются ассоциативными зонами, и у человека они занимают подавляющую часть
поверхности коры; зрительная, слуховая и соматосенсорная зоны вместе занимают
только около четверти всей ее площади.
Однако сделать это — значит поступить
произвольно, поскольку с другой точки зрения поле 19 — сенсорное: известно, что
оно повторно обрабатывает информацию, которая прошла через зрительную кору.
Один из примеров конвергенции сигналов на мотонейронах является
особенно впечатляющим: вся новая кора, включая слуховую, зрительную,
соматосенсорную, а также моторные и другие поля, направляет пучки волокон в
полосатое тело.
В общей схеме связей сохраняется
топографическое соответствие: соматосенсорная кора проецируется в область
стриатума, отличную от той, куда приходятся зрительная проекция, слуховая
проекция или проекции ассоциативных областей и моторной коры.
Из данной области новой коры, скажем из
первичной зрительной зоны, путь в гиппокамп может проходить с переключениями
через ряд промежуточных неокортикальных полей.
Второй предположительный ответ, не
отвергающий первый, заключается в том, что зрительное опознание объекта (если
взять только один пример) требует сложной переработки: в своей наивысшей форме
оно требует, чтобы поступающие сенсорные данные обеспечивали представление, не
зависящее от угла зрения, расстояния и освещения.
Если
лимбическая система требует от зрительного, слухового и соматического
сенсориумов многократных переключений в новой коре и, следовательно, каскада
повторных представлений данных, которые первоначально были сенсорными, то
почему это в той же степени не справедливо для стриатума.
Это, во-первых, то, что крупные нейроны (а к ним принадлежит большинство
клеток, отростки которых распространяются на значительные расстояния, таких,
например, как проецирующиеся в зрительные центры мозга клетки сетчатки) обычно
формируются раньше, чем более мелкие нейроны, волокна которых не
распространяются далеко за пределы тела клетки.
Одним из
экспериментальных подходов к изучению того, как нейроны образуют специфическую
пространственную картину связей в развивающемся мозге, является воздействие на
проекцию сетчатки в зрительном тектуме среднего мозга.
Позднее, после регенерации зрительного нерва
(или после того как головастик превратится в лягушку и аксоны ганглиозных
клеток сетчатки, составляющие зрительный нерв, образуют связи со зрительным
тектумом), можно видеть, какое воздействие оказала операция на поведение
лягушки.
В первом эксперименте (Б)
правый глаз был повернут на 180°; некоторое время спустя после регенерации
зрительного нерва оказывалось, что попытка лягушки напасть на приманку,
помещенную в верхнем поле зрения, была ошибочной точно на 180°.
Вывод из этих экспериментов
согласуется с предположением о том, что волокна зрительного нерва при
регенерации всегда прорастают опять в ту же часть зрительного тектума, которую
они первоначально иннервировали, и что во время нормального развития они
«находят путь» к правильному местоположению в тектуме сходным образом.
Хотя эта проблема может быть распространена на все части нервной системы,
наиболее интенсивно она исследуется на двух системах - системе иннервации
мускулатуры конечностей мотонейронами спинного мозга и системе проекции
ганглиозных клеток сетчатки к месту их назначения (у низших позвоночных) в
зрительный тектум мозга.
Кроме того, у рыб и амфибий зрительный нерв (состоящий из аксонов
ганглиозных клеток сетчатки) способен регенерировать после разрушения, что
позволяет проводить аналогичные эксперименты на ювенильных и взрослых животных.
В обеих группах
экспериментов регенерирующие волокна зрительного нерва, как это могло быть
зарегистрировано в электрофизиологических или поведенческих опытах, прорастали
в те же самые участки тектума, которые они исходно иннервировали.
Наиболее
простое объяснение этих результатов состоит в том, что аксоны ганглиозных
клеток и их нейроны-адресаты в зрительном тектуме маркированы одинаковым
образом и что регенерирующие аксоны растут до тех пор, пока не «опознают»
соответствующие метки на нужных нейронах тектума.
Аналогичным образом, если
перевернуть на 180° весь зрительный тектум зародыша в направлении от хвоста к
голове (вместе с частью переднего мозга, лежащего впереди него), то и
сетчаточная проекция также инвертируется.
Hunt) из Университета Джонса Гопкинса,
а также Джекобсон обнаружили, что если развивающийся глаз трансплантировать
головастику на бок до начала периода осевой спецификации и оставить в этом
аномальном положении на весь критический период, то затем, после
ретрансплантации в глазную впадину, ганглиозные клетки формируют связи со
зрительным тектумом в соответствии с тем, как глаз был ориентирован в тот
период, когда он находился на боку, а не в соответствии с его новым положением
в глазнице.
Здесь некоторая часть метки освобождается и становится
доступной для включения в клетки коленчатого тела, которые транспортируют ее по
своим аксонам далее в зрительную кору.
На соответствующим образом
приготовленных радиоавтографах (которые позволяют выявить распределение меченых
волокон, достигающих коры) видно, что первичная зрительная область организована
в виде перемежающихся так называемых глазодоминантных полосок, причем каждая
полоса имеет ширину около 400 мкм и получает входные сигналы либо от правого,
либо от левого глаза.
Le Vay) из Гарвардской медицинской школы показали, что если сшить веки одного
глаза у подопытного новорожденного животного (так чтобы сетчатка глаза не
подвергалась воздействию структурированных зрительных стимулов),
глазодоминантные полоски, связанные с закрытым глазом, будут заметно уже, чем в
норме.
Если исследовать входы
от обоих глаз на различных стадиях развития, можно показать, что когда волокна
из латерального коленчатого тела только достигают зрительной коры, входы обоих
глаз существенно перекрываются в зоне проекции.
В свете этого факта (и результатов
экспериментов, в которых затем закрывали другой глаз, и открывали первый)
представляется вероятным, что эффект зрительной депривации состоит в том, чтобы
привести геникуло-кортикальные клетки, связанные с нестимулируемым глазом, в
некоторое для них невыгодное положение, в котором они проявляют недостаточную
эффективность в конкуренции за синаптические участки на клетках в четвертом
слое зрительной коры.
В
зрительной системе, как было замечено рядом исследователей, некоторые волокна
зрительного нерва, которые должны были бы пересечь среднюю линию в составе
перекреста, начинают в результате ошибки расти к ипсилатеральной стороне мозга.
Например,
воздействуя световым стимулом (вспышка) на правый или левый глаз, можно
определить, какие именно области мозга получают зрительную афферентацию от того
или другого глаза.
ВИЗЕЛЬ
Центральные механизмы зрения
Путем изучения активности и пространственной организации
нейронов первичной зрительной коры выявляется функциональная схема, которая
может лежать в основе переработки сенсорной информации в коре
Рассматриваемая как продукт эволюции кора большого мозга должна считаться
одним из самых больших достижений в истории всего живого.
Психофизиология: Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки
Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие.
Проблема переработки информации в зрительной системе лягушкиОтносится к «Обзор книг и статей по исследованиям психических явлений»Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки
Алексей
Шухов
Проблема переработки информации взрительной системе лягушки
Т.
Алейникова
СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
БОТ - базальный оптический тракт
В - возбуждение
ВВ - пара нейронов с возбудительным синергизмом
ВН - пара нейронов, где один возбуждается, а другой не
реагирует
ВП - вызванный потенциал
ВТ - пара нейронов, где один возбуждается, а другой
тормозится
ГКС - ганглиозная клетка сетчатки
ГПК - гиппокамп
ДВК - детектор выпуклого края
ДДК - детектор движущегося края
ДЗ - диффузный засвет
ДК - детектор контраста
ДНД - детектор направления движения
КСМ - крыша среднего мозга
ЛП - латентный период
НЗ - нейрон-детектор затемнения
НКТ - наружное коленчатое тело
НН - пара нереагирующих нейронов
ПСП - постсинаптический потенциал П3° - пятно с диаметром
3°
П10° - пятно с диметром 10°
П30° - пятно с диаметром 30°
РП - рецептивное поле
Т - торможение
ТН - пара нейронов, где один тормозится, а другой не
реагирует
ТО - тектум оптикум
ТТ - пара нейронов с тормозным синергизмом
ЦНС - центральная нервная система
ЯБОТ - ядро базального оптического тракта
Памяти
Юрия Петровича Алейникова, автора многих идей, положенных в
основу этойработы, мужа, незаменимого друга,посвящается эта
книга
ВВЕДЕНИЕ
Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных
задач современной нейрофизиологии.
Среди всех анализаторов зрительный отличается
не только структурной и функциональной сложностью, но прежде всего долей и
разнообразием сенсорной информации, на него приходящейся.
Сформировавшаяся в процессе эволюции надежная и
быстродействующая система зрительного анализа движущихся объектов привлекает
особое внимание исследователей, поскольку оказалось возможным создать ряд
технических устройств, в том числе и для слежения за движущимся объектом, на
основе использования принципов организации нейронных структур этой сенсорной
системы (J.
В нашей работе исследовались принципы переработки информации в
связи с нейронной организацией зрительной функции на различных уровнях
оптической системы лягушки.
Лягушка является удобным объектом для выяснения
механизмов зрительного анализа, исследования нейронных “опознающих” мозаик,
формирующихся а структурах мозга при действии различных стимулов, и изучения
возможных кандидатов в коды (D.
Bullock, 1968), используемых
для передачи информации на разных уровнях зрительной системы, так как по своим
специфическим качествам - по уровню организации, особенностям зрения, питания,
связанного с ловлей насекомых, и другим характеристикам образа жизни - она
напоминает “живой автомат” и может служить поэтому удобной моделью для
исследования организации зрительной функции.
Здесь нет полного описания зрительного образа, и
выделенные признаки служат не для получения полного кодового описания, а
являются пусковым стимулом для вызова реакции.
Глезера (1976), на
низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие яркость, цвет, движение и
другие простые признаки изображения, еще не объединены в отдельные
морфологические конструкции.
Дальнейшее изложение материала будет вестись в привязке к
определенной структуре зрительной системы, а поскольку наиболее ранние события,
связанные с восприятием сигналов, кодированием, переработкой и передачей
зрительной информации, разыгрываются в сетчатке, то и рассмотрение этих вопросов
следует начать с анализа процессов, протекающих в ГКС.
Переработка зрительной информации, начинающаяся в сетчатке,
приводит к довольно сложному перекодированию световой энергии, в результате чего
полезный сигнал выделяется из шумов, перерабатывается и принимает более удобную
для передачи импульсную форму (В.
Показано, что в обработке зрительной информации существенную
роль играют рецептивные поля (РП), представляющие определенные области сетчатки,
раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона (H.
В
пользу предположения о важной роли обратных связей говорит факт обнаружения
детекторов сетчатки при регистрации активности от волокон КСМ и выявления лишь
концентрических РП ГКС при отведении ее от перерезанного зрительного нерва.
Аналогично ведут себя нейроны верхних бугорков четверохолмия млекопитающих при
охлаждении и удалении зрительной коры, теряя избирательную чувствительность к
направлению движения (A.
Факт эфферентного
влияния на нейроны сетчатки лягушки подтвержден морфологически: после удаления
КСМ в зрительном нерве обнаружены отдельные дегенерирующие волокна (K.
Предполагается, что направленное торможение, обеспечивающее избирательность ГКС
к направлению движения зрительного объекта, имеет место на уровне переключения
между фоторецепторами и биполярными нейронами, где оно может вызываться
горизонтальными клетками.
В отношении выделения направления и скорости движения ГКС
осуществляют лишь предварительные операции, которые создают условия для более
тонкого анализа зрительного образа в высших отделах зрительного анализатора (В.
У высших животных, таких как кролик, суслик, бурундук,
сетчатка которых отличается промежуточной организацией между сетчаткой амфибий и
высших млекопитающих, имеются высоко специализированные ГКС, отличающиеся весьма
тонкой избирательностью к определенным параметрам зрительных раздражителей.
Так, при различных зрительных воздействиях на
разные участки сетчатки создается рельеф ее освещенности, который порождает
рельеф латентностей (в виде разностей ЛП) в зрительных путях, благодаря чему
передается информация о перепадах яркости, имеющих место на ретине.
Наличие когерентных импульсных посылок с периферии,
существование процессов пространственной суммации и распределенный характер
анализа зрительной информации (Ю.
Таким образом, стабильность ответов ГКС, означающая
одновременно и стабильность их разностей, говорит о возможности кодирования в
сетчатке зрительных сигналов на основе их когерентности по типу
нейроголографического процесса (помимо позиционно-детекторного типа кодирования
и ряда временных импульсных кодов).
КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ЗРИТЕЛЬНОЙ ИНФОРМАЦИИ В КРЫШЕ
СРЕДНЕГО МОЗГА
Высшим зрительным центром амфибий (и других низших позвоночных)
считается tectum opticum (И.
Szekely (1973),
тектальные нейроны организованы в вертикально ориентированные колончатые
интегративные единицы - клеточные ансамбли (как это было показано для кошачьей
зрительной коры (D.
Ядерные и волокнистые поверхности
IX
200÷220
200
до 270
1100
VIII
70÷80
100
270÷390
2000
VII
60÷70
60
390÷470
1800
Наружный ядерный
VI
94÷100
80
470÷590
6600
Глубокий медуллярный
V
36
40
590÷640
Волокна
Внутренний ядерный
IV
-
20
640÷670
6600
Внутренний волокнистый
III
20
30
670÷710
Волокна
Перивентрикулярный
II
-
20
710÷737
19300
Эпендимный
I
-
20
737÷764
-
Таким образом, диаметр зоны ветвления зрительных афферентов
связан с глубиной их локализации в тектуме: поверхностно лежат мелкие ветвления
(20÷30 мкм, некоторые - до 150 мкм), на глубине 200÷300 мкм имеются окончания с
шириной ветвления 100÷150 мкм и более крупные, с диаметром до 300 мкм (все
величины даны в пересчете морфологических данных, полученных на фиксированных
препаратах, на живую ткань).
Gase, 1970), у
амфибий имеет место полный перекрест зрительных путей, и возбуждение попадает на
ипсилатеральную сторону тектума с контралатеральной стороны по комиссуральным
путям среднего и промежуточного мозга (R.
Jacobson, 1962)/ Таким образом, окончания
зрительных волокон создают на тектальной поверхности как бы карту поверхности
сетчатки и, следовательно, карту поля зрения (по принципу “point-to-point").
При этом оказалось, что нейроны с модально
перекрываются чувствительностью, перерабатывающие зрительную и незрительную
информацию, локализованы в глубоких тектальных слоях, а нейроны поверхностных
слоев связаны только со зрительной афферентацией.
При этом полимодальность, видимо, обеспечивает непосредственное
взаимодействие различных отделов мозга, лежащее в основе синтетической и
ассоциативной деятельности зрительного центра, а мономодальность - точность
анализа световых стимулов независимо от воздействия раздражений других
модальностей.
ridibunda на движущие оформленные зрительные стимулы можно обнаружить свойства
повторяющие ГКС: длительно удерживающийся ответ при остановке острого
контрастного угла в В-РП (ДВК) или прекращение разряда при остановке стимула
(ДДК) (А.
Противоречия между научными фактами и умозрительными
объяснениями привели к распаду психологии на несколько направлений, пытавшихся
преодолеть кризис, возникший в недрах этой науки.
Нервный импульс, идущий по слуховому нерву, по
своей биофизической природе ничем не отличается от нервного импульса, идущего в
мозг от зрительного, обонятельного или тактильного рецептора.
В результате по
нервным волокнам зрительного нерва в мозг пойдут потоки нервных импульсов,
сигнализирующие о яркости светового потока, о его форме, контурах предметов и
т.
Казалось
бы, при таком слабом свете в сетчатке не могут возникнуть нервные импульсы, они
не могут распространиться по зрительным путям и, достигнув мозга, вызвать
ощущение света.
Немецкий
физик Герман Гельмгольц, изучавший во второй половине прошлого века глаза
животных, установил, что зрительная информация отображается на сетчатке точно
так же, как и в любой простой камере с линзой: глаз создает перевернутое и
уменьшенное изображение предметов.
Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ
окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная
информация.
Строение
зрительной системы
Основные
структурные компоненты зрительной системы — это 1) глаз, в котором наиболее
важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2)
зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки
ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер - латеральные коленчатые тела,
верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса;
4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер.
Астигматизм,
или искажение зрительных изображений, связанное с неправильной кривизной
роговицы, не имеет ничего общего с нарушением расстояния от хрусталика до
сетчатки.
Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами,
которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны
в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга.
Аксоны ганглиозных клеток, собранные в зрительном
нерве, направляются к основанию передней части гипоталамуса, где оба нерва
сходятся вместе, образуя хиазму (перекрест).
В результате информация ибо всем, что проецируется на внутреннюю
(носовую) половину сетчатки левого глаза, переходит в правый зрительный тракт,
а о том, что проецируется на носовую часть сетчатки правого глаза, — в левый
зрительный тракт.
Третья структура — супрахиазменные
ядра гипоталамуса (они расположены над зрительным перекрестом) — используют
информацию об интенсивности света для координации наших внутренних ритмов.
Однако
истинная его роль пока остается неясной
Наряду с первичными
зрительными сигналам нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках,
исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также
переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от
нейронов первичной зрительной коры.
Проекции изображений видимого мира от каждого из
латеральных коленчатых ядер передаются по волокнам так называемой зрительной
радиации в правую и левую части первичной зрительной коры.
У приматов
можно выявить более 12 слоев зрительной коры, причем слой IV, например, состоит
из подслоев IVa, IVb и IVc, в которых опытный глаз гистолога может уловить
дальнейшее подразделение.
Изучая тонкую слоистую структуру коры и распределение в
ней клеток и волокон, ученые смогли получить важные сведения о том, какие еще
корковые зоны участвуют в дальнейшей переработке зрительной информации.
Клетки полей
передают информацию специфическим клеткам некоторых других областей коры
большого мозга; кроме того, от них идут связи к зрительным интегрирующим
центрам более низкого уровня — таким, как подушка таламуса.
Изучая характер связей между зрительными полями, ученые смогли сделать
некоторые выводы о последовательности операций на «конвейере» переработки
зрительной информации.
Анализ
таких сетей наводит на мысль, что выделение каких-то общих зрительных черт,
вероятно, происходит на каждом из высших уровней, представленных этими взаимосвязанными
зрительными областями коры.
Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно
элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной
зрительной зоны и более высоких уровней.
Первоначально его
исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела
и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей,
но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для
зрительной системы.
Теперь,
имея представление о вертикальных связях клеток, входящих в горизонтальные слои
коры, мы можем вернуться к рассмотрению специфических клеток зрительной
системы.
Слуховая информация, объединяющаяся в этих
клетках со зрительной, вызывает посылку сигналов на более низкий уровень —
клеткам среднего мозга, управляющим мышцами глазного яблока.
Ученым, однако, известно, что, по
крайней мере, на уровне коленчатого тела и поля 17 благодаря довольно сложной
системе проводящих путей зрительная информация от каждого из двух глаз остается
пространственно обособленной.
Действительно, можно проследить за ходом нервных путей
от определенных участков поля зрения одного глаза через связи в коленчатом теле
вплоть до зрительной коры.
Разница в положении глаз обусловливает
незначительные различия в идущей параллельными путями зрительной информации, а
это в свою очередь позволяет нам видеть предметы в трех измерениях.
Один из
таких аспектов заключается в том, что зрительная система позволяет определить,
где именно находится в окружающем нас пространстве данный объект и что он собой
представляет.
Однако проведенные недавно эксперименты
показали, что эти представления, вероятно, ошибочны: похоже, что оба вида
зрительного анализа зависят от потока информации, идущего от коленчатого тела к
полю, и от различных систем, которым поле передает эту информацию для
дальнейшей обработки.
После того как
обезьяны запоминали отличительный признак, у них удаляли небольшие участки коры
в одном из тех мест, где прослеживались пути, участвующие в обработке
зрительной информации.
После двустороннего удаления той части височной доли, куда
поступает зрительная информация, животное еще могло видеть — оно брало в руки
предметы, чтобы получить пищу, но выбирать квадраты с полосками оно уже не
могло.
Американский
нейропсихолог Мортимер Мишкин высказал предположение, что в клетках этой
зрительной области височной доли сохраняется какой-то «след» виденного ранее
предмета.
На столь высоком уровне зрительного распознавания выбор
используемых признаков, вероятно, зависит от многих взаимодействий,
происходящих на более низких уровнях, на каждом из которых значительная часть
информации отсеивается.
Эти
результаты позволяют думать, что на высших уровнях переработки информации
параллельно действуют две системы зрительного анализа: одна определяет место
предмета в пространстве, а другая — его собственную природу.
В каждой из этих
систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы
зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвейера», но
используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки
с данными других сенсорных систем.
Это достигается тем, что к ней сходятся сигналы от мышечной
активности, от сенсомоторной, зрительной и других отделов коры, которые и
используются для моторного контроля коррекции движения.
Им было показано существование
положительной корреляции между скоростью выработки условного двигательного
рефлекса на свет и степенью синхронности ритмических потенциалов в зрительной и
двигательных областях, т.
При
локальных поражениях ассоциативных корковых зон наблюдаются частичные
двигательные, зрительные, слуховые и другие амнезии, в основе которых лежит распад
ранее упроченных условнорефлекторных связей, т.
Стоит
заметить, что, хотя мы и говорим «образ», образ
тела — не чисто зрительная конструкция, он также отчасти основан на
осязании и на сигналах, поступающих от мышц.
Несколько лет я
отдал исследованиям по нейрофизиологии и зрительному восприятию, сначала в
Тринити-колледже Кембриджского университета, а затем в сотрудничестве с Джеком
Пет-тигрю в Калифорнийском технологическом институте.
Когда ваша рука в
покое, сенсорные сигналы от кожи, мышц, рецепторов суставов руки, а также и
зрительные сигналы от ваших глаз единогласно свидетельствуют, что ваша рука не движется на самом деле.
Если
четко понимать каким образом формируются поведенческие цепочки автоматизмов [29], как
каждая фаза предыдущего элементарного действия своей активностью подготавливает
к запуску последующую и нужен пусковой стимул актуальности такого запуска от
сенсорной системы (в частности бывает от проприорецепторов или распознавателей
зрительного восприятия), то становится ясно, что само ощущение "я двигаю"
вовсе не находится на этом уровне, а является процессом субъективизации при
осознании данного движения, т.
Удивление рождается от неожиданного
несовпадения двух потоков обратных сигналов: сигналы, приходящие от кожи и мышц
руки, находящейся за зеркалом, говорят одно, но зрительный сигнал, который вы
получаете от отраженной в зеркале руки — а
ведь вы уже убедили теменную долю,
что это и есть спрятанная рука, — сообщает о совершенно ином движении.
Столкнувшись с путаницей в противоречащих входящих сенсорных сигналах
— нет сигналов от суставов и мышц, нерабочие копии сигналов двигательных
команд, а теперь еще вдруг противоречащий им зрительный сигнал, посылаемый
коробкой с зеркалом, — мозг просто сдается и фактически говорит: «Да пошло оно
к черту, руки нет».
Фантомные боли исчезли спустя всего три недели у 8 пациентов, на
которых использовалось зеркало, в то время как ни один пациент из контрольной
группы (где вместо зеркал использовались плексиглас
и зрительные проекции) не показал никакого улучшения.
"островок" - всего лишь набор
первичных распознавателей значимости, сами по себе они обеспечивают ощущение
боли только при ассоциации с одним из субъективированных образов
(восприятия-действия), хотя при их стимуляции способны придать такую значимость
текущему осознаваемому образу точно так же как стимуляция превичных
распознавателей зрительных примитивов вызывает осознание их в виде этих
примитивов, но сами они никаких осознаваемых образов не обеспечивают, но
это не ведет к предполагаемому ужасу и мучению: передняя часть поясной извилины
не получает сообщения.
Мы начинаем наше
путешествие со зрительного восприятия отчасти потому, что о его сложности
известно намного больше, чем о каких-либо других функциях мозга, отчасти также
и потому, что развитие зрительных областей мозга чрезвычайно ускорилось в
эволюции приматов, достигнув кульминации у человека.
Когда наши похожие на
землероек предки стали вести дневной образ жизни, эволюционируя в полуобезьян и
обезьян, они начали развивать сверхсложные зрительно-моторные способности для
того, чтобы точно хватать и манипулировать ветками, хворостинками и листьями.
Потребность в точном независимом движении пальцев, противопоставленном
большом пальце и в точной координации глаз и рук— эволюция которой была
приведена в движение весьма рано в генеалогии приматов — могла оказаться окончательным источником для такого давления
отбора, который привел нас к развитию сложных зрительных и
зрительно-двигательных областей мозга.
Подобно
тому как граница между зрительным восприятием и хватательным движением
становилась все более расплывчатой в ходе эволюции приматов, то же самое
происходило с границей между зрительным восприятием и зрительным воображением в
ходе эволюции человека.
Обезьяна, дельфин
или собака, возможно, и обладают какой-то рудиментарной формой зрительного
воображения, но только люди могут создавать зрительные символы и
жонглировать ими в уме, пытаясь получить новый образ то, что автор не обладает сведениями, показывающим
наличие таких способностей у перечисленных тварей не дает ему права делать такие
категорические утверждения, но он запросто утверждает это.
Возможно,
человекообразная обезьяна может вызвать в воображении образ банана или альфа-самца своего стада, но только человек
способен жонглировать зрительными символами, чтобы создать совершенно новые
комбинации, такие как дети с крыльями (ангелы) или полулюди-полулошади (кентавры)
"новые комбинации" такие, каких не было
раньше, человек не может создать творчески принципиально (каким-то механизмом),
но он может регулировать порог срабатывания нейронов в области, где это
позволяется усилиями расширения внимания, тем самым искуственно ассоциируя то,
что ранее было за границами этого внимания в новый по входящим компонентам
образ.
Это поднимает
центральную проблему распознавания объектов, а именно каким образом зрительная система определяет отношения между
свойствами и чертами объекта, чтобы его идентифицировать.
Опять-таки, мы не знаем в действительности, отчего
у нас, высших приматов, имеется такое большое количество особых
зрительных областей,
но создается впечатление, что все они специализируются на разных аспектах зрения, таких, как цветовое
зрение, способность видеть движение и формы, распознавание лиц и т.
— при этом подопытные на некоторое время становятся, подобно Ингрид,
слепыми к различению движения, в то время как все остальные их зрительные
способности остаются, по всей видимости, незатронутыми.
К сожалению, в
отличие от СВ-областей и области V4 большая часть оставшихся примерно тридцати
зрительных областей мозга приматов не раскрывают свои функции при повреждении,
сканировании или искусственном отключении.
Так
называемый старый зрительный путь начинается в сетчатке, передается через
древнюю структуру в среднем мозге,
называемую верхним бугорком, а затем через подушку таламуса передается в
теменные доли (рис.
Новый зрительный
путь, который особенно сильно развит у людей и вообще у приматов, делает
возможным довольно изощренный анализ и распознавание сложных зрительных сцен и
объектов.
Этот путь передает информацию от
сетчатки в область VI,
первую и самую большую из наших зрительных карт в коре мозга, а далее
разделяется на два подпути, или потока: путь 1, часто также называемый потоком «как», и путь 2, или
поток «что».
Другой
(называемый новым путем) идет через латеральное коленчатое ядро к зрительной коре
и затем расщепляется на поток «как» и «что»
мый поток «где») можно рассматривать
как связанный с отношениями между объектами в пространстве, в то время как
поток «что» связан с взаимоотношением признаков внутри самих объектов.
Таким
образом, функция потока «как» в какой-то степени совпадает с функцией старого
зрительного пути, но он передает гораздо более сложные аспекты
пространственного зрения — определение всего пространственного ландшафта
зрительной картины, а не просто определение местоположения объекта.
В ходе проверки
неповрежденной области зрительного поля Вайзкранц попросил пациента
дотронуться до небольшого светового пятна, которое, как он сказал Гаю, находилось справа от него.
Тем не менее повторные попытки лишь подтвердили тот факт, что это была отнюдь не случайная удача: палец Гая постоянно указывал на любую
цель, без осознанного зрительного переживания того, где она и на что
похожа.
Красивое объяснение
феномена «видящей слепоты», оно широко распространено, однако порождает один весьма
интригующий вопрос: значит ли это, что осознанное зрительное переживание
связано только с новым зрительным путем.
С
другой стороны, старый зрительный путь, очевидно,
производит не менее сложные вычисления для того, чтобы управлять рукой,
но при этом совершенно бессознательно.
Этот процесс извлечения семантической информации на самом деле описан процесс переключения внимания на ассоциированные
прогностические мыслительные образы (не путать мыслительные автоматизмы и
поведенческие) включает в себя весьма обширную активизацию теменных
долей, но, по всей видимости, он сосредоточен на нескольких довольно узких
«бутылочных горлышках», включающих в себя речевую область Вернике и нижнюю
теменную дольку (НТД), которая принимает участие в такой специфически
человеческой деятельности, как именование, чтение, письмо и счет эти области затрагиваются если внимание касается
специфики распознавателей данных областей: можно сфокусироваться на зрительной
составляющей образа, можно - на более абстрактной (символьной) вербальной.
Однако важнейшее следующее звено в потоке
«что» (веретенообразная извилина), пройдя сквозь которое зрительная информация
вызывает распознавание, память и чувства, было изъято.
Симптомы, которые в другом случае выглядели бы странными и
непостижимыми, теперь становятся понятными в свете обрисованной мной
анатомической схемы — в которой множество зрительных путей.
Это значит, что у него был нарушен процесс, который
исследователи зрительного восприятия называют сегментацией: осознание того,
какие фрагменты зрительной картины составляют единый объект.
Однако он добавил, что более всего его
тревожила не бредовая идея подмены, а тот факт, что он больше не мог
наслаждаться зрительными картинами — прекрасными пейзажами и цветниками, —
которые до несчастного случая доставляли ему огромное удовольствие.
Его статья фокусируется на двух наиболее типичных типах синестезии:
когда звуки вызывают цвета (зрительно-слуховая синестезия, «цветной слух») и
когда цифры всегда кажутся окрашенными во
внутренне присущие им цвета (цвето-буквенная синестезия).
Правое полушарие быстрее, чем левое, обрабатывает поступающую
информацию, зрительно—пространственный анализ стимулов в правом полушарии
передается в левое полушарие (в моторный «центр речи»), где происходит
окончательный, высший семантический анализ и осознание раздражения.
58 Топографическое
расположение моторного (зона Брока, I), слухового (зона Вернике, II) и
зрительного (III) центров речи левого полушария мозга человека
Рис.
Кроме того, у человека в онтогенезе развиваются специфические
человеческие корковые формации, которые имеют специальное отношение к анализу и
синтезу раздражении, связанных с разными сторонами речевой деятельности (речедвигательной,
речеслуховой, речезрительной) (рис.
При ориентации в пространстве относительно зрительных координат
одной из основных задач является фиксация взора, которая выполняется в основном
глазодвигательной системой.
Точной фиксации глаз или
стабильному их перемещению по определенной траектории противодействуют
различные помехи: движения головы, самого зрительного объекта и изменения
глазодвигательной системы.
параметры зрительного сигнала, а для
фронтального и теменного глазодвигательных полей — сигналы от мозжечка,
связанные с выполнением «внутренней» двигательной программы.
Предполагают, что
глазодвигательная система вовлекается в работу не после полного описания
изображения в зрительной сенсорной системе, а непосредственно по ходу обработки
зрительной информации.
При появлении
на свету неожиданного зрительного объекта вначале запускается саккадическое
движение к цели и спустя некоторое время начинается поворот головы в том же
направлении.
Только информация о местоположении органов тела будет передаваться по
соматическим трактам, а информация о местоположении предмета по отношению к
организму — по зрительным трактам.
Специфичность участия таламопариетальной
ассоциативной системы в организации движений определяется двумя моментами:
она участвует в формировании интегральной схемы тела, все части которого
соотнесены не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными
сигналами, и регуляции внимания к текущим сигналам окружающей среды с учетом
ориентации всего тела относительно этих сигналов.
Влияние эмоциональных
состояний на научение и память определяется также модулирующим действием
подкрепляющих систем мозга на сенсорные процессы (зрительная, слуховая,
вкусовая, болевая и другие системы).
Количество областей, обладающих такими особенностями,
постепенно росло, и сейчас включает:
нейрогипофиз,
медиальное возвышение, самое заднее поле, субфорникальный орган, шишковидное
тело, зрительное углубление, сосудистое сплетение и сосудистый орган конечной
пластинки.
Правда, еще в конце прошлого века клиницисты при обширных поражениях правого
полушария отмечали своеобразные нарушения зрительного восприятия, но эти
наблюдения не привлекли внимания к загадкам немого
полушария.
Для этого звуковые и
зрительные раздражители различной сложности предъявляют таким способом, чтобы
информация попадала только в одно полушарие, и изучают, как она при этом
воспринимается испытуемым.
Когда мы рассматриваем фотографию, зрительная
информация поступает для анализа в различные участки коры, где происходит оценка
наклона прямых, величин углов, радиусов дуг или цвета изображения.
Средняя часть височной доли не получает
акустическую информацию, но тем не менее она тоже связана с анализом речи, а
кроме того, поддерживает тесные контакты с корковыми областями зрительного
анализатора, хотя непосредственно от глаз она информации не имеет.
Разобравшись в них на слух и, так
сказать, на ощупь («проиграв» их двигательную организацию), наш мозг мысленно
перешифровывает их в зрительные образы букв.
В этот момент мозг выполняет еще одну операцию по перешифровке
зрительных схем букв в двигательные команды мышцам руки для формирования плавных
последовательных движений, необходимых при выполнении самого акта
письма.
При другой
форме зрительных нарушений способность узнавать буквы сохранена, но угадывать
целые слова, в том числе и такие привычные, как СССР, Париж,
Волга, больной не может.
Фигуры причудливой формы, для которых не подберешь словесных
обозначений, а значит, опереться на словесную память нельзя и оперировать
приходится лишь зрительным образом, испытуемый легко запоминает.
При демонстрации кинофильмов можно
с помощью контактных линз направлять зрительную информацию в правое или левое
поле зрения, то есть преимущественно в правое или левое полушарие.
Хотя музыка
– это последовательный ряд звуков, музыкально не обученные люди воспринимают
мелодии целостно, примерно так же, как зрительную информацию, из которой
складывается образ окружающего нас мира.
Встречаются случаи, когда движения левой
руки совершенно не нарушены, но сделать сколько-нибудь сложную работу этой рукой
испытуемые способны только в том случае, если зрительно контролируют ее
выполнение.
Недавно было высказано
интересное предположение о том, что зрительная информация, поступающая в левое
полушарие главным образом из правого воспринимаемого пространства,
перекодируется здесь в речевые сигналы.
Анфилада залов
Абу-Симбела, видимо, одно из первых сооружений человека, предназначенных для
непродолжительных демонстраций зрительных изображений с точно рассчитанным
временем экспозиции.
При
повреждении зрительных областей одного из них зрение у человека практически не
изменяется, от больных не поступает жалоб на его ухудшение и врачи явных
отклонений от нормы не обнаруживают.
Один из наиболее действенных способов, позволяющих не
просто затруднить зрительное опознание, но и количественно оценить степень этого
затруднения, – сокращение до минимума времени, отпущенного испытуемому на
знакомство с изображением.
Правое полушарие человека, его затылочная
зрительная доля, работая в одиночку, будет испытывать затруднения даже при
опознании полностью нарисованных предметов, если картинки ему показывать
мельком.
Свой зрительный
дефект левополушарный человек пытается компенсировать логическим анализом и,
если есть возможность, опереться на словесную память, что подчас ему удается.
Любой зрительный «шум», любые помехи
мешают процессу восприятия, и по отдельности наши двойняшки справляются с такими
задачами значительно хуже, чем при совместных
усилиях.
Его сфера
деятельности – знаковые системы, какими бы сигналами они ни кодировались:
звуковыми (фонемы), зрительными (буквы), двигательными (мышечное чувство).
Опытный связист легко воспринимает текст и зрительно и на слух, а
при инактивации левого полушария вместе с речью утрачивает и способность
пользоваться азбукой Морзе.
Интересно,
что зрительные и слуховые чаще возникают при поражении правого полушария, а
обонятельные и вкусовые при поражении левого полушария вообще никогда не
наблюдаются.
Правое
полушарие животных лучше разбирается в зрительных задачах, где необходимо
оперировать конкретными признаками раздражителей, их величиной, формой,
местоположением в пространстве, степенью удаленности от
животного.
Некоторые зрительные задачи, когда от животных
требовалось не опознание одинаковых изображений, а умение отыскать похожие, то
есть способность обобщить зрительные впечатления, больше отвечают возможностям
левого полушария.
Если приходится вести одновременный анализ
сразу нескольких раздражителей, это дело правого полушария, если анализируются
последовательно предъявляемые раздражители, в том числе зрительные, такую работу
выполняет левое полушарие.
Это происходит потому, что зрительные нервы,
прежде чем войти в мозг, встречаются на его нижней поверхности, и здесь каждый
из них делится на два пучка: для правого и левого полушарий.
Если в
процессе обучения животным завязывать левый глаз, а затем, когда задание будет
усвоено, перенести повязку на правый и проэкзаменовать левый, станет очевидным,
что он, хотя и был полностью освобожден от уроков, справляется с заданием не
хуже тренированного, в течение нескольких дней усиленно обучавшегося решать
зрительные задачи.
Ученые во
время исследований этим обстоятельством широко пользуются, адресуя с помощью
специальных оптических устройств необходимую зрительную информацию отдельно
каждому из полушарий.
Специальные опыты убедительно
показывают, что после рассечения мозолистого тела правое полушарие нисколько не
теряет способности к утонченному зрительному или осязательному анализу.
Таким образом, правое полушарие продолжает
анализировать зрительную, осязательную, акустическую информацию, но не может
сообщить о результатах анализа левому партнеру.
Это оно обрабатывает и анализирует зрительно воспринимаемые сообщения
знаков пальцевой азбуки глухонемых и синтезирует ответную речь из таких же
цепочек двигательных актов, являющихся буквенными знаками.
Изучение
больных, подвергшихся операции перерезки мозолистого тела, показало, что каждое
из полушарий, работая изолированно от другого, может опознать любой предмет,
хотя правое в области зрительного восприятия, несомненно, талантливее своего
соседа.
Только на заключительном этапе исследования
начинали использоваться математические знаки, а перекодирование зрительных
образов в слова осуществлялось лишь в процессе подготовки открытия к
опубликованию.
При демонстрации кинофильмов можно с помощью контактных линз направлять зрительную информацию в правое или левое поле зрения, то есть преимущественно в правое или левое полушарие.
Нервный
импульс, идущий по слуховому нерву, по своей биофизической природе ничем не
отличается от нервного импульса, идущего в мозг от зрительного, обонятельного
или тактильного рецептора.
О схожести базовых функций любых нейронных сетей - в статье Малые нейронные сети
Изучение устройства зрительной системы лягушки - в статье Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки
Совпадение во времени
любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов,
вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному
("безразличному") раздражителю сигнальное значение, т.
Первоначально его исследования касались тех областей коры, где
имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов,
находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных
выводов была подтверждена и для зрительной системы.
Частично
сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к
тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут
находиться менее активированные группы - латеральное распространение активности
будет резко ограничено торможением.
Результаты исследования указывают на то, что зрительная система анализирует отдельные элементы целостного изображения с помощью нейронов - детекторов различных уровней, которые кодируют пространственную ориентацию, размер, форму и расположение в поле зрения.
Чтобы исключить любое побочное воздействие,
исследователи перерезали у цыпленка нервные пути, служащие для передачи
зрительной информации из одного полушария мозга в другое.
В 1959 году американские нейрофизиологи Дэвид Хьюбел
и Торстен Визел обнаружили в затылочной (зрительной) коре кошки
нейроны, реагирующие на абстрактные признаки: одни из них
срабатывали, если в очертаниях объекта были прямые линии, другие
фиксировали углы, третьи — движение (причем одни —
горизонтальное, другие — вертикальное) и т.
Нетрудно видеть, что эта картина, нарисованная к концу 90-х
трудами множества экспериментаторов, очень похожа на умозрительную
схему, предложенную за полвека до этого Дональдом Хеббом.
Эти эксперименты иллюстрируют, как использование зрительной системы придает форму её проводящим путям во время критического онтогенетического окна и подтверждает, что взаимодействия с нашей внешней средой может менять развитие нашего мозга.
Через некоторое время после того, как зрительная кора сделала пересчет на двадцать градусов назад, слуховая система подстроилась под зрительную, и совенок без проблем ловил мышей.
Уже давно известно, что с младенчества ребенку надо давать много разных игрушек, погремушек, ярких картинок, чтобы он тренировал тактильные, зрительные и слуховые системы восприятия, у таких детей в дальнейшем лучше развиваются интеллектуальные способности.
Исследования проведены на
соматосенсорном /12/ и на зрительном /11/ анализаторах, причем полученные на
обеих модальностях результаты были принципиально сходными.
Для зрительных стимулов это были отделы височной коры,
играющей важную роль в опознании стимулов, а для кожных раздражений вторичные и
третичные зоны соматосенсорной коры.
Авторы считают, что эти обратные проекции менее дифференцированы и носят
диффузный характер, снабжая информацией различные звенья зрительной системы,
способствуя их интеграции.
Хомской и её коллег также показали, что при
повторном тестировании одних и тех же испытуемых на одних и тех же методиках
(тестирования проводились 4 раза в течение месяца с промежутком в 5-7 дней)
обнаруживается изменение знаков (то есть перенос доминантности в другое
полушарие) и абсолютных величин (то есть степени выраженности латерального
эффекта) коэффициентов мануальной, слухоречевой и зрительной ассиметрий [15].
Это – изучение роли полушарий головного мозга в зрительном
восприятии глубины [19,21], влияние эмоциональных состояний и асимметрии на
изменения структуры зрительного поля [27], крупный пласт исследований,
посвящённых латерализации речевых функций [17, 22, 23 24, 33], а также
любопытные исследования связи механизмов межполушарной асимметрии с
перцептивной стороной общения: восприятие эмоций (на материале предъявления
лицевых паттернов) [28] и внушения (с использованием гипноза) [16, 18].
Один из них, упомянутый выше, состоит в том, что
появление нового элемента активизирует зрительные пути, чувствительные к
высокой частоте предъявления, которые, в свою очередь, направляют внимание к
объекту, вызвавшему активацию.
Можно
рассмотреть несколько поучительных примеров, связанных с обработкой зрительной
и звуковой информации, и объяснить их в рамках теории адаптивного резонанса
Artificial Resonance Theory (ART), которую я начал разрабатывать 20 лет назад.
При
длительном тотальном лишении сна до 116 часов наблюдаются расстройства сна,
поведения, психических процессов, аффективной сферы, появление галлюцинаций
(особенно зрительных).
Активные участки во многом пересекаются теми общими составляющими элементарными признаками, из которых состоит любой внутренний образ (например, зрительные образы состоят из отдельных распознанных полос, кругов, точек и т.
В
зрительной коре образуется нейрон - "конкретное яблоко", затем все
нейроны "конкретное яблоко", объединяются на нейроне -
"абстрактное яблоко" , нейрон "абстрактное яблоко"
объединяется с нейронами "вкус яблока" и нейроном "поверхность
(шероховатость) яблока" , что приводит к образованию абстрактного нейрона
"яблоко вообще" , который имеет входы по трем модальностям зрительной
вкусовой и тактильной.
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Выработка неосознаваемой зрительной установки в условиях повышенной мотивации: характеристики пространственной организации корковой электрической активности.
Существенно, что в механизмах
зрительного и слухового восприятия, где решаются особенно сложные «обратные
задачи» объективизации – восстановление облика объекта по доступному для
дистантного восприятия сенсорному потоку – мы находим такие нижние уровни
обработки сенсорного потока, которые вообще недоступны ни для регулирования, ни
даже осознания (самонаблюдения).
Считалось, что такая схема постепенно формируется в детстве,
по мере того, как тактильные, мышечные и суставные афферентации устанавливают
ассоциацию друг с другом или со зрительными ощущениями, так что одни могут вызывать
другие.
Предполагается, что в зрительной системе существует некий
адаптивный механизм, по свойствам близкий к «фильтру новизны» на модифицируемых
синапсах, локализованный на достаточно ранних этапах переработки зрительной
информации (возможно, даже в сетчатке) и предназначенный для исправления a
priori неизвестных оптических искажений типа расфокусировки, астигматизма,
хроматической аберрации и пр.
Используя
перекрестный анализ интервалов импульсных рядов групп нейронов, были выявлены
межструктурные двусторонние взаимодействия между клетками зрительной, сенсомоторной
областей коры и латеральным ядром гипоталамуса при выработке условных рефлексов
разной сложности, их угашении, условнорефлекторном переключении, тем самым
вслед за поведенческими экспериментами на нейронном уровне было подтверждено
существование двусторонних функциональных связей.
Здесь речь пойдет только об одной его функции — зрительной — и об одном
виде электрической активности, отраженной на ЭЭГ, о так называемом
альфа-ритме, т.
В этом диапазоне частота ритма индивидуальна, но есть он практически у
каждого человека и особенно мощно проявляется в зрительной области (она
находится в затылочной части обоих полушарий) коры большого мозга в состоянии
спокойного бодрствования с закрытыми глазами.
Напомним, что в первичной
проекционной области зрительной коры, куда приходят сигналы из сетчатки глаза
через подкорковый зрительный центр, соблюдается так называемая ретинотопия.
Эта
движущаяся волна суммируется в каждом нейроне с возбуждением, пришедшим из
сетчатки глаза, тем самым повышая уровень деполяризации нервных клеток,
расположенных все дальше от центра зрительной коры.
В результате с корковой
экранной структуры последовательно считывается, сканируется, зрительная
информация, которая передается затем в другие области коры, где производится
дальнейший анализ информации и опознание образов.
Авторы заметили сходство
структуры основных пучков нервных волокон в зрительной и слуховой коре со
схемами устройств для автоматического управления зенитным огнем, разработанных
в конце второй мировой войны.
Несомненно, что эта идея, окажись она верной, была бы очень важна как для
понимания последовательности переработки зрительной информации, так и для
оценки функционального значения альфа-ритма.
Мы
исходили из простого следствия гипотезы: если альфа-ритм распространяется из
центра зрительной коры, то мелкие изображения, контур которых там и
проецируется, будут опознаваться лучше при их предъявлении испытуемому на
ранних фазах альфа-волны, а более крупные, “локализованные” на периферии, — на
относительно поздних *.
* Точные фазы волны в то время
было невозможно установить, поскольку сигналы от изображений разного размера
приходят в зрительную кору с разной задержкой.
В
этой серии экспериментов соблюдались те же условия: в опыте начало движения
зрительного стимула совпадало с одной из фаз альфа-ритма, в контроле
синхронизация полностью отсутствовала.
Из гипотезы сканирования вытекает еще одно следствие: ритмическая
фотостимуляция с частотой альфа-ритма может создать в зрительной коре
квазистробоскопический эффект.
Мы решили проверить, способны ли ритмические
вспышки света, создающие в зрительной коре диффузную волну возбуждения,
“заморозить”, остановить альфа-волну в некий момент движения и тем вызвать ее
зрительное восприятие как неподвижного изображения.
иллюзорно восприняли как реальный зрительный
образ собственную волну альфа-ритма, как бы остановленную в тот или иной
момент ее распространения по зрительной коре.
Дело в
том, что движение волны возбуждения в зрительной коре может вызвать
последовательное смещение максимума потенциала по поверхности коры большого
мозга.
Прямое доказательство
Теперь мы уже знали, что от фазы альфа-волны зависит распознавание формы
геометрических фигур и направления движения зрительного стимула, что эту волну
можно “остановить”, вызвав ее иллюзорный зрительный образ; увидели, что она
распространяется по нескольким траекториям, с которыми связан определенный вид
иллюзии.
Наша
задача состояла в том, чтобы выявить последовательный сдвиг диполя по
зрительной коре во время развития альфа-волны, которая регистрируется от
поверхности головы.
Для этого анализировали ЭЭГ испытуемых (в опытах с ритмической
фотостимуляцией, вызывающей зрительные иллюзии), решая обратную задачу для
трехслойной сферической модели головы.
Эти результаты указывают на быстрое смещение источника
альфа-ритма в области мозга, которая совпадает с первичной зрительной корой, и
подтверждают гипотезу о ее сканировании распространяющейся волной.
Поворот же вектора диполя при этом
становится неизбежным, ведь она движется не по ровной поверхности, а по сложно
упакованной шпорной извилине в первичной проекционной области зрительной коры.
В самом деле, пришедшие из сетчатки глаза сигналы о многообразном
внешнем мире по-разному активируют корковые нейроны, которыми эти сигналы
(точнее, зрительная информация) перерабатываются.
В результате создается
множество волн возбуждения не синхронных с альфа-ритмом, потому и возникает
впечатление, что он затухает при активном зрительном восприятии.
Питс и Мак-Каллок считали, что благодаря сканированию зрительной коры
альфа-волной человек распознает объекты внешнего мира независимо от изменения
их размера и поворота в пространстве.
) Кроме того, авторы гипотезы
утверждали, что последовательное сканирование выгодно для представления на
выходе зрительной коры информации не только в пространственном коде, но и во
временном.
К тому же сканирование, считали они, может обеспечить компактность
“кабеля”, который связывает первичную зрительную кору с другими корковыми
полями мозга.
И этот “кабель” не требует того громадного числа нервных
волокон, которое было бы необходимо для восприятия зрительной информации без
сканирующего процесса.
Находятся они на шпорной борозде — первичной
проекционной области зрительной коры (другие дипольные источники
располагаются глубже и на срезе не видны).
Правда,
благодаря применению все более совершенных технических устройств в
нейрофизиологических исследованиях уже удалось увидеть более медленные, чем
сканирующая альфа-волна, волны (со скоростями до нескольких десятков мм/c) в
зрительной коре [11] и
обонятельной луковице [12].
Фаликман
Содержание
РЕЗЮМЕ
ВВЕДЕНИЕ
СТИМУЛЬНО-ВЕДОМОЕ И ЦЕЛЕНАПРАВЛЕННОЕ УПРАВЛЕНИЕ ВНИМАНИЕМ
Единичные стимулы и «захват внимания»
Неожиданно появляющиеся стимулы и «захват внимания»
Взаимодействие целенаправленного и стимульно-ведомого
привлечения внимания
РЕПРЕЗЕНТАТИВНАЯ ОСНОВА ЗРИТЕЛЬНОГО ОТБОРА
Наложение и группировка
Движение
ВРЕМЕННОЙ ХОД ВНИМАНИЯ
Направление внимания
Время задержки внимания
Перемещение внимания
Заключительные замечания
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
РЕЗЮМЕ
В обзоре рассматриваются три ключевые проблемы,
обсуждаемые в современных работах по зрительному вниманию.
Вторая связана с репрезентативной основой зрительного отбора и, в
частности, с вопросом о том, имеет ли внимание преимущественно пространственную
или объектную природу.
КЛЮЧЕВЫЕ СЛОВА: внимание, познание, испытуемые,
восприятие, психофизика, время реакции, зрение, зрительный поиск
ВВЕДЕНИЕ
Мы обсуждаем работы, посвященные трем
фундаментальным аспектам внимания, которые находятся в центре большинства современных
исследований.
В частности, мы рассматриваем условия, при которых внимание может быть
описано как направляемое на участки зрительного поля, что предполагается
теориями пространственной основы отбора, или направляемое на перцептивные
объекты, выделенные на стадии предвнимания, как считают сторонники теорий
объектной природы внимания.
И, наконец, мы рассматриваем современные данные о
временном ходе внимания в том случае, когда оно движется по зрительному полю, а
также когда отбору подлежат события, происходящие последовательно во времени.
Основная мысль состоит в том, что распределение
внимания иногда может практически полностью определяться свойствами образа
(например, неожиданное движение на периферии зрительного поля); иногда же оно
управляется целями наблюдателя.
Единичные стимулы оцениваются как
субъективно более заметные, и получено множество данных в пользу того, что
подобные стимулы могут быть с легкостью обнаружены в процессе зрительного
поиска.
Трейсман и Джелэйд [112], применив ту же
методику, что и Эджет с коллегами, показали, что единичные стимулы эффективно
обнаруживаются в процессе зрительного поиска.
В других случаях испытуемые могут работать в
режиме поиска признаков (feature search mode), когда внимание
направляется на участки зрительного поля, в которых выявляется соответствие
заданному признаку (например, «красный» или «вертикальный»).
Неожиданно появляющиеся
стимулы и «захват» внимания
Другая категория стимулов, которые действуют
несколько иначе по сравнению с единичными стимулами – это неожиданные
зрительные стимулы (abrupt visual onsets).
Известно, что магноцеллюлярный
зрительный путь очень чувствителен к высоким временным частотам, и одной из его
функций может быть оповещение о том, куда нужно направить внимание (эта идея
была предложена Брайтмейером и Ганцем [9]).
Один из них, упомянутый выше,
состоит в том, что появление нового элемента активизирует зрительные пути,
чувствительные к высокой частоте предъявления, которые, в свою очередь,
направляют внимание к объекту, вызвавшему активацию.
Например, Хоффман и Нельсон [45] просили испытуемых
опознать целевую букву, которая появлялась на одной из четырех позиций
зрительного поля, а затем опознать форму объекта, появлявшегося рядом с буквой
или где-то в другом месте экрана.
Поскольку объекты занимают определенное место в
пространстве, в экспериментах, призванных подтвердить гипотезу об объектной
основе отбора, должно быть четко показано, что их результаты действительно
отражают направление внимания на репрезентации объектов, не меняющих положения
в пространстве, а не на места этих объектов в зрительном поле.
Весера и Фара [116] подтвердили, что
результаты Дункана отражают влияние объектной природы зрительного отбора (а не
фактора, который они назвали пространственным эффектом «сгруппированного
массива» – spatial "grouped array" effect).
Пылышин и Сторм [87] показали, что это
задание может быть выполнено с достаточно высокой точностью; в качестве
объяснения они предложили теорию зрительного индексирования [86],
согласно которой каждый целевой элемент независимо маркируется в начале пробы.
Использование графиков зрительного поиска для
оценки времени задержки внимания на каждом из стимулов обладает внешней валидностью,
однако некоторые проблемы с интерпретацией результатов остаются нерешенными.
Некоторые из них предполагают
последовательное предъявление стимулов в противоположность одновременному
предъявлению, которое имеет место при задачах зрительного поиска.
В некоторых
исследованиях с последовательным предъявлением были получены меньшие, чем в
опытах со зрительным поиском, оценки времени задержки внимания, а в некоторых и
большие.
Они пришли к заключению, что скорость работы
фокального зрительного внимания может быть достаточно высокой (по крайней мере
50 мс на 1 стимул), при все еще сносном выполнении задания в условиях, когда на
обработку стимула отводилось 33 мс.
В исследованиях, требующих опознания слов,
трудности могут быть связаны как с самим опознанием слов, так и с каким-либо зрительным
процессом более низкого уровня.
Простота экспериментальной процедуры может быть
сочтена, вероятно, самым сильным доказательством того, что в процессе поиска
невозможно столь быстрое переключение между объектами, как нас заставляют
предположить результаты измерения времени реакции при решении стандартных задач
зрительного поиска.
Остается в таком случае только понять,
почему результаты задач на зрительный поиск (50 мс на объект) и результаты
методики RSVP (500 мс на объект) столь разительно различаются.
И хотя полученное время задержки внимания было больше, чем в задачах
на зрительный поиск, по сравнению с результатами Дункана и коллег оно было
меньше почти в два раза.
Следующая попытка преодолеть пропасть между
методиками зрительного и быстрого последовательного предъявления зрительных
стимулов была предпринята Беннетом и Вольфом (1996) [6].
Хотя предъявление стимулов было последовательным, оценка времени
задержки внимания была столь же небольшой, как в классических исследованиях
зрительного поиска с одновременным предъявлением стимулов.
Перемещение внимания
Большинство исследователей признают, что
внимание может быть перенаправлено от одного к другому месту зрительного поля
без каких-либо сопутствующих движений глаз.
Нет причин полагать, что это развитие в скором
времени прекратится: поведенческие исследования внимания, подкрепленные данными
функционального магнитно-резонансного картирования работающего мозга и
нейропсихологических исследований пациентов с различными локальными поражениями
мозга, сулят перспективу новых открытий в области зрительного внимания.
« Сообщение №26908, от Январь 02, 2012, 03:29:07 PM»
Может кто нибудь по умному описать механизм воспоминания зрительных образов или визуализации.
ну типа сначала изображение попадает на сетчатку глаза,потом по нервным каналам передаеться в зрительный мозг,заднюю часть долей мозга,а потом оттуда береться и передаеться по нервным каналам,только куда.
Вообще я так понял что происходит возбуждение нейронов зрительного центра,в результате появляеться сигнал оттуда(зрительного центра,а потом по нервным каналам передаеться куда то,в глаза например.
Прочитав мою
книгу "Нога, чтобы стоять" (1984), он рассказал об очень похожем случае из
собственной практики, и я включил его в главу "Человек, который выпал из
кровати";
- Дональду Макрэ, наблюдавшему удивительный случай зрительной агнозии,
сходный с ситуацией профессора П.
Первый ее раздел называется "Утраты", и самым важным в нем я считаю
случай особой формы зрительной агнозии, описанный в главе "Человек, который
принял жену за шляпу".
Становилось понятно, что проблемы левостороннести,
дефициты зрительного поля носили в его случае и внешний, и внутренний
характер, отсекая не только часть воспринимаемого мира, но и половину
зрительной памяти.
): профессор действительно перешел от реализма к абстракции, но
развитие это осуществлялось не самим художником, а его патологией и
двигалось в сторону глубокой зрительной агнозии, при которой разрушаются все
способности к образному представлению и уходит переживание конкретной,
чувственной реальности.
Думаю, философа глубоко поразила бы история человека,
который утратил мир как представление, но сохранил его как музыкальную волю
- сохранил, добавим, до конца жизни, ибо, несмотря на постепенно
прогрессирующую болезнь (массивную опухоль или дегенеративный процесс в
зрительных отделах головного мозга), П.
Оставались, правда,
трое его коллег по работе, которых ему удавалось зрительно идентифицировать
- у одного был тик, и он моргал, у другого на щеке выделялась большая
родинка, третий же был "такой худой и длинный, что его ни с кем не
спутаешь".
Выяснилось также, что его зрительные воспоминания о людях, включая тех,
кого он встречал задолго до аварии, страдали серьезными дефектами: он
помнил, как они себя вели, их индивидуальные черты, но не мог вспомнить ни
лиц, ни внешности.
, у этого пациента
оказалось затронуто не только зрительное восприятие, но и зрительное
воображение и память, фундаментальные функции представления - по крайней
мере те, что относились ко всему личному, знакомому и конкретному.
Так, у одного из моих
пациентов острый тромбоз нарушил кровоснабжение задней части мозга, что
привело к мгновенному отмиранию тех его отделов, которые отвечают за
обработку зрительной информации.
Его
центральная нервная система, точнее, кора его головного мозга ослепла, но,
как показали расспросы и обследование, он одновременно утратил всякую
способность к формированию зрительных образов и зрительную память.
Внутренний зрительный образ
тела у человека достаточно слаб (полностью отсутствуя у слепых) и в
нормальных условиях подчинен кинестетической модели тела.
А жаль, ибо визуальная обратная связь при помощи
видеоизображения может оказаться чрезвычайно полезной для пациентов с
нарушениями сферы внимания и утратой левой половины зрительного поля (это
предположение разделяет и Р.
Пациенты, упускающие часть
зрительного поля, действуют не просто так, словно в левой области
пространства ничего не происходит, но как будто там в принципе не может
случиться ничего хоть мало-мальски важного.
Речь наша, заметим, большей частью нормальна и естественна, и по этой
причине выявление афазии у таких пациентов требует от неврологов чудес
неестественности: из разговора и поведения изымаются невербальные индикаторы
тембра, интонации и смыслового ударения, а также зрительные подсказки
мимики, жестов и манеры держаться.
Он всегда ценил в себе интеллект и был склонен к умозрительным
рассуждениям - теперь же любая мысль и категория казались ему слишком
вычурными и надуманными по сравнению с неотразимой непосредственностью
ощущений.
Видения Хильдегарды
Религиозная литература всех времен полна рассказов о "видениях", в
которых возвышенные, невыразимые словами переживания сопровождаются
сияющимися зрительными образами.
%%%%%
Детальный анализ описаний и рисунков Хильдегарды не оставляет сомнений
относительно природы ее видений: они связаны с мигренью и иллюстрируют
многие типы зрительной ауры, о которых я упоминал в начале.
А); часто появляются отчетливые
образы крепостных стен - иногда они как бы высвечиваются на фоне окрашенных
участков зрительного поля, исходя из центральной области (рис.
Наша буквальная
интерпретация заключается в том, что через все ее зрительное поле прошел
дождь фосфенов (световых пятен), закончившийся отрицательной скотомой
(слепой зоной).
В конце концов большинство
наблюдавших за ними пришли к выводу, что Джон и Майкл - заурядные
idiots
savants
, ученые идиоты, чьи таланты ограничиваются редкой "документальной"
памятью на мельчайшие зрительные детали, а также умением, пользуясь хитрым
подсознательным алгоритмом, моментально вычислять, на какой день недели
падает дата из далекого прошлого или будущего.
Возникает отчетливое впечатление, что они
"просматривают" проходящую перед ними череду зрительных образов, хотя,
согласно выводам исследователей, имеет место голое вычисление.
Поразительные умения некоторых таких пациентов
складывать головоломки, разбирать механические игрушки и расшифровывать
тексты связаны, возможно, с последствиями чрезмерной концентрации их
внимания и познавательной активности на внеречевых
пространственно-зрительных задачах в ущерб овладению устной речью; не
исключено также, что подобная переориентация
вызывается
действием
компенсаторных механизмов.
Или же, переводя образы из доступной ей
осязательной области в зрительную, или - что было бы уж совсем необычно -
найдя способы перехода от вербального и метафорического к чувственному и
зрительному, она
на самом деле
достигла способности переживать зрительные
образы, несмотря на то, что ее зрительная кора никогда не получала прямых
сигналов от глаз.
В зрительной системе выделены ориентационно–селективные
клетки, которые генерируют импульс только при определенном угле поворота
полоски в рамках рецептивного поля, и дирекционально–селективные, которые избирательно
реагируют на движение стимула по рецептивному полю в одном из возможных
направлений.
В частности,
в зрительной коре кошки и обезьяны обнаружены нейроны, реагирующие одни — на
линии определенной ориентации, другие — на линии определенного размера, третьи
— на углы и т.
Феномен
стабильности видимого мира — характеристика зрительного восприятия, которая
заключается в том, что даже во время движения наблюдателя локализация объектов
остается достаточно константной.
В частности, в зрительном
восприятии вместе с собственно зрительными ощущениями (цвета, света)
интегрируются также и кинестезические ощущения, сопровождающие движения глаза
(аккомодация, конвергенция и дивергенция, слежение).
В соответствии с этим различают восприятие:
— зрительное,
— слуховое,
— осязательное,
— вкусовое,
— обонятельное.
analysis – разложение,
расчленение) — вид анализатора, работа которого основана на способности к
превращению в зрительные ощущения энергии электромагнитного излучения светового
диапазона в пределах от 300 до 1000 нанометров.
Световая
чувствительность глаза — возникновение зрительных ощущений на минимальные
электромагнитные излучения определенной длины волны (от 350 до 750 нм).
Анатомические структуры зрительного анализатора:
— периферический отдел органа зрения, имеющий
воспринимающие рецепторы;
— афферентные оптические пути, включающие зрительные
нервы, сияние Грациоле;
— подкорковые центры, включающие четверохолмие,
латеральные коленчатые тела, гипоталамус;
— зрительные центры коры больших полушарий мозга (17–е,
18–е и 19–е поля Бродмана);
— эфферентные зрительные пути, за счет которых
обеспечиваются движения глаз.
Фотохимические изменения в пигментах
сетчатки приводят к изменениям электрических потенциалов, которые затем
распространяются по всем уровням зрительной системы.
Для объяснения этой способности была
предложена трехкомпонентная теория цветового зрения, в соответствии с которой
предполагается, что в зрительной сетчатке существуют три вида рецепторов
(колбочки), избирательно реагирующих соответственно на красный цвет, зеленый и
синий.
Сигналы, поступающие от периферических отделов зрительного аппарата, в
его высших отделах принимаются спектрально чувствительными нервными клетками,
которые возбуждаются при действии одного из цветов спектра и тормозятся при
действии другого (голубой — желтый, голубой — зеленый, зеленый — красный).
Движения глаз
— вращение глаз в орбитах, выполняющее разнообразные функции в построении
зрительного образа, прежде всего в зрительном восприятии пространства,
обеспечивая измерение и анализ пространственных свойств предметов (форма,
положение, величина объектов, их удаленность, скорость движения).
,
которые существенно не влияют на зрительное восприятие (тремор); относительно
медленные движения, которые препятствует появлению „пустого поля“, когда объект
перестает восприниматься (дрейф); быстрые движения с амплитудой 2–10 угловых
мин.
Более филогенетически поздними являются механизмы зрительного
восприятия пространства, в которых происходит интеграция соответствующей
информации о пространстве, полученной также от слуховой, вестибулярной,
кожно–мышечной сенсорных систем.
Бинокулярный
параллакс — построение объемного зрительного образа на основе различий
проекций трехмерного пространства на сетчатку левого и правого глаза.
Более сложными операциями зрительного восприятия является
операции восприятия формы, которые и в филогенезе, и онтогенезе формируются
достаточно поздно.
Принято выделять следующие виды зрительных иллюзий:
— иллюзии, основанные на физиологических явлениях, таких
как иррадиация возбуждения в сетчатке, за счет действия которой обусловлено
восприятие светлых предметов на черном фоне как более крупных, чем объективно
равных с ними черных предметов на светлом фоне;
— длина вертикальных линий воспринимается как большая по
сравнению с горизонтальными, объективно равными им;
— иллюзия контраста (иллюзия Г.
На основе кинестезической чувствительности может происходить
формирование межсенсорных связей, например, зрительно–двигательных,
определяющих пространственное видение, кожно–кинестезических, играющих очень
важную роль в процессах осязания.
Общение
дельфинов со своими сородичами осуществляется посредством многообразных и
сложных коммуникационных звуков: зрительных, тактильных и химических сигналов.
Ускорение процесса обучения по мере увеличения
последовательных переделок при различении зрительных стимулов наблюдается и у
других животных: горилл (Rumbaugh, Steinmetz, 1971), крыс и голубей, но не
достигается лишь у рыб (Bitterman, 1965).
Одно
из первых и наиболее обстоятельных исследований способности дельфинов к
дифференцированию зрительных стимулов было проведено В.
Примеры изображения фигур, предъявлявшихся дельфину для
исследования его способности к зрительному распознаваниюа — в тестовых парах
изменялась отрицательная фигура; б — изменялась положительная фигура; в —
изменялись обе фигуры; г — задача, не решенная дельфином (по: Kellogg, Rice,
1966)
В той серии опытов, где дельфину фигуры для различения были предложены на
воздухе, он не смог обучиться различать их из-под воды даже после 100
применений.
Различные
зрительные стимулы дву- и трехмерные геометрические фигуры, различающиеся по
форме и размерам; контрастные фигуры — белый круг на черном фоне и черный круг
на белом фоне) одновременно предъявлялись дельфину для различения.
При возможности одновременного использования зрительного и эхолокационного
анализаторов у первого дельфина был относительно быстро выработан правильный
ответ при дифференцировке формы предметов.
В тех случаях, когда дельфинам
приходилось решать задачу выбора по образцу, пользуясь только зрительным
анализатором (выбор над водой) или только эхолокационным (при очень мутной
воде), выработка такой дифференцировки происходила с большим трудом.
Как
следует из этих опытов, существенным облегчением решения задачи выбора по
тождеству предметов для дельфинов была возможность одновременно использовать
зрительный и слуховой
анализаторы.
О
взаимодействии зрительного и слухового анализаторов у дельфинов при различении
целей свидетельствуют специально проведенные (Багдонас и др.
Приведенные
данные дают основание считать, что при распознавании объектов под водой
зрительный и локационный анализаторы у дельфинов тесно взаимосвязаны и дополняют
друг
друга.
Приведенные
выше данные свидетельствуют о том, что дельфины могут проявлять высокий уровень
способности к выработке тонкого дифференцирования зрительных и слуховых сигналов
и при опознавании объектов под водой используют как зрительный, так и
эхолокационный анализаторы, функционирование которых дополняют друг друга при
ориентации животного.
По данным других авторов
(Kellogg, Rice, 1966), выработка тонких дифференцировок зрительных сигналов с
одновременным предъявлением положительных и тормозных сигналов не вызывает
серьезных затруднений у дельфинов при соответствующей постановке
опытов.
Изучение
кратковременной, оперативной, памяти у афалин проводилось с помощью метода
отсроченной идентификации стандартного стимула — образца при восприятии ими
слуховых и зрительных сигналов (Herman,
1980).
Зрительная
память у афалин исследовалась (Thompson, 1976) методом сравнения зрительного
образа со стимулами, которые демонстрировались ему спустя определенный
промежуток времени.
Дельфин не мог обучиться сравнивать зрительные стимулы, даже если
«образец» демонстрировался одновременно с тестовыми фигурами, после 100-го
предъявления этой
задачи.
Процедура
обучения выбора по образцу из двух зрительных стимулов значительно облегчилась,
после того как предъявление каждого из зрительных стимулов стали сопровождать
звуками.
Герман
(Herman, 1980) объясняет облегчение зрительного распознавания дельфином стимулов
после временного присоединения к ним звуковых сигналов тем, что ассоциативное
обучение осуществлялось в центральном представительстве более высокоразвитой у
них слуховой системы, где зрительные образцы были представлены слуховыми
кодами.
У
дельфинов оперативная слуховая память по сравнению со зрительной обладает
большей емкостью, дольше удерживает новую информацию, отличается пластичностью
при кодировании событий, «считывании» и реализации следовых
процессов.
При
сравнении уровня развития зрительной и слуховой памяти у дельфинов и обезьян
было выяснено (Herman, 1980), что приматы в отличие от дельфинов гораздо лучше
справляются со сложными задачами, где им приходится идентифицировать зрительные
стимулы и плохо обучаются сопоставлять разделенные во времени слуховые сигналы
(Worsham, D'Amato, 1973).
Изучение
у собак роли различных рецепторов в продолжительности запоминания комплексного
восприятия местонахождения пищи (Беритов, Айвазашвили, 1967) показали, что
наибольшее значение для сохранения в памяти местонахождения пищи имеет вкусовое
и обонятельное восприятия, меньшее значение имеют зрительное и вестибулярное
восприятия.
, 1972), роль хеморецепции у китообразных по объему
улавливаемой информации может быть сравнима, по мнению автора, с ролью
зрительного анализатора у животных, обитающих на
суше.
Так
как фигуры предъявлялись не в воде, а над водой, то необходимой предпосылкой
решения этой задачи являлась способность дельфинов к зрительному различению
геометрических фигур и восприятию глубины
пространства.
Уже
давно известно, что дельфины успешно обучаются зрительному дифференцированию
изображений геометрических фигур как под водой, так и над водой (Kellogg, Race,
1966).
Миелинизация, являющаяся одним из
главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях,
которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной,
зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то
есть филогенетически более старыми структурами.
Завершается она в двигательных,
чувствительных корешках (спинномозговой нерв), зрительном тракте в первый год
после рождения;
пирамидном тракте, постцентральной
извилине — в 2 года; прецентральной извилине — вЗ года;слуховых путях,
лобно-мостовом пути — в 4 года; ретикулярной формации — в 18 лет; ассоциативных
путях — в 25 лет.
Затылочная область состоит из первичных,
проекционных (17-е), вторичных (18-е и 19-е) полей мозга и обеспечивает работу
центрального звена зрительного анализатора.
Наиболее активный рост коры в первичных и
непосредственно прилегающих к ним вторичных полях (17-е, 18-е) зрительного анализатора
происходит до 3 лет, в выше расположенных вторичных полях (19-е) — до 7 лет.
По другим данным, первичные поля
зрительного анализатора приближаются по размерам к взрослому к 4 годам, а
ассоциативные — к 7 годам, и наиболее интенсивный рост коры идет в первые два
года (Развитие мозга ребенка, 1965).
Наиболее выраженные изменения цито- и
фибро-архитектоники зрительной коры проходят в 1-й год, в 3 года, в 5, 7,12-13
лет (Развитие мозга ребенка, 1965; Семенова Л.
Вызванные потенциалы (ВП) в проекционной
корковой зоне на простые и оформленные зрительные стимулы, которые
обнаруживаются у новорожденного ребенка, сначала носят локальный характер и могут
расцениваться как сенсорно-специфический ответ.
После 9-10 лет происходит удлинение
времени обработки сложных сенсорных стимулов, которое следует рассматривать как
результат совершенствования межцентралыюй интеграции в отдельных звеньях
зрительной системы.
Например, в зрительной системе чувствительность
к ограничению сенсорного опыта наблюдается до 15-летнего возраста, наиболее критическим
периодом являются первые 6 лет жизни ребенка с пиком селективности в
1,5-2-летием возрасте.
Вместе с тем слуховые
вызванные потенциалы, так же как и зрительные, приобретают по
амплитудно-временным показателям дефинитивный характер к 13-16 годам жизни,
что, вероятно, совпадает с завершением сенситивного периода к ограничению
сенсорного опыта.
Зрительное восприятие
Принцип дифференциации хорошо
просматривается при анализе формирования зрительного восприятия и функциогенеза
связанных с ним мозговых структур.
Специализация разных отделов зрительной
коры и других зон мозга, связанных со зрительным восприятием, происходит
неодновременно и подчиняется принципу гетерохронии (см.
Характеристики вызванных потенциалов в
ответ на различные виды стимуляции свидетельствуют о том, что уже на 6-8 день
жизни зрительная система может анализировать структуру зрительного мира.
Поскольку
вызванные потенциалы новорожденных детей строго локальны, это позволяет предполагать,
что сразу после рождения зрительная функция обеспечивается только одной
проекционной корой.
Анализ топографии вызванных потенциалов в заднеассоциативных
отделах показал, что в 3 года они регистрируются во всех областях коры и имеют
сходный характер, то есть на этом этапе развития отсутствуют дифференциация и
специализация заднеассоциативных структур в зрительных операциях.
От 3-4 лет к 6-7 годам
в зрительных областях происходят существенные изменения, выражающиеся в их
специализации в осуществлении отдельных зрительных операций.
Действительно есть данные,
что у м-ладенцев ведущая роль в зрительном восприятии принадлежит правому
полушарию, что, видимо, и обеспечивает присущий этому возрасту тип
классификации.
Запорожцу, в дошкольном
возрасте по мерс накопления индивидуального опыта снижается удельный вес
ощупываний в зрительном восприятии и существенно преобразуются движения глаз.
Несмотря на
определенную незрелость системы зрительного восприятия к концу дошкольного
периода, участие проекционных и ассоциативных корковых зон и их взаимодействие
обеспечивают высокую разрешающую способность перцептивной функции, возможность
восприятия сложных объектов и выработку соответствующих этапоиов.
В этом переднем ганглии можно выделить три
совершенно разные части: передняя часть, куда доходят
волокна от зрительного рецептора; средняя часть, куда
доходят волокна от обонятельного рецептора; задняя
часть, куда доходят волокна из ротовой области.
В переднем
ганглии пчелы, именно в той части, куда доходят волокна
от зрительного рецептора, создается, как бы экранное
расположение нервных элементов по плоскости.
Следовательно пчела
имеет возможность отражать зрительные раздражения от
<экрана>, но обонятельные раздражения - более
диффузно.
Этот передний ганглий пчелы и производит
синтез обонятельных, зрительных и вкусовых раздражений;
по всей вероятности, этот передний ганглий насекомого и
служит аппаратом, который позволяет выработать сложные
программы поведения.
Зрительное возбуждение идет здесь по
зрительным волокнам, которые раздваиваются; часть
волокон идет в средний мозг, в четыреххолмие, и здесь и
у ящерицы (как и у лягушки) возникает быстрое
переключение данного возбуждения на двигательный
аппарат, однако другая - и при том основная - часть
волокон идет в образования промежуточного мозга
(подкорковые зрительные центры) - этот путь не является
тупиком; из него зрительные волокна идут дальше и
направляются в мозговую кору, которая является мощным
аппаратом, обеспечивающим сложнейшую переработку
полученной информации.
Только
единичные веточки зрительных волокон идут в
четыреххолмие и поэтому элементарные зрительные рефлексы
уже не играют здесь решающей роли.
Лишь наиболее простые
зрительные функции - простейшие компоненты
ориентировочного рефлекса, реакции сужения зрачка -
осуществляются этим механизмом; основной путь зрительной
системы здесь другой.
волокна этого зрительного пути
идут к наружным коленчатым телам и дальше - в составе
зрительного сияния - в кору головного мозга, куда
проходит подавляющее большинство зрительных волокон.
Возбуждение, приносимое этими волокнами, лишь частично
передается на афферентные пути, образуя тем самым
относительно простые зрительные рефлексы.
Большая часть
этих волокон посредством так называемых вставочных
нейронов (или звездчатых клеток) передает возбуждение на
другие клетки коры, образуя постоянно циркулирующие
круги возбуждения, которые и составляют основу
организации зрительных процессов на более высоком
корковом уровне.
На низших этапах развития - те области
коры, куда приходят зрительные, тактильные, слуховые
раздражения, расположены очень близко один от других,
фактически перекрываясь друг другом.
Значит кора
головного мозга у более низших животных, скажем, у ежа,
представляет возможности непосредственного синтеза
слухового, зрительного, тактильного раздражения.
У более
организованных животных аппарату, куда доходят волокна
от зрительных, тактильных и слуховых рецепторов, -
раздвигаются и между ними вставляются специальные
вторичные, третичные поля; поля эти состоят в основном
из нейронов или из зон, в которые приходят волокна,
идущие от тех ядер зрительного бугра, которые сами
непосредственно не связаны с периферией и которые сами
принимают уже переработанные импульсы.
Выше мы уже говорили, что разные разделы
коры головного мозга имеют отношение к разным рецептора
(зрительному, слуховому, тактильному).
Иначе
говоря, представительство отдельных рецепторов
(зрительного, слухового, тактильного) в коре головного
мозга построено не по геометрическому, а функциональному
принципу.
У обезьяны - в основном
ориентирующейся на зрительные раздражители - особенно
большое место занимают зрительные разделы коры; наконец,
у человека, у которого, как мы увидим дальше, ведущее
место занимают сложные, опосредствованные речью формы
отражения действительности, - подавляющая часть коры
относится к вторичным и третичным зонам, осуществляющим
наиболее сложные формы работы корковой деятельности.
Она берет ящик, ставит один ящик на
другой, причем, интересно, что она ставит ящики иногда
так, что зрительно составляют одно вертикальное целое,
но не могут удержаться друг на друге.
Поэтому только животное остается, как говорил
Кёлер, рабом своего зрительного поля, рабом своего
впечатления, а человек легко эмансипируется от него.
Воспринимая стул или стол, окно или дверь,
часы или очки, я только отражаю зрительно образ данного
предмета, но я обозначаю этот, воспринимаемый мною
предмет как <стол> или как <стул>, как
<очки> или <часы>.
В последние годы мы обнаружили
примеры нейронной активности, коррелирующие с этими микродвижениями,
которые, как мы полагаем, главным образом определяют, что зрительно
воспринимается человеком.
Движение в поле зрения может
сигнализировать о том, что приближается хищник или же уходит добыча,
заставляя зрительные нейроны реагировать электрохимическими импульсами.
Неподвижные объекты обычно не несут в себе никакой угрозы, поэтому мозг
животных и их зрительная система изначально не предназначены для того,
чтобы их замечать.
Фиксационные движения перемещают всю
зрительную сцену по сетчатке, заставляя зрительные нейроны постоянно
работать, и противодействуют тем самым адаптации.
ВЫЯВЛЕНИЕ
МИКРОДВИЖЕНИЙ ГЛАЗ
С помощью этих трех иллюзий вы сможете наблюдать
различные зрительные эффекты фиксационных движений глаз, которые
обычно остаются вне вашего сознания;
Тест ТРОКСЛЕРа.
Крошечные неосознаваемые движения глаз
помогают специалистам по нейронауке разгадать мозговой код сознательного
зрительного восприятия
В конце 1950-х гг.
роль микросаккад была установлена: в лаборатории
исследователи, подавляя все перемещения глаз и включая произвольные
саккады, искусственно заставляли глаз двигаться примерно так же, как и при
микросаккадах, что позволяло восстановить зрительное восприятие.
ДВИЖУЩИЕСЯ ЦЕЛИ
Фиксационные движения глаз, включая микросаккады
(прямые линии), дрейф (волнистые линии) и тремор (зигзаги,
наложенные на дрейф), перемещают зрительное изображение по мозаике
фоторецепторов сетчатки
Нервный тик.
При этом мы регистрировали движения глаз животного и
электрическую активность нейронов латерального коленчатого тела (ЛКТ), а
также нейронов первичной зрительной коры, располагающейся на затылочной
поверхности мозга (врез на стр.
, показали,
что микросаккады увеличивали частоту нервных импульсов, генерируемых
нейронами как в ЛКТ, так и в зрительной коре, поскольку стационарный
стимул (светлую полоску) то помещали в границы рецептивного поля (области
зрительного пространства, в которой стимул активирует данный нейрон), то
удаляли.
Каждое движение
заставляет определенную группу фоторецепторов принимать свет от
другой части зрительной сцены, тем самым изменяя их реакции.
Если бы таких движений не было, зрительные
нейроны адаптировались бы к неизменным стимулам и снижали свою
активность, в результате чего зрительное восприятие исчезало бы
Нервные импульсы от сетчатки передаются в мозг по зрительному
нерву (кабелю из миллионов отдельных волокон).
Первая остановка на
пути сигнала происходит в латеральном коленчатом теле таламуса, а
оттуда нервные волок-на, называемые зрительной радиацией, несут его
в первичную зрительную кору на затылочной поверхности
мозга
Разгадываем загадку
Несколько лет назад в Неврологическом институте Бэрроу мы поставили
перед собой задачу определить связь между микросаккадами и способностью
видеть с помощью совершенно иной методики.
Микросаккады вызывают нейронные ответы во
всех исследованных частях зрительной системы
Как мы и предполагали, микросаккады испытуемого становились более
редкими, уменьшались по амплитуде и замедлялись непосредственно перед
исчезновением объекта.
Следовательно, в отсутствии микросаккад (или же
когда они становятся необычайно малым и медленными) происходит адаптация и
исчезновение зрительной картины.
Поскольку большую часть времени наш взор находится в неподвижности
в промежутках между крупными произвольными саккадами, микросаккады играют
решающую роль в обеспечении большей части зрительного восприятия.
При тяжелой амблиопии чрезмерный дрейф и слишком
редкие микросаккады могут приводить к исчезновению отдельных объектов или
большей части зрительной картины во время фиксирования взора.
они установили, что неожиданное появление зрительного стимула на
периферии поля зрения человека ведет к кратковременному снижению частоты
микросаккад, после чего их частота возрастает и становится выше нормы.
По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов -
пирамидных и звездчатых клеток - составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных
цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная
и зрительная области у макака, у крысы и у кошки.
Это было установлено
у обезьян в состоянии неглубокого наркоза, у ненаркотированных, но
обездвиженных, и у бодрствующих животных в условиях свободного поведения - в
соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной областях.
Данные исследования зрительной коры
Больше всего сведений о колончатой организации самые
убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным
образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно
обобщены.
Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется
распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие
картирование колонок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой
обработки информации.
Таким образом, зрительная
кора служит преимущественным примером того, как ряд переменных может быть картирован
или представлен в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок.
Частично сдвинутое перекрывание представительства
зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда
максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные
группы - латеральное распространение активности будет резко ограничено
торможением.
Таким образом, хотя внутрикорковая обработка информации
в 17-м поле является необходимой ступенью, ведут к зрительному восприятию,
пожалуй, правильно будет сказать, что зрительное восприятие
"происходит" не там, а скорее в ряду сложных распределенных систем, в
каждой из которых определенная точка 17-го поля является ее интегральной
частью.
Что касается наиболее сложных зрительных функций, то такой примат,
который из в зрительных и зрительно-ассоциативных областей который обладал бы только
17-м полем, вероятно, оказался бы лишенным зрительного восприятия.
Исследования динамической активности зрительно-корковых
нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка информации о
разных свойствах стимула происходит в параллельных каналах.
Об этом свидетельствуют, например, недавно полученные данные Поджио
и его сотрудников, изучавших динамическую работку нейронной активности в фовеальной
области зрительной коры бодрствующих обезьян, обученных твердой фиксации
определенной зрительной цели, несмотря на наличие многих других зрительных
стимулов.
Для уверенного построения этой общей модели нужны дополнительные данные; несомненно
также, что еще и другие динамические параметры тоже картированы вдоль оси равночастотных
полос колонок, но общее сходство в устройстве со зрительной и соматосенсорной
корой совершенно очевидно.
В поле 7 имеются разные группы колонок, клетки которых активны при
следующих движениях: 1) протягивание руки к интересующей предмету; 2)
манипуляции с предметом; 3) фиксацию взора и, следовательно, зрительное
внимание; 4) саккадическое движение глаз, не спонтанное, а вызванное зрительным
стимулом; 5) медленное следящее движение глаз и 6) внезапное появление
предметов на периферии поля зрения (это единственные идентифицированные до
настоящего времени нейроны теменной коры, которые являются
"зрительными" в обычном смысле).
Если учесть размеры более крупной
обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал
макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600
000 крупных единиц, причем каждая из них содёржит несколько сот мини-колонок.
Так, например, в соматосенсорной или
зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может
заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих
участках.
Столь же мало исследовались и изменения экстероцептивных, например, зрительных восприятий у больных с поражением лобных долей мозга Исключением можно считать некоторые исследования Бендера и Тейбера (1947, 1949), Бендера (1948), установивших у больных с поражением лобных долей мозга определенные дефекты в оценке пространственного расположения линий, если их оси не совпадают с положением тела больного; такой больной правильно оценивает координаты внешнего пространства при нормальном вертикальном расположении тела, но грубо ошибается при изменении положения его собственного тела.
Есть, однако, все основания предполагать, что поражение лобных долей мозга, как и других отделав больших полушарий, сопровождается изменениями различных форм познавательной деятельности, которые, однако, резко отличаются от тех нарушений, которые мы описывали в случаях поражений височных, затылочных и постцентральных отделов корыИзвестно, что зрительное восприятие не является пассивным отражением сигналов, доходящих до глаза Оно является активным поисковым процессом, проявляющимся в выделении точек, несущих наибольшую информацию, и их сопоставлении друг с другом Наряду с сензорными компонентами оно включает и моторные компоненты — те активные движения глаз, которые «ощупывают» воспринимаемый объект, позволяя выделять в нем существенные элементы и осуществлять сложную работу по анализу и синтезу зрительных раздражений.
Известно, что при ряде поражений коры головного мозга, особенно же при поражениях его затылочных отделов (II, 3, в); процесс зрительного восприятия может существенно нарушаться; однако в этих случаях дефекты зрительного анализа и синтеза могут в известной мере компенсироваться, в частности, за счет активизации ориентировочных движений взора.
Нарушения зрительного восприятия, сопровождающие поражение лобных долей мозга, чаще всего бывают связаны с существенным нарушением активной поисковой деятельности, которая в норме создает «ориентировочную основу действия» (П.
У больных с поражением лобных долей мозга этот дефект часто проявляется в нарушении активного процесса рассматривания объекта с нарушением активных движений взора, и именно эти дефекты моторной стороны зрительного восприятия составляют основу того синдрома нарушения гностических процессов, который наблюдается при поражениях лобных долей мозга.
Вот почему в тех случаях, когда в связи с атрофическими процессами в зрительном нерве, часто имеющими место при массивных опухолях лобной доли, острота зрения падает и поле зрения ограничивается, больной с поражением - Лобных долей мозга оказывается не в состоянии компенсировать эти дефекты активным движением взора, и зрительное восприятие больного принимает тот инактивный характер, который часто описывался исследователями.
В тесной связи с нарушением движений взора стоит и второй симптом патологии зрительного восприятия при поражениях лобных долей мозга — трудности восприятия быстродвижущихся объектов.
Как показали исследования Бендера и Тейбера (1947), Коэна (Cohen, 1959) и ряда других, больные с тяжелыми, особенно двусторонними, поражениями лобных долей мозга не обнаруживают нормальных колебаний зрительного внимания и видят в течение нескольких минут лишь одну из двух конкурирующих зрительных структур.
100), чтобы видеть, насколько непрочными являются здесь системы зрительных связей, замыкаемых предварительной инструкцией, и насколько легко такие больные поддаются влиянию непосредственно действующих зрительных факторов.
Крестиком (х) обозначен исходный квадратик, каждый раз указываемый экспериментаторомНарушение зрительного восприятия при поражении лобных долей мозга связано, по-видимому, не только с нарушением движений взора; можно предположить, что в основе этого симптома лежит патологическая инертность нервных процессов, которая у больных с «лобным синдромом» особенно отчетливо выступает как в сензорной, так и в двигательной сфере.
Возможно, что к инертности в сензорной сфере здесь присоединяются и явления патологической инертности в двигательных процессах, влияющие на изображение зрительно воспринятой структуры.
Нарушение зрительного анализа сложных картин у больных с поражениями лобных долей мозга может носить неодинаковый характер, но во всех этих случаях) можно констатировать глубокое нарушение программ активного анализа предложенного материала.
Однако нарушения зрительного восприятия у данных больных существенно отличаются от нарушений восприятия в случаях оптической агнозии, вызванных поражениями затылочных и затылочно-теменных отделов мозга, в основе 'которых лежат нарушения зрительно-пространственных синтезов.
Как мы уже видели выше, нарушения мнестических процессов, возникающие при поражениях корковых отделов слухового, зрительного, кожно-кинестетического анализаторов, носят, как правило, очень (специальный характер, составляя неотъемлемую часть сензорных и гностических нарушений.
Так, мнестические расстройства в случаях поражения левой височной области выступают наиболее отчетливо в сфере акустических (или акустико-речевых) следов, успешно компенсируясь сохранными зрительными или тактильными следами, а в случаях поражения затылочных и затылочно-теменных отделов мозга имеют преимущественно характер зрительных или зрительно-пространственных дефектов при возможности компенсации их системой слуховых или двигательных следов.
Это независимая подвижность пальцев, возможность
противопоставления пальцев на руках и ногах, наличие плоских ногтей вместо
когтей, полувыпрямленное положение тела, позволяющее манипулировать руками,
высокоразвитый зрительный анализатор и относительно большой (по сравнению с
массой тела) и сложный мозг.
Ловкость, возможности зрительного анализатора и развитие мозга у
представителей отряда приматов (узконосые и широконосые обезьяны, а также люди)
значительно превосходят таковые показатели у отряда хищников (например, кошки,
собаки или медведи).
Речь
Исследования правой и левой половин мозга у малых обезьян Старого Света
выявили, что левое полушарие управляет коммуникативными и тонкими моторными
навыками, а правое полушарие отвечает за зрительное восприятие (Faulk, 1987).
Если кто-то потерял зрение в результате травмы
глаз или зрительного нерва, то в памяти этого человека сохраняется все, что было
ранее увидено, и он по-прежнему способен мысленно представлять зрительные
образы.
Люди с нарушением, известным как зрительная агнозия,
могут отчетливо видеть мелкие детали во всем, на что они смотрят, но не способны
понять, что собой представляет весь объект.
Из-за перекреста зрительных путей в головном мозге изображения в левом поле
зрения передаются в правое полушарие, а изображения в правом поле зрения — в
левое.
Это может быть, например, сложный зрительный образ четвероногого животного, его
движений, звуков, которые оно издает, запахов и других связанных с ним
ассоциаций.
Таким образом, когда больные слышат слово «волк», оно вызывает
зрительный образ волка, который неотличим от зрительного образа, возникающего
при произнесении слова «собака», и, соответственно, человек произносит это слово
вместо нужного.
На самом деле в этой идее есть определенная доля истины, так как у эволюционной
ветви, включающей малых обезьян Старого Света, человекообразных обезьян и людей,
в ходе эволюции происходило постепенное ослабление обонятельного анализатора с
одновременным развитием зрительного.
Способность к счету
зависит от владения речью, но без нормального функционирования участвующих в
зрительно-пространственном анализе билатеральных зон теменных долей возможность
оценивать количество отсутствует (Dehaene, Spelke & Pinel, 1999).
Учитывая
филогенетически древнее возникновение возможности зрительного анализа
пространства, неудивительно раннее появление у человека в процессе его развития
таких способностей, как предсказание движения объекта или оценка количества.
Вдобавок она
разбивает вариацию психотизма на два статистически независимых фактора:
сознательность, черту, оценивающую организованность, самодисциплину и
пунктуальность, и доброжелательность, которую оценивает доверчивость и
добродушие, противопоставляемые циничности, подозрительности и безжалостности.
Параноидное расстройство личности характеризуется паттерном общей
недоверчивости и подозрительности к окружающим и необоснованным предположением,
что другие люди будут эксплуатировать и обманывать их или им вредить.
Параноидное расстройство личности (paranoid personality disorder) —
диагноз, устанавливаемый при паттернах поведения, характеризуемых обшей
подозрительностью и чрезмерной осторожностью по отношению к другим людям; как
правило, имеет место убежденность, что окружающие в массе своей либо опасны,
либо хотят нажиться за счет параноидного индивида.
Так, например, для объяснения того, как информация,
посылаемая по ограниченному каналу (такому, как зрительный нерв), может в
принципе быть представлена более подробно в зрительной коре головного мозга, из
области обработки информации были взяты теорема отсчетов и метод пересечения
нуля (по Логану).
Происходит это отчасти потому, что у нас нет способов обнаружить ее края,
а отчасти потому, что мозг заполняет дыру зрительной информацией, получаемой из
ее ближайшего окружения.
От этого поля идет не один выход, а
множество, отчасти к нейронам, образующим карты в других зрительных областях, и
отчасти к подкорковым областям, в том числе сравнительно крупный выход обратно
к латеральному коленчатому телу, откуда первоначально пришли многие входы.
В то же время, если рассматривать схему распределения связей
(в той мере, в какой она нам известна) в области головного мозга у более
сложного животного, скажем поля в зрительной коре обезьяны, то обнаружатся два
обстоятельства.
(Поступающие в
зрительную кору сигналы легче контролировать, но упорядоченность ее нейронного строения-ничто
по сравнению с упорядоченностью структуры мозжечка.
Остальные страницы в количестве 678 со вхождениями слова «зрительный» смотрите здесь.
Дата публикации: 2020-08-22
Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.
Обнаружен организм с крупнейшим геномом Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.