Организующий принцип функции мозга

В. Маунткасл
Организующий принцип функции мозга:
элементарный модуль и распределенная система

Введение

Вряд ли можно сомневаться в господствующем влиянии дарвиновской революции середины девятнадцатого века на представления о структуре и функции нервной системы. Идеи Спенсера, Джексона и Шеррингтона, а также всех тех, кто пришел вслед за ними, коренились в эволюционной теории, согласно которой мозг развивается, в филогенезе путем последовательного прибавления передних отделов. По этой теории, каждое новое добавление или увеличение сопровождалось выработкой все более сложного поведения и в то же время создавало необходимость в регуляции деятельности более каудальных и примитивных отделов и, по-видимому, более примитивного поведения, которым они управляют. Как полагают, распад этой иерархии выявляется при заболеваниях или повреждениях головного мозга у человека и при повреждениях или перегрузке нервной оси у экспериментальных животных. Трудно преувеличить значение этих идей; почти столетие, они владели теорией и практикой исследований мозга, и основанные на них опыты принесли нам значительную часть современных сведений о нервной системе. Они сохраняли свое значение и влияние вплоть до пятидесятых годов и все еще служат основой для дальнейшего развития многих областей нейробиологии.

Достижения последних десятилетий требуют новых формулировок, которые включали бы иерархический принцип организации мозга и в то же время выходили бы за его пределы. Среди них выделяется представление о том, что головной мозг является комплексом широко взаимосвязанных систем и что динамическое взаимодействие нервной активности в пределах систем и между ними составляет самую сущность функции мозга. Межсистемные и внутрисистемные макро- и микро-связи образовались в филогенезе, как полагают, на основе эволюционных принципов. Они детерминированы генетически, но на уровне ультраструктуры и молекулярных процессов могут быть до известной степени модифицированы постнатальным опытом. Эти совокупности так широко, дивергентно и конвергентно (но специфически) взаимосвязаны и активность в образуемых ими системах так повсеместна и непрерывна, что (и в особенности это относится к большим полушариям головного мозга) иерархический принцип, выражаемый такими антонимами, как высший - низший или новый - старый, отчасти теряет свою эвристическую ценность.

Ниже я излагаю ряд идей, которые в сумме составляют организующий принцип, или парадигму, функции мозга. Он построен на сведениях, полученных в опытах основанных на эволюционной теории и ее иерархическом принципе; он также включает в себя понятие о мозге как о динамической машине, обрабатывающей информацию. Обычно принято считать, что более тонкие и сложные аспекты поведения порождаются и контролируются "высшими" уровнями нервной оси - в особенности это относятся к восприятию, памяти, мышлению, счету, формулированию планов текущего и будущего действия и к самому сознанию. Я считаю, что они, т. е. внутренние переживаемые и иногда доступные внешнему наблюдению поведенческие процессы, создаются совокупной активностью больших популяций нейронов переднего мозга организованных в сложные взаимодействующие системы. При этом не предполагается существование каких-либо внешних влияний, несовместимых с известными в настоящее время законами термодинамики.

Таким образом, этот принцип полностью созвучен принципу психонервного тождества и полностью противоположен принципу декартовского дуализма как в его первоначальной, так и в более поздних формулировках.

Общая идея состоит в следующем. Крупные структуры в головном мозгу, известные как ядра (или области) новой коры, лимбическая доля, дорсальный таламус и т. п., сами состоят из повторяющихся локальных нервных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток, внутренним связям и способу обработки, но которые в пределах данной структуры в основном сходны. Каждый модуль представляет собой локальную нервную цепь, которая обрабатывает информацию, передает ее со своего входа на выход и при этом подвергает ее трансформации, определяемой общими свойствами структуры и ее внешними связями. Модули объединяются в структуры - например, в ядра или в области коры- общей или доминирующей связью, потребностью в наложении функции на определенное топографическое представительство или каким-нибудь иным фактором. Группа модулей, составляющая структуру, сама может быть разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных структурах. Тесно и многократно взаимосвязанные подгруппы модулей в разных и часто далеко отстоящих друг от друга структурах образуют, таким образом, точно связанные, но распределенные системы. Сохранение соседних отношений между взаимосвязанными подгруппами топографически организованных структур создает "гнездные" распределенные системы. Такая распределенная система предназначена для обслуживания распределенной функции. Один модуль структуры может быть членом нескольких (но не многих) таких систем. Только в пограничном случае все модули совокупности могут иметь одинаковые связи. Я намерен рассмотреть эти идеи, в особенности по отношению к новой коре, а также общее представление, что функция обработки, осуществляемая модулями новой коры, качественно сходна во всех ее областях. Короче говоря, нет ничего специфически моторного в моторной коре или сенсорного в сенсорной. Поэтому выяснение способа функционирования локальной модульной цепи в любой части новой коры будет иметь большое общее значение. Эта мысль не имеет отношения к концепции эквипотенциальности Лешли (Lashley, 1949).

Я начну с краткой сводки того, что известно о филогенетическом и онтогенетическом развитии неокортекса и его цитоархитектонике, - с фактов, которые, я полагаю, согласуются с моей общей гипотезой.

Филогенез неокортекса

Лавинообразное увеличение неокортекса является важной чертой эволюции млекопитающих; степень этого увеличения отличает приматов от остальных млекопитающих, а человека - от остальных приматов. Важная задача сравнительной неврологии состоит в построении схемы эволюционного развития головного мозга человека путем измерения внутричерепных слепков ископаемых, а также головного мозга современных приматов и их предполагаемых насекомоядных предков. Измерения головного мозга у современных приматов представляют ценность для такой реконструкции главным образом потому, что дают основание для ретроспективных выводов, ибо отличительная черта эволюции приматов - ее параллельный и дивергентный характер

Так, ныне живущие приматы, легкодоступные неврологическому исследованию, в основном обезьяны Старого и Нового Света - дивергировали от линии, ведущей к человеку (и друг от друга), более 30 млн. лет назад. Однако подробные измерения всего мозга и относительных размеров разных его частей у насекомоядных Prosimiae и Simiae позволяют расположить виды в последовательный ряд по показателю развития мозга, а степень развития мозга дает наилучшую из всех имеющихся корреляцию с эволюционным уровнем функции. Кроме того, тщательные измерения, проделанные Стивеном и его сотрудниками у более шестидесяти видов, показали, что из всех отделов головного мозга лучше всего коррелирует с эволюцией функции абсолютное и относительное развитие новой коры.

Предполагается, что современные примитивные насекомоядные очень мало изменились по сравнению со своими предками, от которых произошла также линия человека. Стивен использовал этот факт для создания показателя эволюционного развития мозга в виде отношения наблюдаемого объема мозга к тому его объему, какой предполагается у насекомоядного с таким же весом тела. Показатель развития новой коры составляет для человека 156, для шимпанзе 60, для церкопитека 40. Иногда при использовании такого аллометрического метода встречается некоторые необычные отношения; так, высокий эволюционный ранг миопитека объясняется, надо полагать, вторичным уменьшением размеров тела, а низкое положение гориллы, может быть, связано с гигантизмом. Эти отклонения исчезают, если относить объем новой коры к площади затылочного отверстия или к объему продолговатого мозга. Степень развития новой коры у человека особенно подчеркивается показателями развития для разных отделов мозга: новая кора -156, полосатое тело - 17, гиппокамп - 4 , мозжечок - 5, дорсальный таламус - 5, базальные обонятельные структуры и обонятельная луковица - 1 или меньше.

Не все части новой коры развиваются у приматов равномерно. Так, стриарная область сильно развилась у Prosimiae и гораздо меньше - у Simiae и особенно у человека, у которого по отношению ко всей новой коре она уменьшена. Стриарная область слабо выражена у насекомоядных, и поэтому Стивен взял резвого лемура за основу, по отношению к которой измеряется развитие этой области, так как эта полуобезьяна обладает наименьшей отчетливо выраженной стриарной областью. При использовании такой основы для сравнения показатель развития стриарной коры у человека составляет меньше одной четверти показателя для всей новой коры. Если таково относительное развитие и для других сенсорных областей коры, то можно заключить, что показатель развития для эуламинарной гомотипической коры даже выше 156 - цифры, полученной для новой коры человека в целом.

Увеличение новой коры у приматов происходило путем большого расширения ее поверхности без особых изменений вертикальной организации. Так, Пауэлл с сотрудниками показал, что число нейронов по вертикали, идущей через толщу коры, т. е. в цилиндре диаметром 30 мкм, поразительно постоянно составляет около 110. Цифры при подсчете фактически оказались одинаковыми для пяти исследованных областей у пяти видов животных: моторной, соматосенсорной, лобной, доменной и височной гомотипических корковых областей мыши, кошки, крысы, макака и человека. В стриарной коре большинства приматов эта цифра возрастает несколько более чем вдвое, что не находит себе готового объяснения.

Хотя за одним отмеченным исключением число клеток в одном небольшом цилиндре новой коры неизменно, плотность их упаковки различна. Толщина коры, высота этого маленького цилиндра, варьирует у разных млекопитающих приблизительно в три раза, и в одном и том же мозгу толщина несколько различается в разных областях. Весьма вероятно, что эти различия объясняются вариациями в развитии дендритного дерева и синаптического нейропиля. По данным электронной микроскопии, отношение двух главных классов нейронов - пирамидных и звездчатых клеток - составляет приблизительно 2 к 1 в таких разных цитоархитектонических и функциональных областях, как моторная, соматосенсорная и зрительная области у макака, у крысы и у кошки. Описан ряд подтипов в этих двух основных классах клеток, но появление новых подтипов не коррелирует с общим направлением эволюции новой коры, и мало вероятно, что на какой-либо стадии эволюции млекопитающих появлялись совершенно новые типы клеток, присущие только одному какому-либо мозгу, в отличие от других типов, предположительно более примитивных или более простых.

Онтогенез новой коры

Онтогенез новой коры приматов прослежен работами ряда исследователей, применявших радиоактивные метки для делящихся клеток, а в интересующем нас аспекте - в особенности работами Ракича на обезьянах. Все клетки, предназначенные для новой коры макака, возникают из вентрикулярной и субвентрикулярной зон нервной трубки в течение двухмесячного периода между 45-м и 102-м днем при 165-дневном внутриутробном периоде. Клетки, предназначенные для все более поверхностных слоев, возникают в правильной временной последовательности: новая кора строится "изнутри кнаружи". Клетки, которые появляются рано, главным образом из вентрикулярной зоны, могут передвигаться по своим коротким миграционным траекториям длиной 200-300 мкм посредством вытягивания отростка и перемещения ядра. Клеткам, возникшим позднее, приходится мигрировать на расстояния до 10 мм; к своему окончательному местоположению они движутся вдоль поверхностей радиально ориентированных глиальных клеток, которые тянутся через всю стенку нервной трубки. В результате клетки коры располагаются радиально ориентированными тяжами, или колонками, пересекающими кору, и по существующему предположению клетки каждой такой колонки представляют собой единый клон. Ракич (1972, 1972) а также Шмехель и Ракич (1973) подробно изучили особые глиальные клетки. У обезьяны их можно идентифицировать на 70-й день внутриутробного развития после начала миграции нейронов. Число их начинает снижаться к 120-му дню - через 2 недели после завершения миграции; затем обнаруживаются их переходные формы.

На основании результатов этих исследований, развития новой коры и изучения ряда препаратов мозга, взятых у плодов, можно сказать, что цитоархитектонические различия, характерные для новой коры новорожденных и взрослых приматов, еще не существуют к тому времени развития плода, когда все клетки коры достигли своего окончательного положения. Четкие архитектонические черты можно обнаружить к стадии Е-108 - через неделю после генерации последних клеток коры, когда волокна из латерального коленчатого тела только достигли коры. В это время поле 17 становится почти таким же отчетливым и резко очерченным, как у взрослого. Его границы идут вдоль краев шпорной борозды, глубина которой сильно возрастает за предшествующие 10 дней. В других частях новой коры обезьяны на этой стадии (Е-108) наблюдается хотя и менее выраженная, но существенная архитектоническая дифференциация. Один из таких примеров можно видеть между полями 3 и 4 в стенках появляющейся центральной борозды. Представляется, таким образом, что внутренняя морфологическая дифференцировка новой коры начинается сразу же после той стадии, на которой клетки коры достигают своего окончательного положения. Исследование плодов подтвердило данные Ракича о том, что на этой стадии развития клетки коры расположены отчетливыми колонками.

Существует ли причинная связь между цитоархитектоническими и функциональными различиями разных областей коры?

Даже краткий просмотр серийных срезов свидетельствует о различиях во внутреннем строении разных частей коры больших полушарий, особенно новой коры. Развитие учения о цитоархитектонике началось с Мейнерта и связано с именами Кэмпбелла, Бродмана, Э. Смита, Экономо и Фоттов. Их усилия и труды многих, кто следовал за ними, привели к детальному подразделению и соответственно созданию карт коры больших полушарий у многих млекопитающих, в том числе у человека, на основании различий в числе и плотности упаковки клеток разных типов и величины в гомологичных слоях разных частей коры. В некоторых случаях применялись другие критерии, например, степень и временная последовательность миелинизации внутренних и наружных нервных волокон. По мнению авторов, искушенных в деле подразделения коры больших полушарий и доведших его до предела, целесообразно делить кору даже на очень мелкие части. Некоторые специалисты по цитоархитектонике и неврологии того времени заняли позицию, с которой эти морфологически идентифицированные участки надо рассматривать как квазинезависимые "органы" мозга, каждый из которых функционирует независимо от соседних отделов. В течение полстолетия такая точка зрения серьезно не оспаривалась. Первые годы цитоархитектонических исследований сменились периодом жарких споров; реакция против дробного деления была так сильна, что некоторые ученые считали все различия между областями коры, кроме самых очевидных, субъективными впечатлениям.

Теперь эти старые споры, по-видимому, улажены. Все согласились на том, что различия между основными областями новой коры действительно существуют и что они могут быть описаны объективно. Они представляют собой постоянное свойство новой коры любого вида животных, и между выделенными таким образом областями можно установить гомологию в большом ряду млекопитающих. Не вызывает также сомнений тот факт, что разные по цитоархитектонике области коры служат разным функциям, причем термин "функция" используется в обычном, принятом значении (например, управление движением или обработка сенсорных входных сигналов). Во всяком случае, такое заключение следует сделать на основании почти столетнего изучения эффектов электрической стимуляции новой коры и изменений поведения, которые вызываются повреждениями, ограниченными тем или иным крупным цитоархитектоническим полем. Это заключение значительно укрепили последние цитоархитектонические работы, особенно те, в которых использованы новые методы выявления связей (большой вклад внесли здесь Наута, Пауэлл, Джонс, Кайперс, Экерт и другие). Теперь можно сделать вывод, что каждая область новой коры, обладающая собственной цитоархитектоникой и собственной "функцией", обладает также отличным от других набором внешних связей, т. е. своей собственной организацией таламических, кортико-кортикальных, межполушарных и длинных нисходящих связей. Таким образом, важный вопрос относительно новой коры состоит в следующем: в какой мере причинно связаны между собой три переменные - цитоархитектоника, внешние связи и "функция"? О четвертой переменной, а именно о различиях во внутренних микросвязях разных областей, мало что известно.

Открытие спонтанной электрической активности в коре больших полушарий поставило вопрос о том, различаются ли области коры, определяемые цитоархитектонически, также и по характеру электрической активности, отводимой от поверхности коры или от соответствующего участка черепа. Обнаружено было, что электроэнцефалограммы очень крупных областей - лобной, теменной и затылочной долей - действительно совершенно различны, но не было найдено характерных различий между записями, полученными на участках, лежащих внутри этих более крупных областей, - участках, которые четко и иногда поразительно различаются по своей структурной организации. Во всяком случае, до их пор исследование спонтанной медленной активности новой коры мало что раскрыло в ее внутренней функциональной организации.

В ряде работ Розе и Вулси впервые успешно осуществили сочетание описательной цитоархитектоники с экспериментальным анализом. Например, они установили, что те области лимбической коры кошки и кролика, которые проецируются на три передние ядра дорсального таламуса, четко различаются по цитоархитектоническим критериям и что каждая определенная таким образом область получает все волокна только от одного ядра при наличии узкой переходной зоны между областями. Такое же совпадение было установлено между орбитофронтальной корой кошки, определенной ее внутренней структуре, и корковой проекционной зоной медиодорсального ядра. Эти же авторы в своем исследовании слуховой коры кошки добавили третий, независимый от предыдущих, критерий определения размеров коркового ноля. Здесь все три критерия - цитоархитектоника, корковая зона проекции медиального коленчатого ядра дорсального таламуса и область коры, активируемая электрической стимуляцией спиральной кости пластинки улитки, - дали практически совпадающие границы слуховой коры. Это привело к общему заключению, что ту или иную зоны коры можно определять и по ее внутренней структуре, и как проекционную зону специфического таламического ядра. Такое обобщение впоследствии подтвердилось в большом числе работ на многих видах, в том числе на приматах. Результаты недавних электрофизиологических исследований с анализом активности отдельных нейронов значительно подкрепили это представление, так как было показано, что можно установить корреляции статических и динамических функциональных свойств корковых нейронов с цитоархитектонической областью, в которой они расположены. Это было установлено у обезьян в состоянии неглубокого наркоза, у ненаркотированных, но обездвиженных, и у бодрствующих животных в условиях свободного поведения - в соматосенсорной, зрительной, моторной и ассоциативной областях. Резюмируя, я прихожу к заключению, что цитоархиктонические различия между областями новой коры отражают различия в распределении их внешних связей. Это распределение далеко не случайно. Оно детально и строго специфично для каждой области; собственно говоря, оно характеризует каждую область. Традиционные или обычные "функции" разных областей тоже отражают эти различия во внешних связях; но они не несут никакой информации о различиях во внутренней структуре или функции. Это приводит к мысли, что новая кора функционально везде гораздо однороднее, чем предполагали раньше, и что ее стремительное увеличение у млекопитающих и в особенности у приматов совершалось путем умножения основного нейронного модуля, а не появления совсем новых типов нейронов или качественно отличных форм внутренней организации.

Поэтому цитоархитектонические различия, возможно, отражают отбор (селекцию) или объединение в группы модулей в определенных областях с определенными группами входных и выходных связей. В первичных моторной и сенсорных областях коры этот отбор производится одной сильно доминирующей связью, и цитоархитектоническая идентификация гетеротипических областей ясна и очень отчетлива. Области гомотипической эуламинарной коры (95% новой коры человека) характеризуются более равномерно распределенными группами внешних связей, и здесь цитоархитектонические различия, хотя и отчетливы, но менее резки. Таким образом, главная задача, которую нужно разрешить, чтобы попять функцию новой коры, и, следовательно, большого мозга, состоит в раскрытии внутренней структурной и функциональной организации неокортикального модуля.

Этот модуль, как я полагаю, и получил название кортикальной колонки.

Колончатая организация коры больших полушарий

Если я не ошибаюсь, слово "колонка" впервые употребил Экономо для описания вертикально расположенных рядов нейронов, проходящих через все слои корковых клеток. Насколько я знаю, Экономо ничего не говорил функциональной организации коры, а Лоренте де Но первый высказал мысль о вертикальной модели работы коры, - мысль, к которой его привели собственные исследования внутрикорковых связей по методу Гольджи. Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении. Предполагается, что эта единица действует в операциях обработки и распределения. Фактически это - аппарт для выделения элементарных признаков определенных типов с детекторами этих признаков - нейронами, избирательно реагирующими на воспринимаемые элементы. Я вновь подчеркиваю прежние мои высказывания, что тем не менее эта теория не рассматривает кору как собрание изолированных единиц, сцементированных в мозаику, как считают некоторые авторы.

В последующих разделах я привожу физиологические доказательства в пользу этой гипотезы, а затем привлекаю внимание к некоторым из многих важных новых открытий относительно внутренней структуры и связей новой коры, которые служат веским подтверждением гипотезы о колонках. Однако сначала перечислю ряд важных общих принципов, которые будут проиллюстрированы в дальнейшем.

1. Кортикальная колонка представляет собой обрабатывающее устройство с входом и выходом. Число других участков, передающих сигналы в традиционно определяемую область коры и получающих их от нее, может варьировать приблизительно от 10 до 30. Выборка, образуемая любой данной подгруппой модулей из этой области, как правило, гораздо меньше и варьирует от подгруппы к подгруппе, перекрываясь.

2. Расположение в виде колонок делает возможным картирование одновременно нескольких переменных на двумерной матрице.

3. Между упорядоченными группами колонок в разных областях коры и между группами корковых колонок и модулями подкорковых структур имеются специфические связи. Таким образом, при прохождении через такие области и между ними могут сохраняться топологические отношения с топографическим (географическим) картированием или без него.

4. Параметры, по которым идентифицируются колонки и упорядоченные группы колонок, могут варьировать внутри данной традиционно определяемой области коры резко различаться в разных областях.

5. Колончатая функциональная модель допускает частично сдвинутое перекрывание относительно топографического представительства, совместимое с динамической изоляцией активных элементов колонки посредством определенной формы латерального торможения вокруг колонки.

6. Внутренние пути колонки, дивергирующие к разным выходам, делают возможной селективную обработку ("извлечение свойств") определенных параметров входного сигнала для определенного назначения на выходе.

Данные исследования соматосенсорной коры

Исследование первой соматосенсорной области у наркотизированных кошек принесло доказательства того, что основной функциональной единицей новой коры является вертикально ориентированная колонка (или цилиндр, или пластинка), идущая через все клеточные слои. Такая колонка способна выполнять функции вход - выход значительной сложности независимо от горизонтального распространения активности в сером веществе. Эта гипотеза подтвердилась и расширилась в исследованиях гомологичной области коры наркотизированных обезьян. Параметрами для идентификации колонок в соматосенсорной коре служат статические свойства нейронов: расположение их рецептивных полей в двух измерениях поверхности тела; характер стимулов, способных вызвать их возбуждение, называемый свойством "модальности"; скорость адаптации к постоянному стимулу - свойство, которое определяется на уровне сенсорного рецептора и таким образом является компонентом модальности. Эти переменные устанавливаются конгруэнтно раздельным проецированием активности в кору большого мозга по небольшим группам сенсорных волокон первого порядка, имеющим общие или тесно перекрывающиеся рецептивные поля и общую способность к сенсорному преобразованию. Они картируются по осям Х и V постцентральной соматосенсорной коры и служат примером важного общего свойства колончатой организации: она делает возможным картирование целого ряда переменных в двух измерениях коры большого мозга.

Колончатая организация в отношении места и модальности обнаружена теперь во всех топографических и цитоархитектонических отделах соматосенсорной коры различных экспериментальных условиях и у нескольких видов животных:

1) в соматосенсорной зоне I у ненаркотизированных кураризованных саймири и макаков-резусов (Werner, Whitsel, 1968; Mountcastle et al., 1969 Whitsel, Dryer, Ropollo, 1971; Dreyer et al., 1975);

2) в соматосенсорной зоне I бодрствующих, свободно передвигающихся макаков (Carli, LaMotte, Mountcastle, 1971a b)

3) в соматосенсорной зоне II, у наркотизированных кошек (Carreras, Anderson, 1963) и ненаркотизированных кураризованных макаков (Whitsel, Petrucelli, Werner 1969);

4) у наркотизированных новорожденных (Armstrong-James, 1975) и взрослых крыс (Welker, 1971).

Вернер, Уитсел и их сотрудники внесли большой вклад в понимание картирования тела на соматосенсорной коре и их данные имеют непосредственное отношение к природе колончатой организации этой области. Каждый сегмент или малая часть сегмента проецируется на поверхность коры в виде длинной, узкой, иногда извилистой полоски, идущей спереди назад через все цитоархитектонические поля постцентральной соматосенсорной коры. Эти полоски построены так, что движение по какому-либо медиолатеральному пути на коре выражает движение по непрерывному пути на поверхности тела, образованному последовательностью движений через отдельные дерматомы.

Движение спереди назад по какому-либо представительству дерматома воспроизводит путь по дерматому на поверхности тела. Давно известно, что параметр модальностей тоже дифференцирование картируется в этом пространственном представительстве. Этот процесс картирования создает образ тела в корковом пространстве, топологический в том смысле, что он передает связи, осуществляющиеся в теле по специфическим путям, без соблюдения явочного соотношения размеров тела. Между упорядоченными группами элементов в пространстве тела и другими упорядоченными группами элементов в пространстве коркового представительства сохраняются правильные отношения по афферентным путям, часть из которых дивергирует и перекомбинируется.

Дифференциальный градиент для модальности в передне-заднем направлении полоски несколько варьирует и от одного топографического участка к другому (например, стопы, ноги, кисти, руки, лица), но для всех участков высока вероятность того, что к колонкам поля 3а подходят специально глубокие афференты, в том числе мышечные; к колонкам поля 3b - медленно адаптирующиеся кожные афференты; к колонкам поля I - быстро адаптирующиеся кожные, а к колонкам поля 2-глубокие афференты от суставов, причем происходит некоторое их смещение в переходных зонах. Для уточнения этого общего принципа нужны новые данные, ибо остается неясным следующее важное обстоятельство: специализированы ли колонки соматосенсорной коры в отношении места только в медио-латеральном направлении или же существует параметр, характеризующий их также в передне-заднем направлении вдоль узкой проекции дерматомов? Более вероятно второе, а именно, что необходимая специализация в отношении места имеется и по оси Х коры и по оси У, а как третий статический параметр конгруэнтно картирована модальность.

Пока что динамика нейронной переработки информации в колонках соматосенсорной коры исследована только предварительно. Имеются данные о том, что активность в одной колонке ведет к торможению нейронов в соседних колонках как той же, так и других модальностей. Механизм этого торможения неизвестен. Вообще-то известен, судя по другим работам. Это универсальный и повсеместный механизм латерального торможения, обостряющий контрастность стимула. Оно генерируется внутри коры, возможно через предполагаемый тормозный вставочный нейрон, описанный Марин-Падиллой (1970). Терминали этих клеток образуют тонкие, ориентированные спереди назад, вертикально вытянутые диски. Такое распределение торможения обеспечивало бы изоляцию активной колонки, или пластинки, от соседей. Весьма вероятно, что торможение, действующее транссинаптически по возвратным аксонным коллатералям проекционных нейронов в слоях V и VI, тоже играет роль в создании торможения вокруг колонок.

Некоторые нейроны соматосенсорной коры избирательно чувствительны к направлению движения стимула через их периферические рецептивные поля. Это свойство центрального представительства событий, происходящих в периферии, возникает после двух или более ступени внутрикорковой переработки сигналов, поскольку Уитсе, Рополло и Вернер обнаружили, что клетки, обладающие этим динамическим качеством, локализуются предпочтительно в слое III соматосенсорной коры и в меньшем количестве - в слое V.

Дирекциональная избирательность, по-видимому, составляет гораздо более обычное свойство кожных нейронов поля I, куда проецируются многие пирамидные клетки слоя III соматосенсорной коры. Хотя пока что получены только предварительные данные, эти наблюдения говорят о том, что в специализированной для кожной чувствительности колонке соматосенсорной коры в определенном канале, ведущем к определенному выходу, происходит предпочтительная обработка и интеграция нейронных событий, которые сигнализируют об атрибутах стимула и которые дальше обрабатываются в зоне, куда проецируется этот выходной канал.

Вулси и Ван дер Лоос обнаружили в соматосенсорной коре крысы специальное анатомическое устройство, которое могло бы служить морфологической основой для колончатой организации этой области у животных данного вида. Каждый синусный волосок контралатеральной стороны головы и особей каждая пластинчатая вибрисса представлены в колонке, клеток, которая в слое IV отчетливо обособлена в "бочонок" диаметром около 200-300 мкм. Плотность клеток в .стенке бочонка в 1,6 раза выше, чем в "полом" центре. Посредством анализа активности отдельных нейронов Уелкер показал, что все клетки бочонка и колонки выше и ниже него, а активируются движением только одной контралатеральной вибриссы. Бочонки имеются и в соматосенсорной коре мыши и австралийской сумчатой крысы, но их не нашли больше ни у одного из многих исследованных видов.

Итак, форма тела картирована на постцентральной соматосенсорной коре примата с сохранением топологической последовательности. Каждая маленькая часть сегментарной иннервации проецируется на длинную, иногда н извилистую, полоску коры, идущую в передне-заднем направлении; полоски варьируют как по длине (в передне-заднем направлении), так и по ширине (в медиально-латеральном направлении). Таким образом, любой локус на коре характеризуется параметрами места по своим осям X и Y. Кроме того, каждая колонка характеризуется статическим параметром модальности. Таким образом, первичная соматосенсорная кора служит иллюстрацией нескольких общих свойств колончатой организации:

1. Каждая локальная колонка характеризуется своими статическими параметрами места и модальности, а ряды колонок (или пластинок) с одной и той же дерматомной специализацией и ряды с одной и той же модальной специализацией расположены под прямым углом друг к другу. Судя по некоторым предварительным данным, другие, более динамичные, переменные тоже картированы на той же самой двумерной матрице.

2. Группы колонок этой матрицы специализированно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях (см. ниже).

3. Данная область коры управляется своим специфическим таламокортикальным входом в такой мере, что те участки, в которых обработка сенсорных сигналов происходит, как полагают, с наибольшей точностью, - участки для кисти, ступни и лица - изолированы от некоторых кортико-кортикальных и каллозальных входов.

4. Колончатая организация вполне совместима с тем, что проекции формы тела частично сдвинуты и несколько перекрываются.

Данные исследования зрительной коры

Больше всего сведений о колончатой организации самые убедительные свидетельства в ее пользу дала нам зрительная кора, главным образом благодаря изящным работам Хьюбела и Визела, которые были ими недавно обобщены. Карта зрительного пространства на стриарной коре определяется распределением геникулокортикальных волокон, тогда как параметры, определяющие картирование колонок для ряда переменных, создаются на первых ступенях внутрикорковой обработки информации. Я хочу подчеркнуть это обстоятельство, так как специфические свойства колонок-элементов, перерабатывающих информацию в коре, - по-видимому, определяются как их афферентными входами, так и характером внутрикорковой обработки этих входных сигналов. Сочетая электрофизиологические методы с рядом экспериментальных анатомических подходов, Хьюбел и Визел показали, что колонки 17-го поля "образуют расположенные вертикально чередующиеся пластинки для левого и правого глаза. Эти пластинки на горизонтальных срезах имеют вид чередующихся полосок диаметром около 400 мкм, которые изредка дихотомически делятся и имеют слепые окончания". Приблизительно под прямым углом к этим полоскам доминантности глаза лежат полосы гораздо более узкие, клетки которых избирательно настроены на ориентацию коротких прямолинейных отрезков, таким образом, каждый член локального блока колонки доминантности содержит полную 180-градусную последовательность тонких ориентационных колонок (или полосок). Для каждого данного нейрона доминантность правого или левого глаза определяется афферентным входом, но степень этой доминантности и ориентационные свойства определяются внутрикорковыми процессами. Такая перекрестная комбинация бинокулярных и ориентационных групп занимает площадь около 800Х800 мкм. Я называю такую группу макроколонкой, это результат наложения друг на друга гиперколонок доминантности глаза и ориентационных, описанных Хьюбелом и Визелом. Таким образом, зрительная кора служит преимущественным примером того, как ряд переменных может быть картирован или представлен в двумерной матрице благодаря организации в форме колонок. Два измерения представительства пространства - поля зрения - картированы конгруэнтно с переменными доминантности глаза и ориентации и, несомненно, также с другими переменными (см. ниже).

Совместимость принципа колонок и принципа частично сдвинутого перекрывания проявляется в зрительной коре так же ясно, как в соматосенсорной. Здесь объединенное рецептивное поле каждой макроколонки перекрывает приблизительно наполовину поле соседних групп, а линейное отношение между фактором увеличения и размером рецептивного поля означает, что этот фактор перекрывания остается неизменным по всему представительству поля зрения в коре. Таким образом, любой ориентированный отрезок линии, предъявленный в поле зрения, будет максимально представлен в группе макроколонок, положение которых определяется местом в пространстве линейной протяженностью стимула. В пределах этой селективной группы макроколонок участок максимальной активности определяется ориентацией. Частично сдвинутое перекрывание представительства зрительного пространства приводит к тому, что по обеим сторонам ряда максимально активированных макроколонок будут находиться менее активированные группы - латеральное распространение активности будет резко ограничено торможением.

Важно подчеркнуть, как это сделали Хьюбел и Визел, изоляцию обрабатывающей функции стриарной коры. Эта часть в целом имеет наименьшее из всех других областей коры число внешних связей. Она посылает и получает каллозальные волокна только вдоль представительства вертикального меридиана и, по-видимому, не получает ипсилатеральных кортико-кортикальных связей. Ни одна часть 17-го поля не связана с какой-либо другой его частью U-волокнами, а тангенциальное распространение преобладающего числа волокон в сером веществе ограничено приблизительно 1-2 мм, и есть серьезные основания предполагать, что основная функция этих волокон состоит в создании барьеров латерального торможения, которые способствуют динамической изоляции активной колонки от ее соседей. Таким образом, хотя внутрикорковая обработка информации в 17-м поле является необходимой ступенью, ведут к зрительному восприятию, пожалуй, правильно будет сказать, что зрительное восприятие "происходит" не там, а скорее в ряду сложных распределенных систем, в каждой из которых определенная точка 17-го поля является ее интегральной частью. Что касается наиболее сложных зрительных функций, то такой примат, который из в зрительных и зрительно-ассоциативных областей который обладал бы только 17-м полем, вероятно, оказался бы лишенным зрительного восприятия.

Исследования динамической активности зрительно-корковых нейронов позволяют думать, что в любой макроколонке обработка информации о разных свойствах стимула происходит в параллельных каналах. Общим правилом, по-видимому, является то, что в каком-либо пути, ведущем к выходному каналу, отбираются те свойства, которые дальше обрабатываются в той области, куда ведет этот канал: происходит комбинация обрабатывающей распределительной функции корковой колонки. Об этом свидетельствуют, например, недавно полученные данные Поджио и его сотрудников, изучавших динамическую работку нейронной активности в фовеальной области зрительной коры бодрствующих обезьян, обученных твердой фиксации определенной зрительной цели, несмотря на наличие многих других зрительных стимулов. Поджио измерил пространственно-частотную настройку стриарных нейронов, их чувствительность к движущимся решеткам и которые аспекты бинокулярного взаимодействия, в числе чувствительность к диспаратности. Что касается пространственно-частотной чувствительности, то большинство клеток глубоких слоев коры обладает свойствами "анализаторов движения", используемыми системой мозга, которая управляет движениями глаз и на которую проецируются многие нейроны нижних слоев коры.

В отличие от них нейроны верхних слоев, по-видимому, функционируют как "анализаторы формы", до известной степени независимо от движения. Путь, выходящий из этих слоев, направлен преимущественно к полям 18 и 19, и весьма возможно, дальнейшая обработка их сигналов приводит к восприятию пространственной структуры. Таким образом, разные группы выходных нейронов обладают общими статическими свойствами определенного фокуса рецептивного поля - доминированием правого или левого глаза и ориентационным свойством, но каналы, ведущие к ним, усиливают и перерабатывают разные динамические свойства входных сигналов.

С некоторых пор известно, что многим нейронам зрительных областей кошки и поля 18 коры обезьяны присуща диспаратность рецептивных полей. Высказано предположение, что поэтому такие нейроны играют роль в центральных нейронных механизмах стереоскопического зрения. Поджио и Фишер недавно идентифицировали в поле 17 у бодрствующей, свободно передвигающейся обезьяны нейроны с такой диспаратностью рецептивного поля. Они наблюдали настроенные на глубину возбудительные и тормозные нейроны, которые, являясь кандидатами на роль участников нейронных механизмов стереоскопического зрения, кроме того, возможно, служат для фиксации взора. Нейроны с такой настройкой найдены во всех слоях коры, но больше всего их в нижних слоях, проецирующихся на подкорку. В отличие от них, другие нейроны, чувствительные к большей диспаратности, или впереди ("ближние нейроны"), или позади ("дальние нейроны") плоскости фиксации, более многочисленны в супрагранулярных слоях. Известно, что клетки этих слоев ( II и III) проецируются на другие области коры, главным образом на поля 18 и 19, где, как полагают, идет дальнейшее формирование нейронных механизмов стереоскопического зрения. Эти нейроны, возможно, также участвуют в контроле сведения разных осей, ведущего к слиянию изображений.

Эта общая мысль получила дальнейшее подтверждение в работе Цеки, сочетающей электрофизиологические и анатомические исследования. Цеки обследовал ряд и секций 17-го поля в полях 18-м и 19-м, а также в коре заднего края верхней височной борозды у обезьян. В каждой из этих зон он наблюдал дальнейшую, более тонкую обработку какого-либо свойства стимула.

Итак, в стриарной зрительной коре проявляются некоторые общие свойства колончатой организации.

1. В ее двумерной матрице картировано несколько переменных.

2. Ее макроколонки функционируют как такие устройства, ведущие обработку между входом и выходом, при которых параллельная обработка в каждом из них делает возможной селекцию некоторых динамических свойств стимула для формирования в ограниченных каналах, ведущих к определенным выходам (обычно эти свойства усиливаются в перерабатывающих механизмах, находящихся в областях куда направлены эти каналы).

3. Группы ее колонок избирательно связаны с упорядоченными группами колонок в других областях коры в модулях подкорковых структур, на которые она проецируется.

4. Зрительная кора обезьяны подчиняется своей геникулостриарной проекции, и этим она сходна с представительствами кисти и стопы в соматосенсорной коре по степени изоляции входа.

5. Колончатая организация зрительной коры совместима с принципом частично сдвинутого перекрывания в представительстве полей зрения в пространстве нервной системы.

Данные исследования слуховой коры

Давно известно, что участки улитки, и тем самым частота звуковых стимулов, представлены по порядку "первичной" слуховой коре А1; эти сведения получены главным образом во множестве опытов с вызванными потенциалами, проведенными Вулси и его сотрудниками. Такие же методы были применены для идентификации слуховой коры в головном мозге человека на верхней поверхности височной доли в области, соответствующей поперечным височным извилинам. Деление на колонки выражено в неокортексе этой области более отчетливо, чем в каком-либо другом участке гетеротипической коры; радиальное расположение клеток ясно видно здесь на срезах, перпендикулярных к поверхности коры. Так, Соуса-Пинта описал в поле А1 у кошки вертикальные цилиндры клеток в средних слоях диаметром 50-60 мкм центрами, содержащими лишь небольшое число нейронов. Исследование физиологических свойств отдельных нейронов А1 показало, что клетки, с которыми встречается микроэлектрод, проходят вниз по такой вертикальной колонке, настроены приблизительно па одну и ту же частоту и кривые их настройки резко снижаются с обеих сторон, что, по крайней мере отчасти объясняется латеральным торможением.

Такая же колончатая организация в отношении предпочитаемой частоты обнаружена в передней слуховой области. Перекрывание кривых настройки нейронов в смежных равночастотных полосках хорошо объясняет частично сдвинутое перекрывание частотного представительства, наблюдаемое в опытах по картированию поверхности.

Тунтури первый высказал предположение, что другие свойства слуховых сигналов, возможно, картируются вдоль каждого равночастотного контура, или полоски, коры под прямым углом к направлению изменения частоты. Теперь доказано, что это действительно так у кошки и у обезьяны. У кошки в высокочастотном участке области А1 свойства доминантности тока и бинаурального взаимодействия меняются вдоль по направлению равночастотной полосы. Нейроны, лежащие в такой полосе по перпендикулярной оси коры, обладают одинаковой частотной чувствительностью и одинаковым бинауральным взаимодействием. Микроэлектрод, наклонно вводимый в равночастотную полосу, часто проходит из зоны с одним видом бинаурального взаимодействия нейронов в зону с другим его видом.

Бинауральная стимуляция может вызвать подавление ответа по сравнению с ответом на стимуляцию одного уха, и во всех таких случаях доминирует контралатеральное ухо. Вместе с тем бинауральная стимуляция может приводить к суммации, и в этом случае доминировать может любое ухо. Колонки подавления и суммации ответов расположены непрерывными полосами, идущими более или менее под прямым углом к равночастотным контурам. В каждой суммационной группе в свою очередь происходит деление на колонки, которые характеризуются параметром доминантности одного уха. Хорошо известно, что интерауральная разница в интенсивности служит параметром, по которому локализуются в пространстве высокочастотные звуки (т. е. выше 3000 Гц).

Слуховая кора обезьяны исследована в меньшей степени, чем кора кошки, но уже теперь ясно, что часто представлена в А1 обезьяны также в виде изочастотных контуров, или полос, лежащих под прямым углом к линии, по которой расположены представительства участков улитки. Эти изочастотные полосы тянутся через в слои клеток коры в соответствии с колончатой организацией. В этой связи больше интерес для нас представляет одно наблюдение этих исследователей. Они обнаружили в полосах для часто! 2500 Гц и ниже, что нейроны в колонках высокочувствительны к интерауральной задержке, а именно на этом свойстве (интерауральная задержка) основана способность локализовать звуки низкой частоты в окружающем пространстве.

Суга описывает колончатую организацию слуховой коры летучей мыши, отмечая те преимущества, какие дает возможность картирования нескольких переменных в двух измерениях. Эта летучая мышь испускает ориентационные звуки, которые складываются из длительного компонента с постоянной частотой, за которым следует короткий компонент с переменной частотой. Первый компонент используется для обнаружения цели и измерения скорости ее движения по компенсации доплеровского сдвига. Второй компонент используется для локализации и определения величины цели. Самую интенсивную часть первого компонента составляет вторая гармоника около 61 кГц, которая снижается до 51 кГц за несколько последних миллисекунд сигнала. Около 30% первичной слуховой коры заняты колонками, строго специализированными на компонент с постоянной частотой во второй гармонике ориентационных звуков и ее эхо с доплеровским сдвигом. Колонки специализированы вдоль радиальной и концентрической осей по двум параметрам - частоте и амплитуде, и это представительство занимает непропорционально большую часть слуховой коры.

Итак, первичная слуховая кора организована в виде колонок, и хотя данных еще недостаточно, но параметры идентификации по осям Х и У позволяют думать, что непересекающиеся полосы колонок картируют частоту звука в нейронном выражении тех свойств стимула, которые нужны для локализации звука в пространстве. А таковыми являются интерауральная разница в интенсивности для высоких частот и интерауральная разница во времени для низких частот (ниже 2500 Гц). Для уверенного построения этой общей модели нужны дополнительные данные; несомненно также, что еще и другие динамические параметры тоже картированы вдоль оси равночастотных полос колонок, но общее сходство в устройстве со зрительной и соматосенсорной корой совершенно очевидно.

Данные исследования прецентральной моторной коры

До недавнего времени прецентральная моторная кора была наиболее интенсивно изучаемой, но наименее понятной из гетеротипических областей новой коры. Значительные успехи в понимании функциональной организации этой области и ее роли в управлении движением достигнуты за последнее десятилетие благодаря применению новых методов. Среди них выделяются регистрация электрических знаков активности одиночных нейронов в моторной коре бодрствующих обезьян, обученных многократно совершать определенное движение; внутрикорковая стимуляция и регистрация посредством проникающего микроэлектрода; некоторые новые способы прослеживания проекций к таким областям коры и от них. В результате возникла обширная литература, и я привлеку внимание читателя только к небольшой ее части, а именно к той, которая посвящена функциональной организации прецентральной моторной коры.

Асанума и сотрудники применили метод внутрикорковой микростимуляции и получили убедительные доказательства того, что те локусы коры, стимуляция которых слабыми токами (4 мкА) вызывает небольшие движения в дистальном суставе, нередко производимые одной только мышцей, - образуют вертикальные колонки диаметром 0,5-1,0 мм, которые соответствуют радиальным колонкам клеток, столь характерным для этой области. Им удалось также путем регистрации через стимулирующий электрод проследить афферентный вход к моторным клеткам коры в непосредственной близости от него. Эти клетки обычно активировали стимуляцией рецепторов в глубоких тканях в суставе вокруг сустава, приводимого в движение локальной внутрикорковой стимуляцией. Только те колонки, раздражение которых вызывало движение пальцев, содержали нейроны с кожными рецептивными полями. Обычно эти поля находились на коже кисти, лишенной волос, в таких местах, где они активировались движением, вызываемых локальной стимуляцией.

Составленная таким образом петля входа - выхода, как полагают, играет роль в управляемых тактильно движениях кисти и пальцев и в инстинктивных хватательных движениях. Эти наблюдения в принципе подтверждены рядом исследователей. Другие авторы подчеркивают более распределенную природу "колоний нейронов" пирамидного тракта, связанных с определенной мышцей. Существенный факт, который обнаружили Янковская и сотрудники, заключается в и что, хотя возбужденные локусы для данной мышцы бы распределены шире, чем можно было думать на основании наблюдения Асанумы, они не были непрерывными. Таким образом, согласно одной рабочей гипотезе о функциональной организации моторной коры, радиальные колонки нейронов, перерабатывающие входные сигналы в выходные, направленные к одной совокупности мотонейронов, образуют скопления, которые перекрываются там, где утончающийся край одного скопления встречается с краями скоплений колонок, связанных с другими мышцами. По этому представлению колончатая организация моторной коры и частично сдвинутое перекрывание, которое постулировали Филлипс и другие, полностью совместимы. Можно думать, что такие моторные корковые констелляции, управляющие движением, возникают из динамической комбинации непрерывно образующихся и распадающихся групп активных колонок, - связанных с одной, двумя или многими мышцами, участвующими в определенной фазе движения. Считается, что организующие команды по формированию этих групп движений возникают где-то за пределами прецентральной моторной коры как таковой. Таким образом, оказывается лишним старый и часто повторяемый вопрос: "Думает ли кора в понятиях движений или же в понятиях мышц?" Моторная кора составляет промежуточный уровень в истинном джексоновском смысле: она вообще не "думает"; а движения, и мышцы "представлены" в ней, хотя и по-разному.

Асанума и Розен продвинуть еще дальше в изучении колонок моторной коры, применив два микроэлектрода - один для стимуляции и другой для отведения. Они обнаружили, что стимуляция верхних слоев вызывает возбуждение локально, а также в нижних слоях, в колонке диаметром несколько меньше 1 мм; эта же стимуляция создавала вокруг колонки зону торможения. Стимуляция в глубоких слоях вызывала локальное возбуждение и такое же торможение вокруг колонок, возможно идентичное по своему механизму тому, какое, по описанию Стефаниса и Джаспера, создается импульсами в возвратных аксонных коллатералях клеток, дающих начало волокнам пирамидного тракта. Как это ни странно, стимуляция глубоких слоев не вызывала возбуждения нейронов в супрагранулярных слоях.

Итак, моторная кора разбита на колонии клеток, диаметром около 1 мм, но форма и геометрия этих колонок неизвестны. Группы колонок, связанных с определенными совокупностями вставочных или моторных нейронов, образуют скопления, края которых перекрываются с соседними скоплениями, связанными с другими мышцами. Параметром, определяющим их картирование по осям Х и Y, по-видимому, служит их местонахождение на карте мышц тела. Можно предсказать, что и другие, более динамичные, свойства нейронной активности картированы по тем же осям Х и У, возможно, посредством дробления крупных колонок на более мелкие, пока что описываемые только топографически. Динамическое торможение вокруг колонок производится, по-видимому, как аксонами, входящими в серое вещество, так и действием возвратных коллатералей проекционных нейронов инфрагранулярных слоев

Данные исследования теменной гомотипической коры

Гомотипическая кора теменной доли обезьяны построена в виде вертикальных нейронных тяжей и обладает функциональными характеристиками колончатой организации. Эти области сильно отличаются от рассмотренных выше гетеротипических областей, так как они получают не один только афферентный вход, как это присуще первичным сенсорным областям, и не связаны однозначно с периферическими эффекторами, как моторная кора. Определяющие параметры для групп колонок в гомотипической теменной коре надо искать в опытах с электрофизиологическими наблюдениями на животных, обученных определенным поведенческим актам, относящимся к изучаем зоне. При таком исследовании все группы колонок поля 5 и 7 проявляют одно общее определяющее их свойство: их клетки активны в связи с действием животного на непосредственно окружающую его среду и в ней, a также в связи с пространственными взаимоотношениями тела и его частей, гравитационного поля и этой среды. В поле 7 имеются разные группы колонок, клетки которых активны при следующих движениях: 1) протягивание руки к интересующей предмету; 2) манипуляции с предметом; 3) фиксацию взора и, следовательно, зрительное внимание; 4) саккадическое движение глаз, не спонтанное, а вызванное зрительным стимулом; 5) медленное следящее движение глаз и 6) внезапное появление предметов на периферии поля зрения (это единственные идентифицированные до настоящего времени нейроны теменной коры, которые являются "зрительными" в обычном смысле). Обособление в колонки этих групп клеток с совершенно разными свойствами доказывается тем, что: 1) микроэлектроды, вводимые в кору в направлении, перпендикулярном к ее поверхности, и вдоль вертикально расположенных колонок клеток, с большой вероятностью встретятся с клетками одного только класса и 2) микроэлектроды, вводимые наклонно по отношению к клеточным колонкам, проходят через блоки ткани, в которых все клетки относятся к тому или иному одному типу, а не перемешаны. Пока еще мало известно о точных размерах и форме колонок в теменной коре или о динамике нейронной активности в них.

Я полагаю, что группы колонок каждого класса в теменной коре соединены специфическими внешними связями с аналогичным образом обособленными группами модулей в других областях коры, а также в подкорковых ядрах; эти тесно связанные модульные группы в разных крупных отделах мозга образуют точно соединенные друг с другом распределенные системы, обслуживающие распределенные функции.

Система центрального вещества, проецирующаяся на новую кору, без колончатой организации.

Общая концепция колонок не исключает возможности того, что в кору проникают и действуют там разные другие системы, в особенности такие, которые выполняют общие регуляторные функции, а не детальную обработку информации. Примером может служить адренергическая система, которая заложена в locus coeruleus и очень широко проецируется на разные отделы центральной нервной системы, в том числе на всю новую кору. Эта система прямых проекций на кору обнаружена у многих видов животных, включая приматов. От locus coeruleus берут начало два идентифицируемых восходящих тракта, которые доходят до коры, не прерываясь. Они идут вверх через субталамус; медиальный компонент достигает коры по поясному пучку, а латеральный-по наружной капсуле. Особое свойство этой системы состоит в том, что от двух точек вхождения волокна идут тангенциально и попадают во все зоны слои коры. Молливер и др. применили для прослеживания этой системы иммуногистохимический метод, и на смонтированных ими реконструкциях видно, что новая кора пронизана по всем направлениям паутиной тонких норадренергических волокон с промежутками в 30-40 мкм. Все слои, кроме V, содержат медиальные, тангенциальные или наклонные аксоны, расположенные так, что каждый норадренергический аксон может влиять на смежные соседние корковые колонки на очень большом расстоянии. По-видимому, любая клетка locus coeruleus имеет очень обширную проекцию в головном мозгу, включая области новой коры, и создает огромное разветвленное аксонное поле.

Точно еще неизвестно, как оканчиваются эти волокна; это могут быть и традиционные синаптические окончания, и участки, выделяют медиатор en passage ("по ходу"), но ясно одно: эта система способна оказывать прямое влияние на каждую клетку новой коры.

Функциональное значение этой системы тоже неясно. Ее распределение позволяет думать, что она оказывает контролирующее или регулирующее действие на новую кору и что это может осуществляться по прямой синаптической связи, или путем выделения синаптических медиаторных веществ "на расстоянии", или обоими этими способами, или же посредством регуляции кровотока проницаемости сосудов. Та роль, какую эта система, как известно, играет в механизмах связи, возможно, составляет лишь одну, наиболее очевидную ее функцию. Какова бы ни была природа ее влияния на кору - быть может, даже влияния на созревание коры - в том, как она распределена по коре, нет никаких признаков "колончатой организации".

Внутренняя организация новой коры

Для понимания функциональной организации моду новой коры нужна блок-схема структурных связей между его входами и выходами. Пока еще нет возможности строить такую схему, хотя в работах последних лет получено много необходимых для этого данных о его внутренних и внешних связях. Сентаготаи суммировал эту все растущую информацию в ряде последовательных, все более полных моделей, представляющих значительную эвристическую ценность.

Общий план представляется следующим образом. Афферентные волокна, приходящие в новую кору, идут из трех главных источников: из специфически связанных с ней ядер дорсального таламуса; из других областей коры того же полушария; по мозолистому телу обычно из гомологичных, но иногда из гетерологичных областей противоположного полушария. Менее густая и более диффузная иннервация возникает в неспецифических таламических ядрах, базилярных участках переднего мозга и некоторых моноаминергических ядрах ствола мозга. Окончания приходящих в кору внешних афферентов всегда возбудительные (асимметричные профили и круглые пузырьки, но они составляют сравнительно малую часть возбудительных окончаний в коре - по разным оценкам, от 5 до 20%. Основные классы кортикофугальных аксонов - это ипсилатеральные кортико-кортикальные, комиссуральные кортико-кортикальные, кортико-таламические аксоны и большой класс аксонов, которые направляются в разных комбинациях в такие области, как базальные ганглии, средний мозг, мост, продолговатый и спинной мозг. Афферентные системы разного происхождения распространяются в разных перекрывающихся слоистых структурах коры. Самая густая сеть окончаний специфических таламо-кортикальных волокон приходится на слои IV и III-B. Волокна неспецифической таламо-кортикальной системы и волокна, выходящие из ствола мозга, оканчиваются во всех слоях, но особенно в слое I. Ипсилатеральные кортико-кортикальные и комиссуральные волокна оканчиваются в супрагранулярных слоях; они гуще всего в слоях III и IV.

Очень редки исключения из следующих общих правил: от всех пирамидных клеток коры отходят аксоны, направленные наружу; все наружные аксоны, начинающиеся в коре, отходят от пирамидных клеток; все наружные аксоны являются по своему синаптическому действию возбудительными. Пирамидные клетки, дающие начало различным эфферентным системам, строго обособлены в разных слоях. Тела клеток кортико-таламических волокон лежат в слое V, тела клеток кортико-кортикальных систем-в слое тела клеток других систем, нисходящих к базальным ганглиям, стволу мозга и спинному мозгу, - в слое V

По имеющимся данным, некоторая (неустановленная) доля возбудительных терминалей внешних афферентов оканчивается моносинаптически на шипиках пирамидных клеток, создавая таким образом моносинаптический "сквозной" путь. Весьма вероятно, однако, что значительно большая часть внешних афферентов оканчивается на локальных вставочных нейронах коры, разнородном классе звездчатых клеток. Эти вставочные нейроны варьируется по локализации, величине, знаку синаптического действия протяженности и типу дендритного поля и по аксонным ветвлениям. Их классифицировали самым разным образом. По-видимому, шипики звездчатой клетки слоев IV и III-В - основное место назначения специфических таламо-кортикальных волокон.

Эта клетка оказывает возбуждающее синаптическое действие и ее окончания образуют мощные каскадные синапсы на шипиках апикальных дендритов пирамидных клеток Другие вставочные нейроны тоже обладают возбуждающим действием, и к ним приходят прямые внешние входы. Все вместе они, очевидно, составляют систему эшелонированных проводящих путей как последовательной, так и параллельной конфигурации от входа к выходу и несомненно окружены также мощными петлями прямых и обратных связей. Что касается распределения возбудительных звездчатых вставочных нейронов в новой коре, то они образуют очень густую, сильно развитую сеть синаптических связей, идущих к клеткам на выходе в вертикальном направлении через слои коры, и быстро редеющую сеть связей, идущих в горизонтальном направлении. Особого типа тормозные вставочные нейроны - крупные корзинчатые клетки в слоях IV и V - создают аксонное распределенное поле в форме узкого, удлиненного кортикального диска, внутри которого отдельные аксонные окончания охватывают в виде корзинок тела пирамидных клеток, лежащие в этом поле. Клетки этого класса, по-видимому, создают сильное синаптическое торможение вокруг колонок. Другие, более мелкие тормозные корзинчатые клетки, как можно думать, создают небольшие цилиндры в более крупной колонке. Общее число тормозных окончаний в коре невелико по сравнению с числом возбудительных терминалей, но стратегически они расположены а телах и проксимальных дендритах пирамидных клеток, таким образом, тормозный эффект каждого их синаптического действия может быть очень сильным.

Почти от всех внешних аксонов отходят возвратные коллатерали, которые многократно ветвятся в шарообразном пространстве диаметром до 3 мм, проникая во все щеточные слои, начиная от места своего возникновения, обычно в слое VI. Где именно оканчиваются веточки этих возвратных аксонов, точно еще не известно; несомненно, однако, что некоторые окончания аксонов идут к шипикам дендритов соседних пирамидных клеток и оказывают на них возбуждающее действие. Однако вполне вероятно, что преобладающая часть концевых веточек этих аксонных коллатералей оканчивается на тормозных вставочных нейронах. На это указывает тот факт, что транссинаптическое действие импульса во внешнем аксоне на соседние пирамидные клетки состоит в слабой и непродолжительной деполяризации, за которой следует сильная и длительная гиперполяризация. В итоге развивается мощное торможение. Характер распределения системы возвратных аксонных коллатералей таков, что интенсивная активность в любой небольшой группе выходных клеток должна создавать мощное торможение вокруг колонок. Следовательно, корковая колонка образуется благодаря анатомическим связям - своему специфическому афферентному входу и своим вертикально ориентированным внутренним связям, - а кроме того, динамически, благодаря сильному торможению вокруг колонки, создаваемому крупными корзинчатыми вставочными нейронами и аксонными коллатералями пирамидных клеток. Именно эта динамическая изоляция делает концепцию колонок совместимой с представлением о частично сдвинутом перекрывании.

Нужно подчеркнуть, что сложность нейронных механизмов обработки информации в новой коре не ограничивается классической синаптической сетью связей. Работы последних лет показали, что во многих частях нервной системы, в том числе в новой коре, дендриты сами оказываются пресинаптическими по отношению к другим дендритам и даже к аксонным окончаниям. Эти элементы часто группируются в "триады", которые, по-видимому, являются локальными обрабатывающими информационными единицами и своими интегрированными выходами влиять на события, происходящие в нейронных элементах более крупных сетей. Наконец, все слои коры проникают в разные системы, которым приписывается общее регуляторное действие. По современным представлениям, роль этих систем состоит в установлении определенного уровня, но, возможно, они оказывают на возбудимость нейронов коры более фокусированное и дифференцированное действие.

Внешние связи новой коры

Большим успехом последних двух десятилетий явилось обнаружение связей между отдельными частями коры, гораздо более детализированных и специализированных, чем это предполагалось раньше. Новые методы световой микроскопии, в особенности серебрение для окрашивания дегенерирующих аксонных окончаний, привели многих исследователей к ряду важных открытий. В последнее время для прослеживания связей, идущих в прямом и обратном направлениях, использован аксоплазматический транспорт идентифицируемых молекул. Введение метки в молекулы медиаторов или ферментов, их синтезирующих, и использование флуоресцентной или иммунофлуоресцентной микроскопии позволило проследить даже самые тонкие аксоны до их окончаний.

Накопленное сейчас огромное количество сведений о связях новой коры нельзя суммировать вкратце, однако, теперь начинают вырисовываться некоторые общие принципы. Каждая область новой коры получает афференты из дорсального - таламического ядра и посылает волокна обратно к этому ядру в строгом порядке. Все области, новой коры, кроме того, получают афференты от ряда неспецифических регуляторных систем: от базальных участков переднего мозга, от неспецифических ядер дорсального таламуса и от некоторых моноаминергических ядер ствола мозга. Как правило, гомологичные области новой коры в обоих полушариях связаны реципрокно через большие комиссуры переднего мозга, но известны два исключения: стриарная кора (кроме зоны, в которой предоставлен вертикальный меридиан) и некоторые части соматосенсорной коры совсем не имеют комиссуральных связей. Иногда область коры бывает связана как с гетерологичными, так и с гомологичными контралатеральными областями. В пределах одного полушария от первичных сенсорных областей направляются поэтапно кортико-кортикальные связи к расположенным друг за другом смежным областям гомотипической коры теменной, затылочной и височной долей, а каждая из последовательных конвергентных зон "высшего порядка" реципрокно связана с лежащими ближе кпереди областями лобной доли. Области, получающие наиболее конвергирующие проекции, связаны в обоих направлениях с областями лимбической доли. Однако установлено много исключений из этой общей схемы.

На выходе новая кора как целое посылает связи почти ко всем крупным образованиям нервной системы: базальным ганглиям, дорсальному таламусу, среднему мозгу, стволу мозга и спинному мозгу, но число и структура этих афферентных путей сильно варьируют от участка к участку. Многие из них образуют массивные системы повторного входа, например реципрокные системы, связывающие дорсальный таламус и новую кору, или крупные повторно входящие компоненты, конвергирующие на моторную кору от базальных ганглиев и мозжечка, или же нисходящие проекции, связанные со стволовыми ядрами переключения слуховой и соматосенсорной систем. У этих систем много точек входа и выхода. Их нельзя считать замкнутыми реверберирующими цепями.

Число внешних связей, идентифицированных для отдельных цитоархитектонических полей новой коры, гораздо больше, чем полагали раньше. Даже стриарная кора, имеющая наименьшее число связей из всех областей новой коры, подвергнутых тщательному изучению, связана двусторонними системами волокон, по меньшей мере, с 10 отдельными структурами. У поля 7 теменной доли имеют 17 таких связей, а поле 3 в постцентральной соматосенсорной коре имеет двусторонние связи не менее чем с 20 разными пунктами! Возможно ли, что каждая модульная единица цитоархитектонической области образует все связи, которые идентифицированы для этой области? Факты, обнаруженные за последние два года, говорят о том, что это не так. Грант и сотрудники установили, что небольшие повреждения поля 3а в новой коре кошки вызывают антероградную дегенерацию окончаний в ограниченных зонах полей 2, 3б и 4. Эти зоны организованы в виде колонок диаметром около 1 мкм, между которыми лежат зоны того же цитоархитектонического поля, свободные от всякой дегенерации. Шэнкс и др., а также Джонс и др., независимо обнаружили, что окончания комиссуральных волокон, связывающих соматосенсорные области у обезьяны, образуют колонки, которые объединяются в медиолатеральные полоски или группы в переходных зонах между несколькими цитоархитектоническими полями постцентральной извилины разделенных зонами колонок, лишенных всяких окончаний. Кроме того, обнаружено, что клетки, дающие начало этим комиссуральным волокнам и лежащие в слое III-B, собраны в группы, как если бы они находились лишь некоторых, а не во всех колонках. Местом входа и выхода комиссуральных волокон являются, по-видимому, одни и те же колонки.

Кортико-кортикальные волокна, идущие в постцентральную извилину из прецентральной, тоже заканчиваются в изолированных скоплениях, но еще не известно, идентичны ли колонки, посылающие и принимающие ипсилатеральные ассоциативные волокна, тем колонкам, которые посылают и принимают комиссуральные волокна. Шэнкс и др. также показали, что волокна внутренних связей в постцентральной извилине обезьяны оканчиваются в полосках, или скоплениях, совпадающих, по-видимому, с теми, которые связывают обе постцентральные извилины через мозолистое тело. Кунцл обнаружил такие же перемежающиеся вертикально ориентированные зоны, одни из которых посылали и принимали, а другие не посылали и не принимали комиссуральные волокна, связывающие поля 4 и 6 с гомологичными полями контралатерального полушария.

Голдмен и Наута установили, что и комиссуральные, и ипсилатеральные ассоциативные волокна, берущие начало в лобной гранулярной коре, оканчиваются в коре в разных пунктах назначения в вертикально ориентированных колонках шириной 300-500 мкм, которые чередуются в правильной последовательности с зонами такой же ширины, свободными от таких окончаний. В своего рода встречном опыте Джекобсон и Трояновский установили, что клетки в лобной гранулярной коре обезьяны, дающие начало комиссуральным волокнам, образуют скопления, которые чередуются с зонами, лишенными таких клеток, что составляет наблюдение, созвучное с данными о вертикальной организации. Голдмен и Наута тоже сделали важное наблюдение, что обособление зон распределения корковых эфферентов происходит не только в коре, так как у обезьяны окончания аксонов, идущих из лобной гранулярной коры к хвостатому ядру, обособлены в скопления, которые разделены зонами, лишенными таких окончаний. Это наблюдение подтвердили Джонс и др.

Эти новые экспериментальные данные говорят о том, что колончатая организация внутрикоркового распределения афферентных волокон и клеток, от которых они отходят, является общим свойством организации ионов коры, точно так же как распределение окончаний таламо-кортикальных афферентов. Кроме того, весьма вероятно, что вся совокупность колонок, составляющая цитоархитектоническое поле, дробится на подгруппы, каждая из которых посылает и получает определенную долю всей совокупности связей этого поля. Маловероятно, чтобы какая-либо подгруппа колонок бы совсем лишена внешних связей или чтобы какая-либо другая группа сосредоточила их все на себе. Дальнейшее уточнение связей подгрупп, очевидно, составляет важную задачу теперешних анатомических исследований.

Общие положения

Модульное строение нервной системы

Общая идея заключается в том, что крупные образования в нервной системе, известные под названиями задний рог, ретикулярная формация, дорсальный таламус, зальные ганглии, новая кора и т. д., в свою очередь состоят из локальных цепей. Эти цепи образуют модули, которые в разных местах варьируют по числу клеток структурной организации или способу обработки информации нейронами, но которые на первом уровне анализа оказываются сходными в любом крупном образовании. Модули, группируются в эти образования на основе преобладающей внешней связи, необходимости повторов общей функции в пределах топографического поля или на основе некоторых межмодульных взаимодействий. Не все элементы в группе модулей, составляющих единое образование, обязательно соединены со всеми его внешними связями; так, вся группа модулей, составляющая данное образование, разбита на подгруппы разными связями с обособленными таким же образом подгруппами в других крупных образованиях. Эти специфические связи могут сохранять отношения с соседними элементами в топографическом смысле и во всех случаях сохранять топологический порядок. Таким образом, тесно соединенные подгруппы нескольких разных крупных образований составляют строго распределенные системы; предполагается, что эти распределенные системы обслуживают распределенные функции.

Колончатая организация новой коры: основная единица

Основная единица функции в новой коре представляет собой вертикально ориентированную группу клеток, соединенных множеством связей по вертикальной оси, проходящей через все слои коры, и с малым числом связей по горизонтали. Такая мысль сначала возникла как предсказание на основании анатомического изучения внутрикорковой клеточной структуры и получила самое серьезное подтверждение благодаря результатам электрофизиологических исследований первичных сенсорных областей новой коры. В последнее время дополнительные свидетельства в пользу этой гипотезы принесли многочисленные работы по изучению внутренних и внешних корковых связей, особенно те работы, в которых применены новые методы идентификации клеток, дающих начало другим связям, и локусов, где оканчиваются связующие аксоны.

Я обозначаю основную модульную единицу новой коры как мини-колонку. Это вертикально ориентированная цепь клеток, образованная миграцией нейронов из зародышевого эпителия нервной трубки вдоль, радиальных глиальных клеток к местам-их назначения в коре, как это описано Ракичем. Если эта мини-колонка сравнима по величине с корковыми цилиндрами, в которых Рокел и др. производили подсчеты нейронов, то она содержит около 110 клеток. Эта цифра остается почти неизменной в разных областях новой коры и у разных видов млекопитающих, за исключением стриарной коры приматов, где она составляет 260. Такая цепь клеток занимает в пространстве коры слегка изогнутый, почти вертикальный цилиндр диаметром около 30 мкм. Общий объем новой коры человека составляет около 1000 см3. Если принять ее среднюю толщину равной 2500 мкм, то тогда новая кора головного мозга, человека имеет поверхность около 4000 см2 и содержит около 600 млн. мини- колонок и примерно 50 млрд. нейронов.

Крупная единица новой коры, обрабатывающая информацию; картирование многих переменных в пакете мини-колонок

Изучение первичной соматосенсорной и моторной коры и двух областей гомотипической коры теменной доли показало, что в новой коре можно идентифицировать обрабатывающие, информацию единицы гораздо крупнее мини-колонок. Есть указания, что диаметры или ширина этих более крупных единиц составляют для разных областей от 500 до 1000 мкм. Кроме того, ясно, что такие единицы варьируют по форме своего поперечного разреза - они могут быть круглыми или овальными или иметь форму палочек. Если учесть размеры более крупной обрабатывающей информацию единицы в зрительной коре, которую я назвал макро-колонкой, то можно рассчитать что новая кора человека содержит около 600 000 крупных единиц, причем каждая из них содёржит несколько сот мини-колонок. Эти вычисления сделаны с высокой степенью неопределенности и приводятся здесь, только чтобы показать порядок величин.

Эта крупная обрабатывающая информацию единица охарактеризована как по статическим, так и по динамическим свойствам ее нейронов. Что касается зрительной коры, то место в ней такой единицы, разумеется, определяется прежде всего местом в поле зрения. Крупная единица характеризуется ориентацией и тем, с каким глазом она связана. Ориентационные свойства являются результатом обработки информации внутри коры, тогда афферентными входами они определяются только в топографическом смысле. В соматосенсорной коре исходными определяющими параметрами служат место на поверхности тела и модальность, но пока еще не ясно, требуются ли для определения места два измерения; если так, тогда модальность становится третьим, конгруэнтно картированным определяющим параметром. Для слуховой коры определяющими параметрами являются частота звука и те свойства бинаурального взаимодействия, которые определяют локализацию звука в пространстве. Далее, в пространстве, занимаемом этими крупными единицами, осями X и Y без нарушения топологических отношений могут картироваться другие переменные, особенно переменные динамического характера. Я предполагаю, что это "субкартирование" осуществляется группами мини-колонок, а в предельных случаях - одной группой. Согласно этой гипотезе, мини-колонка представляет собой неделимо малую единицу, дорабатывающую информацию в новой коре. Возможно, например, что мини-колонка служит единицей картирования параметра ориентационной специфичности в каждой доминантной по глазу половине пары, составляющей макро-колонку стриарной коры. Таким же примером могут служить медиально-латеральная карта доминирования правого или левого уха и разные формы бинаурального взаимодействия, наблюдаемые вдоль равночастотных полос слуховой коры.

Расположение многих переменных на одной карте является существенным свойством организации в отношении кортикальных единиц и одной из ее важных характеристик в отношении корковой функции. Должен существовать ряд компромиссов между степенью дробности топографического представительства и числом картированных на нем переменных. Так, например, в соматосенсорной или зрительной коре специфичность, нужная для представительства места, может заметно ограничить число переменных, одновременно картированных на этих участках. В тех гомотипических областях новой коры, где топография гораздо менее точна или совсем отсутствует, в данной области может быть картировано большое число переменных с сохранением упорядоченных отношений между группами у источника, группами внутри области и группами в конечных структурах. Иными словами, в данной области коры может картироваться несколько распределенных систем, что делает возможной интеграцию их активности (их функций) со свойствами этой области, определяемыми каким-либо другим входом в нее.

Корковая колонка - это сложная обрабатывающая и распределяющая единица, которая связывает ряд входов с несколькими выходами. Клетки, дающие начало разным выходным путям, очевидно, резко разграничены по корковым слоям. Хотя каналы внутри колонок, образующие эти связи, несомненно, должны перекрываться и взаимодействовать, но, по некоторым данным, характер нейронной активности может быть разным в разных каналах. Поджио с сотрудниками приводят примеры такого явления в своей работе по зрительной коре у бодрствующих обезьян. Они нашли, что динамические свойства пространственно-частотной настройки, чувствительности к движению и грубой стереоскопии выражены в различных выходных каналах по-разному. Весьма вероятно, что другие пути входа к выходу могут быть очень короткими, даже моносинаптическими. Наличием таких "сквозных" путей подчеркивается распределительная функция корковой колонки, возможность быстрой передачи некоторых свойств входных сигналов на выходные элементы для дальнейшей обработки.

Важным свойством внутрикорковых механизмов обработки является то, что я назвал торможением вокруг колонки. Это мощный механизм функциональной изоляции активных колонок от их соседей, который приводит понятие о колончатой организации в соответствие с понятием о частично сдвинутом перекрывании. Это последнее представляет собой общий принцип, согласно которому, стимул ограниченных размеров, сдвигаясь понемногу по рецепторному слою, приводит в действие ряд сдвинутых, но перекрывающихся популяций корковых элементов. Торможение вокруг колонки должно резко ограничивать латеральное распространение активности из групп колонок, наиболее сильно активированных таким локальным стимулом. Этот принцип, несомненно, сохраняет свое значение также и для других областей коры, помимо сенсорных.

Функциональные свойства распределенных систем

Из классической анатомии хорошо известно, что многие крупные образования головного мозга, объединенные внешними путями в сложные системы, включают массивные сети с повторными входами. Три группы описанных выше недавно обнаруженных фактов пролили новый свет на системную организацию головного мозга. Первая них состоит в том, что основные структуры головного мозга построены по принципу повторения одинаковых многоклеточных единиц. Эти модули представляют собой локальные нейронные цепи из сотен или тысяч клеток, объединенных сложной сетью интрамодульных связей.

Модули любого образования более или менее одинаковы, в разных образованиях они могут резко различаться. Модульная единица новой коры - это описанная выше вертикально организованная группа клеток. Такие основные единицы представляют собой одиночные трансламиларные цепи нейронов, мини-колонки, которые в некоторых областях собраны в более крупные единицы, величина и форма которых неодинаковы в разных местах. Но предполагается, что по своему качественному характеру функция обработки информации в новой коре одинакова в разных областях, хотя этот внутренний аппарат может быть изменен его предыдущей историей, особенно в критические периоды онтогенеза.

Вторым важным фактором, ведущим к изменению представлений о функции мозга, явилось накопление большого количества информации о внешних связях между крупными образованиями головного мозга. Теперь известно, что такие связи гораздо более многочисленны, избирательны и специфичны, чем думали раньше. Третьим важным фактором явилось открытие, что каждый модуль большой структуры включен не во все ее связи. Таким образом, вся группа модулей в совокупности разбита на подгруппы, из которых каждая соединена своей системой связей с такими же обособленными подгруппами в других структурах. Связанные между собой группы модулей нескольких, структур мы называем распределенными системами. Ясно, что в головном мозге гораздо больше распределенных систем, чем думали раньше (возможно, на несколько порядков больше). Таким образом, крупные структуры являются частями многих распределенных систем, придавая каждой из них свойство, определяемое связями, общими для всех модульных подгрупп структуры, с особым качеством их внутренней активности. Даже отдельный модуль такой структуры может быть членом нескольких (хотя и не многих) распределенных систем.

Таким образом, распределенные системы состоят из множества модульных элементов, связанных между собой "эшелонированные" параллельные и последовательные объединения. Информация распространяется по такой системе по многим разным путям, и доминирование того или иного из них составляет динамическое и изменчивое свойство системы. У такой системы много входов и выходов, и оба имеет доступ к выходным системам головного мозга на многих уровнях. Распределенную систему характеризует избыточность потенциальных командных то и командная функция может в разное время локализоваться в разных точках системы, особенно в той ее части, которая обладает самой срочной и нужной информацией.

Важное свойство таких распределенных систем, особенно тех, которые расположены к центру от первичных сенсорных и моторных систем, состоит в том, что своя функция, управляемая или выполняемая системой, не локализуется ни в одной из ее частей. Функция - это свойство динамической активности внутри системы: она включена в систему как таковой. Частичные функции и отдельные проявления функции системы могут осуществляться локальными операциями в ограниченных частях такой системы. Этим может объясняться то обстоятельство, что локальные повреждения распределенной системы лишь редко уничтожают ее функцию полностью, они только нарушают ее до предела, определяемого размером повреждения и критической ролью поврежденного участка в выполнении функции. Поразительная способность к восстановлению функций после частичных повреждений головного мозга рассматривается как свидетельство активной способности таких распределенных систем решать поведенческие задачи, пусть медленно и с ошибками, при помощи сохранившихся частей нервного аппарата.

Наконец, распределенные системы являются по определению и по наблюдению одновременно системами моторного входа и звеньями, связующими входные и выходные каналы нервной системы. Это означает, что множество перерабатывающих информацию модулей в новой коре доступно нервной активности, как генерируемой внутри, так и вызываемой извне. Фазные циклы, генерируемые внутри активности, захватывая сначала первичные сенсорные единицы, а затем последовательно более общие абстрактные единицы гомотипической коры, должны способствовать постоянному обновлению создаваемого человеком перцептивного образа самого себя и себя в окружающем мире, а также приведению этого образа в соотношение с внешними событиями. Это внутреннее считывание расположенной внутри информации и ее соответствие копии внешнего континуума рассматривается как проективный механизм сознательного восприятия. Механизм этот доступен научному исследованию.