Общая
организация головного мозга показана в виде примерной схемы, на которой
изображен поток информации от сенсорных сигналов на входе рецепторных клеток (А)
до конечного выхода мотонейронов (Z) на мышечные клетки.
Изучение идет медленно
главным образом потому, что исследовать произвольные движения надо у
бодрствующих и хорошо обученных животных, тогда как изучать сенсорные системы
можно у наркотизированных животных.
По общему признанию, работать с мозжечком трудно; он образует водораздел
между сенсорными и моторными процессами в совершенно незаполненной части
приведенной на рисунке схемы.
Исследуя эти клетки во время привыкания, мы нашли, что при кратковременном
привыкании изменяется сила связи сенсорных нейронов со следующими за ними
центральными клетками — вставочными и мотонейронами.
Такая локализация была
весьма удачной, потому что позволяла исследовать, что происходит при
привыкании, путем анализа изменений в обеих клетках — пресинаптическом
сенсорном нейроне и постсинаптическом мотонейроне — и в единственной группе
связей между ними.
Можно имитировать опыт по
тренировке привыкания, состоящей из 10—15 стимулов, непосредственно стимулируя
сенсорный нейрон в той же строгой временной последовательности, какая
применяется для целого животного.
Последующие потенциалы действия, создаваемые в сенсорном нейроне
во время тренировочного опыта, вызывают все меньшие возбудительные
постсинаптические потенциалы.
Происходит ли изменение в
пресинаптическом сенсорном нейроне, которое выражается в пониженном выходе
медиатора, или же изменяется постсинаптическая клетка, что выражается в
снижении чувствительности рецепторов к медиатору.
Эти данные говорят
о том, что кратковременное привыкание локализуется в пресинаптических
окончаниях сенсорных нейронов и что механизм привыкания состоит в постепенном
снижении количества медиатора, высвобождаемого окончаниями сенсорного нейрона
на центральных клетках-мишенях.
Затем мы определяли выделение медиатора из окончаний сенсорных нейронов по
величине синаптического потенциала в мотонейроне и измеряли одновременно
регистрируемые изменения кальциевого тока по критерию длительности потенциала
действия.
Мы нашли, что многократная стимуляция сенсорного нейрона с частотой,
вызывающей привыкание, приводила к постепенному укорочению кальциевого
компонента потенциала действия, что происходило параллельно уменьшению выхода
медиатора.
Совместно с Кастеллучи и Кэрью мы предприняли более прямую проверку этой
гипотезы путем сравнения эффективности связей, образоманных популяцией
сенсорных нейронов с идентифицированным мотонейроном жабры L7, в четырех
группах аплизий: у нетренированных животных, служивших контролем, и в группах,
исследованных соответственно через сутки, неделю и три недели после выработки
долговременного привыкания.
Было обнаружено, что у контрольных животных около
90% сенсорных нейронов имели чрезвычайно эффективные связи с L7, тогда как у
животных, исследованных через сутки и через неделю после долговременного
привыкания, их число составляло 30%.
Эти данные интересны по трем
причинам: 1) они служат прямым доказательством того, что специальный случай
долговременной памяти может быть объяснен продолжительным изменением
эффективности синапса; 2) они показывают, что достаточно поразительно малой
тренировки, чтобы вызвать глубокое изменение синаптической передачи в синапсах,
играющих решающую роль при обучении, и 3) они ясно показывают, что
кратковременное и долговременное привыкания локализуются в одной и той же части
нейрона, а именно в синапсах, образованных сенсорными нейронами на
мотонейронах.
Мы с Кастеллучи установили, что сенситизация влечет за собой изменение
синаптической передачи в том же самом пункте, который участвует в привыкании, а
именно в синапсах, образованных сенсорными нейронами на центральных
клетках-мишенях.
Hawkins) показывают, что нейроны, осуществляющие сенситизацию,
оканчиваются близ синаптических терминалей сенсорных нейронов и усиливают выход
медиатора, увеличивая число квантов, высвобождаемых каждым потенциалом действия
в сенсорном нейроне.
Поэтому на одни и те же пункты — пресинаптические окончания сенсорных
нейронов — могут воздействовать противоположным образом две противоположные
формы обучения.
Медиатор облегчающих вставочных нейронов,
предположительно серотонин (точки в кружке), модулирует выделение медиатора
сенсорного нейрона на возбуждающие вставочные нейроны и мотонейроны.
Tomosky-Sykes) и я
нашли, что серотонин усиливал моносинаптическую связь между сенсорным нейроном
и мотонейроном L7, тогда как другие вероятные медиаторы подобного действия не
оказывали.
Для выяснения связи между серотонином и цАМФ Брунелли,
Кастеллучи и я вводили цАМФ в тело сенсорного нейрона и установили, что он тоже
вызывает пресинаптическое облегчение, тогда как инъекция 5'-АМФ (продукта
распада цАМФ) или другого второго посредника — циклического ГМФ — не давала
такого эффекта.
На основании этих данных Клейн и я предположили, что стимуляция облегчающих
нейронов сенситизирующего пути ведет к выходу серотонина, который активирует
серотонин-чувствительный фермент (аденилатциклазу) в мембране окончания
сенсорного нейрона.
Модель
кратковременной сенситизации и привыкания на уровне одиночного сенсорного
нейрона, начиная с контрольной ситуации, когда клетка генерирует импульсы до
наступления сенситизации или привыкания.
Но существо работы
центральной нервной системы - головного и спинного мозга — это проведение
входящей сенсорной информации к множеству структур и конвергенция на нейронах,
которые возбуждают эффекторные органы: мышцы и железы.
Такие дуги были идентифицированы у позвоночных животных; это
состоящие из одного или нескольких нейронов пути, с помощью которых
возбуждение, порождаемое сенсорным стимулом, действующим на некоторую часть
тела, может быть проведено к эффекторной ткани и, соответственно, вызвать
движение.
Следовательно, уже можно было говорить о двухнейронной нервной
системе, в которой сенсорные нейроны (у этих простых созданий нейроны лежат
вблизи поверхности и находятся в непосредственном контакте с окружающей средой)
связаны с мотонейронами (нейронами, которые образуют контакты с эффектерными
клетками, в данном случае — сократимыми клетками, и, значит, по существу, с
мышечными волокнами).
Предположим, что мотонейроны связаны друг с другом и на вход каждого из них
поступают не только сообщения, идущие из окружающей среды через посредство
сенсорных нейронов, но и сообщения от соседних мотонейронов.
Остальные могут располагаться в
сплетении таким образом, что получают на вход сингалы от сенсорных нейронов
эпителия, а сообщаются лишь с другими нейронами того же типа или с
мотонейронами, но не с эффекторными структурами.
Таким образом,
критическим моментом явилось изобретение «великой промежуточной сети» — барьера
из промежуточных нейронов, которые вклинились между сенсорными нейронами и
мотонейронами, на раннем этапе эволюции животных.
Это результат
подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что настоящие
сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые
расположены вне головного и спинного мозга.
Известен всего один пример, где сенсорный нейрон является также
рецептором на поверхности тела: только обонятельные эпителиальные клетки в
слизистой крыши носа контактируют с внешней средой.
Все другие сенсорные
нейроны в теле позвоночных надежно упрятаны под поверхность и находятся в
ганглиях, располагающихся вдоль спинного мозга по всей его длине, или в
аналогичных ганглиях, лежащих в стороне от мозга.
) У
каждого сенсорного нейрона есть аксон, который делится на две части: одна часть
идет в центральную нервную систему, а другая иннервирует периферические
структуры.
Все
другие пути сначала идут в скопления вторичных сенсорных нейронов,
располагающиеся либо в той же самой области спинного мозга, либо в его верхней
части, в ядрах дорсального столба.
Путь, называемый медиальным лемниском,
поднимается вверх от ядер дорсального столба к вентральному ядру таламуса,
которое в свою очередь посылает волокна в соматосенсорную зону коры.
Второй
путь, называемый спино-таламическим трактом, поднимается к переднему мозгу из
скоплений вторичных сенсорных клеток по всей длине спинного мозга, по ходу
раздавая в стороны часть своих волокон.
На приведенном здесь рисунке, одна из таких клеток — назовем ее первичным
сенсорным нейроном — посылает свой аксон в спинной мозг, доставляя туда сенсорные
сообщения о таких событиях, как прикосновение к коже, движение сустава или
сокращение мышцы.
Это моносинаптическая рефлекторная дуга,
образуемая боковой ветвью первичного сенсорного волокна, идущей «напролом» и
устанавливающей прямой синаптический контакт с мотонейроном.
Подавляющее большинство первичных сенсорных волокон млекопитающих входит в
великую промежуточную сеть и синаптически контактирует с клетками, составляющими
группу, которую мы будем называть группой вторичных сенсорных клеток: это
нейроны, стоящие первыми в цепи приема первичных сенсорных сигналов.
Слово «лемниск» в переводе с латинского
— лента (петля); здесь им обозначаются пучки волокон, которые берут начало в
группах вторичных сенсорных клеток и поднимаются к переднему мозгу, в частности
к таламусу.
Здесь волокна образуют синапсы с
таламическими нейронами, аксоны которых идут, не прерываясь, в
специализированное поле новой коры, называемое соматосенсорной корой.
Двухсинаптическая сенсорная линия проведения, идущая в новую кору, может
быть названа «сквозной линией», так как два синапса — это, по-видимому, минимум
для такого рода систем.
Это касается сенсорной сферы, когда можно
внушить отсутствие слуха, зрения, осязания и даже боли, можно получить извращенные
реакции (иллюзии), вызвать галлюцинации (восприятие несуществующих предметов и
явлений или исключить из восприятия определенные предметы).
Их система связана с ориентацией
тела относительно координат внешнего пространства и с установкой сенсорных
аппаратов в положение наилучшего восприятия внешнего стимула.
Предполагают, что
глазодвигательная система вовлекается в работу не после полного описания
изображения в зрительной сенсорной системе, а непосредственно по ходу обработки
зрительной информации.
Медленные движения постоянно корректируются благодаря показаниям с
соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетно—мышечном аппарате
и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры.
Местом ее поступления в кору больших полушарий
оказываются не только соматосенсорные зоны, но и сенсомоторные области, куда,
кроме того, конвергирует гетеромодальная информация и где осуществляются
интегративные процессы.
Если перемещение конечности — это компонент
общекоординированного акта, то внутренняя (проприоцептивная) и внешняя (кожная
и телецептивная) афферентации выступают как содружественные звенья системы
сенсорного обеспечения движений.
Наличие в структуре условного рефлекса прямых и обратных связей позволяет
понять сопряженность моторных и сенсорных функций и участие их в формировании
эмоциональных реакций.
Влияние эмоциональных
состояний на научение и память определяется также модулирующим действием
подкрепляющих систем мозга на сенсорные процессы (зрительная, слуховая,
вкусовая, болевая и другие системы).
Их нервные
образования (ретикулярная формация ствола, подкорковые ядра, кора мозжечка) не
получают сенсорных сигналов непосредственно от рецепторных структур и не отдают
также эфферентных сигналов непосредственно исполнительным органам.
В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы
используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей
ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из
прошлого опыта.
Каждый из этих отделов имеет сенсорный компонент,
воспринимающий различные физические или химические внутренние факторы, и эффекторный
компонент, производящий изменения, необходимые для поддержания постоянства
внутренней среды.
Активность обеих групп гипоталамических нейронов может изменяться под влиянием
текущей и прошлой сенсорной информацией, переработанной корковыми и
подкорковыми системами.
Безусловные рефлексы возникают на непосредственные
сенсорные признаки адекватного для них раздражителя и, таким образом, могут
быть вызваны сравнительно ограниченным числом раздражителей внешней среды.
Сложная
клеточная механика сенсорной (чувствительной) и моторной (двигательной) систем
основана на кооперации между многими взаимосвязанными клетками, которые
совместно осуществляют ряд последовательных актов, как при работе на
конвейерной линии.
В этом процессе мозг постоянно анализирует сенсорную
информацию и руководит телом для осуществления наилучшей реакции (пример: чтобы
найти тень от жары, укрытие от дождя или осознать, что безразличный взгляд
незнакомца не содержит в себе угрозы).
Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных
системах включают как минимум следующие компоненты:
- детекторы
стимула – специализированные рецепторные нейроны;
- первичный
воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков;
- один
или большее число вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих
информацию от первичных воспринимающих центров.
Сенсорная
система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды –
стимул или раздражитель – воспринимается чувствительными нейронами – первичными
сенсорными рецепторами.
Потенциалы
действия, или нервные импульсы, отображают сенсорные стимулы в виде клеточных
сигналов, которые могут быть подвергнуты дальнейшей переработке нервной
системой.
В
последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться
информация из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном
прошлом опыте.
Каждый
рецептор при своем возбуждении посылает сенсорную информацию по цепи синаптических
переключений, специфичных для данной сенсорной системы; при этом сигналы
передаются на более высокие этажи мозга.
Действительно, мы куда лучше понимаем, как реконструируется зрительный образ
окружающего нас мира, чем то, как интерпретируется любая другая сенсорная
информация.
Эти эксперименты показывают, что степень связи между
сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться
уровнем активности сенсорной системы.
Этот общий
принцип разделения первичной информации по отдельным перерабатывающим каналам
для последующего ее воссоединения, как мы увидим дальше, широко используется
как в сенсорных, так и в двигательных системах.
В каждой из этих
систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы
зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвейера», но
используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки
с данными других сенсорных систем.
Принято
считать, что регуляция поведения биологических систем, включая регуляцию
движений, строится на двух основных принципах — принципе сенсорных коррекций
текущего движения по цепи обратной связи и принципе прямого программного
управления.
Позже понятие двигательного анализатора было
расширено, дополнительно в него включены сенсорные и ассоциативные зоны коры,
которые проецируются на моторную кору.
Исследователи
предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй
группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в
течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию.
Кроме того, мозжечок принимает участие в
«ближайшем планировании» движений, непрерывно корректируя его за счет той
обширной информации, которой он обладает относительно сенсорных характеристик
положения конечности и скорости, с которой предполагаемое движение должно быть
осуществлено.
Таким
образом, моторная кора управляет движением, используя информацию, поступающую
как по сенсорным путям от других отделов коры, так и от генерируемых в ЦНС
моторных программ, которые актуализируются в базальных ганглиях и мозжечке и
доходят до моторной коры через таламус, где они, по-видимому, предварительно
взаимодействуют.
Приход сигнала от
ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные
сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым
актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы,
выученные движения.
Бернштейну: принцип сенсорных коррекций, схема
рефлекторного кольца, теория уровней)
Вам представляется
возможность познакомиться с концепцией выдающегося советского ученого Н.
Бернштейном был предложен совершенно новый принцип управления
движениями; он назвал его принципом сенсорных коррекций, имея в виду коррекции,
вносимые в моторные импульсы на основе сенсорной информации о ходе выполнения
движения.
При
оборонительной мотивации у кролика, вызванной электрическим раздражением
вентромедиального гипоталамуса, сенсорные и затылочные отделы коры, в которых
появляется тета-ритм, как ЭЭГ-паттерн оборонительного возбуждения, также
оказывают тормозные влияния на свой инициативный мотивационный центр
гипоталамуса.
1) путем включения в нее сенсорной (перцептивной, иконической)
памяти, представляющей собой непосредственный след возбуждения в сенсорной
системе от внешнего воздействия.
Традиционно выделяемые
долговременная память и различные формы недолговременной памяти (сенсорная,
кратковременная и промежуточная память) могут, по-видимому, рассматриваться как
перекрывающиеся этапы жизни единой энграммы, складывающейся из специфических и
неспецифических компонентов.
Структурнфункциональные
основы памяти и научения
Каждый вид
памяти (сенсорная, кратковременная и долговременная) с функциональной точки
зрения обеспечивается мозговыми процессами разной сложности и механизмами,
связанными с деятельностью различных систем мозга, которые в свою очередь
связаны как струкгурно, так и функционально.
Имеющие место при образовании ассоциативной связи нейрофизиологические
процессы проторения, суммации, посттетанической потенциации, взаимодействие
сигналов различных сенсорных модальностей и биологических модальностей, по
мнению П.
Действительно, словосочетание
«биосенсоры органов чувств», интуитивно воспринимаемое неспециалистом как
тавтология, режет слух, колет глаз, и раздражает чутье физиолога, привычно
использующего латинизированный термин «сенсорные системы», как-то незаметно
пришедший на смену «анализаторам» И.
Однако человека по его сенсорному оснащению вовсе не следует считать
венцом творения: он не видит ультрафиолетового излучения и поляризованного
света, как насекомые; не слышит ультразвук и не пользуется им для эхолокации,
как летучие мыши и дельфины; а как «выглядит», например, образ океанской
электромагнитной погоды (.
Насекомые, например, лишены носа в нашем понимании, хотя
чувствительность их хемосенсорных систем с обонятельными рецепторами на
антеннах не уступает остроте обоняния наиболее способных к этому позвоночных.
Для физиологических наук естественные биосенсоры — это
просто рецепторные, или сенсорные, клетки, располагающиеся в органах чувств и
предназначенные для решения сложной диалектической задачи: изменяться под
влиянием внешнего сигнала (иначе он не дойдет до нервной системы), оставаясь,
однако, самими собой даже при очень сильных воздействиях.
Что же касается понятия «сенсорные системы», то оно
включает в себя не только периферически расположенные биосенсоры, но и всю
систему обработки передаваемых ими сигналов, т.
Примерно в течение 10 с, пока мы еще видим так называемый
последовательный образ, попробуем сделать легкое и плавное движение головой
или телом — слегка повернем голову, чуть-чуть отклонимся вперед или отступим
на полшага назад — и сможем изучать работу собственного мозга, удивляясь тому,
как другие сенсорные системы влияют на характер нейроизображения.
И не удивляемся тому, что это давным-давно известное
человечеству свойство сенсорных систем нашло свое отражение в языке:
«смотреть» и «видеть», если речь идет о зрении, «слушать» и «слышать» — о
слухе, «нюхать» и «чуять» — это уже об обонянии.
За ними располагаются более или менее совершенные звенья
центрального анализа, но они общаются и друг с другом, и с сенсорными
рецепторами исключительно на языке нервных сигналов.
Естественно, что в зависимости от физической природы
воспринимаемых стимулов, или, как говорят, от их модальности, существуют
фоторецепторы (зрительная система), хеморецепторы (обонятельная и вкусовая
системы), механорецепторы (фонорецепторы в слуховой системе, рецепторы органов
равновесия, рецепторы наружных покровов тела), терморецепторы (в
соматосенсорной системе), гигро- и электрорецепторы.
Соответственно,
рецепторами работают сенсорные системы: со светом — зрительная, с
механическими колебаниями в среде — слуховая и акустико-латеральная (органы
боковой линии у некоторых водных животных), с идентификацией пищевых веществ —
вкусовая, с пахучими сигналами — обонятельная; положение организма в
пространстве и ориентацию тела в нем определяет система органов равновесия;
механические, температурные и ряд иных характеристик внешней среды оценивает
соматосенсорная система (осязание), а электрическую «погоду» в водоемах —
электросенсорная.
Как уже говорилось, этими системами в той или иной
комбинации снабжены все организмы, но не все системы представлены у человека,
да и сам перечень сенсорных рецепторов и систем, возможно, пока не
полон.
В отношении конструкции морфологи всегда выступают в роли
путешественников-первопроходцев, и решительный прорыв в изучении нервной
системы в целом и сенсорных систем, в частности, стал возможным только после
работ классиков-нейроморфологов, нобелевских лауреатов 1906 г.
Чувствительность и динамический диапазон
сенсорных систем
Сегодня известно, что в ходе эволюции у многих животных
чувствительность сенсорных рецепторов достигла физического предела.
Электросенсорные системы скатов (их
электрорецепторы сосредоточены в так называемых ампулах Лоренцини) замечают
изменения напряженности электрических полей всего 0.
Естественно, для
использования сенсорных систем в столь широких пределах организмам пришлось
изобрести способы сжатия динамического диапазона и множество приспособлений,
которые позволяют приводить внешний сигнал к уровню, доступному для обработки.
Однако помимо этих
довольно очевидных устройств сенсорные системы снабжены весьма изощренными
способами фильтрации биологически важной информации, которые работают и на
уровне одиночной сенсорной клетки, и на уровне высших сенсорных и даже
межсенсорных центров.
Устройство сенсорных рецепторов
Необходимость воспринимать сигналы из внешней среды
предопределяет и положение сенсорных клеток в организме: как правило, они
располагаются на границе с внешней средой, что для весьма чувствительных
клеток далеко не безопасно.
Правда, высшие животные
предпочитают периодически отбирать для анализа небольшие отдельные пробы
(например, слегка принюхиваясь), а также защищать сенсорную поверхность с
помощью специальной среды (обонятельной слизи у позвоночных, рецепторной лимфы
у насекомых), которая проницаема для внешних молекул.
И наконец, на «выходе»
через синаптический контакт осуществляется передача уже закодированного
внутриклеточного сигнала на второе звено сенсорной системы — афферентный
интернейрон.
В некоторых сенсорных системах рецепторные клетки имеют свой
собственный выходной «проводник» — центральный отросток, или аксон, по
которому они и передают сигнал к интернейрону.
Если говорить
языком физиологов, то сенсорный домен, обращенный во внешнюю среду, —
надводная часть «айсберга», а гомеостатический домен — подводная часть.
Он
соседствует с другими сенсорными или вспомогательными клетками и обеспечивает
гомеостаз и жизнедеятельность своей хозяйки, а также передачу сигнала в
нервную систему.
В ходе
эволюции именно плазматическая мембрана сенсорного домена рецепторной клетки и
превратилась в молекулярный биосенсор той или иной системы модальности.
Оказалось, что
сенсорные жгутики, часто видоизмененные, поистине вездесущи: они найдены в
фоторецепторных клетках позвоночных животных и моллюсков; в обонятельных и
слуховых клетках позвоночных и насекомых; в клетках органов равновесия
позвоночных, ракообразных, моллюсков; в электрорецепторах ампул Лоренцини.
— увы, не был избран даже членом-корреспондентом нашей Академии), показали,
что молекулярные механизмы сенсорной рецепции следует искать в плазматической
мембране жгутиков и микровилл.
Оптические свойства фоторецепторов оказались настолько
интересными, что возникла и успешно развивается такая область сенсорной
физиологии, как оптика фоторецепторов.
В результате адсорбции того или иного одоранта на
мембранах жгутиков клетки хемосенсорного эпителия возбуждаются в разной
степени, и на его поверхности «рисуется» обонятельное нейроизображение, свое —
для каждого одоранта.
Таким образом, сенсорный домен плазматической мембраны
рецепторной клетки настроен на восприятие определенных физических изменений во
внешней среде, а их первичное детектирование происходят на молекулярном
уровне.
Это изменение принято называть рецепторным потенциалом, если сенсорный
рецептор не имеет механизма импульсного кодирования, или генераторным, если
рецепторный сигнал передается к синапсу импульсами.
Итак, в сенсорной клетке существует механизм
преобразования, с помощью которого активность ионных каналов меняется в
зависимости от состояния собственно сенсоров — рецептивных белков.
Но такой термин вряд ли
применим к сенсорным рецепторам, поскольку усиление подразумевает операции с
сигналами одной природы: это может быть электрический ток, напряжение или
мощность, существуют пневматические усилители, работающие на потоках газа, и
т.
В сенсорных же рецепторах осуществляется, как мы видим, процесс, который
преобразует единичное физическое «микроскопическое» воздействие (квант света,
молекула одоранта) на сенсор в макроскопический рецепторный потенциал.
В известном смысле
сенсорные рецепторы можно рассматривать как удобную модель для изучения общих
принципов внутриклеточной и межклеточной сигнализации, которая играет
важнейшую роль в обеспечении целостности многоклеточных организмов.
У нас есть
способные исследователи, но многие из них, не имея средств для выполнения
своих проектов по сенсорной трансдукции, вынуждены работать за рубежом.
В обонятельных рецепторах позвоночных и многих
беспозвоночных, механорецепторах насекомых, электрорецепторах имеется
специальный механизм, кодирующий интенсивность возбуждения сенсорных клеток в
виде цепочки регенеративных нервных импульсов, которые распространяются по
аксону.
Чем сильнее внешнее воздействие на сенсорный рецептор, тем больше
степень его возбуждения, или генераторный потенциал, и тем выше частота
следования импульсов.
В некоторых сенсорных клетках такого механизма нет,
аксон играет роль обычного электрического провода, и сигнал передается без
импульсов, постоянным электрическим током, или, как говорят, электротонически.
В этом отношении идея Орбели о функциональной
эволюции систем представляет полезную методологическую основу для выяснения,
почему конкретная система, в том числе и сенсорная, развивается именно по
данному пути, а не по какому-нибудь иному.
Сегодня трудно сказать, как идет
развитие сенсорных систем: по сходному плану, под давлением естественного
отбора в соответствии с физическими свойствами внешнего мира и общими
принципами переработки информации, или оно в основном запрограммировано в
давно существующих генах и только развертывается в более или менее совершенной
форме у животных разного уровня.
Порог ощущений
(сенсорный порог) — характеристика чувствительности анализатора,
соответствующая величине раздражителя, при достижении которой начинает
возникать (или изменяться) ощущение или другие реакции (соматические,
вегетативные, электроэнцефалографические).
absolutus – неограниченный) — вид сенсорного
порога, который выражается минимальной величиной раздражителя, превышение
которой дает ответную реакцию организма, прежде всего в форме осознания
ощущения (едва воспринимаемое ощущение).
Абсолютный верхний порог ощущений — вид сенсорного порога,
который выражается максимально допустимой величиной внешнего раздражителя,
превышение которой ведет к появлению болезненных ощущений, которые свидетельствуют
о нарушении нормальной деятельности организма.
differentia — разность) — вид сенсорного порога,
который характеризуется минимальным различием между двумя раздражителями,
воспринимающимися как различные или на которые может быть сформированы две
различные реакции.
terminalis — конечный) — вид сенсорного порога,
который соответствует достижению раздражителем такой величины, что ощущение,
обычно связанное с данным раздражителем, исчезает или переходит в другую
модальность.
operatio — действие) — вид сенсорного порога, соответствующий
наименьшей величине различия между двумя величинами раздражителя, при которой
точность и скорость опознания имеют максимальные значения.
К числу основных пороговых теорий относятся:
— классическая теория Фехнера,
— классическая теория непрерывности сенсорного ряда,
— нейроквантовая теория,
— высоко пороговая теория,
— психофизическая модель обнаружения сигнала,
— теория двух состояний.
Таким образом, сталкиваются два подхода: при дискретном
подходе считается, что внешнее воздействие должно достигнуть определенной
величины, чтобы вызвать ощущение (порог как реальное свойство сенсорной
системы), при непрерывном подходе — что любое возрастание раздражителя дает
соответствующее возрастание ощущения (порог как дискретный способ анализа
непрерывной величины).
В дальнейшем было показано, что выявленный закон не
имеет универсального распространения, а справедлив только для средней части
диапазона сенсорной системы, в котором дифференциальная чувствительность имеет
максимальное значение.
Основным
постулатом данной теории выступает предположение, что сенсорный ряд не является
дискретным, структурируемым сенсорными порогами, а строится по принципу
непрерывности, представляя собой непрерывный ряд различных степеней ясности.
Согласно этой теории в каждый момент времени на сенсорную систему действует
множество различных факторов, благоприятных или неблагоприятных для
осуществления процесса распознавания какого–либо определенного стимула.
Тогда, когда испытуемый строго ориентируется на заданный ему
сенсорный параметр, его работа строится по пороговому принципу; когда он
ориентируется на дополнительные сенсорные характеристики, его работа строится
по непрерывному принципу.
Здесь сенсорно–перцептивный процесс объясняется как
результат взаимодействия двух независимых переменных: сенсорного процесса и
процесса принятия решений, которая В соответствии с ней, процесс восприятия
сигнала проходит стадию нейронного возбуждения и стадию перцептивного решения
по опознанию сигнала.
analysis – разложение, расчленение) — анатомо–физиологическая подсистема
нервной системы, которая отвечает за прием и анализ сенсорной информации
какой–либо одной модальности.
proprius – собственный + receptor – принимающий) — вид рецепторов, которые
образованы периферическими элементами сенсорных органов, которые расположены в
мышцах, сухожилиях, суставах, в коже и свидетельствуют о их работе (сокращения
мышц, изменения положения тела в пространстве).
Получение сенсорной информации приводит
к запуску тех или иных движений, а те, в свою очередь, служат для регуляции,
контроля или коррекции сенсорной информации.
Воспринимаемые признаки какого–либо объекта или процесса
в целом соответствуют описанию данного объекта или процесса, которое дается
другими людьми, и не противоречит данным, полученным по другим сенсорным
каналам.
Само восприятие трактуется как овладение все
более сложными видами перцептивных действий, основанных на сопоставлении
свойств воспринимаемых объектов с системами сенсорных эталонов, которыми
ребенок овладевает в детстве, которая Первоначально происходит овладение
внешнедвигательными формами обследования объектов на основе материальных
эталонов, затем (после интериоризации) образуются собственно перцептивные
действия, состоящие из все более свернутых движений воспринимающих органов, при
этом материальные эталоны сменяются эталонными представлениями.
Исходно они были выделены в процессе общественно–исторического развития
как ряд систем сенсорных качеств (звуковысотная шкала музыкальных звуков,
фонемы языка, геометрические фигуры).
Более филогенетически поздними являются механизмы зрительного
восприятия пространства, в которых происходит интеграция соответствующей
информации о пространстве, полученной также от слуховой, вестибулярной,
кожно–мышечной сенсорных систем.
hapto – касаюсь, хватаю и
analysis – разложение, расчленение) — вид анализатора, который представляет
собой сенсорную систему, включающую все виды кожной рецепции, за счет работы
которых строится осязательный образ.
На основе кинестезической чувствительности может происходить
формирование межсенсорных связей, например, зрительно–двигательных,
определяющих пространственное видение, кожно–кинестезических, играющих очень
важную роль в процессах осязания.
Простейший вариант КРД безусловного рефлекса представлен сетью из трех уровней, по которым сенсорный сигнал передается от чувствительных элементов органов чувств к органам, осуществляющим двигательную или секреторную реакцию организма.
Командный нейрон LPa3 пассивно-оборонительного рефлекса отвечает активацией — генерирует возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и ПД — на стимуляцию практически любой точки на кожной поверхности тела животного 150 информацию от сенсорных нейронов-детекторов, формирующих паттерн рефлекторной реакции и передающих этот паттерн на моторные нейроны.
Рисунок иллюстрирует представление о локальном (для сенсорных нейронов) и генерализованном (для командных) рецептивных полях (Палихова, Аракелов, 1990; Шехтер, Аракелов, 1985).
Рисунок иллюстрирует также базовое положение Соколова о разнонаправленных (деполяризация и гиперполяризация) реакциях сенсорного нейрона-детектора при стимуляции фокуса и периферии его рецептивного поля (Sokolov, 1991).
В ней определяются две группы небольших сенсорных нейронов (одна — в левом париетальном и вторая — в правом плевральном ганглиях), моносинаптически связанных с командными нейронами пассивнооборонительного рефлекса улитки (Палихова, 2000; Ierusalimsky, Balaban, 2007).
Ответ сенсорного нейрона не изменяется при многократной стимуляции, ответ постсинаптического командного нейрона уменьшается по амплитуде суммарного ВПСП и числу ПД.
На графике (справа) показано изменение числа ПД в ответе командного нейрона (усреднение по 6 экспериментам) при многократном предъявлении сенсорного стимула (NN — порядковый номер в серии) 153 Рис.
Суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал (сВПСП), регистрируемый в командном нейроне в ответ на сенсорный стимул (слева), состоит из синаптических ответов на активацию несколько сенсорных нейронов, каждый из которых генерирует несколько потенциалов действия (ПД).
Постсинаптический ответ на активацию одного из сенсорных нейронов, вызванный инъекцией внутриклеточного тока и имитирующий ответ на сенсорный стимул (справа), состоит из серии изменяющихся по амплитуде эВПСП тических командных нейронах в ответ на такую стимуляцию регистрируется суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
Установить вклад одного пресинаптического нейрона в суммарный ответ командного нейрона на сенсорный стимул можно путем прямой стимуляции пресинаптического нейрона внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока.
Квантовое изменение амплитуды элементарных ВПСП позволяет предполагать пресинаптическую локализацию механизма изменений, лежащих в основе привыкания ответов командного нейрона при ритмической сенсорной стимуляции (рис.
Динамика эВПСП, регистрируемых в постсинаптическом командном нейроне (LPa3) во время ответа пресинаптического сенсорного нейрона (LPa7) на инъекцию деполяризующего тока.
Пачка ПД в ответ на постоянный деполяризующий ток, имитирующая ответ сенсорного нейрона на сенсорный стимул, вызывает в постсинаптическом командном нейроне серию эВПСП изменяющейся амплитуды (справа) с первоначальным уменьшением при высокочастотном спайковом разряде с последующим ростом амплитуды при уменьшении частоты пресинаптических ПД.
Такая динамика эВПСП во время ответа на сенсорный стимул, немедленная пластичность, позволяет объяснить типичную для париетальных командных нейронов двухкомпонентную структуру суммарных ВПСП, регистрируемых в ответ на сенсорный стимул сВПСП — сотни миллисекунд.
Такая «немедленная» пластичность была показана для синапсов между идентифицированными сенсорными и командными нейронами улитки (Sokolov, Palikhova, 1999a).
Немедленную пластичность можно продемонстрировать, вызвав внутриклеточной инъекцией тока разряд ПД, аналогичный ответу пресинаптического нейрона на сенсорный стимул (рис.
Структура сВПСП в командном нейроне непосредственно связана с динамикой эВПСП, вызванных отдельными ПД в пресинаптическом сенсорном нейроне (Sokolov, Palikhova, 1999b).
Типичный паттерн разряда пресинаптического нейрона в ответе на сенсорный стимул средней интенсивности — вы-скочастотная пачка, сопровождающаяся торможением с последующей генерацией ПД уменьшающейся частоты.
В экспериментах с одновременной внутриклеточной регистрацией электрической активности идентифицированных пресинаптического сенсорного и постсинаптического командного нейронов левого париетального ганглия улитки было показано, что в зависимости от паттерна разряда пресинаптического нейрона амплитуда регистрируемого в ответ на каждый пресинаптический ПД элементарного постсинаптического потенциала закономерно меняется (Palikhova, 2002).
Исследование взаимодействия пейсмекерных потенциалов и вызванных стимуляцией ВПСП показало, что пейсмекерную активность можно рассматривать как частотный фильтр сенсорных сигналов (Sheviakova, Palikhova, 2002).
В париетальном ганглии виноградной улитки идентифицированы пресинаптические к командным холинергические сенсорные нейроны, имеющие локальные механосенсорные рецептивные поля в висцеральной области (Абрамова и др.
В плевральных ганглиях идентифицированы глутаматергические сенсорные нейроны, также являющиеся пресинаптическими к париетальным командным нейронам, но имеющие рецептивные поля в области ноги улитки (Иерусалимский, Захаров, 1992; Ierusalimsky, Balaban, 2007).
В рамках этого проекта предполагается получение данных о параметрах разных видов синаптической пластичности при предъявлении сенсорных стимулов и при непосредственной активации пресинаптических сенсорных нейронов.
Сравнение результатов, полученных в экспериментах на зрительной сенсорной системе и на системе кожной чувствительности, несмотря на разный уровень их организации, позволит проверить универсальность сферической модели кодирования интенсивности стимулов.
Оно режет слух, колет глаз и раздражает чутье российского специалиста-физиолога, привычно использующего латинизированный термин "сенсорные системы", как-то незаметно пришедший на смену "анализаторам" И.
Насекомые, например, лишены носа в нашем понимании, хотя чувствительность их хемосенсорных систем с обонятельными рецепторами на усиках-антеннах не уступает обонянию собаки.
Что же касается понятия "сенсорные системы", то оно включает в себя не только рецепторные клетки, но и всю систему обработки передаваемых ими сигналов, то есть мозг.
Это давным-давно известное человечеству свойство сенсорных систем нашло отражение в языке: "смотреть" и "видеть", если речь идет о зрении, "слушать" и "слышать" - о слухе, "нюхать" и "чуять" - это уже об обонянии.
За ними располагаются более или менее совершенные звенья анализа информации, но они общаются и друг с другом, и с сенсорными рецепторами исключительно на языке нервных сигналов.
С разными стимулами работают разные сенсорные системы: со светом - зрительная, с механическими колебаниями в среде - слуховая и акустико-латеральная (органы боковой линии у некоторых водных животных), с идентификацией пищевых веществ - вкусовая, с пахучими сигналами - обонятельная; положение организма в пространстве и установку тела определяет система органов равновесия; механические, температурные и ряд иных характеристик внешней среды оценивает соматосенсорная система ("осязание"), а электрическую "погоду" в водоемах - электросенсорная.
Решительный прорыв в изучении нервной системы в целом и сенсорных систем в частности стал возможным только после классических работ нейроморфологов, нобелевских лауреатов 1906 года - С.
Электросенсорные системы таких животных, как скаты, замечают изменения напряженности электрических полей всего 0,01-0,10 мкВ/см, а обонятельные системы позвоночных обнаруживают 10-100 молекул сигнального химического вещества, например полового феромона, примерно среди 2,7.
Однако помимо этих устройств сенсорные системы снабжены весьма изощренными способами фильтрации биологически важной информации, которые работают и на уровне одиночной рецепторной клетки, и на уровне сенсорных систем.
УСТРОЙСТВО СЕНСОРНЫХ РЕЦЕПТОРОВНеобходимость воспринимать внешние сигналы предопределяет и положение сенсорных клеток в организме: как правило, они располагаются на границе с внешней средой, что для весьма чувствительных клеток небезопасно.
Рецепторная клетка, как и любая другая, ограничена мембраной , и естественно, что любое возмущение во внешней среде будет воздействовать прежде всего на надводную часть айсберга - так называемый сенсорный домен.
ПРЕОБРАЗУЮЩИЕ И УСИЛИТЕЛЬНЫЕ КАСКАДЫВнутриклеточным сигналом, передаваемым на выходное устройство сенсорного рецептора, то есть в нервную систему, служит изменение разности потенциалов на плазматической мембране клетки.
В сенсорных рецепторах осуществляется, как мы видим, процесс, преобразующий единичное физическое микроскопическое воздействие (квант света, молекула одоранта) в макроскопическое явление - рецепторный потенциал.
Оказалось, что в сенсорной передаче действуют механизмы, во многом сходные с действием гормонов и нейромедиаторов (веществ, участвующих в проведении сигнала с одного нейрона на другой).
Исследования механизмов сенсорной передачи основаны на передовых технологиях и тонких методах молекулярной биологии: выделении генов, их клонировании, получении трансгенных животных, химер и т.
ВЫХОДНЫЕ УСТРОЙСТВАВ обонятельных рецепторах позвоночных и многих беспозвоночных, механорецепторах насекомых имеется специальный механизм, кодирующий интенсивность возбуждения сенсорных клеток в виде нервных импульсов, которые распространяются по отростку клетки - аксону.
В этом отношении полезную для физиологии методологическую основу представляет идея Орбели о функциональной эволюции систем: почему конкретная система, в том числе и сенсорная, развивается именно по данному пути, а не по какому-нибудь иному.
Сегодня трудно разрешим вопрос: идет ли развитие соответствующих сенсорных систем по сходному плану под давлением естественного отбора в соответствии с физическими свойствами внешнего мира и общими принципами переработки информации или оно в основном запрограммировано в давно существующих генах и только развертывается в более или менее совершенной форме у животных разного уровня.
Поскольку
относящийся к данному стимулу сенсорный вход в нейрон обладает многими
признаками, а выход (грубо говоря) только один, то информация, передаваемая
одним нейроном, обязательно неоднозначна.
Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.
В результате создается общая сенсорная «картина», которую мы
используем для того, чтобы подогнать наши двигательные программы к текущей
ситуации и сравнить наши возможности действия с аналогичными ситуациями из
прошлого опыта.
Бернштейном был предложен совершенно новый принцип управления
движениями; он назвал его принципом сенсорных коррекций, имея в виду коррекции,
вносимые в моторные импульсы на основе сенсорной информации о ходе выполнения
движения.
В
последующих интегративных центрах сенсорной системы может добавляться информация
из других источников ощущений, а также информация памяти о сходном прошлом
опыте.
Такого рода цепь могла бы включать от полудюжины до нескольких сот или более
нейронов и могла бы активироваться либо сенсорными импульсами, либо импульсами,
спонтанно возникающими в мозгу.
Этот пример говорит о том, что животное, в частности человек, который в сензитивный период (до 3-5 лет) не получил богатый сенсорный опыт, будет ограничен в развитии своих интеллектуальных способностей.
Исследования проведены на
соматосенсорном /12/ и на зрительном /11/ анализаторах, причем полученные на
обеих модальностях результаты были принципиально сходными.
Для зрительных стимулов это были отделы височной коры,
играющей важную роль в опознании стимулов, а для кожных раздражений вторичные и
третичные зоны соматосенсорной коры.
Благодаря
возврату возбуждения нервные импульсы, приходящие из мотивационных центров
накладывались на нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения.
В исследованиях на обезьянах /38/ было показано, что
компонент соматосенсорного ВП N1 с латентностью 50 мс отражает возврат в
первичную проекционную кору возбуждения из вторичных полей, что, по мнению
авторов, лежит в основе "осознаваемых" тактильного ощущения.
Основная разница
заключалась в том, что место сенсорного сигнала здесь могла занять информация,
хранящаяся в оперативной памяти (например, об условиях решаемой задачи), а ведущую роль в
процессах информационного синтеза принадлежала не проекционной, как при
возникновении ощущений, а ассоциативной коре.
Анализ работ последних двух десятилетий указывает на интерес
исследователей к проблеме роли асимметрии мозга в различных
сенсорно-перцептивных и других когнитивных процессах, однако большинство
исследований выполняется для психических функций, стоящих на более высокой ступени
организации, чем изучаемое нами в данном исследовании обнаружение простых
звуковых сигналов.
1) были обнаружены
избирательные изменения, зависящие от модальности стимула: достоверный рост по
отношению к фону с фокусом в сенсорно-специфических областях соответствующего
анализатора - в центральной области для тактильного внимания, в височной - для
слухового.
Я утверждаю, что эти
феномены существуют, потому что в каждом из приведенных случаев сенсорная
информация порождает определенное ожидание, что приводит к соответствующей
фокусировке внимания.
Построение целостного (целеподчинённого)
поведения организма в динамично меняющемся окружении требует такого отображения
внешнего мира в его внутренней модели, которое базируется на глубокой
переработке сенсорного потока от органов чувств и ведет к тому, что можно
назвать объективизацией: арсенал значимых «примитивов», которыми
манипулирует сознание, включает неподвижные окружающие предметы, среди которых
мы активно движемся, другие живые существа и т.
Идет ли речь о восприятии
вкуса, или же о тактильном сенсорном потоке при движении языком по полости рта,
прикосновении пальцами к той или иной поверхности, в центре внимания
опять-таки оказываются свойства объекта (сладкое, холодное, гладкое, колючее и
т.
Сравнивалось выздоровление животных с травматическим повреждением мозга в двух условиях: в стандартном окружении и в окружении, обогащенном необычным количеством разнообразной сенсорной стимуляции.
Далее на основе абстракций первого уровня ( яблоки ) начинается формирование
абстракций второго уровня "плоды" , они еще сохраняют связь с
сенсорными образами.
Но, если медиатора достаточно много, то произойдет переход в рабочее состояние
и нейронов ассоциативной коры, а при воздействии возбужденного сенсорного
нейрона произойдет запись события в долговременную память - модификация образа
(достройка нового нейрона в ассоциативные цепи, которые находятся в рабочем
состоянии по контексту ситуации или текущему состоянию мыслительного процесса).
Творчество присутствует в самых простых, обыденных процессах восприятия, происходящих в сенсорных зонах коры головного мозга (вспомните прослушивание знакомой песни в новой тональности), и в сложнейших проявлениях гениальности, рождающихся в высших зонах (например, создание симфонии).
Построение целостного
(целеподчинённого) поведения организма в динамично меняющемся окружении требует
такого отображения внешнего мира в его внутренней модели, которое базируется на
глубокой переработке сенсорного потока от органов чувств и ведет к тому, что
можно назвать объективизацией: арсенал значимых «примитивов», которыми
манипулирует сознание, включает неподвижные окружающие предметы, среди которых
мы активно движемся, другие живые существа и т.
Существенно, что в механизмах
зрительного и слухового восприятия, где решаются особенно сложные «обратные
задачи» объективизации – восстановление облика объекта по доступному для
дистантного восприятия сенсорному потоку – мы находим такие нижние уровни
обработки сенсорного потока, которые вообще недоступны ни для регулирования, ни
даже осознания (самонаблюдения).
Идет ли речь о
восприятии вкуса, или же о тактильном сенсорном потоке при движении языком по
полости рта, прикосновении пальцами к той или иной поверхности, в центре
внимания опять-таки оказываются свойства объекта (сладкое, холодное, гладкое,
колючее и т.
Задача объективизации окружения
объясняет сложность и многообразие механизмов сенсорной константности, обеспечивающих
стабильность представленных во внутренней модели объектов инвариантно к их
реальному удалению, ракурсу, освещению, и так далее.
Введение
термина «схема тела» будет плодотворно лишь в том случае, если мы примем, что
пространственно-временное, интерсенсорное или сенсо-моторное единство тела
играет главенствующую роль, что оно не ограничивается произвольными
ассоциациями совпадающих по времени ощущений, что оно в некоторой мере предшествует
им и делает возможной их ассоциацию.
Предметом
анализа станут связи процессов активации субъекта и межполушарного
распределения функций с процедурой решения сенсорной задачи по обнаружению
звукового сигнала.
Модель единых
когнитивных ресурсов
Основной эффект влияния сложности сенсорной
задачи на характеристику чувствительности испытуемого описаны в теории
обнаружения сигнала: увеличение сложности задачи влечёт за собой снижение
способности к обнаружению, то есть чувствительности.
Парасураман и Дэвис, являясь
сторонниками теории ресурсов, объясняют эффект снижения количества правильных
ответов в пороговой задаче именно тем, что она требует очень высокого
сенсорного напряжения от наблюдателя и, таким образом, максимально нагружает
его когнитивные ресурсы.
В целом показано, что эти измерительные инструменты адекватно описывают
активационные процессы и соответствуют экспериментальным данным по когнитивным
исследованиям бдительности и процессов решения сенсорных задач [26].
В частности, на её основе можно
произвести достаточно полный и содержательный анализ процесса решения сенсорной
задачи, а также эффектов бдительности и активации.
Иными словами, под влиянием
действия первого блока на уровне второго блока мозга
обеспечивается определённая степень преднастройки сенсорных зон коры к
переработке поступающей информации (то есть определённая степень бдительности).
Деятельность второго блока связана с
такими характеристиками работы испытуемого по решению сенсорной задачи, как уровень
сенсорной чувствительности и сенсорный компонент времени реакции.
Обеднение сенсорной среды или её однообразие ведут к
затуханию возбуждения сенсорной коры, а следовательно, – к снижению активации
(засыпанию), уменьшению ресурса внимания и эффекту снижения
бдительности.
Наконец, мы увидели, как нейропсихологический анализ с позиций системно-динамического
строения высших психических функций даёт возможность увидеть более
интегрированную картину переработки информации в ходе решения сенсорной задачи
и представить её механизмы.
Исследования роли
межполушарной асимметрии в решении сенсорных задач
Разработка проблемы функциональной
межполушарной асимметрии в отношении процесса обнаружения сигнала в
контексте проблем бдительности и активации исследуется недавно.
Следует отметить, что большинство исследований, связанных с ролью и
проявлениями функциональной асимметрии в сенсорных процессах, мы находим в
первую очередь именно в отечественной нейропсихологии [1, 2, 13, 15].
Анализ работ последних двух десятилетий
указывает на интерес исследователей к проблеме роли асимметрии мозга в
различных сенсорно-перцептивных и других когнитивных процессах, однако
большинство исследований выполняется для психических функций, стоящих на более
высокой ступени организации, чем изучаемое нами в данном исследовании
обнаружение простых звуковых сигналов.
При этом слабо
затронутыми остаются элементарные сенсорные функции, анализ которых может дать
новые факты и механизмы, которые могут помочь исследователям в изучении более
сложных процессов.
Мы рассмотрели ряд исследований, посвящённых
проблеме функциональной межполушарной асимметрии головного мозга и её роли в
решении сенсорных задач по обнаружению сигнала.
Исходя из анализа современного состояния проблем
активации и функциональной асимметрии по отношению к сенсорным процессам
обнаружения сигнала, нам представляется актуальным психологическое исследование
динамических аспектов латеральности на уровне сенсорных процессов обнаружения
сигнала, а также влияния активационных факторов на процесс ощущения.
Выявить влияние факторов
диспозиционной (личностной) и актуальной (ситуативной) активации субъекта на
эффективность решения сенсорной задачи.
Вероятно, данный эффект связан с увеличением
нагрузки на мозг: на структуру первого блока, когда при нарастании сложности
задачи требуется увеличение количества предоставляемых активационных ресурсов
для осуществления деятельности; на зоны второго блока, что связано с повышением
напряжения сенсорных систем при высокой степени неопределённости стимуляции; и,
наконец, на зоны третьего блока, поскольку увеличение неопределённости
стимуляции вызывает более длительный и напряжённый процесс поиска решения и
осуществления реакции.
Возможно, при увеличении нагрузки ресурсы перераспределяются в
пользу повышения чувствительности сенсорного канала и интенсивности процессов
переработки на уровне отдельных полушарий, в результате чего ресурсов на
межполушарное взаимодействие остаётся меньше.
Козаченко,
процесс вербализации является важным компонентом решения сенсорной задачи по
обнаружению сигнала: опознавание невозможно без сопоставления стимула с образом
памяти, называния стимула «сигналом» или «шумом» и сопоставления с ответом «ДА»
или «НЕТ» [13].
Важным моментом, по данным дисперсионного анализа, является то, что
факторы «экстраверсия» и «нейротицизм», по-видимому, начинают оказывать влияние
на характеристики решения сенсорной задачи тем более сильное, чем сложнее
данная задача, чем больше требуется активационных ресурсов по поддержанию
тонуса коры, с которыми, по мнению Г.
При этом, как показывает анализ данных, по-видимому, действие
фактора «экстраверсия» разнонаправлено по отношению к характеристикам сенсорной
чувствительности и скоростным характеристикам переработки информации.
Два других фактора –
«позитивный аффект» и «негативный аффект», объединяющиеся во вторичный фактор
«эмоциональная активация» (связан, в первую очередь, с возбуждением лимбической
системы мозга) большее влияние оказывает на скоростные характеристики решения
сенсорной задачи, которые складываются как на уровне второго блока мозга
(переработка сенсорной информации), так и на уровне третьего блока мозга
(механизмы принятия решения).
«Двухгрупповая модель» по вторичному фактору
«энергетическая активация» даёт следующую картину: преимущество по показателям
эффективности сенсорной переработки информации (P(H)) получают более
активированные испытуемые.
Однако, если снижение бдительности рассматривается как
снижение активации под влиянием монотонной информации, то мы в данном
исследовании получаем зависимость восприимчивости (бдительности) по отношению к
сенсорной информации от активационного фона.
Мы обнаружили, что в литературе достаточно подробна разработана
проблема активации в отношении сенсорных функций, но мало исследований,
посвящённых проблеме латеральности и психофизики, особенно, динамических
аспектов латеральности.
Наиболее важным и интересным результатом наших
исследований мы считаем обнаруженный факт значимого влияния характеристик
деятельности (в данном случае сложности сенсорной задачи) на степень
асимметрии.
Общая характеристика сенсорных систем
Целостная клинико - электрофизиологическая характеристика сенсорных систем
представляет собой сложную методологическую задачу.
Однако, изучение общих механизмов сенсорных реакций -
нейрофизиология афферентации основывалась большей частью на клиническом
материале и интерпретации полученного материала с точки зрения нормальной
физиологии.
По крайней мере, дело так обстояло до середины нашего
столетия - до появления в клинической практике методики вызванных потенциалов
сенсорных систем в диагностических целях.
Эмбриология нервной системы и сенсорных комплексов
Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются
результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших
животных предков и потому чрезвычайно сложны.
В силу этого
развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено
на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма.
Знакомство с эмбриологией нервной системы, и ,в частности, сенсорных систем
в практическом отношении важно для понимания распределения ТА по метамерному
принципу.
Периферический отросток
псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же
входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных
путей.
лежит в основе формирования
условий, при которых в мембране рецепторов происходит сдвиг потенциала покоя
клетки до критического порога деполяризации с последующей генерацией потенциала
действия сенсорного волокна.
Возникший в рецепторах нервный
импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции
обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе.
В ЦСВ содержатся нейроны, функция которых определена как синтез,
хранение и реализация эндогенных морфинов и кефалинов, имеющих важное значение в
контроле сенсорной информации, в частности болевой чувствительности, в
оформлении гедонии (внутреннего комфорта).
Ассоциативные ядра способствуют
взаимодействию возбуждения полисенсорных нейронов различного назначения и
созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативные поля коры больших
полушарий.
Основной поток сенсорной информации, таким образом,
обрабатывается этими образованиями и до коры головного мозга доставляется
функционально наиболее значимая "фильтрованная" часть.
Дело заключается в том, что корпоральный сенсорный поток,
как уже говорилось, собирается в задний вентро - латеральный ядерный комплекс, а
с лица по системе тройничного нерва задний вентро - медиальный.
Естественно, эти связи
представлены не в виде проекционных путей, а сформированы как полисинаптические
связи в системе сенсорных черепных нервов, в основном, через тройничный и
блуждающий нервы.
Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях
циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в сенсорных областях 6 - 8 минут
(в двигательной зоне 3 - 4 минуты).
Таким образом, участие коры головного мозга в реализации эффектов
акупунктуры представляется минимальным с точки зрения прямых результатов
сенсорного взаимодействия.
ru/ax1-10-414
Усиление контраста латеральным торможением
Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan)
раздел: Возбуждение и торможение (nan)
Схема сенсорной системы на рис.
Здесь, говоря об общей сенсорной физиологии, важно подчеркнуть, что наши центральные сенсорные системы, особенно корковые, анализируют входные сигналы, обеспечивая их сознательное восприятие, путем выделения, или абстрагирования, сенсорной информации.
Общая субъективная сенсорная физиологияОсновные характеристики ощущенийВ начале этой главы субъективная сенсорная физиология определялась как область исследований, занимающаяся соотношением между физикохимическим миром стимулов и субъективным миром ощущений и восприятий.
ОБЩАЯ И СПЕЦИАЛЬНАЯ СЕНСОРНАЯ ФИЗИОЛОГИЯзакон специфических сенсорных энергий, упоминавшийся выше: модальность зависит не от стимула, а от раздражаемого им органа (см.
В соответствии с этой нейрофизиологической интерпретацией, абсолютный порог должен быть равен минимальной интенсивности стимула, достаточной для возбуждения сенсорной системы, разли-ГЛАВА 8.
Данный подход используется в некоторых психофизических теориях (например, в рассматриваемой ниже «сенсорной теории принятия решений»), В разделе, посвященном интегративной сенсорной физиологии, мы вернемся к вопросу о том, действительно ли спонтанная активность решающим образом влияет на абсолютный порог.
Подобные эксперименты упоминаются здесь в разделе о субъективной сенсорной физиологии, поскольку своими методами они очень сходны с психофизическими опытами на людях.
Если относительную частоту успешных попыток преобразовать в величины Ζ (отклонение от среднего), психометрическая функция принимает вид прямой линии (по [1] с изменениями)мула, приводящую к возбуждению сенсорного канала, едва заметно превышающему уровень спонтанной активности его нейронов.
Проблемы идентификации околопороговых стимулов на фоне шума рассматриваются «сенсорной теорией принятия решений» (теорией обнаружения сигналов) [15, 21].
Во время выполнения упражнений, искусственно создаются услови контролируемой (произвольно прерываемой) сенсорной депривации: закрытые глаза обуславливают прекращение получения стимулов визуальной модальности, тихое место для практики или тихая привычная музыка - аудиальной модальности, привычная и неподвижная поза - тактильной.
УНЦ Правительственного Медицинского Центра при Управлении делами Президента Российской Федерации, кафедра неврологии, Москва) Тем не менее широко известны факты применения сенсорной депривации в противоположных целях и с совершенно другими последствиями.
Одиночное заключение в сочетании с сенсорной депривацией полностью лишает осужденного способности к сопротивлению, утверждается в "Руководстве по использованию человеческих ресурсов", изданном ЦРУ в 1983 г.
Исследования в области экстремальной психологии позволили выявить изменения на физиологическом и душевном уровнях, определить некоторые закономерности и создать ряд способов управления сенсорной депривацией, допускающихся для коррекции психологических состояний.
Однако все это являет примеры крайних форм сенсорной депривации, отдельные случаи, когда симптомы развития синдрома уже очевидны, и речь идет о спасении психического (а в ряде случаев и физического) здоровья человека.
(Рейнальдо Перес Ловелле, профессор, доктор психологических наук, член Европейской ассоциации психотерапевтов) Проблемы сенсорной депривации привлекли внимание психологов довольно давно.
Но только во второй половине XX века появились разработки прикладных вопросов экспериментального изучения нервно-психической устойчивости человека к информационно-сенсорным ограничениям.
Доказано, что при дефиците сенсорной информации любого порядка у человека актуализируется потребность в ощущениях и сильных переживаниях, развивается, по сути, сенсорный и/или эмоциональный голод.
По мере увеличения времени пребывания в условиях сенсорной депривации начинают развиваться заторможенность, депрессия, апатия, которые на короткое время сменяются эйфорией, раздражительностью.
Чем жестче услови сенсорной депривации, тем быстрее нарушаются процессы мышления, что проявляется в невозможности на чем-либо сосредоточиться, последовательно обдумать проблемы.
Экспериментальные данные показали также, что сенсорная депривация может вызвать у человека временный психоз или стать причиной временных психических нарушений.
Можно предположить, что существует биологическая цепочка, ведущая от эмоциональной и сенсорной деприваций через апатию к дегенеративным изменениям и смерти.
("Игры, в которые играют люди", Эрик Берн) Учитывая механизмы действия сенсорной депривации можно прогнозировать и, в определенных рамках, влиять на сознание и состояние человека.
В практике восточных школ, использующих методы контролируемой сенсорной депривации для достижения измененных состояний сознания, способы компенсации деффицита какого-либо ощущения заложены сразу в методику упражнений.
И страдание от одиночества - не что иное, как проявление сенсорной депривации в том или ином виде (проще говоря - нехватка того или иного вида информации или впечатлений).
Важно правильно определить и удовлетворить именно тот канал сенсорной депривации, по которому ощущается нехватка впечатлений - потому что действие в неверном направлении может еще усилить неприятные чувства и привести к еще более плачевным последствиям.
По мере переработки и передачи сенсорной информации от рецепторов к центрам коры больших полушарий головного мозга свойства детекторов становятся всё более сложными; в самой коре, по мере продвижения по её слоям, специализация детекторов ещё более усиливается.
В сенсорных системах зрительное изображение, звуковой образ или композиция запахов разлагаются с помощью сложных нейрофизиологических механизмов на простые составляющие и раздельно анализируются.
Конечным этапом обработки сенсорной информации является её синтез, формирование целостного субъективного образа объективного внешнего мира и ответного поведения, адекватному этому образу.
Функциональная анатомия сенсорных систем
Процессы эмбрионального развития человеческой нервной системы являются результатом долгих преобразований процессов индивидуального развития наших животных предков и потому чрезвычайно сложны.
В силу этого развитие нервной системы, в том числе сенсорных систем, не может быть расчленено на отдельные процессы и не может рассматриваться как простая их сумма.
Знакомство с эмбриологией нервной системы, и ,в частности, сенсорных систем в практическом отношении важно для понимания распределения ТА по метамерному принципу.
Периферический отросток псевдоуниполярного ганглия заканчивается в тканях рецептором, центральный же входит в спинной мозг и участвует в формировании различных сенсорных путей.
Возникший в рецепторах нервный импульс потенциал действия сенсорного волокна доходит до первой релейной станции обработки (перцепции) афферентного потока в центральной нервной системе.
В ЦСВ содержатся нейроны, функция которых определена как синтез, хранение и реализация эндогенных морфинов и кефалинов, имеющих важное значение в контроле сенсорной информации, в частности болевой чувствительности, в оформлении гедонии (внутреннего комфорта).
Ассоциативные ядра способствуют взаимодействию возбуждения полисенсорных нейронов различного назначения и созданию интегрированного сигнала для передачи в ассоциативные поля коры больших полушарий.
Основной поток сенсорной информации, таким образом, обрабатывается этими образованиями и до коры головного мозга доставляется функционально наиболее значимая "фильтрованная" часть.
Дело заключается в том, что корпоральный сенсорный поток, как уже говорилось, собирается в задний вентро - латеральный ядерный комплекс, а с лица по системе тройничного нерва задний вентро - медиальный.
Естественно, эти связи представлены не в виде проекционных путей, а сформированы как полисинаптические связи в системе сенсорных черепных нервов, в основном, через тройничный и блуждающий нервы.
Сохранение следов возбуждения в коре проявляется в колебаниях циклов уровня возбудимости коры, которые длятся в сенсорных областях 6 - 8 минут (в двигательной зоне 3 - 4 минуты).
Восходящая афферентация осуществляется системой проприоцептивных путей (сознательных и бессознательных), достигающих всех релейных станций обработки сенсорных сигналов.
Исходя из того, что эволюционное развитие нервной системы проходило во многом
под влиянием возникновения и изменения сенсорных органов, мы поместили в пособие
раздел, посвященный их строению.
Морфологические типы
нейронов
Униполярные клетки у беспозвоночных
находятся в сенсорных узлах и в той и или иной степени связаны с сенсорными
модальностями.
Ее входами служат
различные сенсорные клетки: сенсорные ямки (хеморецепция), глазки (точечные
глаза), статоцисты (гравитационная чувствительность)
или тактильные рецепторы.
У птиц
и млекопитающих такое развитие большого мозга связано с поступлением зрительной,
слуховой и соматосенсорной информации, а также с усложнением ее переработки и
осуществлением сложных движений.
Задние рога
содержат нейроны, которые передают сенсорные импульсы к лежащим выше центрам или
расположенным вентральнее двигательным клеткам,
замыкая рефлекторные дуги.
Восходящие пути передают сенсорную информацию к
рефлекторным подкорковым центрам и коре головного мозга, нисходящие проводят
информацию к двигательным клеткам передних рогов.
Таблица
1
Черепномозговые нервы и
их функции
Номер
пары
Наименование
нерва
Функция
I
Обонятельный
Сенсорный
вход от обонятельного эпителия
II
Зрительный
Сенсорный
вход от ганглиозных клеток
сетчатки
III
Глазодвигательный
Моторный
выход к четырем из шести наружных мышц глазного
яблока
IV
Блоковый
Моторный
выход к верхней косой мышце глазного яблока
V
Тройничный
Основной
сенсорный вход от лица.
АНАТОМИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ
ПОЗВОНОЧНЫХ
Зрительная сенсорная
система
Глаз позвоночных устроен по камерному типу и работает по принципу
создания изображения путем рефракции.
Границу между вестибулярной и средней
лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной
лестницей - базилярная (основная)
мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев
орган.
Гравитационная сенсорная система
млекопитающих
Вестибулярный аппарат непосредственно
связан с улиткой внутреннего уха (вместе они образуют лабиринт) и содержит отолитовый
орган и полукружные каналы.
Соматическая сенсорная
система
В коже располагается ряд своеобразных рецепторных образований,
обеспечивающих механическую, температурную и болевую чувствительность.
Типы соматосенсорных рецепторов [10]:
1 -
свободные нервные окончания, 2 - тельце Мейснера, 3 -
диск Меркеля,
4 -
рецепторы волосяного фолликула, 5 - тельца Паччини,
6 -
окончания Руффини, 7 - колбы Краузе
Наиболее простой тип - свободные нервные окончания.
Центральные зоны этой
сенсорной системы находятся у человека в области постцентральной извилины (первая соматосенсорная область) и
областях, примыкающих к слуховой коре (вторая соматосенсорная
область)
Проприоцептивная сенсорная система
Специфические рецепторы скелетно-мышечной системы позвоночных - мышечные веретена и сухожильные органы Гольджи.
Аксоны обонятельных
клеток образуют толстые пучки под сенсорным эпителием (обонятельные волокна), которые идут к
обонятельным луковицам, проходя через
решетчатую кость.
сенсорных
стимулов, окружающих младенца еще в утробе матери, начиная с 4-6 месяцев, по
мере развития органов чувств, имеет для него определенный смысл и значение.
Поэтому
можно сделать вывод, что сенсорные стимулы, имеют биологическую необходимость, а
говоря в терминах психологии, сенсорные стимулы необходимы, как источник
иннервации психической активности.
Если вывод о
связи патогенных процессов, возникающих при сенсорной депривации, действительно
соотносится с потерей стимулирующей, жизненно необходимой психической энергией,
генерируемой из взаимодействия с окружающими стимулами, то в таком случае мы
можем обосновывать коммуникацию, как психофизиологически обусловленный процесс,
потребность в котором испытывает организм человека на эндогенном уровне.
На мой
взгляд, все эти сенсорные впечатления уже на этом периоде развития подводят
психическое функционирование младенца ко все более актуализирующейся и
приближающейся для младенца форме дальнейшего бытия, т.
Процесс интеграции и дифференциации эго наступает
тогда, когда, начиная примерно с 6 месяцев эмбрионального периода,
психофизиологические переживания, являющиеся основой гомеостаза, начинают
дополняться собственно впечатлениями, исходящими от реакции на взаимодействие с
сенсорными стимулами внешней среды, которые на реальном чувственном опыте дают
младенцу почувствовать собственную примитивную идентичность и отдельность от
принадлежности к организмическому единству среды матери.
Таким
образом, первые фантазии о собственном существовании возникают на отношениях с
теми ощущениями, которые, прежде всего, являются результатом контакта младенца с
собственным внутренним состоянием и теми внешними сенсорными стимулами, дающими
знать о себе все с большей интенсивностью.
Она
разделяет поток сенсорных стимулов, с верхней стороны линии, от уходящих следов
этих возбуждений и впечатлений в резервуар будущего бессознательного, с другой
стороны линии, порог нервного возбуждения и сенсорных впечатлений остается на
поверхности линии.
Таким
образом, происходит активация психического и возникают зачатки психической
структуры, которая начинает концентрировать вокруг себя сенсорную информацию и
оказывается своего рода коммуникативным буфером между сенсорной активностью
настоящего и недавнего прошлого.
Итак, к
моменту рождения младенец уже имеет достаточно сформированную психическую
структуру, но если говорить об уровне развитости и интеграции в частности эго,
то эта интеграция включает в себя опыт взаимодействия и реакций на актуальные
сенсорные возбуждения.
В этот период, опыт сенсорного взаимодействия несколько
ограничен естественными психофизиологическими потребностями, которые можно
сформулировать одним вопросом, что есть все это.
Дело в том, что небывало
мощное количество сенсорных раздражений и впечатлений, которые буквально
затопляют психическое функционирование младенца, приводят эго к первой мощной
психической защите – изоляции.
Все знакомые сенсорные восприятия – осязания, вкусовые и тактильные
ощущения, слух и зрение, приобретают небывало новую силу, но в избыточном, не
адаптированном количестве; появляется новый канал информации в виде запаха - все
это не может не вызывать защитной психической реакции.
Все эти нервно-психические проявления
свидетельствуют о новом периоде развития, характеризующимся активным процессом
адаптации и установления сенсорного удовлетворяющего взаимодействия, которое
интегрирует новый опыт вокруг уже существующего эго.
Но если вхождение в мир было мягким,
естественным для биологических процессов единства с матерью и дальнейшее
окружающее оказываться максимально удовлетворяющим, или не избыточно
фрустрирующим, то способность эго выходить на новый уровень адаптации к
сенсорным воздействиям наступит гораздо раньше.
Это период, когда младенец, путем адаптации к
постоянному потоку новых сильных психомоторных впечатлений выходит из
постнатальной регрессии и эго начинает постепенно возобновлять дифференциацию и
константность сенсорного взаимодействия.
Когнитивные
стимуляторы[2]
– давление инстинктивных влечений и других импульсов бессознательного, внешние и
внутренние сенсорные стимулы, потребности и мотивы, сновидения; бессознательный
опыт объектных отношений, знаковая информация и др.
С одной стороны, он по-прежнему инкорпорирует весь сенсорный и внутренний мир,
раздражения и стимуляции, образуя некое психофизическое ощущение собственного
бытия, а с другой стороны, восприятию младенца открывается другая, полная
психическим смыслом коммуникативная среда, в виде исходящего от материнского
взгляда поля психического.
Безусловно
не стоит забывать обо всех других формах сенсорной стимуляции, которые активно
участвуют в коммуникативном процессе, особенно в объектных отношениях, но
психическая коммуникация является одним из доминирующих факторов, делающих
психику младенца психически полноценной, т.
Но так
происходит, что коммуникация существует с задействованием всех сенсорных систем
и со временем, когда психика приобретает способность к вербализации и словесному
мышлению, психические сообщения отходят все более на второй, неосознаваемый
план, формируя, таким образом, базовый коммуникативный стереотип.
org
[1]
При условии сенсорной депривации, при чем не зависимо от возраста человека, при
условии ее затяжного характера наступают патологические психические процессы,
приводящие к дегенерации и порой к фактической смерти.
Четкая,
наиболее существенная грань проходит между элементарной сенсорной и перцептивной
психикой, знаменуя собой основную веху грандиозного процесса эволюции
психики.
Элементарную
сенсорную психику Леонтьев определяет как стадию, на которой деятельность
животных "отвечает тому или иному отдельному воздействующему свойству (или
совокупности отдельных свойств) в силу существенной связи данного свойства с
теми воздействиями, от которых зависит осуществление основных биологических
функций животных.
Фабри считает, что как в пределах элементарной сенсорной, так и в пределах
перцептивной психики следует выделить существенно различающиеся уровни
психического развития: низший и высший, допуская при этом существование и
промежуточных уровней.
1), изменения условий жизни порождают необходимость изменения поведения,
а это затем приводит к соответствующим морфологическим изменениям в двигательной
и сенсорной сферах и в центральной нервной системе.
Элементарная сенсорная психика
Согласно представлениям Леонтьева, стадия элементарной сенсорной
психики характеризуется примитивными элементами чувствительности, не выходящими
за пределы простейших ощущений.
Низший уровень стадии элементарной сенсорной
психики, на котором находятся простейшие и низшие многоклеточные организмы,
живущие в водной среде, характеризуется тем, что здесь в достаточно развитом
виде представлена раздражимость - способность живых организмов
реагировать на биологически значимые воздействия среды повышением уровня своей
активности, изменением направления и скорости движений.
Итак, на низшем уровне элементарной сенсорной психики
поведение животных выступает в достаточно разнообразных формах, но все же с
примитивными проявлениями психической активности.
Однако во всех этих случаях положительные
таксисные реакции еще не носят характера подлинного поискового поведения,
поэтому эти исключения не меняют общую оценку поведения простейших, а тем более
характеристику низшего уровня элементарной сенсорной психики в целом.
В результате высокоразвитые простейшие проявляют подчас даже более
сложное поведение, чем некоторые многоклеточные беспозвоночные, также стоящие на
низшем уровне элементарной сенсорной психики.
Следующий, высший уровень стадии элементарной сенсорной
психики, которого достигают живые существа типа иглокожих, кольчатых червей и
брюхоногих моллюсков, характеризуется появлением первых элементарных ощущений, а
также органов манипулирования в виде щупальцев и челюстей.
Так, например, близкие к кольчатым червям коловратки также обладают, как и те,
билатеральной нервной
системой и мозгом, а также специализированными сенсорными и моторными
нервами.
Поведение
кольчатых червей вполне отвечает стадии элементарной сенсорной психики, ибо
слагается из движений, ориентированных лишь по отдельным свойствам предметов и
явлений, которые, по Леонтьеву,
оповещают о появлении жизненно важных условий среды, от которых зависит
осуществление основных биологических функций животных.
Три особенности сделали возможным такое
сложное поведение: наличие очень сложных органов чувств, которые позволяют
осуществлять высокодифференцированную оценку окружающей среды; эволюция
сочлененных придатков (суставных соединений) и их последующие преобразования в
ноги и органы рта чрезвычайной сложности, делающие возможной исключительную
манипулятивную способность; развитие мозга, достаточно сложного, обладающего
необходимой интегративной способностью для организации огромного потока
получаемой сенсорной информации и управления всеми движениями придатков.
Специфическая направленность,
приуроченность этих процессов к определенным функциональным сферам, как и само
подчиненное положение, которое занимает научение по отношению к инстинктивному
поведению, несомненно указывают на переходное положение данного уровня
психического развития между элементарной сенсорной и развитой перцептивной
психикой.
Если
перевести описание ориентировочной реакции, данное в кибернетических терминах,
на язык нейрофизиологии, можно предположить, что модель внешнего мира
"нарисована" в мозгу животного "пером" привыкания и представляет собой узор из
ставших неэффективными пресинаптических окончаний сенсорных нейронов.
Итак,
"сенсорные возможности" высших обезьян и человека практически одинаковы, другими
словами, антропоиды способны воспринимать окружающую среду в принципе так же,
как люди.
Наиболее
убедительно способность шимпанзе передавать информацию об отсутствующих и
недоступных непосредственной сенсорной оценке предметах была продемонстрирована
в работах С.
Шевалье-Школьникофф провела проверку самих опытов с шимпанзе и
гориллой Коко (опыты Фрэнсины Паттерсон) по системе Пиаже в двух сериях:
сенсорно-двигательное развитие и имитация.
Первое заключается в том, что сенсорный входящий
сигнал, идущий от кожи лица на мозговую карту, начинает активно вторгаться на
незанятую территорию, отвечающую за отсутствующую кисть.
Второе возможное
объяснение состоит в том, что еще перед ампутацией
сенсорный сигнал от лица посылается не только в лицевую область, но и
частично вторгается в область кисти, как будто это резервные войска, готовые
вступить в бой.
Кратко напомню: исходящие
двигательные сигналы к мышцам фактически передаются теменным долям, где они
сравниваются с сенсорными обратными сигналами от мышц, кожи, суставов и глаз.
Когда ваша рука в
покое, сенсорные сигналы от кожи, мышц, рецепторов суставов руки, а также и
зрительные сигналы от ваших глаз единогласно свидетельствуют, что ваша рука не движется на самом деле.
Хотя ваша двигательная
кора и посылает «двигательные» сигналы вашей теменной коре, противодействующее
свидетельство сенсорных обратных сигналов накладывает на них могущественное
вето.
Если
четко понимать каким образом формируются поведенческие цепочки автоматизмов [29], как
каждая фаза предыдущего элементарного действия своей активностью подготавливает
к запуску последующую и нужен пусковой стимул актуальности такого запуска от
сенсорной системы (в частности бывает от проприорецепторов или распознавателей
зрительного восприятия), то становится ясно, что само ощущение "я двигаю"
вовсе не находится на этом уровне, а является процессом субъективизации при
осознании данного движения, т.
Синапсы, поддерживавшие строгие
соотношения между двигательными командами и
обратными сенсорными сигналами, которые они должны были бы производить,
оказались дающими ложную информацию.
Вот это как раз хорошо
показывает, что ощущение "движения" возникает вовсе не на уровне
"теменной коры" куда как и раньше не поступают сенсорных сигналов от
ампутированной руки.
Столкнувшись с путаницей в противоречащих входящих сенсорных сигналах
— нет сигналов от суставов и мышц, нерабочие копии сигналов двигательных
команд, а теперь еще вдруг противоречащий им зрительный сигнал, посылаемый
коробкой с зеркалом, — мозг просто сдается и фактически говорит: «Да пошло оно
к черту, руки нет».
Германская группа,
возглавляемая Кристианом Доле, недавно
опробовала эту технику на 50 парализованных пациентах во время тройного слепого
исследования и показала, что у большинства из них были восстановлены как
сенсорные, так и моторные функции.
Оказывается,
что этот маленький причудливый феномен не только проливает свет на нормальный
процесс обработки сенсорной информации, но и показывает извилистую дорогу,
приводящую к наиболее загадочным аспектам
нашего сознания, таким как абстрактное
и метафорическое мышление.
Я полагаю, что синестезия — это конкретный сенсорный процесс, чью
неврологическую основу мы можем вскрыть, и что объяснение его может, в свою очередь, дать нам ключ для решения более глубокого
вопроса о том, как метафоры отображаются в мозге и прежде всего — как мы
развили способность брать их в расчет.
Если же эффект «выступа» и группировка ослаблены или отсутствуют,
значит, при отображении объектов
обрабатываются сенсорные данные высшего порядка или даже понятий.
С другой стороны, если бы синестезия в самом деле была сенсорным
эффектом низшего порядка, она смогла бы увидеть треугольник буквально тем же
способом, каким вы и я видите его на рис.
Вообразите себе
удивление главного хирурга, когда он обнаружил,
что сенсорные болевые нейроны, за которыми он наблюдал, с той же силой
реагировали, когда пациент видел, как «делают больно» (укол) другому пациенту.
Теперь вернемся к
сенсорным зеркальным нейронам осязания и боли: почему они активизируются, но
это не заставляет нас автоматически чувствовать все, чему мы являемся
свидетелями.
Так, исследования с использованием призм показали, что чувственное восприятие подчинено не непосредственному сенсорному эффекту, возникающему по закону оптики, а реальному стимулу.
Для наиболее ранних из этих волн в последнее время были получены прямые доказательства их эквивалентности волнам первичного ответа у животных, сенсорное происхождение которых хорошо изучено.
Другие, более поздние компоненты первой группы волн ВП также имеют преимущественно сенсорный генез, хотя некоторые авторы и рассматривают их как аналог ассоциативного ответа.
Из ранних компонентов наиболее точно изучен генез начальной отрицательной волны соматосенсорного ВП - компонента с пиковой латентностью 20 мс (волна N2 или N20).
Соматосенсорная модальность является в этом отношении наиболее благоприятной для анализа ранних волн ВП, так как проекционная зона этого анализатора выходит на наружную поверхность коры, тогда как у зрительной ее значительная часть находится на внутренней поверхности полушария.
Подтверждением точки зрения о сенсорном происхождении ранних волн соматосенсорного ВП у человека служат также данные, изложенные в работах Хасноза с соавторами.
Эти данные убедительно свидетельствуют о том, что компонент N20 соматосенсорного ВП есть результат прихода в кору афферентных импульсов по таламо-кортикальным специфическим волокнам.
В уже упоминавшейся работе Фукушимы с соавторами было отмечено линейное увеличение амплитуды волны N20 при повышении интенсивности раздражающих стимулов от сенсорного до моторного порога; латентный период при этом не изменялся.
Зенкова, который предъявлял испытуемым стимулы различной интенсивности: подпороговую (на 10 В ниже сенсорного порога), пороговую, а также на интенсивность, превышающую пороговую на 40, 80 и на 120 В.
, которые исследовали компоненты соматосенсорного ВП Р40, N50, P60, N80, P100, N140 и обнаружили прямую связь, которую можно было выразить степенной или гиперболической функцией между интенсивностью стимуляции и амплитудой всех позитивных компонентов, кроме начальной (в их исследовании) волны Р40; для отрицательных волн эта корреляция отсутствовала.
Для решения вопроса о влиянии интенсивности стимула на различные компоненты соматосенсорного ВП нами было проведено исследование 20 здоровых испытуемых в возрасте от 20 до 40 лет.
Однако приведенные выше данные и еще целый ряд работ… показывают, что ранние сенсорные компоненты ВП действительно в наибольшей мере отражают физическую силу стимулов и что адекватная реакция сенсорного входа на повышение интенсивности стимула выражается в увеличении амплитуды этих компонентов.
Незначительные расхождения в данных отдельных экспериментальных исследований, однако, никак не противоречат общей закономерности, свидетельствующей о сенсорно-специфическом генезе ранних компонентов ВП и об отражении в их параметрах физических характеристик стимулов.
По аналогии с соматосенсорным ВП можно рассматривать как преимущественно обусловленные специфической сенсорной посылкой импульсов, а также по крайней мере две первые волны зрительного ВП: Р1(25-30) и М1(35-40) и, по данным Л.
Следует отметить, что все ограничения, касающиеся отнесения ранних компонентов ВП к специфическим, а поздних - к несенсорным факторам, о которых говорилось выше, в отношении зрительного ВП усиливаются по сравнению с соматосенсорным.
Изложенные выше данные позволяют считать, что ранние компоненты зрительных, так же как соматосенсорных ВП, относительно тесно связаны со специфическими афферентными системами.
отмечают полное отсутствие связи ранних компонентов соматосенсорного ВП (N20 и Р45) с выполнением задания испытуемым или с какими-либо психологическими переменными.
Десмедт и Дебеккер не обнаружили разницы в ранних компонентах соматосенсорного ВП в условиях применения "консервативного" или "либерального" критерия, избранного испытуемыми в заданиях на обнаружение сигнала.
Во-первых, в значительной части случаев речь идет о промежуточных волнах ВП, содержащих как сенсорную, так и несенсорную составляющие и реагирующих на изменение как физических, так и сигнальных свойств стимула.
Ранние, даже чисто сенсорные, волны действительно могут изменяться при изменении значимости стимула в связи с наличием активных центральных влияний, регулирующих состояние сенсорного входа.
Согласно многочисленным экспериментам в области сенсорной физиологии и психофизики, те физико-химические раздражители окружающей среды, которые воздействуют на чувствительный эпителий, никакой объективный смысл в нервную систему не привносят.
Аппарат восприятия, включающий сенсорные рецепторы, память, узнавание, оценки и смыслы, формируется исторически (как в ходе филогенеза, так и в при онтогенетическом развитии) в результате взаимодействия организма со средой, в процессе деятельности, воздействий и оценок результативности этих воздействий.
Спонтанная двигательная активность и сенсорная обратная реакция на нее являются чрезвычайно важными для построения и "калибровки " центральных сенсорных карт и других репрезентаций.
Собственно говоря, какие-то гипотезы при столкновениях с факторами среды у них все равно возникают, но исключительно в пределах того сенсорного опыта, которым они обладают (т.
Что представляет собой данный принцип и к каким далеко идущим выводам в рамках конструктивистского объяснения природы восприятия ведет его формулирование, хорошо видно из следующей выдержки: "Принцип синапсов Хебба гласит о том, что сенсорные состояния возбуждения только тогда приводят к модификации нейронной сети, когда постсинаптическая клетка подготовлена к акту научения посредством других воздействий.
Здесь важно отметить, что Рот, в отличие от других конструктивистов, не говорит об отсутствии вообще какой-либо дифференцировки, различности первичного сенсорного материала (как это делает, например, Фёрстер, опираясь на принцип недифференцированного кодирования Мюллера).
В результате этого формируется сильно разросшаяся в зависимости от количества участвующих нервных клеток сеть, тянущаяся от сенсорной периферии к кортикальным центрам" [3, с.
Несмотря на полную неосмысленность, нереферируемость, неопределенность первичного сенсорного материала, мы должны признать (предположить) за ним два важных свойства, а именно то, что они а) имеют некое первичное разнообразие и б) повторяемы, воспроизводимы.
"Ни одна возникшая таким образом конструкция мозга не смогла бы узнать в так называемых первичных сенсорных данных устойчивые образы или закономерности, если бы эти сенсорные данные представляли бы собой полный хаос и не содержали бы в себе - снова-таки, имплицитно подразумеваемого - некоего "объективного порядка".
" Ответ Принца звучит следующим образом: мир переживаний очерчивает пространство, в котором, во-первых, различные виды сенсорной информации становятся совместимыми друг с другом, а во-вторых, обеспечивается беспроблемный переход от сенсорных к моторным состояниям, т.
И действительно, никто не был бы в состоянии сознательно из бесконечного числа периферических сенсорных процессов воссоздать некое образное восприятие, так же как я не был бы в состоянии сознательно скоординировать и таким образом активизировать руку и кисть, а также те многочисленные мышцы и сухожилия, которые участвуют в этом процессе, чтобы взять стоящий передо мной стакан" [10, сс.
Это обусловлено, с одной стороны, тем, что мы постоянно благодаря системе проприорецепции получаем обратные сенсорные сообщения обо всем, чтобы мы ни делали, и, с другой стороны, - из-за двойного сенсорного восприятия любых прикосновений к своему телу.
Известно, что никакие ощущения не возникают, пока нервная импульсация от
органов чувств не достигнет соответствующих нейронных структур (анализаторов),
кроме того, известно, что воздействуя на мозг слабым электрическим током или
другими агентами можно получить, минуя органы чувств, практически любые
сенсорные эффекты или же воздействовать на эмоциональную сферу, волю, мышление
и память.
Эти удивительные
наблюдения, говорят, по-видимому, о том, что мозг человека запечатлевает в
неизменной форме всю зрительную, слуховую и другую сенсорную информацию,
которая поступает в него в течение жизни.
Другое, давно уже
отмеченное в литературе несоответствие "объективного" и
"субъективного" - это качественная разнородность модально
специфических ощущений и, напротив, качественная однородность электрохимических
процессов в различных мозговых структурах, являющихся предположительным
"нервным субстратом" данных сенсорных модальностей и внутримодальных
качеств (22, 188).
Кроме того, обладающая
сознанием субъективность непременно участвует в обработке поступающей в мозг
сенсорной информации, а также, по-видимому, участвует в планировании
поведенческих актов.
За пределами сенсорных
феноменов мы обнаруживаем представления - умственные (ментальные) образы,
которые являются более или менее полным подобием сенсорных образов (по
содержанию), но возникают в отсутствии сенсорной стимуляции.
Содержательно конкретные представления - это либо непосредственные копии
сенсорных образов (представления памяти), либо являются рекомбинациями
последних (представления воображения).
Специальные психологические
эксперименты показывают, что в некоторых ситуациях испытуемый способен
перепутать очень слабую (околопороговую) сенсорную стимуляцию со своими
собственными воображаемыми представлениями (28).
Представляется более реалистичным признать, что если я что-то ощущаю как
"смутное" (будь то представление или сенсорный образ) то оно таковым
на самом деле и является.
Итак, представления
отличаются от сенсорных образов в основном меньшей интенсивностью переживания,
смутностью, а также, в случае абстрактных представлений, отсутствием части
чувственных качеств (таких как цвет, форма, размер, ориентация в пространстве и
т.
Но, вместе с тем, также
как и сенсорные образы, представления локализованы в субъективном пространстве
и времени (хотя эта локализация также может быть смутной, приближенной).
Итак, смыслы есть
специфические "данности" сферы субъективного, которые не только не
сводятся к каким-либо формам субъективной репрезентации сенсорных данных, но и
вообще лишены каких бы то ни было признаков "вещности": пространственности,
качественной определенности, чувственной модальности.
На одном полюсе находятся так
называемые "эйдетические" образы, которые отличаются от чувственных
образом лишь своей произвольностью, независимостью от текущей сенсорной стимуляции.
Миелинизация, являющаяся одним из
главных критериев созревания, начинается и завершается раньше в тех областях,
которые связаны первично с восприятием сенсорной информации (сенсомоторной,
зрительной, слуховой) или осуществляют связь с подкорковыми структурами, то
есть филогенетически более старыми структурами.
По горизонтальной оси в первую очередь
созревают структуры, относящиеся к первичным, проекционным зонам разных
анализаторных систем (сенсорные и моторные), обеспечивающие возможность получения
информации и простейшие формы реагирования ребенка на внешнюю среду.
Созревание вторичных сенсорных и моторных зон мозга
осуществляется в период от 2 до 5 лет, что создает условия для научения в
пределах отдельных модальностей и соответствует дооперационному периоду
развития, то есть такому периоду, когда в мышлении ребенка начинают
формироваться различные схемы действия.
Вызванные потенциалы (ВП) в проекционной
корковой зоне на простые и оформленные зрительные стимулы, которые
обнаруживаются у новорожденного ребенка, сначала носят локальный характер и могут
расцениваться как сенсорно-специфический ответ.
Это может свидетельствовать об одинаковой
задействованное™ проекционной коры и задпеассоциативпых областей (зона
ТПО) в их анализе, то есть заднеассоциативные отделы, также как и первичные
ноля, выполняют сенсорную функцию, дублируя функцию проекционной зоны.
После 9-10 лет происходит удлинение
времени обработки сложных сенсорных стимулов, которое следует рассматривать как
результат совершенствования межцентралыюй интеграции в отдельных звеньях
зрительной системы.
Предполагается, что сенсорная
деиривация, связанная с невозможностью получения мозгом раздражений от
рецепторов, приводит к деструктивным изменениям соответствующих структур и
функций мозга.
При этом на протяжении индивидуального
развития сенсорные системы нроязляют неодинаковую степень чувствительности к
депри-вации, что выявляется при анализе нейрофизиологических данных (Новикова
Л.
Например, в зрительной системе чувствительность
к ограничению сенсорного опыта наблюдается до 15-летнего возраста, наиболее критическим
периодом являются первые 6 лет жизни ребенка с пиком селективности в
1,5-2-летием возрасте.
Вместе с тем слуховые
вызванные потенциалы, так же как и зрительные, приобретают по
амплитудно-временным показателям дефинитивный характер к 13-16 годам жизни,
что, вероятно, совпадает с завершением сенситивного периода к ограничению
сенсорного опыта.
Выделяемые признаки соотносятся между собой и целостным представлением
объекта, что способствует формированию дифференциального и более адекватного
сенсорного образа.
Остальные страницы в количестве 462 со вхождениями слова «сенсорный» смотрите здесь.
Дата публикации: 2020-08-22
Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
Об авторе:Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.
Обнаружен организм с крупнейшим геномом Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.