Поиск по сайту

Список основных тематических статей >>
Этот документ использован в разделе: "Список преобладающих смысловых слов сайта"Распечатать
Добавить в личную закладку.

нейрон

1043 материалов, содержащих понятие «нейрон» с общим количеством упоминаний 14594 - раз.

От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол - 1354 упоминаний «нейрон»:

  • Психофизиология: От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол   Короткий адрес страницы: fornit.
  • От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол Дж БИБЛИОГРАФИЯ = Николлс Д.
  • 70 Настоящее издание осуществлено при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проект № 02-04-62007) Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол От нейрона к мозгу / Пер.
  • ISBN 5-354-00162-5 Цель нового издания знаменитой и ставшей классической в нейробиологии книги «От нейрона к мозгу» осталась той же, что и в первом издании, написанном 25 лет назад.
  • Супраспинальиый контроль мотонейронов                                                                                 Оглавление                                                                         11 (503).
  • 669 Предисловие редакторов русского перевода Данная книга является переводом четвертого издания знаменитой и ставшей классической книги «От нейрона к мозгу».
  • Первое издание «От нейрона к мозгу» до сих пор входит как рекомендованная литература практически во все курсы, касающиеся работы мозга, для студентов медицинских и биологических вузов России.
  • Гиниатуллин Предисловие авторов к русскому изданию При написании «От нейрона к мозгу» я и мои коллеги прежде всего преследовали цель создания легко читаемой книги, которая помогла бы студентам медицинских и биологических факультетов в освоении знаний о нервной системе.
  • С тех пор было сделано столько ключевых открытий и настолько изменилось наше понимание механизмов работы мозга, что появление на русском языке книги для студентов о современной нейронауке стало необходимостью.
  • Мы надеемся, что настоящее издание послужит дальнейшим стимулом к развитию интереса к бурно развивающимся в настоящее время нейронаукам, вклад в которые российских ученых неоспорим.
  • Для регуляции многих аспектов поведения и для прямого или непрямого контроля всего тела, нервная система обладает огромным количеством линий коммуникаций, обеспечиваемых нервными клетками (нейронами).
  • Сложные нейронные сети и высшие функции мозга Анализ взаимодействия нейронов в сложных путях, вовлекающих в буквальном смысле миллионы нейронов, существенно более труден, чем анализ простых рефлексов.
  • Введение дача информации в мозг при восприятии звука, прикосновения, запаха или зрительного образа требует последовательного вовлечения нейрона за нейроном, так же как и при выполнении простого произвольного движения.
  • Серьезная проблема при анализе взаимодействия нейронов и структуры сети возникает из-за плотной упаковки нервных клеток, сложности их взаимосвязей и обилия типов клеток.
  • Например, записывая активность нейронов в пути от глаза к мозгу, можно проследить сигналы сначала в клетках, специфически отвечающих на свет, и затем, шаг за шагом, по последовательным переключениям, до высших центров мозга.
  • Несмотря на то, что мы еще не способны дать полное объяснение, сейчас многое известно о том, как эти свойства зрения обеспечиваются простыми нейрональными сетями в глазе и на начальных стадиях переключения в мозге.
  • Он сделал существенное обобщение о том, что форма и расположение нейронов, так же как область возникновения и конечная мишень нейрональных сигналов в сети, дают важнейшую информацию об функционировании нервной системы.
  • Методы, при которых окрашивают все нейроны, практически бесполезны для исследования формы и связи клеток, потому что такие структуры, как сетчатка, выглядят подобно темному пятну переплетенных клеток и отростков.
  • ) торый окрашивает с помощью неизвестного механизма всего несколько случайных нейронов из всей популяции, но эти несколько нейронов окрашены полностью.
  • Методы идентификации нейронов и прослеживание их связей Хотя техника Гольджи все еще широко используется, многие новые подходы облегчили функциональную идентификацию нейронов и синаптических связей.
  • Дополнительным подходом для описания нейронов является гибридизация in situ: специфически меченые зонды маркируют мРНК нейрона, которая кодирует синтез канала, рецептора, передатчика или структурного элемента.
  • Сигналы нервных клеток Для анализа событий во внешнем мире или внутри нашего тела, для передачи информации от клетки к клетке нейроны используют электрические и химические сигналы.
  • Техника записи сигналов от нейронов с помощью электродов Для решения некоторых задач существенно регистрировать активность одного нейрона или даже одного ионного канала, тогда как для других задач необходима суммарная активность многих нейронов.
  • В центральной нервной системе регистрация от нейрона или группы нейронов производится экстраклеточным электродом, который состоит из проводника в изолирующей оболочке или из стеклянного капилляра, заполненного проводящим солевым раствором (рис.
  • Неинваэивные методы регистрации нейронной активности Используя метод оптической регистрации, можно проследить передачу информации в некоторых препаратах мозга без использования электродов.
  • Распределение локальных градуальных потенциалов и пассивные электрические свойства нейронов В схемах Рамона-и-Кахаля, отображающих клеточное строение мозга (см.
  • Как, например, электрический сигнал, генерируемый на контактирующем с фоторецептором конце биполярной клетки, распространяется вдоль нейрона и достигает терминали, которая расположена около ганглиозной клетки.
  • Биполярные клетки и фоторецепторы представляют собой исключение из общего правила, которое гласит, что для переноса информации вдоль нейрона необходимы потенциалы действия.
  • Через синаптические взаимодействия нейроны, подобные ганглиозной клетке, интегрируют информацию о сигналах во многих фоторецепторах, производя на выходе новый собственный информационный сигнал для нервной сети.
  • Медиаторы, синтезируемые и выделяемые нейроном, и рецепторы мембраны могут быть идентифицированы и визуализованы некоторыми методиками, включающими мечение антителами.
  • В моторных клетках спинного мозга, например, возбудительные и тормозные влияния от разных волокон определяют, будет или нет произведено движение, контролируемое данными мотонейронами.
  • Во время или после залпа импульсов в нейроне количество выделяемого им медиатора может существенно увеличиваться или уменьшаться в зависимости от частоты и длительности предшествуюшей импульсной активности.
  • Интегративные механизмы Каждый нейрон в центральной нервной системе учитывает все приходящие влияния и на их основе создает свое импульсное «послание» с новым значением.
  • Переработка информации может быть представлена в следующем виде: сигнал фоторецептора несет информацию об изменении интенсивности освещения в данной области поля зрения; сигнал ганглиозной клетки несет информацию о контрасте; сигнал кортикального нейрона несет информацию о наличии ориентированной полоски света.
  • ) ского стимула кончиков пальцев служат избирательным стимулом для конкретных нейронов той области неокортекса, в которой происходит переработка информации о направлении тактильной стимуляции.
  • Можно сделать два важных заключения о принципах переработки информации в нервной системе: (1) нервные клетки играют роль составляющих элементов для «построения» восприятия; (2) значение сигнала нейрона может быть очень сложным и зависеть от входных сигналов.
  • Клеточная и молекулярная биология нейронов Как и другие типы клеток организма, нейроны в полной мере обладают клеточными механизмами метаболической активности, синтеза белков мембраны (например, белков ионных каналов и рецепторов).
  • Пресинаптические терминали, образованные отростками фоторецепторов, биполярных клеток и других нейронов, содержат в своей мембране специфические каналы, через которые могут проходить ионы кальция.
  • Понимание того, каким образом сложные взаимосвязи нейронов образуются в процессе индивидуального развития (онтогенезе), может помочь описать свойства и происхождение функциональных расстройств мозга.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток, опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной мембраны.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация                                    35 В первой главе указывалось, что передача информации в нервной системе осуществляется двумя типами электрических сигналов: местными потенциалами, локализованными в специализированных участках нейрона, и потенциалами действия, которые передаются по всей протяженности нервной клетки.
  • В сенсорных нейронах адекватный стимул, такой как прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (делая мембранный потенциал менее негативным) или гиперполяризацию (мембранный потенциал становится более негативным).
  • Потенциалы действия, представляющие собой короткие деполяризационные сигналы большой амплитуды, проводят по отросткам нейрона информацию из одного отдела нервной системы в другой.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация                                    37 и к ним нет постоянного свободного доступа.
  • Ионные каналы υ нейрональная сигнализация                                    39 Рис.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация                                    41 клетки и раствором, заполняющим регистрирующую пипетку.
  • Этот метод обеспечивал точное измерение мембранного потенциала покоя клетки, потенциала действия, а также ответов на синаптическую активацию мышечных волокон и нейронов (глава 1).
  • В нейронах трансмембранный потенциал обычно выражается в милливольтах (1 мВ = 10–3 В), токи одиночных ионных каналов в пикоамперах ( 1 пА = 10–12 А), проводимость в пикосименсах (1 пСм = 10–12 См).
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация                                    45 Рис.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация                                    47 обращен в сторону иона.
  • Значение ионных каналов Функционирование ионных каналов, описанных в этой главе, дает возможность нейронам реагировать на сигналы из внешней среды или от других нейронов, передавать импульсы на большие расстояния к исполнительным органам или к другим нейронам.
  • Важно понимать, что все ионные токи, лежащие в основе нейрональной сигнализации, обусловлены пассивным движением ионов через открытые ионные каналы по градиенту концентрации и в зависимости от заряда клеточной мембраны.
  • Например, импульс, генерируемый одним из нейронов, может подавить электрическую активность соседних нервных клеток, активировать ряд отдаленных нейронов, и, наконец, плавно модулировать активность третьей группы нейронов.
  • Никотиновые АХР представлены в постсинаптических мембранах скелетных мышечных волокон позвоночных, в нейронах нервной системы беспозвоночных и позвоночных, в синапсах электрического органа электрического ската.
  • Разнообразие субъединиц нейронального АХР После установления аминокислотной последовательности никотинового АХР подобные подходы по изоляции и секвенированию были предприняты по отношению субъединиц никотиновых АХР из вегетативных ганглиев и ЦНС.
  • На основании этих экспериментов было сделано заключение о том, что нейрональный АХР представляет собой пентамер со стехиометрией ()2()3· Глава 3.
  • Другие каналы Помимо перечисленных ранее, в нейронах имеется еще довольно много иных ионных каналов, принципиально важных для функционирования нервной системы.
  • АТФ-активируемые каналы Аденозин-5'-трифосфат (АТФ) выполняет функцию нейротрансмиттера в гладкомышечных клетках, в клетках автономных ганглиев и в нейронах центральной нервной Глава 3.
  • Глава 4 Транспорт через мембрану клетки Вход и выход ионов через каналы в мембране нейрона имеет пассивный характер и происходит благодаря наличию электрических и химических градиентов.
  • Кальциевые насосы Изменение концентрации ионов кальция внутри клетки играет важнейшую роль во многих процессах жизнедеятельности нейронов, таких как высвобождение медиатора в синаптическую щель, активация ионных каналов в клеточной мембране, а также регуляция целого ряда цитоплазматических ферментов.
  • АТФазы зндоплазматического и саркоплазматического ретикулумов Одно из семейств АТФаз расположено в мембране эндоплазматического ретикулума нейронов, а также в саркоплазматической мембране скелетной мышцы.
  • (С) В некоторых нейронах транспорт хлора внутрь клетки производится сразу двумя независимыми механизмами, использующими натриевый электрохимический градиент.
  • После высвобождения, такие медиаторы, как норэпинефрин, серотонин, ГАМК, глицин или глутамат, откачиваются из синаптической щели специальными переносчиками, расположенными в клеточной мембране самих нейронов или соседних глиальных клеток (главы 8 и 13).
  • Глава 5 Ионные механизмы потенциала покоя В состоянии покоя на мембране нейронов поддерживается постоянный электрический потенциал, при этом внутриклеточная среда заряжена отрицательно по отношению к внеклеточной.
  • Влияние внеклеточного калия и хлора на мембранный потенциал На мембранный потенциал нейронов, а также многих других клеток, влияют изменения вне- Глава 5.
  • В таких клетках, как, например, нейроны ганглиев пиявки 9) или рецепторы сетчатки10), натриевая проводимость достаточно велика, а потенциал покоя составляет всего —40 мВ.
  • При низком уровне экспрессии каналов CLC, например, в нейронах эмбрионального гиппокампа, значение ЕCl менее отрицательно по сравнению с потенциалом покоя, благодаря вкладу активного транспорта ионов хлора внутрь клетки и их накоплению в цитоплазме.
  • В нейронах взрослого животного экспрессия каналов CLC более выражена, и мембранная проводимость для хлора выше, поэтому накопление внутриклеточного хлора невозможно, и ЕСl равен мембранному потенциалу.
  • Обычно кратковременные изменения мембранного потенциала (подобные тем, которые наблюдаются при взаимодействии нейронов между собой) происходят за счет временных изменений проницаемости мембраны.
  • Потенциал действия в более тонких отростках нейрона может привести к более значительным изменениям внутриклеточных концентраций натрия и калия, чем в гигантском аксоне кальмара.
  • Передача информации в нервной системе Вклад открытых калиевых каналов в реполяризацию Кроме выпрямителя с задержкой, в нейронах имеется целый ряд других типов калиевых каналов 52), некоторые из которых принимают участие в реполяризации мембраны.
  • В некоторых мышечных волокнах и нейронах кальциевые токи достигают такой величины, что либо вносят значительный вклад, либо полностью формируют фазу роста потенциала действия.
  • Кальциевые потенциалы действия описаны в сердечной мышце, в целом ряде нейронов беспозвоночных, а также в нейронах вегетативной и центральной нервной системы позвоночных 60).
  • Чтобы оценить, на какое расстояние способен распространиться подпороговый потенциал, необходимо знать геометрию и свойства мембраны нейрона и, кроме того, временной ход изменения потенциала.
  • Пассивные электрические свойства нервных и мышечных мембран Особенности проницаемости нейрональных мембран и то, как они способствуют генерации потенциала действия, обсуждались в предыдущих главах.
  • Пассивные электрические свойства нейронов, а именно, сопротивление и емкость мембраны, а также сопротивление цитоплазмы, играют важнейшую роль в нейрональной сигнализации.
  • В органах чувств эти свойства являются связующим звеном между сенсорным стимулом и генерацией импульса; на уровне аксона они позволяют импульсу распространиться; на уровне синапсов они определяют способность постсинаптического нейрона складывать и вычитать синаптические потенциалы, возникающие на многочисленных синаптических входах, будь то вблизи тела клетки или на самых отдаленных дендритах.
  • Нейроны как проводники электричества                                       127 направлении вдоль аксона, и по мере продвижения часть его теряется благодаря перемещению ионов через мембрану.
  • Нейроны как проводники электричества                                      129 той же длины, поскольку у тонкого волокна площадь поверхности мембраны меньше, чем у толстого.
  • В большинстве типов нейронов Rm определяется главным образом калиевой и хлорной проницаемостями мембраны в покое (глава 5), величина которых зависит от типа клетки.
  • К блоку могут привести и другие факторы: в сенсорных нейронах пиявки, например, к нарушению проводимости может привести повторная гиперполяризация за счет увеличения электрогенной активности натриевых насосов (глава 15), а также благодаря долговременному увеличению калиевой проницаемости, которое также способно повысить порог возбуждения 20) - 22).
  • Нейроны как проводники электричество                                   139 Рис.
  • Выводы ∙  Распространение местных подпороговых потенциалов в нейронах, а также продвижение потенциала действия вдоль нервного волокна, зависит от электрических свойств цитоплазмы и мембраны клетки.
  • Нейроны как проводники электричества                                141 ∙  Входное сопротивление и постоянная длины зависят, в свою очередь, от удельного сопротивления мембраны (Rm)  и аксоплазмы (Ri), а также диаметра волокна.
  • Мембраны глиальных клеток — так же как и мембраны нейронов — содержат ионные каналы, рецепторы нейромедиаторов, насосы, транспортирующие ионы, и транспортеры аминокислот.
  • Так, нейроны освобождают К+ в узкое внеклеточное пространство по время проведения нервных импульсов, что приводит к увеличению концентрации внеклеточного К+ и деполяризации глиальных клеток.
  • Глиальные клетки влияют на состав жидкости, которая окружает нейроны, захватывая К , а также нейропередатчики, которые накапливаются в результате нервной активности.
  • Нервные клетки в мозге очень плотно окружены клетками-спутниками, которые называются глиальными клетками, или глией Было подсчитано, что количество глиальных клеток превышает количество нейронов по крайней мере в 10 раз, и глия составляет около половины объема нервной системы.
  • Несмотря на то, что количество глиальных клеток заметно больше, физиологическая активность нервной системы часто обсуждается исключительно в рамках функционирования нейронов, как если бы глия не существовала.
  • Выдержки из работы Вирхова дают возможность почувствовать эту точку зрения1); До сих пор, описывая нервную систему, я говорил только об истинно нейрональной ее части.
  • Это не так уж и удивительно, поскольку определенные глиальные клетки — в отличие от большинства нейронов — могут продолжать делиться и размножаться во взрослом живом организме.
  • Среди самых первых предположений о роли глиальных клеток по отношению к нейронам были структурная поддержка, секреция трофических факторов и электрическая изоляция нейронов 2).
  • Они делятся на две основные группы: (I) фиброзные астроциты, которые содержат филаменты; эти клетки в большом количестве находятся в пучках миелинизированных нервных волокон в белом веществе мозга; (2) протоплазматические астроциты, которые содержат меньше фиброзного материала и изобилуют в сером веществе, возле сомы и дендритов нейронов и синапсов.
  • Они натянуты как струны через всю толщину спинного мозга, сетчатки, мозжечка к их поверхности, образуя продолговатые филаменты, вдоль которых развивающиеся нейроны мигрируют к своему месту назначения.
  • Определение клеток-сателлитов, или спутников, употребляется в настояшей главе для обозначения всех не нейрональных клеток в совокупности, включая глиальные клетки в ЦНС и шванновские клетки на периферии.
  • Как и нейроны в центральной и периферической нервной системах, глиальные и шванновские клетки имеют различное эмбриональное происхождение: глиальные клетки в ЦНС происходят из клеток предшественников, выстилающих нервную трубку, которая представляет собой внутреннюю поверхность мозга.
  • Структурные связи между нейронами и глией При взгляде на электронную микрофотографию мозга бросается в глаза то, как плотно 146                                     Раздел П.
  • В то время как нейроны и глиальные  клетки  всегда   разделены  щелью,  глиальные клетки соединены  щелевыми  контактами  (gap junctions).
  • Эта зависимость значительно отличается от большинства нейронов, мембранный потенциал которых не соответствует рассчитанному по уравнению Нернста в диапазоне физиологических концентраций [К]0 от 2 до 4 ммоль (глава 5).
  •   На мембранах глиальных клеток в большом количестве экспрессированы транспортеры   глутамата,   ГАМК   и   глицина; они захватывают нейромедиаторы, выделяемые нейронами 24).
  • Как отмечалось выше, щелевых контактов между нейронами и глиальными клетками не обнаруживается, и ионные токи через мембраны нейронов не влияют напрямую на близлежащие глиальные клетки.
  • (А, В) Недельная культура нейронов (А) и шванновских клеток (В), окрашенных моноклинальными антителами к нейрофиламентам и поликлональной сывороткой к РМР22.
  • На этом раннем этапе развития распределение глиальных и нейрональных белков значительно различается, и РМР22 в основном находится в теле шванновских клеток.
  • Расстояние между перехватами, зазор между глиальной клеткой и нейроном в участках, прилегающих к перехватам, распределение натриевых и калиевых каналов регулируется таким образом, чтобы обеспечить быстрое проведение импульса по аксону.
  • Динамическое взаимодействие между нейронами и шванновскими клетками было исследовано в культуральных условиях, при которых воспроизводятся как развитие самих шванновских клеток, так и процессы миелинизации и ремиелинизации аксонов31).
  • Механизмы, посредством которых радиальные глиальные клетки направляют нейрональную миграцию по время развития, были вскрыты в экспериментах Ракича 44), Хаттена 45, 46) и их коллег (см.
  • Роль микроглиальных клеток в репарации и регенерации в ЦНС Астроциты, микроглия и шванновские клетки реагируют на нейрональное повреждение репликацией 6· 7).
  • Шванновские клетки как пути роста в периферических нервах Управление ростом аксонов нейронов шванновскими клетками было исследовано в экспериментах Thompson с коллегами на модели концевой пластинки — синапса между двигательным нервным окончанием и скелетной мышцей 51) - 53) (глава 24; рис.
  • Эффекты нейрональной активности на глиальные клетки Накопление калия во внеклеточном пространстве Деполяризация глиальной клетки во время активности нейрона проиллюстрирована на рис.
  • В коре млекопитающих глиальные клетки также деполяризуются, причем деполяризация тем больше, чем больше и чаше активировано рядом расположенных нейронов при стимуляции нервных трактов, периферических нервов, поверхности коры и чувствительных входов 56).
  • В отличие от глиальных клеток, нейроны деполяризуются при повышении внеклеточного К в меньшей степени, поскольку зависимость их мембранного потенциала от наружного К отклоняется от уравнения Нернста в физиологическом диапазоне концентраций (глава 5).
  • Были сделаны попытки оценить роль этого процесса теоретически, на основании предположений о геометрии, проводимости, диффузии и активном транспорте калия в нейронах и глиальных клетках 59).
  • Уменьшение внеклеточной концентрации выделяемых в синапсах медиаторов (глутамата, норадреналина, глицина) происходит отчасти в результате простой диффузии, однако, основную роль в этом процессе играет захват медиаторов нейронами и глиальными клетками 64) - 66).
  • Поврежденные и погибающие нервные клетки освобождают глутамат и К+ и таким образом деполяризуют глиальные клетки (и другие нейроны), которые в свою очередь освобождают еще больше глутамата.
  • Newman с коллегами показали, что распространяющиеся кальциевые волны могут запускать освобождение глутамата глиальными клетками в сетчатке, что, в свою очередь, может влиять на паттерны нейрональной активности 70).
  • Перенос метаболитов от глиальных клеток к нейронам Исследования на пчелах и позвоночных показали, что глиальные клетки могут участвовать в доставке к нейронам питательных веществ 72) - 75).
  • Эффекты глиальных клеток на нейрональную сигнализацию Описанные в предыдущих разделах эксперименты показывают важную роль глиальных клеток в развитии, регенерации и формировании миелина.
  • Во-первых, они окружают капилляры мозга своими концевыми отростками (именно это свойство привело Гольджи и многих других к предположению о том, что они занимаются доставкой веществ к нейронам).
  • Предположение Paulson и Newman сродни исходному предположению Гольджи, однако в их гипотезе сигналы имеют обратное направление: не глиальные клетки переносят питательные вещества через свою цитоплазму из крови к нейронам.
  • Передача информации в нервной системе а нейрональная активность вызывает локальное расширение кровеносных сосудов и увеличение кровоснабжения именно там, где это необходимо.
  • Передача информации от одного нейрона к другому, а также от нейрона к эффекторной клетке, например, мышечному волокну, происходит в специализированном месте контакта, которое называется синапсом.
  • (В) В химических синапсах деполяризация пресинаптического нервного окончания вызывает освобождение медиатора, который взаимодействует с рецепторами на постсинаптическом нейроне, вызывая возбуждение или торможение.
  • Во второй половине XIX века часть ученых придерживалась клеточной теории, которая считала, что нейроны являются независимыми единицами нервной системы, другие же считали, что нервные клетки представляют собой синцитиум, в котором клетки соединены через протоплазматические мостики.
  • Оставалось лишь получить с помощью электронной микроскопии окончательное доказательство того, что каждый нейрон полностью окружен своей собственной плазматической мембраной.
  • Но даже электронная микроскопия и другие современные подходы обнаружили, что некоторые нейроны в действительности контактируют посредством каналов, называемых коннексонами, которые проницаемы для ионов и других небольших молекул (глава 7).
  • Электрическая передача была показана в разнообразных синапсах 10, 11), например, между мотонейронами в спинном мозге лягушки 12), чувствительными нейронами в мезэнцефалическом ядре крысы 13), пирамидными клетками в гиппокампе14) и горизонтальными клетками в сетчатке зебра--рыбки15).
  • Интересным свойством электрических контактов между чувствительными нейронами у пиявки является то, что деполяризация проводится через них хорошо, а гиперполяризация — плохо, т.
  • Например, в ганглиях пиявки (глава 15) мотонейроны получают три типа различных синаптических входов от чувствительных нейронов, настроенных на разные модальности; один из входов является химическим, другой — электрическим, а третий — смешанным, электрическим и химическим одновременно 21).
  • Другими функциями электрических синапсов являются синхронизация электрической активности в группах нейронов 24, 25) и межклеточная передача таких молекул, как АТФ, цАМФ и ионов кальция 26).
  • МОЗГ Д. Хьюбел - 681 упоминаний «нейрон»:

  • На рисунке приведена световая микрофотография нескольких окрашенных по Гольджи нейронов в срезе ткани мозга из зрительной коры обезьяны; длинная игла - кончик микроэлектрода, расположенного как бы для записи электрических импульсов, которые генерирует одна из клеток.
  • Число нервных клеток, или нейронов, из которых состоит примерно полтора килограмма человеческого мозга, достигает порядка 1011 (сто миллиардов) или же на порядок больше или меньше.
  • Говоря в общем, дендриты и тело клетки принимают поступающие сигналы; тело клетки комбинирует и интегрирует их (грубо говоря, усредняет) и выдает выходные сигналы; оно также поддерживает общее состояние клетки; аксон проводит выходные сигналы к своим окончаниям, которые передают информацию следующей группе нейронов.
  • Сигнал, генерируемый нейроном и проводимый по его аксону, представляет собой электрический импульс, но от клетки к клетке он передается молекулами передатчиков, медиаторов - веществ, которые перемещаются через особый контакт - синапс - между структурой, доставляющей информацию (окончанием аксона или, в отдельных случаях, дендритом), и структурой, воспринимающей ее (дендритом, телом клетки, или, в отдельных случаях, окончанием аксона).
  • Принципы нейронной функции удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как улитка и человек; большая часть того, что известно о нервном импульсе, изучена на кальмаре.
  • Главные достижения нейроанатомов начала нашего века состояли в признании нейрона основным элементом нервной ткани и в открытии упорядоченности и специфичности межнейронных связей.
  • Слово «клетка» вызывает в воображении представление о кирпичике или кусочке студня; на самом же деле нейрон выглядит как миниатюрное деревце с разветвленной кроной, ствол которого имеет толщину от 10 до 20 мкм (тысячных долей миллиметра) и длину от 0,1 мм иногда до метра.
  • Обычно нейроны упакованы так плотно, что в любом участке сотни их системами своих ветвей переплетены в густую чащу, в которой соседние веточки разделены пленками жидкости толщиной всего лишь около 0,02 мкм, и таким образом фактически все пространство занято клетками и их разнообразными отростками; а если на данном участке окрашены все клетки, то в световой микроскоп виден лишь плотный мазок.
  • При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи вместо невразумительной мазни на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями.
  • Он собрал множество данных о том, что невероятно сложные связи между нейронами не случайны, как иногда думали, а представляют полную противоположность случайности, т.
  • Этот метод основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна.
  • Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон.
  • Одним из самых важных вкладов Рамон-и-Кахала в нейробиологию явилось доказательство того факта, что нейрон представляет собой отдельную, обособленную клетку, а не элемент непрерывной сети.
  • Одно из удивительных открытий состояло в том, что все нейроны, несмотря на различия по величине и форме, используют два одинаковых вида электрических сигналов: градуальные потенциалы и потенциалы действия.
  • Весь нейрон — его тело, длинный аксон и ветвящиеся дендриты — поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно приблизительно на 70 мВ по отношению к наружной поверхности.
  • Если глубже рассматривать многие еще не получившие ответа вопросы относительно нервных сигналов, то они оказываются связанными с тонкой структурой и функцией нейронной мембраны, потому что на молекулярном уровне точно еще не известно, как ионы проходят через мембраны или как влияют изменения потенциала и медиаторы на проницаемость для отдельных ионов (см.
  • Особый интерес представляет химизм синаптической передачи, при которой обнаружено уже больше 20 медиаторных веществ, а также те способы, какими нейроны синтезируют, выделяют, поглощают и разрушают эти уже достаточно хорошо известные вещества (см.
  • В изучении мозга первую ступень после нейрона и его работы составляет знакомство с тем, как взаимосвязаны более крупные части мозга и как устроена каждая из них.
  • Общая организация головного мозга показана в виде примерной схемы, на которой изображен поток информации от сенсорных сигналов на входе рецепторных клеток (А) до конечного выхода мотонейронов (Z) на мышечные клетки.
  • На выходе нервной системы механизм, каким нейрон посылает импульс к мышечному волокну, в последнее время стал в основном понятен, и уже более 50 лет нам известны те части головного мозга, которые управляют движением.
  • Одно из основных усилий направлено сейчас на то, чтобы проследить за ходом моторного импульса от мотонейрона обратно к таким структурам, как моторная кора и мозжечок, с целью узнать, как на решение совершить движение влияют разные сигналы, идущие от входа нервной системы (см.
  • Очевидно, что команда сжать кисть в кулак, идущая от головного мозга, включает в себя импульсацию клеток, удаленных на несколько переключений от выхода нервной системы, — клеток, аксоны которых распределяются по разным мотонейронам и тормозным нейронам, снабжающим в свою очередь все мышцы, участвующие в выполнении команды.
  • Виды сигналов, поступающих на его входы — специфическое значение импульсов, приходящих в мозжечок из коры больших полушарий, спинного мозга и так далее, — известны недостаточно; нейронные структуры, к которым направлены его выходы и которые в свою очередь связаны с мышцами, тоже мало изучены.
  • Гешвинд «Специализация человеческого мозга»), но чтобы действительно понять такую специально человеческую функцию, как речь, нужно разработать способы экстракраниальной регистрации активности отдельных нейронов.
  • Исследования такого плана трудно осуществимы на высших животных; их гораздо легче производить на малых системах нейронов, которые составляют полностью или частично нервную систему некоторых низших животных.
  • Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) Нейроны, или нервные клетки, являются строительными блоками мозга.
  • Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
  • Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон.
  • Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.
  • Однако в отличие от большинства других клеток нейроны после завершения эмбрионального периода не делятся; исходный их запас должен служить в течение всей жизни организма.
  • они способствуют генерации импульсов, тогда как другие — тормозные — способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить разряд нейрона.
  • Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны.
  • Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, я сконцентрирую свое обсуждение вокруг описания ионного насоса, различных типов каналов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами.
  • Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
  • У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше.
  • Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерации нервного импульса и синаптической передачи.
  • Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие воротных механизмов.
  • Развитие нервных импульсов в телах нейронов требует координированного открывания и закрывания каналов пяти типов, пропускающих разные виды ионов (натрия, калия или кальция).
  • Известно, что аденилатциклаза и родственные ей мембранные ферменты выполняют в нейронах ряд регуляторных функций, и точный механизм их действия является сейчас объектом интенсивного исследования.
  • Внутренние мембранные белки, о которых я здесь рассказываю, не распределяются по всей клеточной мембране однородно и не присутствуют в равных количествах во всех нейронах.
  • Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона электрически управляемых натриевых каналов, открывание и закрывание которых ответственно за потенциал действия.
  • Одним из принципиальных моментов для понимания работы нейрона является необходимость развития сколько-нибудь полной теории, которая опишет поведение натриевых каналов и свяжет его с молекулярной структурой канального белка.
  • Аксон мотонейрона лягушки проходит на протяжении нескольких сотен микрон вдоль поверхности мышечной клетки, образуя несколько сотен синаптических контактов на расстояниях порядка микрона друг от друга.
  • Медиатор выделяется в щель синаптического контакта между нейронами из пузырьков, которые сливаются с пресинаптической мембраной аксона и раскрываются; этот процесс назван экзоцитозом.
  • Последнее большое различие состоит в том, что в области нервно-мышечного соединения лягушки аксон образует сотни синаптических контактов с мышечной клеткой, а в мозгу аксоны обычно устанавливают только один-два синаптических контакта с данным нейроном.
  • Другими словами, нейрон, который разряжается с высокой частотой, выделяет из своих синаптических окончаний больше молекул медиатора, чем нейрон, разряжающийся с меньшей частотой.
  • Пространственная суммация — это в некотором смысле эквивалентный процесс, только он отражает интеграцию нервных импульсов, прибывающих от всех нейронов, находящихся в синаптическом контакте с данным нейроном.
  • Итоговое изменение потенциала, получившееся в результате временной и пространственной суммации, кодируется частотой нервных импульсов для передачи в другие клетки, расположенные в нейронной сети «ниже по течению».
  • Большинство современных исследований нейрона сосредоточено на мембранных белках, наделяющих двухслойную клеточную мембрану, которая сама по себе лишена каких-нибудь особенностей, специфическими свойствами, определяющими функционирование мозга.
  • Можно ожидать, что усиленное внимание будет сконцентрировано на роли поверхностной мембраны в процессе роста и развития нейронов и образования синаптических связей, т.
  • Изучение простых животных, например крупного брюхоногого моллюска аплизии, показывает, что Малые системы нейронов способны к некоторым формам обучения и памяти По убеждению многих нейробиологов в конце концов будет доказано, что уникальные свойства каждого человека — способность чувствовать, думать, обучаться и помнить — заключены в строго организованных сетях синаптических взаимосвязей между нейронами головного мозга.
  • Поскольку в человеческом мозгу исследовать эти сети трудно, важная задача нейробиологии состояла в том, чтобы создать на животных модели, пригодные для изучения того, как взаимодействующие системы нейронов формируют поведение.
  • Может ли обучение модифицировать взаимосвязанные нейроны, управляющие определенным видом поведения, а если может, то посредством каких механизмов происходит запоминание.
  • Среди многих функций, осуществляемых благодаря взаимодействию нейронов, самые интересные те, которые связаны с обучением (способностью изменять поведение под влиянием опыта) и с памятью (способностью сохранять эти изменения в течение некоторого времени).
  • Поэтому чтобы понять обучение и изучить эволюцию поведения, теоретически важно определить, на каком филогенетическом уровне нейронной и поведенческой организации можно распознать начальные проявления процессов обучения и памяти, характерных для человеческого поведения.
  • Человек обладает интеллектом, весьма развитой речью и абстрактным мышлением, которых нет у низших животных и которые, возможно, требуют качественно иных типов нейронной организации.
  • Сходство некоторых процессов обучения позволяет думать, что нейронные механизмы данного процесса могут обладать общими свойствами на всем протяжении филогенеза.
  • Первый важный вопрос, который следует рассмотреть исследователям простых нейронных систем, состоит в том, отличны ли друг от друга разные нейроны одной области.
  • Некоторые нейробиологи считали, что по своим свойствам нейроны мозга достаточно сходны, чтобы можно было считать их идентичными элементами, связи между которыми обладают приблизительно одинаковым весом.
  • Против этого теперь выдвигаются веские возражения, особенно на основании изучения беспозвоночных, показавшего, что многие нейроны доступны индивидуальной идентификации и инвариантны у каждого члена вида.
  • В абдоминальном ганглии аплизии нейроны варьируют по величине, положению, форме, пигментации, по характеру импульсации и химическим веществам, посредством которых они передают информацию другим клеткам.
  • Мы задались рядом вопросов: все ли связи нейрона специализированы для торможения или возбуждения, или же его импульсация может производить разное действие в его разных ветвях.
  • Определяется ли знак синаптического действия химической структурой медиатора, выделяемого пресинаптическим нейроном, или же определяющим фактором служит природа постсинаптического рецептора.
  • Карта абдоминального ганглия Aplysia californica, на которой показано положение идентифицированных нейронов; они обозначены L или R (от Left - левая и Right — правая половины ганглия) и пронумерованы.
  • Эти нейроны являются частями скопления, образованного клетками с одинаковыми свойствами; они, кроме того, помечены буквой, обозначающей скопление (LD), и индексом, указывающим на поведенческую функцию нейрона, например, НЕ для возбудителя сердца (от Heart excitator) и G1 и G2 для двух мотонейронов жабры (от Gill — жабра).
  • Опыт, в котором двуствольные микроэлектроды для регистрации и для проведения тока были введены в L10, пресинаптический нейрон, и три следующие за ним клетки: L10 вызывает возбуждение (обозначено белым) в RB, торможение (черным) в LD и возбуждение и торможение в L7.
  • Несколько наложенных записей, на которых виден короткий, но постоянный латентный период между импульсом в пресинаптическом нейроне и ответом двух следующих за ним клеток.
  • Он действует в нейронах позвоночных и беспозвоночных и в нейронах, использующих разные медиаторы: ацетилхолин, гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), серотонин, дофамин и гистамин.
  • ) То, что в ганглиях беспозвоночных животных были открыты идентифицируемые клетки, которые образуют друг с другом строго определенные связи, привело к составлению «монтажных схем» разных поведенческих нейронных цепей и тем самым позволило точно исследовать причинную связь отдельных нейронов с поведением.
  • Присущий ему ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов (медиатором служит ацетилхолин), аксоны которых идут в составе блуждающего нерва, и возбуждающим действием норадренергических нейронов, аксоны которых образуют ускоряющий нерв.
  • У аплизии сердце тоже бьется спонтанно; его ритм модулируется тормозным действием холинергических нейронов и возбуждающим действием серотонинергических нейронов, но в модуляции участвуют всего лишь четыре нейрона.
  • Mayeri) и я, работая на аплизии в Медицинской школе Ньюйоркского университета, установили, что описанный нейрон двойного действия является командной клеткой для нейронной цепи, управляющей кровообращением.
  • Подобная же совокупность действий может быть произведена нейроэндокринными клетками — нейронами, которые выделяют гормоны (химические вещества, обычно переносимые кровотоком для действия на больших расстояниях).
  • Сенсорные нейроны образуют моносинаптические, или прямые, связи с шестью идентифицированными мотонейронами жабры, показанными в ряду, который начинается с L7, и по меньшей мере с одной тормозной клеткой (L16) и с двумя возбуждающими вставочными нейронами (L22 и L23), которые образуют синапсы с мотонейронами.
  • Исследуя эти клетки во время привыкания, мы нашли, что при кратковременном привыкании изменяется сила связи сенсорных нейронов со следующими за ними центральными клетками — вставочными и мотонейронами.
  • Такая локализация была весьма удачной, потому что позволяла исследовать, что происходит при привыкании, путем анализа изменений в обеих клетках — пресинаптическом сенсорном нейроне и постсинаптическом мотонейроне — и в единственной группе связей между ними.
  • Можно имитировать опыт по тренировке привыкания, состоящей из 10—15 стимулов, непосредственно стимулируя сенсорный нейрон в той же строгой временной последовательности, какая применяется для целого животного.
  • Когда нейрон отвечает потенциалом действия впервые, он производит весьма эффективное синаптическое действие, которое выражается крупным возбудительным постсинаптическим потенциалом в мотонейроне.
  • Последующие потенциалы действия, создаваемые в сенсорном нейроне во время тренировочного опыта, вызывают все меньшие возбудительные постсинаптические потенциалы.
  • Происходит ли изменение в пресинаптическом сенсорном нейроне, которое выражается в пониженном выходе медиатора, или же изменяется постсинаптическая клетка, что выражается в снижении чувствительности рецепторов к медиатору.
  • Процесс привыкания, когда реакция животного на стимул постепенно ослабевает, если он оказывается несущественным, является элементарной формой обучения и памяти, которая обнаруживается на уровне одиночного мотонейрона (М.
  • Эти данные говорят о том, что кратковременное привыкание локализуется в пресинаптических окончаниях сенсорных нейронов и что механизм привыкания состоит в постепенном снижении количества медиатора, высвобождаемого окончаниями сенсорного нейрона на центральных клетках-мишенях.
  • Затем мы определяли выделение медиатора из окончаний сенсорных нейронов по величине синаптического потенциала в мотонейроне и измеряли одновременно регистрируемые изменения кальциевого тока по критерию длительности потенциала действия.
  • Мы нашли, что многократная стимуляция сенсорного нейрона с частотой, вызывающей привыкание, приводила к постепенному укорочению кальциевого компонента потенциала действия, что происходило параллельно уменьшению выхода медиатора.
  • Совместно с Кастеллучи и Кэрью мы предприняли более прямую проверку этой гипотезы путем сравнения эффективности связей, образоманных популяцией сенсорных нейронов с идентифицированным мотонейроном жабры L7, в четырех группах аплизий: у нетренированных животных, служивших контролем, и в группах, исследованных соответственно через сутки, неделю и три недели после выработки долговременного привыкания.
  • Было обнаружено, что у контрольных животных около 90% сенсорных нейронов имели чрезвычайно эффективные связи с L7, тогда как у животных, исследованных через сутки и через неделю после долговременного привыкания, их число составляло 30%.
  • Эти данные интересны по трем причинам: 1) они служат прямым доказательством того, что специальный случай долговременной памяти может быть объяснен продолжительным изменением эффективности синапса; 2) они показывают, что достаточно поразительно малой тренировки, чтобы вызвать глубокое изменение синаптической передачи в синапсах, играющих решающую роль при обучении, и 3) они ясно показывают, что кратковременное и долговременное привыкания локализуются в одной и той же части нейрона, а именно в синапсах, образованных сенсорными нейронами на мотонейронах.
  • Мы с Кастеллучи установили, что сенситизация влечет за собой изменение синаптической передачи в том же самом пункте, который участвует в привыкании, а именно в синапсах, образованных сенсорными нейронами на центральных клетках-мишенях.
  • Hawkins) показывают, что нейроны, осуществляющие сенситизацию, оканчиваются близ синаптических терминалей сенсорных нейронов и усиливают выход медиатора, увеличивая число квантов, высвобождаемых каждым потенциалом действия в сенсорном нейроне.
  • Поэтому на одни и те же пункты — пресинаптические окончания сенсорных нейронов — могут воздействовать противоположным образом две противоположные формы обучения.
  • Во время привыкания они угнетаются в результате возникающей собственной активности нейрона, а при сенситизации в них наступает облегчение вследствие активности других нейронов, которые образуют на них синапсы.
  • Медиатор облегчающих вставочных нейронов, предположительно серотонин (точки в кружке), модулирует выделение медиатора сенсорного нейрона на возбуждающие вставочные нейроны и мотонейроны.
  • Если бы эти данные оказались применимыми к мозгу человека, то это означало бы, что даже при простом социальном акте, например при беседе двух людей, активность нейронной механики в мозгу одного человека способна оказывать прямой и, возможно, длительный эффект на модифицируемые синаптические связи в мозгу другого.
  • Вводя животному электроноплотную метку, чтобы наполнить ею нейрон и пометить его синаптические окончания, мы нашли, что последние содержат пузырьки, сходные с обнаруженными у аплизии Л.
  • Tomosky-Sykes) и я нашли, что серотонин усиливал моносинаптическую связь между сенсорным нейроном и мотонейроном L7, тогда как другие вероятные медиаторы подобного действия не оказывали.
  • Для выяснения связи между серотонином и цАМФ Брунелли, Кастеллучи и я вводили цАМФ в тело сенсорного нейрона и установили, что он тоже вызывает пресинаптическое облегчение, тогда как инъекция 5'-АМФ (продукта распада цАМФ) или другого второго посредника — циклического ГМФ — не давала такого эффекта.
  • Стимуляция пути, который идет от головы и по которому осуществляется сенситизация, или же стимуляция одиночного облегчающего нейрона, усиливала кальциевый ток, что было видно по удлинению потенциала действия на фоне ТЭА, и это усиление сохранялось 15 минут или дольше.
  • На основании этих данных Клейн и я предположили, что стимуляция облегчающих нейронов сенситизирующего пути ведет к выходу серотонина, который активирует серотонин-чувствительный фермент (аденилатциклазу) в мембране окончания сенсорного нейрона.
  • Модель кратковременной сенситизации и привыкания на уровне одиночного сенсорного нейрона, начиная с контрольной ситуации, когда клетка генерирует импульсы до наступления сенситизации или привыкания.
  • Другое возможное теперь направление исследования состоит в рассмотрении связи между исходным развитием нейронной цепи у эмбриона и ее последующей модификацией обучением.
  • Хотя для сложного головного мозга высших животных характерны некоторые высшие проявления умственной деятельности, теперь стало ясно, что элементарные свойства того, что считается мыслительными процессами, можно обнаружить в активности лишь очень малого числа нейронов.
  • ФЕЙРТАГ Организация мозга Головной и спинной мозг млекопитающих, включая человека, состоит из нескольких миллиардов нервных клеток, причем отдельные нейроны могут быть связаны с тысячами других.
  • Но даже и самые высокоупорядоченные структуры, в которых организация нейронов и разнообразных связей между ними напоминает электронные схемы, сопротивляются нашим сегодняшним попыткам понять их.
  • Обе они представляют тонкие срезы мозга кошки, которые подверглись двойному окрашиванию: по методу Гольджи, позволяющему выявить некоторые из нейронов со всеми их отростками в виде черных силуэтов, и по методу Ниссля, приводящему к окрашиванию всех клеточных тел в синий цвет.
  • Метод Гольджи обеспечивает прокрашивание только 5 или менее процентов всех нейронов, по-видимому, по случайному выбору; если бы прокрашивались все нейроны, данная ткань выглядела бы однородно черной.
  • Мозг просто подразделяется на части, поскольку подходящие методы окрашивания выявляют в одних местах скопления нейронов, опутанных густой сетью их же собственных нитевидных отростков, в других же ткань состоит в основном из длинных Волокон нервных клеток — аксонов, которые обслуживают связи на далекие расстояния в нервной системе.
  • Но существо работы центральной нервной системы - головного и спинного мозга — это проведение входящей сенсорной информации к множеству структур и конвергенция на нейронах, которые возбуждают эффекторные органы: мышцы и железы.
  • Такие дуги были идентифицированы у позвоночных животных; это состоящие из одного или нескольких нейронов пути, с помощью которых возбуждение, порождаемое сенсорным стимулом, действующим на некоторую часть тела, может быть проведено к эффекторной ткани и, соответственно, вызвать движение.
  • Сначала внимание Паркера привлекли эпителиальные слои некоторых морских гидроидных полипов и актиний, потому что иногда они содержали клетки, которые выглядели (если были подходящим образом окрашены) как нейроны.
  • Конечно, он был прав, но это устройство весьма примитивно; его схему можно было бы назвать однонейронной нервной системой, поскольку вся линия проведения состоит всего лишь из одной клетки.
  • Таким образом, нервная система этой второй группы организмов оказалась усложненной : нейроны эпителиального слоя образовывали контакты с субэпителиальной сетью, а клетки этой сети в свою очередь образовывали контакты с сократимыми тканями в глубине организма.
  • Следовательно, уже можно было говорить о двухнейронной нервной системе, в которой сенсорные нейроны (у этих простых созданий нейроны лежат вблизи поверхности и находятся в непосредственном контакте с окружающей средой) связаны с мотонейронами (нейронами, которые образуют контакты с эффектерными клетками, в данном случае — сократимыми клетками, и, значит, по существу, с мышечными волокнами).
  • Предположим, что мотонейроны связаны друг с другом и на вход каждого из них поступают не только сообщения, идущие из окружающей среды через посредство сенсорных нейронов, но и сообщения от соседних мотонейронов.
  • заставляют данный мотонейрон с большей готовностью генерировать и передавать свои собственные сигналы в ответ на поступление других сигналов, и что другие сообщения могут быть тормозными.
  • В таких условиях приходится решать вот какую задачу: чтобы предсказать, что будет делать некоторый нейрон в ответ на различные входные сигналы, нужно алгебраически просуммировать возбуждающие и тормозные сообщения, которые на нем конвергируют.
  • Возможно, что такое двухнейронное устройство позволяет облагодетельствованной природой медузе быть более непредсказуемой в своем поведении, чем актинии и другие организмы с однонейронной нервной системой.
  • В каком-то смысле это высшее достижение, так как и нервная система таких медуз, и нервная система чело века — обе состоят по существу только из трех классов нейронов.
  • Остальные могут располагаться в сплетении таким образом, что получают на вход сингалы от сенсорных нейронов эпителия, а сообщаются лишь с другими нейронами того же типа или с мотонейронами, но не с эффекторными структурами.
  • Хотя трехнейронную организацию трудно вычленить в диффузной нейронной сети, она широко представлена на более поздних стадиях эволюции; у животных, более высоко развитых, чем медузы, диффузная субэпителиальная нервная сеть концентрируется либо в последовательность сегментарных ганглиев (скоплений нейронов), либо в единую несегментированную центральную нервную систему.
  • Таким образом, критическим моментом явилось изобретение «великой промежуточной сети» — барьера из промежуточных нейронов, которые вклинились между сенсорными нейронами и мотонейронами, на раннем этапе эволюции животных.
  • Это результат подсчета вставочных нейронов и мотонейронов, ибо случилось так, что настоящие сенсорные нейроны лежат не в центральной нервной системе, а в ганглиях, которые расположены вне головного и спинного мозга.
  • Как раз в одной из частей головного мозга — мозжечке — находится так много клеток-зерен, что величина 1010 нейронов для всей центральной нервной системы становится сомнительной.
  • Более того, такой ответ заставляет предполагать, что на мотонейроны должно конвергировать неправдоподобно большое число влияний; другими словами, это заставляет предполагать, что типичный мотонейрон должен образовывать синаптические связи с огромным числом аксонов, исходящих от равно огромного числа нейронов великой промежуточной сети.
  • Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки - 475 упоминаний «нейрон»:

  • Алейникова СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ БОТ - базальный оптический тракт В - возбуждение ВВ - пара нейронов с возбудительным синергизмом ВН - пара нейронов, где один возбуждается, а другой не реагирует ВП - вызванный потенциал ВТ - пара нейронов, где один возбуждается, а другой тормозится ГКС - ганглиозная клетка сетчатки ГПК - гиппокамп ДВК - детектор выпуклого края ДДК - детектор движущегося края ДЗ - диффузный засвет ДК - детектор контраста ДНД - детектор направления движения КСМ - крыша среднего мозга ЛП - латентный период НЗ - нейрон-детектор затемнения НКТ - наружное коленчатое тело НН - пара нереагирующих нейронов ПСП - постсинаптический потенциал П3° - пятно с диаметром 3° П10° - пятно с диметром 10° П30° - пятно с диаметром 30° РП - рецептивное поле Т - торможение ТН - пара нейронов, где один тормозится, а другой не реагирует ТО - тектум оптикум ТТ - пара нейронов с тормозным синергизмом ЦНС - центральная нервная система ЯБОТ - ядро базального оптического тракта Памяти Юрия Петровича Алейникова, автора многих идей, положенных в основу этойработы, мужа, незаменимого друга,посвящается эта книга ВВЕДЕНИЕ Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных задач современной нейрофизиологии.
  • Сформировавшаяся в процессе эволюции надежная и быстродействующая система зрительного анализа движущихся объектов привлекает особое внимание исследователей, поскольку оказалось возможным создать ряд технических устройств, в том числе и для слежения за движущимся объектом, на основе использования принципов организации нейронных структур этой сенсорной системы (J.
  • В нашей работе исследовались принципы переработки информации в связи с нейронной организацией зрительной функции на различных уровнях оптической системы лягушки.
  • Лягушка является удобным объектом для выяснения механизмов зрительного анализа, исследования нейронных “опознающих” мозаик, формирующихся а структурах мозга при действии различных стимулов, и изучения возможных кандидатов в коды (D.
  • Ими рассмотрены три основные группы возможных кодов: 1 - неимпульсные факторы, 2 - импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 - ансамблевая активность (кодирование по ансамблю).
  • Такое кодирование информации вариациями межимпульсных интервалов занимает значительное место среди других видов кодирования; при этом интервальный код может проявляться информативностью паттерна в ответах нейронов (S.
  • (1968) показали, что при длительном действии света нейроны коры кошки определенным образом перегруппировывают свои разряды, что, по их мнению, может нести сведения об абсолютном уровне освещенности длящегося светового сигнала.
  • Кодирование группами позволяет легко переходить от временного кода к позиционному: импульсация разводится одновременно на несколько параллельно включенных нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов (В.
  • Так, при передаче сигнала от рецепторов к центрам наблюдается такой переход от временного кода к позиционному, при котором какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона (В.
  • Например, при выделении простых признаков изображения происходит переход он кодирования информации временным узором импульсной последовательности к пространственному (топологическому, адресному) кодированию, приводящему к возбуждению определенного нейрона - выходной клетки соответствующего рецептивного поля.
  • Но кроме поточечной передачи информации (“поточечное описание”), характерной для концентрических РП, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальным нейронами-детекторами (J.
  • Глезера (1976), на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие яркость, цвет, движение и другие простые признаки изображения, еще не объединены в отдельные морфологические конструкции.
  • По энтропийной оценке импульсных потоков ГКС наиболее высокая зависимость реакций наблюдается у нейронов в пределах 60- 100 мкм, что говорит в пользу существования внутри больших объединений более дробных блоков, связанных функционально.
  • Позиционное ансамблевое кодирование можно наблюдать и на уровне КСМ лягушки, где мозаика возбужденных и заторможенных нейронов в значительной степени отражает мозаику возбудительных и тормозных элементов в сетчатке (О.
  • Однако КСМ располагает и своими собственными механизмами интегративной деятельности, основанными на вероятностных взаимоотношениях центральных нейронов, проявляющихся в определенной пространственно-временной мозаике возбудительного и тормозного процессов (О.
  • Что касается отдельных нейронов, то они передают информацию в виде кодов адресных (по принципу “стимул - место”), частотных, числовых, паттерновых, разностью ЛП и т.
  • Вопрос об ансамблевом кодировании - это вопрос о формировании ансамблевых нейронных возбудительно-тормозных мозаик, имеющих в основе пространственно-временные конструкции, соответствующие определенным стимулам, запускающим эти ансамблевые коды (Т.
  • Показано, что в обработке зрительной информации существенную роль играют рецептивные поля (РП), представляющие определенные области сетчатки, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона (H.
  • Нейроны on- и off-типа передают в мозг из сетчатки сведения об изменении интенсивности освещения: повышение освещенности приводит к учащению импульсации в on-нейронах и понижению частоты разрядов в off-нейронах, а уменьшение освещенности вызывает обратные изменения в частоте импульсации on- и off-клеток (G.
  • Предполагается, что одним из основных механизмов, обеспечивающих латеральное торможение в подобных РП, является торможение передачи сигналов от фоторецепторов к биполярным нейронам, вызываемое горизонтальными клетками сетчатки, или торможение в структурах между фоторецепторами и ГКС, включающих и амакриновые клетки (H.
  • Это проявляется как в менее широком диапазоне частот, воспроизводимых нейронами при раздражении периферической зоны РП, так и в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение периферии по сравнению с реакцией на такое же раздражение центра РП (L.
  • Размер РП становится максимальным при слабой освещенности, в условиях темновой адаптации тормозное кольцо вокруг РП ГКС может отсутствовать, и ГКС тогда суммирует возбуждения по максимальной площади; при увеличении же освещенности размер эффективной центральной зоны уменьшается и обостряется разрешающая способность нейронов, а реакция на большие стимулы превращается из тонической в фазическую (В.
  • Возможно, что клетки с узким однослойным ветвлением дендритов осуществляют функции обнаружения границы и являются детекторами контраста, с многослойным Е-распределением - детекторами выпуклого края, с многослойным Н-распределением-детекторами движущегося края, с широким однослойным распределением - детекторами затемнения, с диффузным распределением - неспециализированными нейронами, определяющими средний уровень освещенности.
  • Аналогично ведут себя нейроны верхних бугорков четверохолмия млекопитающих при охлаждении и удалении зрительной коры, теряя избирательную чувствительность к направлению движения (A.
  • Факт эфферентного влияния на нейроны сетчатки лягушки подтвержден морфологически: после удаления КСМ в зрительном нерве обнаружены отдельные дегенерирующие волокна (K.
  • Levick, 1965); при этом показано, что избирательность к направлению движения не является результатом определенного расположения зон РП: при тестировании поля локальными засветами из любой его точки оказывается возможным вызвать одинаковые ответы нейрона.
  • Предполагается, что направленное торможение, обеспечивающее избирательность ГКС к направлению движения зрительного объекта, имеет место на уровне переключения между фоторецепторами и биполярными нейронами, где оно может вызываться горизонтальными клетками.
  • При противоположной же последовательности активации рецепторов передача возбуждения на биополярные нейроны и на ГКС не блокируется; поэтому такое направление движения называется “оптимальным”, а противоположное - “нулевым”.
  • Что касается сетчаточных кодов, то наличие on-, off-, on-off-нейронов и ГКС-детекторов может представлять собой пример пространственных кандидатов в коды, передающих сигналы по “меченым линиям” по принципу “стимул - место”.
  • Однако уже внутри таких адресных кодов, обеспечиваемых on-, off- и on-off-нейронами, интенсивность освещения (или затемнения) отражается в частоте спайков импульсной последовательности (D.
  • характеризуется временными кандидатами в коды, среди которых, на наш взгляд, особенно интересным является латентный - с помощью разностей ЛП реакций нейронов; такой код может лежать в основе нейроголографического принципа анализа информации о распределении освещенности (Ю.
  • Когерентные импульсные потоки поступают на интерферирующий нейронный экран (нейроны одного ансамбля, одного пула, синаптические места мембраны адресного нейрона) либо синхронно, либо с сохранением фазы, имеющей информационное значение.
  • Так, разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторные стереотипные раздражения составляет для каждого нейрона в среднем 3,5 мс при достаточно широком спектре латенций разных нейронов ретины (для 150 ГКС- от 40 до 420 мс).
  • При этом основная группа нейронов (105 единиц) имела средние ЛП от 50 до 90 мс, а разброс величин ЛП у исследованных ГКС по среднеквадратичному отклонению не превышал 3,1 мс и в среднем составлял 1,5 мс при среднем коэффициенте вариации, равном 2% (от 0,48 до 3,60%), что свидетельствует о достаточно стабильной реакции нейронов сетчатки на неизменное по интенсивности световое раздражение.
  • При стимуляции глаза вспышками меньшей яркости ЛП ГКС хотя и удлиняются, но их разброс для каждого нейрона остается в рамках средних значений, характерных для основной группы нейронов.
  • В сетчатке лягушки нам встречались и такие нейроны, ЛП реакций которых не зависели от освещенности и оставались постоянными при изменениях яркости вспышки (около 10% от всех, реагировавших на свет).
  • Такая стабильность ЛП ответов нейронов независимо от интенсивности воздействия может создавать “точку отсчета” для нейрона, воспринимающего сигналы от этих нейронов и от нейронов, ЛП ответов которых градуально зависят от интенсивности стимуляции.
  • Исследование степени вариабельности конструкций межимпульсных интервалов в паттернах ответов ГКС позволило обнаружить определенный относительно постоянный набор межимпульсных интервалов в ответах ряда нейронных единиц, что позволяет судить о возможности кодирования информации с помощью характерных паттернов в ответах (рис.
  • определенный рельеф возбуждающихся нейронов в тектуме и других центральных структурах, на которых при данных разностях ЛП встречается пороговое число импульсов.
  • Такой механизм может лежать в основе кодирования, благодаря тому, что разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторную стимуляцию, составляющий в среднем 3,5 мс, сравним по порядку величины с постоянной времени релаксации ПСП для короткосуммирующих нейронов (т = 3÷6 мс), что обеспечивает однозначное соответствие между стимулом и реакцией.
  • Bullock, 1968), и тогда, видимо, частотное, числовое кодирование и кодирование длительностью пачки перепадов яркости освещения могут заменяться кодированием с помощью ЛП ответов нейронов.
  • При передаче сигнала к высшим центрам наблюдается переход от временного кода к позиционному, так как элементы нейронной сети образуют систему одновременно параллельных и последовательных соединений (В.
  • Если в импульсной последовательности отражается единичное сообщение, то нейрон, на который поступает импульсация, принимает решение о наличии его, когда число импульсов в группе превысит порог нейрона.
  • При множестве входных сообщений предполагается, что импульсная последовательность расходится на совокупность нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на выделение одного из признаков сигнала, передаваемого временным кодом.
  • ridibunda, то здесь можно рассмотреть предлагаемую таблицу, где приведены полученные нами характеристики толщины слоев тектума в сравнении с литературными данными, глубины их залегания и плотности распределения нейронных единиц в слое.
  • Szekely (1973), тектальные нейроны организованы в вертикально ориентированные колончатые интегративные единицы - клеточные ансамбли (как это было показано для кошачьей зрительной коры (D.
  • Szekely описаны большие ганглиозные клетки, локализованные в нижней части слоя VIII и в верхней части слоя VI, имеющие чрезвычайно широкие дендритные ветвления, вступающие в обширные связи с афферентными волокнами - это предположительно нейроны “новизны” имеющие РП около 30°, и нейроны “тождества”, способные к последовательному восприятию движущегося объекта почти во всем поле зрения; оба вида нейронов относительно нечувствительны к изменению освещенности.
  • Исследования реакций нейронов тектума на различные стимулы показали, что наряду с мономодальными клетками, реагирующими только на одно специфическое раздражение, есть и другие нейроны, обладающие более широкой чувствительностью и отвечающие на раздражения нескольких модальностей (J.
  • При этом оказалось, что нейроны с модально перекрываются чувствительностью, перерабатывающие зрительную и незрительную информацию, локализованы в глубоких тектальных слоях, а нейроны поверхностных слоев связаны только со зрительной афферентацией.
  • Быстро адаптирующиеся нейроны образуют широкую поверхность соприкосновения своих дендритов с терминалями оптических волокон, что обеспечивает морфологическую базу для их интегративной функции.
  • Что касается функциональных характеристик тектальных нейронов, то показано, что по мере прохождения афферентного поток к центру тектума сужается диапазон световой энергии, на которую клетки отвечают повышением частоты импульсации (Л.
  • Mcrticheva, 1962) приводят более длительные ЛП нейронных ответов КСМ на свет, отмечают, что интенсивность off-реакции зависит от длительности засвета, что ЛП on-ответа продолжительнее, чем off-ответа, и достигает 160 мс.
  • По результатам наших экспериментов, нейроны тектума на включение и выключение света разной интенсивности имели ЛП ответов 35 до 920 мс, причем фоновомолчащие нейроны отличались относительной стабильностью ЛП в ответ на стереотипную стимуляцию как правило, изменяли ЛП при изменении интенсивности действующего стимула.
  • Так, при действии короткой вспышки света ЛП ответов фоновомолчащих нейронов имели диапазон от 60 до 360 мс (при средней величине ЛП 135 мс), а на включение длительного засвета- от 190 до 920 мс (при среднем ЛП 400 мс).
  • При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций тектальных нейронов составлял соответственно от 1,5 до 37,4 мс (в среднем 5,7 мс) и от 4,1 до 63,8 мс (в среднем 25,3 мс), а коэффициенты вариации - от 1,16 до 16,56% на вспышку (в среднем 4,22%) и от 0,78 до 15,71% на включение длительного засвета (в среднем 6,50%).
  • При этом разброс среднеквадратичных величин для латенций off-ответов "молчащих” тектальных нейронов составлял 1,67÷63,00 мс (в среднем 9,8 мс), а коэффициент вариации колебался от 1,80 до 25,00% (в среднем 6,5%).
  • Все это свидетельствует об относительной устойчивости длительностей ЛП реакций фоновомолчащих нейронов тектума на засветы в пределах постоянной их интенсивности и вытекающей отсюда возможности кодирования сигналов в реакциях этих нейронов длительностью ЛП и их разностей.
  • Chang, 1960) на тектуме китайской жабы показали, что одиночные тектальные нейроны могут давать такие же типы реакций, как и ГКС, но кроме того с отставлением 300÷1000 мс после раздражения могут возникать ритмические вспышки импульсов.
  • При этом реакции тектальных нейронов на общий засвет отличаются относительной краткостью (среднее число импульсов в реакции равно 4) и разнообразием типов ответов по сравнению с типами Юнга (R.
  • При одновременной регистрации активности двух близко расположенных нейронов тектума возбуждение одного из них, вызванное световым раздражением, часто сочетается с торможением другого (В, Г.
  • (1959) отмечают различия в ответах тектальных нейронов в зависимости от глубины их локализации в КСМ: нейроны глубоких слоев отвечают на световую стимуляцию одним залпом импульсов, а нейроны поверхностных слоев - двумя и более.
  • Основывав на сравнительно-морфологических и электрофизиологических Данных, можно предположить, что аритмичность возникает вследствие суммации конвергирующих ритмических разрядов на данном нейроне (А.
  • Чораян, 1965) и может отражать факт увеличен взаимодействующих нейронов и числа соединений между ними, эволюционное возрастание которых наглядно показано в работах Шолла, Бока и Беритова (D.
  • pipiens были обнаружены нейроны с РП 30° и более, реакция которых исчезала при повторных движении стимула с интервалами 5÷10 с и значительно уменьшалась при повторении даже через 20 с (нейроны “новизны”).
  • Кроме того, описаны клетки с РП, равными всему полю зрения, с очень сложными характеристиками, отвечающие лишь на повторяющиеся стимулы (нейроны “тождества”), они сильнее возбуждаются мелкими объекта (до 3°) и не реагируют на общий засвет (J.
  • Diddey (1979), выбор одного из двух одновременно предъявляемых объектов может быть результатом торможения афферентных нейронов тектума нейронами "тождества", которые "видят" все поле зрения или его большую часть.
  • При изучении реакции тектальных нейронов бесхвостых амфибий на действие различных оптических раздражителей рядом авторов показана зависимость частоты разряда, ЛП ответа и длительности реакции от интенсивности светового стимула.
  • И, кроме того, нейроны поверхностной части КСМ не изменяли своей активности при сдвигах общей освещенности, в то время как в глубоких слоях отмечались on- и off-реакции.
  • Что касается дирекциональной избирательности, то она, задаваясь отчасти на уровне сетчатки, обычно не только воспроизводится центральными нейронами, но и оказывается здесь более острой, чем у нейронов сетчатки.
  • По модели Левик обострение избирательности может происходить за счет конвергенции на каждом нейроне НКТ возбудительных и тормозных входов от нескольких дирекционально избирательных ГКС (по крайней мере, от двух) с оптимальными направлениями под углом 180° между ними.
  • Поэтому у лягушки функция вычисления скорости движения стимула и уточнение направления его движения осуществляется нейронами КСМ, к которым доставляется первичная информация (Ю.
  • Наличие в реакциях тектальных нейронов, связанных с детекцией параметров движения объекта, стереотипно повторяющихся паттернов импульсов дало основание предполагать, что существенным механизмом вычисления параметров движения является их когерентное накопление.
  • Поэтому детекция движения может эффективно осуществляться нейронами с фоновой активностью, которые способны одновременно участвовать в нескольких независимых процессах обработки сигналов (А.
  • Реакция нейронов, не строго специализированных в отношении параметров движения, характеризуется изменением частоты импульсации при изменении скорости или направления движения (D.
  • В высших отделах мозга птиц и млекопитающих описаны подобные реакции нейронов, связанных с детекцией направления и скорости движения зрительного стимула-объекта.
  • На уровне коры у кролика показано, что большинство клеток (56%) чувствительны к движению стимула, при этом 20% корковых нейронов обладает избирательностью к направлению движения (И.
  • Кетлериса (1979), в зрительной коре кролика представлены в различном количественном соотношении все возможные (от 0 до 360°) оптимальные направления, однако 48% дирекционально избирательных клеток предпочитали направление движения стимула параллельно вертикальному и горизонтальному меридианам поля зрения, причем у этих нейронов степень дирекциональной настройки оказалась значительно выше, чем у клеток с диагональными оптимальными направлениями.
  • Blakemore, 1976): среди нейронов поверхностных слоев с РП 10° 80% имели симметричную структуру и реагировали на медленно движущиеся стимулы, а 6% нейронов отвечали оптимальную скорость 200°/с; остальные нейроны (14%) проявляли дирекциональную избирательность.
  • Часть нейронов верхнего двухолмия кролика не обнаруживает заметной избирательности к скорости движения стимула, хотя у большинства нейронов этой структуры такая зависимость имеет место.
  • Предполагается, что важная роль в формировании чувствительности нейронов к малым и большим скоростям принадлежит пространственно-временной суммации в РП нейронов возбуждения и торможения (А.
  • В верхнем двухолмии высших млекопитающих (обезьян) описаны нейроны, которые давали ответы на включение и выключение неподвижного светового пятна и на движущееся изображение, причем они реагировали на движение независимо от его направления, но меняли реакцию при изменении скорости движения (M.
  • В зрительной коре, как и на других уровнях зрительного анализатора, избирательность сенсорных нейронов к направлению скорости движения зрительного стимула обнаруживает видовую специфичность (А.
  • (1977, 1982) на тектуме лягушки показано, что возможны два вида реакций нейронов на скорость движения: узкая настройка нейрона на небольшой диапазон скоростей (собственно детекторы скорости) и работа нейрона широкополосного фильтра, меняющего свой ответ в зависимости скорости движения; при этом оказалось, что узкополосные нейроны формируются из широкополосных на более высоком уровне системы.
  • Поскольку оптимальная скорость для разных нейронов различна, то возможно, что совокупность нейронов, чувствительных к разным скоростям движения, образует систему, классифицирующую стимулы по, скорости их движения (А.
  • В зрительной системе амфибий и в зрительной системе грызунов среди нейронов, реагирующих на движение стимулов, были найдены детекторы малой и большой скорости.
  • Механизмы, обеспечивающие такую избирательность нейронов, определяются соотношением тормозных процессов и эффективностью пространственно-временной суммации возбуждения, вызываемого воздействием движущегося стимула на ряд точек РП (А.
  • , 1975, 1976, 1981), конечным этапом анализа движения объекта является синтез скорости и направления движения, осуществляемый нейронами-интеграторами, кодирующими одновременно оба параметра (скорость и направление движения), однако в психофизиологических опытах получены результаты, указывающие на наличие раздельных систем анализа направления и скорости движения (B.
  • Митова, 1977) нейронов показали, что наряду с концентрическими РП в зрительной системе достаточно большое место занимают вытянутые и асимметричные поля, которые обеспечивают выделение таких параметров объекта, как его ориентация (L.
  • Что касается следующего этажа обработки зрительной информации лягушки - tectum opticum, то имеющиеся отдельные исследовав РП нейронов этого уровня не позволяют составить более или менее систематизированное представление об их форме.
  • Пятна предъявлялись глазу лягушки на 5 с и исследовалась реакция тектального нейрона на появление (включение) и исчезновение (выключение) пятна, как и на включение выключение ДЗ.
  • При исследовании РП тектальных нейронов стационарными вспыхивающими пятнами и ДЗ обнаружилось, что в ростральной и каудальной частях тектума соотношение возбудительных и тормозных реакций на разные стимулы имеет существенные различия лишь при анализе мелких стимулов (П3°) и перекрывающих поле зрения (ДЗ).
  • Для суждения о гомо- или гетерогенности поля исследовался знак реакции нейрона на возрастающую по площади стимуляцию, а также “выраженность” реакции нейрона, за которую условно принимали разность между средней частотой во время реакции и с новой частотой импульсации нейрона (для Т-реакций фоновоактивных нейронов эта величина была отрицательной).
  • Так, около 23% из всех реагирующих нейронов имели различные формы круглых полей, около 57% имели вытянутые РП различной формы и около 20% - поля, которые, являясь круглыми или вытянутыми, представляли собой довольно своеобразные картины из сочетаний on- и off-зон, часто организованных мозаично.
  • Различные виды круглых (А), вытянутых (Б) и "мозаичных" (В) РП тектальных нейронов лягушки; заштрихованные участки - В-зоны; светлые - Т-зоны; пунктирные - зоны, в которых реакция отсутствует.
  • Большинство тектальных нейронов имеют РП, по-разному организованные в зависимости от того, в каком направлении (имеются в виду встречные направления) движется тестирующий стимул, одна основные описанные нами виды полей при этом сохраняются.
  • В случае дирекционально не избирательных или мало избирательных нейронов выявились более или менее симметричные РП, в то время как дирекционально избирательные нейроны имели РП с более выраженной ориентацией.
  • Исследование организации РП тектальных нейронов на разной глубине КСМ выявило некоторую зависимость структуры РП от локализации нейронов в тектуме: нейроны поверхностных слоев имеют РП, организация которых весьма сходна с таковой у ГКС (Т.
  • Наличие таких тектальных нейронов с “полосатыми” и “мозаичными” РП говорит сложной конвергенции на их мембране путей от ГКС, а возможно, от ряда тектальных нейронов с круглыми и вытянутыми гомогенным и концентрическими РП.
  • Такая множественная конвергенция пут от ретинальных и тектальных нейронов при сложной и разнообразной организации их возбудительных и тормозных синаптических мест на мембране адресного нейрона и в зависимости от их синаптических весов приводит к возникновению различных конструкций “мозаичных” РП, которые, по-видимому, выполняют интегративную функцию, являясь специфическими анализаторами движущихся мелких зрительных объектов.
  • О вероятности в характере реакций нейронов тектума Одной из характерных черт деятельности нейронов высших отделов мозга является вероятностный способ их функционирования (А.
  • Возможно, и нейроны, осуществляющие детекторные функции и организующиеся при действии оформленного стимула в определенные группировки, также используют вероятностный принцип взаимодействия (А.
  • Соколов (1967) наблюдал явление стабилизации ответов нейронов, которую он рассматривает как характеристику перестройки нейронных сетей и связывает с усилением возбуждения и торможения, для чего служит сеть с латеральным торможением, повышающим контраст восприятия.
  • Проводившиеся нами исследования реакций детекторных неронов тектума лягушки обнаружили имеющий в ряде случаев место их вероятностный характер, проявляющийся в изменении реагирования нейронов в ходе их “привыкания” к стереотипной стимуляции возникновении экстраполяционных ответов на повторное применение стереотипного стимула.
  • С целью изучения вероятностного реагирования нами были исследованы адаптационные и экстраполяционные характеристики нейронов КСМ лягушки, связанных с детекцией признаков формы и дирекционально-скоростной чувствительностью.
  • У многих нейронов при повторной стимуляции отмечалась вероятностность в реагировании, заключавшаяся в довольно значительной вариабельности ЛП ответов, в изменении длительности выраженности реакции, а в ряде случаев и ее знака (переход Т-реакций в В-реакции и наоборот), в периодическом исчезновении и появлении реакций, в полном прекращении реагирования, в явлении опережающих ответов, а также в изменении характер детектирования.
  • Так, оказалось, что некоторые нейроны, связанные с детекцией направления движения, при повторных пробах могут включаться в ансамбли, участвующие в детекции движущегося края, и наоборот, либо нейроны, дирекционально избирательные к одному направлению, переключают свою избирательность на другое направление и т.
  • Отмечавшееся привыкание нейронов к повторному воздействию раздражителей выражалось удлинением ЛП реакции, уменьшением длительности и выраженности ответов вплоть до полного прекращения реагирования.
  • В ряде случаев при стереотипном действии раздражителя наблюдается обратный эффект - укорочение ЛП и появление “экстраполяционных” опережающих раздражение ответов, что, видимо, связано с реализацией “памяти” нейрона.
  • При этом, если раздражитель предъявлялся с интервалом в 30 с, некоторые нейроны (7%) в течение достаточно длительного времени (5-10 мин) имели стабильные параметры реакций (которые могут рассматриваться как кандидаты в коды), но большинство (93%) обладало нестабильными реакциями со значительными флуктуациями ЛП и длительностей ответов, причем лишь немногие из них оказались настоящими нейронами “новизны”, т.
  • исключительно “привыкающими” (11%), или нейронами “тождества”, “запоминающими” стимул с опережением в реакции (7%), а основная масса (75%) отличалась вариабельным характером реагирования, обнаруживая в своей деятельности как способность к “привыканию” и к восстановлению реакций (49%), так и к временной стабилизации ответов (13%) и к проявлению “памяти” с “экстраполяцией” и с восстановлением реакций (42%), т.
  • Этапы развития нервной системы - 433 упоминаний «нейрон»:

  • Их нервная сеть представляет собой скопление мультиполярных и биполярных нейронов, отростки которых могут перекрещиваться, прилегать друг к другу и лишены функциональной дифференциации на аксоны и дендриты.
  • В спинальных ганглиях вместо биполярных чувствительных нейронов сосредоточиваются униполярные с Т—образно ветвящимся отростком, обеспечивающие высокую скорость проведения возбуждения без участия клеточного тела.
  • Интегративная и координационная деятельность нервной клетки Элементарной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка, нейроцит), клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синоптических влияний.
  • Этот первый уровень интеграции осуществляется в результате взаимодействия возбуждающих (ВПСП) и тормозных (ТПСП) постсинаптических потенциалов, которые генерируются при активации синаптических входов нейрона.
  • Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки (см.
  • Координационная деятельность нейронов и слагаемых из них элементарных нервных сетей (второй уровень интеграции) обусловлена спецификой морфологических отношений в ЦНС.
  • Довольно часто наблюдается такое явление, когда одно пресинаптическое волокно многократно ветвится и образует синаптические контакты сразу со многими нейронами (рис.
  • Функционально принцип дивергенции лежит в основе иррадиации возбуждения в рефлекторных дугах, проявляющейся в том, что раздражение одного афферентного волокна может вызвать генерализованную реакцию за счет возбуждения многих вставочных и моторных нейронов.
  • Принцип общего конечного пути        В структурной организации нервных сетей встречается такая ситуация, когда на одном нейроне сходятся несколько афферентных терминалей из других отделов ЦНС (рис.
  • Так, например, к одному мотонейрону подходит около 6000 коллатералей аксонов первичных афферентов, спинальных интернейронов, нисходящих путей из стволовой части мозга и коры.
  • Все эти терминальные окончания образуют на мотонейроне возбуждающие и тормозные синапсы и формируют своеобразную «воронку», суженная часть которой представляет общий моторный выход.
  • Шеррингтону, количественное преобладание чувствительных и других приходящих волокон над двигательными создает неизбежное столкновение импульсов в общем конечном пути, которым являются группа мотонейронов и иннервируемые ими мышцы.
  • Импульсы, идущие от этих рецептивных полей, приходят к одной и той же группе мотонейронов, и здесь в узком месте воронки за счет интеграции синаптических влияний осуществляется выбор в пользу сгибательного рефлекса, вызванного более сильным болевым раздражением.
  • Однако возможна и такая ситуация, когда при одновременной стимуляции двух входов возбуждение нейрона и соответствующий ему рефлекторный ответ будут меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции этих входов.
  • При одновременной стимуляции двух входов нейрон б будет возбуждаться только один раз и, соответственно, рефлекторный ответ будет меньше алгебраической суммы ответов при раздельной стимуляции.
  • 8), локальные нейронные сети могут усиливать слабые сигналы по механизму положительной обратной связи за счет циклической реверберации возбуждения в цепи нейронов.
  • Торможение Координирующая функция локальных нейронных сетей помимо усиления может выражаться и в ослаблении слишком интенсивной активности нейронов за счет их торможения.
  • 4 Реципрокное (А), пресинаптическое (Б) и возвратное (В) торможение в локальных нейронных цепях спинного мозга 1 — мотонейрон, 2 — тормозный интернейрон, 3 — афферентные терминали.
  • Суть явления состоит в том, что если активируются проприорецепторы мышцы—сгибателя, то они через первичные афференты одновременно возбуждают мотонейрон данной мышцы—сгибателя и через коллатераль афферентного волокна — тормозный вставочный нейрон.
  • Возбуждение вставочного нейрона приводит к постсинаптическому торможению мотонейрона антагонистической мышцы—разгибателя, на теле которого аксон тормозного интернейрона формирует специализированные тормозные синапсы.
  • Импульсы от возбужденного мотонейрона через отходящие от его аксона возвратные коллатерали активируют клетку Реншоу, которая в свою очередь вызывает торможение разрядов данного мотонейрона.
  • Таким образом, из двух нейронов формируется контур с отрицательной обратной связью, позволяющий стабилизировать частоту разрядов моторной клетки и подавить идущую к мышцам избыточную импульсацию.
  • Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране.
  • В случае избыточного притока сенсорной информации с периферии происходит активация тормозных интернейронов, которые через аксо—аксональные синапсы вызывают деполяризацию афферентных терминалей и, таким образом, уменьшают количество выделяемого из них медиатора, а следовательно, и эффективность синаптической передачи.
  • В рассказе о координирующей роли торможения в локальных нейронных цепях, следует упомянуть еще об одной форме торможения — вторичном торможении, которое возникает без участия специализированных тормозных структур как следствие избыточной активации возбуждающих входов нейрона.
  • Таким образом, процессы торможения в локальных нейронных сетях уменьшают избыточную активность и участвуют в поддержании оптимальных режимов импульсной активности нервных клеток.
  • Доминирующий очаг возбуждения может возникнуть не только за счет гуморальных воздействий, но и под влиянием нервных сигналов, изменяющих возбудимость центральных нейронов.
  • Нейроны, расположенные в области такого искусственно созданного доминантного очага, обладают способностью суммировать возбуждение, вызванное посторонним, ранее индифферентным раздражителем, и увеличивать частоту своих импульсных разрядов в ответ на световые и звуковые стимулы.
  • В естественных условиях длительное следовое возбуждение может быть обусловлено: 1) суммацией ВПСП, вызванных приходящими к нейронам подпороговыми нервными импульсами; 2) синаптической потенциацией (облегчением) при ритмическом раздражении пресинаптических входов; 3) изменением концентрации ионов К+ в синаптической щели, который как деполяризатор усиливает вхождение ионов Са2+ в пресинаптическое окончание; 4) метаболическими следами, связанными с влиянием медиаторов на циклазные системы постсинаптических клеток; 5) циклическими связями в ЦНС, способными обеспечить следовую самостимуляцию центров.
  • Феномен сопряженного торможения продемонстрирован во многих отделах ЦНС, где оно связано с наличием коллатералей сенсорных нейронов и специализированных вставочных нейронов.
  • 1 — серое вещество, 2 — белое вещество, 3 — дорсальный (задний) корешок, 4 — спинальный ганглий, 5 — рецептор, 6 — эффектор, 7 — вентральный (передний) корешок, 8 — интернейрон.
  • Следовательно, один и тот же двигательный нейрон является общим конечным путем для импульсов, поступивших от разных рецепторов и конкурирующих за общий конечный путь.
  • Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу.
  • В организации функции α—мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи, образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами — клетками Реншоу.
  • Своими возвратными тормозными влияниями они могут охватывать большие группы мотонейронов, обеспечивая, таким образом, интеграцию процессов возбуждения и торможения.
  • 13 Послойная топография серого вещества спинного мозга по Рекседу   Из них первая — дорсальная, содержит преимущественно нейроны, аксоны которых дают начало спинно—таламическому пути.
  • Составляющие ее клетки получают синаптический приток от нейронов студенистого тела и первичных чувствительных нейронов, аксоны же проецируются в таламус и боковое шейное ядро.
  • Пятая и шестая пластины представлены конгломератом разнообразных вставочных нейронов, получающих синаптический приток от волокон дорсальных корешков, а также и от нисходящих путей — в основном кортиково—спинномозгового и  красноядерно—спинномозгового путей.
  • На этих интернейронах оканчиваются аксоны проприорецепторов и проприоспинальных нейронов, а также волокна преддверно—спинномозгового и ретикулярно—спинномозгового путей.
  • При этом, в частности, исчезают периодические разряды дыхательных мышц, обеспечивающие дыхательные движения, пропадают тонические разряды симпатических нейронов, поддерживающих сосудистый тонус и, соответственно, артериальное давление.
  • 1 Соматические спинномозговые рефлексы человека Название рефлекса Применяемое раздражение Характер рефлекторной реакции Локализация нейронов, участвующих в рефлексе Сухожильные проприорецептивные рефлексы:             сгибательно—локтевой (бицепс—рефлекс) Удар молоточком по сухожилию двуглавой мышцы плеча (рука слегка согнута в локте) Сокращение двуглавой мышцы плеча и сгибание руки V—VI шейные сегменты спинного мозга коленный Удар молоточком по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже надколенника Сокращение четырехглавой мышцы бедра и разгибание голени II—IV поясничные сегменты ахиллов Удар по ахиллову сухожилию Подошвенное сгибание стопы 1—11 крестцовые сегменты Брюшные рефлексы: Штриховое раздражение кожи: Сокращение соответствующих участков брюшной мускулатуры     верхний параллельно нижним ребрам     VIII—IX грудные сегменты средний на уровне пупка (горизонтально)     IX—XII грудные сегменты нижний параллельно паховой складке     I—II поясничные сегменты Кремастерный яичковый рефлекс Штриховое раздражение внутренней поверхности бедра Сокращение мышцы, поднимающей яичко I—II поясничные сегменты Анальный рефлекс Штрих или укол вблизи заднего прохода Сокращение наружного сфинктера прямой кишки IV—V крестцовые сегменты Подошвенный рефлекс Слабое штриховое раздражение подошвы Сгибание пальцев и стопы I—II крестцовые сегменты Сильное раздражение подошвы Разгибание пальцев и сгибание ноги   в моно— и полисинаптических дугах вовлекаются также координирующие рефлекс многочисленные интернейроны.
  • 16 Дуга рефлекса растяжения и реципрокного торможения мышц—антагонистов С — мотонейроны сгибателей коленного сустава; Р — мото­нейроны разгибателей коленного сустава.
  • 17) лежат в основе локомоторных актов и характеризуются тем, что при возбуждении мотонейронов сгибателей одновременно происходит торможение мотонейронов мыщц—разгибателей.
  • 18), во—вторых, в возникновении рефлекторных реакций парасимпатических нейронов в ответ на раздражение чувствительных путей (более подробно эти реакции рассмотрены в разд.
  • Наряду с выполнением собственных рефлекторных реакций нейронные структуры спинного мозга служат аппаратом для реализации большого числа сложных процессов, осуществляемых различными отделами головного мозга.
  • Это управление может быть прямым, когда нисходящие пути непосредственно связаны с мотонейронами спинного мозга, и непрямым через интернейроны образующие короткие межсегментарные связи.
  • Свойства последних и особенности связей с нисходящими волокнами и моторными нейронами создают возможность к интеграции поступающих сигналов, их переработке и пространственному перераспределению.
  • В результате эволюционного развития простая рефлекторная дуга, лежащая в основе функции нервной системы, усложняется, и в каждой ее части вместо одного нейрона возникают цепи нервных клеток, аксоны которых образуют проводящие пути.
  • В спинном мозгу оба этих пути идут, не прерываясь и не перекрещиваясь, и оканчиваются в продолговатом мозгу у одноименных ядер, где образуют синаптическое переключение на второй нейрон.
  • По нему передаются импульсы от вестибулярного аппарата и мозжечка к мотонейронам вентральных рогов спинного мозга, регулирующие тонус мускулатуры, согласованность движений, равновесие.
  • Отростки нейронов, формирующих вегетативное ядро языкоглоточного нерва, идут к парасимпатическим ганглиям, которые связаны с иннервацией секреторного аппарата слюнных желез.
  • Ретикулярные нейроны распределяются и диффузно, и группируются в ядрах, среди которых можно выделить наиболее крупные: гигантоклеточное ретикулярное, мелкоклеточное ретикулярное, латеральное ретикулярное ядро на уровне продолговатого мозга, каудальное, вентрикулярное и оральное ретикулярные ядра — на уровне моста.
  • По цитоархитектоническим особенностям в ретикулярной формации продолговатого мозга выделяют медиальную часть с множеством нейронов крупного размера и латеральную, включающую в себя более мелкие элементы.
  • К дендритам и соме ретикулярных нейронов подходят коллатерали от аксонов сенсорных восходящих путей, локализованных в центральной и латеральной частях ствола мозга.
  • От нейронов гигантоклеточного и каудального ретикулярного ядра начинается нисходящий ретикулярно—спинномозговой путь, устанавливающий прямые связи с мотонейронами спинного мозга.
  • К их числу относится, например рефлекторная регуляция секреции слюнных желез, которая осуществляется с участием ядер лицевого и языкоглоточного нервов, содержащих парасимпатические нейроны.
  • Импульсы от проприоцепторов шейных мышц идут в соответствующие центры продолговатого мозга, а оттуда нисходящие команды поступают или к мотонейронам спинного мозга, или к двигательному ядру отводящего нерва и производят определенное влияние на позный тонус и на глазную мускулатуру.
  • Это пример тонического вестибулярного рефлекса положения, который осуществляется при участии нейронов латерального вестибулярного ядра (Дейтерса) и идущего от него в спинной мозг преддверно—спинномозгового пути.
  • Использование методов микростимуляции и микроэлектродной регистрации активности одиночных нейронов позволило уточнить представления о локализации частей дыхательного центра.
  • Этот признак позволяет выделить инспираторные нейроны, которые генерируют потенциалы действия в начальную фазу вдоха, и экспираторные нейроны, разряд которых приурочен к фазе выдоха.
  • Определенная мозаичность — в расположении дыхательных нейронов свидетельствует о том, что деление дыхательного центра на две части — вдыхательную и выдыхательную — более справедливо в функциональном смысле, чем в анатомическом (см.
  • Даже при отсутствии афферентных воздействий активность этих нейронов характеризуется периодичностью, которая определяется спецификой ионных механизмов их клеточной мембраны.
  • Тормозные связи создают реципрокность разрядов дыхательных нейронов, когда появление активности инспираторных нейронов сопровождается торможением разрядов экспираторных и наоборот.
  • При интенсивном вдохе и растяжении легочной ткани импульсы от механорецепторов легких по афферентным волокнам блуждающего нерва приходят в дыхательный центр и вызывают рефлекторное торможение инспираторных нейронов, одновременно возбуждая экспираторные (рефлекс Геринга—Брейера).
  • Этот центр находится в области моста и также состоит из двух типов нейронов — инспираторных и экспираторных, которые не имеют жесткой приуроченности своих разрядов к фазам дыхательного цикла.
  • Пневмотаксический центр как регулятор периодически затормаживает инспираторную часть дыхательного центра и стимулирует экспираторные нейроны, осуществляя таким образом прекращение вдоха и начало выдоха.
  • Микроэлектродная регистрация электрической активности одиночных нейронов сосудистого центра  показала наличие нервных клеток, изменяющих свою фоновую активность синхронно с флуктуациями артериального давления.
  • Среди них можно выделить нейроны, частота разрядов которых возрастает при повышении артериального давления, нейроны, частота фоновой активности которых, напротив, снижается при увеличении артериального давления, и, наконец, нейроны, частота импульсации которых меняется в соответствии с рабочим циклом сердца.
  • Эфферентные волокна от его нейронов спускаются в грудной отдел спинного мозга, но заканчиваются там не на мотонейронах, как в случае нисходящих систем дыхательного центра, а на преганглионарных нейронах симпатической нервной системы.
  • Эти неспецифические супраспинальные влияния по ретикулярно—спинномозговому пути достигают мотонейронов спинного мозга и увеличивают порог и скрытый период их ответов на рефлекторные воздействия.
  • Дальнейшие исследования показали, что нисходящие влияния ретикулярной формации могут реализовываться не только за счет постсинаптического торможения мотонейронов, но и за счет возникновения длительных тормозных постсинаптических потенциалов в промежуточных нейронах, а также за счет воздействия ретикулоспинальных волокон на терминали афферентных волокон, входящих в спинной мозг.
  • Таким образом, ослабление рефлекторной деятельности достигается за счет прямого действия на мотонейроны и за счет определенного ослабления сенсорного входа в спинной мозг.
  • При стимуляции медиальных ядер ретикулярной формации заднего мозга в мотонейронах мышц—сгибателей кошки регистрируются коротколатентные возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП).
  • Следовательно, ретикулярная формация как один из двигательных центров стволовой части мозга может выступать не только в роли регулятора возбудимости спинальных мотонейронов, но и принимать участие в процессах, связанных с поддержанием позы и организацией целенаправленных движений.
  • Использование электрофизиологических и гистофлюоресцентных методов позволило установить медиаторную специфичность нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга, моста и среднего мозга.
  • Так, например, была изучена локализация монаминовых нейронов, которые начинают флюоресцировать после обработки микросрезов стволовой части мозга в парах формальдегида.
  • Аксоны нейронов этой области проходят в среднем переднемозговом пучке и имеют терминальные окончания в различных отделах головного мозга: мозжечке, гипоталамусе, лимбической системе, коре больших полушарий.
  • Тела серотонинергических нейронов расположены преимущественно в срединной области мозгового ствола — в составе дорсального и медиального ядер шва продолговатого мозга, среднего мозга и моста.
  • Другие медиаторные системы в составе ретикулярной формации стволовой части мозга представлены холинергическими нейронами, а также сопутствующими им глицинергическими клетками, которые чаще всего выполняют функции тормозных интернейронов.
  • Данные, полученные при регистрации импульсной активности тектальных нейронов, позволяют дифференцировать их на группы по способности реагировать на различные параметры сенсорных раздражении (смена света и темноты, перемещение светового источника).
  • Аксоны крупноклеточной части красного ядра дают начало нисходящему красноядерно—спинномозговому пути (Монакова), заканчивающемуся на мотонейронах передних рогов спинного мозга.
  • Под ядром глазодвигательного нерва лежит непарное вегетативное парасимпатическое ядро глазодвигательного нерва (Якубовича, или Вестфаля—Эдингера), нейроны которого посылают отростки в периферический ресничный ганглий (см.
  • Постганглионарные нейроны ресничного ганглия иннервируют мышцы радужной оболочки, регулирующей диаметр зрачка, и мышцы ресничного тела, изменяющие кривизну хрусталика.
  • Нейрофизиологическими исследованиями установлено, что степень возбуждения мотонейронов, локализованных в ядрах отводящего и глазодвигательного нервов, идущих к этим мышцам, контролируется центрами ретикулярной формации моста.
  • Очевидно, характер разрядов нейронов ретикулярного центра определяет его активирующие или, наоборот, тормозные управляющие воздействия на мотонейроны отводящего и глазодвигательного нервов в соответствии с принципом антагонистической иннервации.
  • В данном случае возбудимость соответствующих моторных центров регулируется группой нейронов ретикулярной формации среднего мозга, локализованной под ростральными холмиками пластинки крыши.
  • Локальное электрическое раздражение крупноклеточной части красного ядра или самого красноядерно—спинномозгового пути вызывает возбуждение α— и γ—мотонейронов мышц—сгибателей и одновременно торможение мотонейронов разгибателей.
  • В нижней части молекулярного слоя расположены тела корзинчатых нейронов, аксоны которых оплетают тела и начальные сегменты аксонов клеток Пуркинье (грушевидных нейронов) (рис.
  • Исключение составляют только клетки—зерна, которые возбуждаются от моховидных волокон и сами через Т—образно ветвящиеся аксоны активируют все остальные интернейроны коры мозжечка.
  • Возникающие под действием этого возбуждения разряды клеток Пуркинье, согласно электрофизиологическим данным, вызывают в конечном счете торможение нейронов ядер мозжечка.
  • Возбуждение клеток Пуркинье через систему лазащих или моховидных волокон приводит к увеличению частоты импульсных разрядов этих нейронов и, как следствие, к усилению торможения ядер мозжечка.
  • Латеральное всех ядер лежит наиболее крупное латеральное (зубчатое) ядро мозжечка, от которого мощные пучки волокон направляются к вентролатеральному ядру таламуса, и далее аксоны нейронов второго порядка проецируются в моторные зоны коры.
  • В специфических, или проекционных, ядрах таламуса происходит синаптическое переключение сенсорной информации с аксонов восходящих афферентных путей на следующие, конечные нейроны, отростки которых идут в соответствующие сенсорные проекционные области коры больших полушарий.
  • Микроэлектродные исследования нейронов заднего вентрального (вентро—базального) комплекса показали, что данное ядро, как и прочие специфические ядра, организовано по топическому принципу.
  • Суть этого принципа состоит в том, что каждый нейрон активируется раздражением рецепторов определенного участка кожи, причем смежные участки туловища проецируются на смежные части вентробазального комплекса.
  • Рецептивное поле нейрона ЛКТ представляет собой концентрически организованную совокупность рецепторов сетчатки, имеющую либо возбуждающий (при включении света) центр и периферическую тормозную часть, либо, напротив, тормозный центр и возбуждающую данный нейрон ЛКТ периферическую область.
  • Такая организация рецепторного поля позволяет нейронам ЛКТ хорошо реагировать на контраст при определении границы между темным и светлым и на суммарную яркость светового стимула.
  • У млекопитающих некоторые нейроны ЛКТ обладают цветоспецифичными рецепторными полями и могут возбуждаться или, наоборот, тормозиться в зависимости от длины волны светового стимула.
  • Об этом же свидетельствует наличие тормозных процессов в нейронах ЛКТ, субстратом которых являются цепи отрицательной обратной связи, образованные возвратными коллатералями аксонов этих клеток и промежуточными нейронами, имеющими тормозные окончания.
  • По всей вероятности, возникающие в нейронах ЛКТ тормозные постсинаптические потенциалы служат для подавления следовых эффектов и всех побочных воздействий, которые мешают передаче сигнала через данный канал.
  • Дальнейший анализ этого электрофизиологического феномена показал, что периодическое увеличение и уменьшение негативных волн реакции вовлечения обусловлено лучшей или худшей синхронизацией активности таламических и корковых нейронов, а также суммацией постсинаптических потенциалов в большем или меньшем количестве нейронов.
  • При сопоставлении функций специфических и неспецифических ядер таламуса возникает резонный вопрос о взаимодействии этих двух систем, которые могут влиять на одни и те же нейроны коры больших полушарий.
  • Как показали электрофизиологические исследования, восходящие влияния неспецифических ядер таламуса проявляются не в вызове разряда коркового нейрона, а в изменении его возбудимости.
  • Неспецифические влияния из таламуса, повышая возбудимость корковых нейронов, облегчают их деятельность, при этом ответы корковых нейронов на импульсы, приходящие из специфических проекционных ядер, усиливаются.
  • Однако эта точка зрения не является общепризнанной, и некоторые исследователи рассматривают ретикулярную формацию и неспецифические ядра таламуса как две раздельные системы, контролирующие возбудимость корковых нейронов.
  • Так, например, некоторые ядра предоптической и передней групп объединяются в гипофизотропную область, нейроны которой продуцируют так называемые рилизинг—факторы, (либерины) и ингибирующие факторы (статины), регулирующие деятельность передней доли гипофиза — аденогипофиза.
  • Срединная группа ядер формирует медиальный гипоталамус, где имеются своеобразные нейроны—датчики, реагирующие на различные изменения внутренней среды организма (температуру крови, водно—электролитный состав плазмы, содержание гормонов в крови).
  • Оказалось, что сосудосуживающий эффект может быть получен при раздражении и задней, и передней областей гипоталамуса и, следовательно, симпатические нейроны присутствуют в этих обеих областях.
  • Равным образом клетки, которые активируют постганглионарные холинергические сосудорасширяющие нейроны, тоже довольно широко распространены в пределах гипоталамуса (см.
  • Вместе с тем более сложные вазомоторные реакции, связанные, например, с терморегуляцией или локомоторными актами, реализуются с участием гипоталамуса, который связан с сосудистым центром и с сосудодвигательными нейронами спинного мозга.
  • При регистрации электрической активности одиночных клеток в переднем гипоталамусе были обнаружены так называемые тепловые нейроны, у которых локальное нагревание вызывает увеличение частоты импульсной активности.
  • Тепловые нейроны переднего гипоталамуса могут быть отнесены к категории внутренних терморецепторов, которые в естественных условиях реагируют на температуру крови и вместе с кожными терморецепторами рефлекторно возбуждают эфферентные нейроны гипоталамуса, контролирующие теплоотдачу на периферии.
  • Здесь локализован «центр насыщения», нейроны которого, по всей вероятности, обладают прямой химической чувствительностью к составу крови, зависимому от периодичности питания.
  • Нейроны центра насыщения по мере потребления пищи активируются и через внутригипоталамические тормозные связи подавляют функции центра голода, что» как следствие, вызывает устранение комплекса реакций, связанных с пищевым поведением.
  • Эти нейроны возбуждаются при изменении осмотического давления крови и запускают целый комплекс соматических и эндокринных реакций, направленных на устранение данной мотивации.
  • Вместе с тем принцип нейронной организации гипоталамуса до сих пор мало исследован и остается загадкой, как такое маленькое образование способно управлять многими системными реакциями организма.
  • Эта точка зрения подкрепляется электрофизиологическими данными, свидетельствующими о том, что различные сенсорные раздражения изменяют частоту импульсной активности нейронов миндалевидного комплекса, который, очевидно, участвует в оценке поступающей из внешней среды информации.
  • Нейронные цепи гиппокампа представляют собой стереотипные микросети, которые состоят из возбуждающих волокон энториальной коры, клеток—зерен и пирамидных клеток с аксонами, идущими через свод к перегородке.
  • Эти колебания сопряжены с правильным чередованием возбуждающих и тормозных постсинаптических потенциалов пирамидных клеток гиппокампа и, вероятно, отражают синхронизацию деятельности его нейронных элементов.
  • Способность генерировать ритмическую активность, по всей видимости, зависит от упорядоченной слоистой структуры гиппокампа, которая создает условия для циркулирования возбуждения по нейронным цепям, лежащего в основе одного из нейронных механизмов памяти.
  • Параллельные электронно—микроскопические исследования показали, что после тетанической стимуляции наблюдалось увеличение числа шипиков на дендритах нейронов гиппокампа.
  • Пластичность является весьма распространенным свойством нейронов, и поэтому большинство исследователей склоняются к тому, что функция памяти не является прерогативой какой—либо одной структуры, а обусловлена содружественными действиями многих центров головного мозга.
  • Аксоны локализованных в бледном шаре нейронов подходят к различным ядрам промежуточного и среднего мозга, в том числе и к красному ядру, где начинается красноядерно—спинномозговой путь экстрапирамидной системы двигательной регуляции.
  • Эксперименты на обезьянах показали наличие корреляции между разрядами нейронов полосатого тела и медленными, направленными из стороны в сторону червеобразными движениями лапы.
  • Эти факты позволяют заключить, что нейроны полосатого тела участвуют в генерации медленных движений, подвергающихся коррекции со стороны сенсорной обратной связи.
  • От тела пирамидной клетки вверх отходит длинный Т—образно ветвящийся апикальный дендрит, а вниз от основания нейрона — аксон, который либо покидает кору в составе нисходящих путей, либо направляется к другим зонам коры.
  • Сборник пси - 397 упоминаний «нейрон»:

  • Тот, кто желает сам понять, а не просто поверить прочитанному, как работает человеческий мозг, как осуществляются психические процессы, получит здесь такую возможность, хотя это потребует от него немалого и неподдельного желания :) К настоящему времени накоплен огромный фактический и экспериментальный материал по структурным и функциональным нейрофизиологическим механизмам, биохимии мозговых процессов, динамике нейронной активности, мотивационно-поведенческим закономерностям, рефлекторным и сложным психическим реакциям, адаптивным процессам различного уровня, свойствам и функциям нейронов, синапсов, глиальных клеток, прослежены качественные уровни усложнения нервной системы от простейших организмов до человека.
  • С другой стороны, функциональное моделирование как интегральных нейронных сетей так и их отдельных свойств, привело к развитию понимания таких важных механизмов как выделение и распознавание элементарных образов в общем потоке воспринимаемого, принципов оптимизации межнейронных связей в адаптивных процессах и использованию этого знания при построении эффективно действующих нейрокомпьютеров.
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Поскольку относящийся к данному стимулу сенсорный вход в нейрон обладает многими признаками, а выход (грубо говоря) только один, то информация, передаваемая одним нейроном, обязательно неоднозначна.
  • Однако следует иметь в виду, что мы можем, кроме того, извлечь информацию, сравнивая импульсацию одного нейрона с импульсацией другого или нескольких других нейронов.
  • Чтобы свет в нашем восприятии был окрашен, нужно не меньше двух типов рецепторов, причем у каждого из них кривая ответов на разные длины волн отличается от кривой для другого нейрона.
  • Построить такую сеть, в которой каждый нейрон реагирует непосредственно со всеми другими нейронами, было бы гораздо труднее и она заняла бы гораздо больше места.
  • При рассмотрении под таким углом зрения многие общие свойства головного мозга -многочисленные функциональные области, множественные связи с каждым нейроном - начинают приобретать некий смысл.
  • Действительно, каждое полушарие содержит тормозные механизмы в самом себе (цепи специальных тормозящих нейронов), полушария находятся также под тормозящим влиянием подкорковых ядер, и, наконец, как мы убедились, каждое полушарие испытывает тормозные влияния со стороны своего партнера.
  •   Эта книга написана еще в "советские годы", но материал подобран тщательно и добротно: Физиология высшей нервной деятельности (учебник) Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей.
  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальные выходы нейронов, которые бывают до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, или быть причиной возбуждения последующих нейронов, но и просто инициировать выделение активных веществ-регуляторов "медиаторы".
  • Такой механизм - наиболее широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов.
  • Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы.
  • Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.
  • У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих.
  • О схожести базовых функций любых нейронных сетей - в статье Малые нейронные сети Изучение устройства зрительной системы лягушки - в статье Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному ("безразличному") раздражителю сигнальное значение, т.
  •   Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
  • Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.
  • Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.
  • Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы.
  •                          Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Фактически это - аппарат для выделения элементарных признаков определенных типов с детекторами этих признаков - нейронами, избирательно реагирующими на воспринимаемые элементы.
  • Позже эта идея была формализована Хеббом,[6] который предположил, что связь между нейронами является не фиксированным, пассивным проводником подобно куску провода, а, скорее, может усиливаться при одновременной активации обоих нейронов так, что впоследствии нейрон может возбудить соседний нейрон с большей легкостью, чем раньше.
  • [14] Они обнаружили, что стимуляция определенных нейронных волокон высокочастотными электрическими импульсами вызывает заметное усиление синапсов этих волокон (т.
  • Важным аспектом множественных связей между нейронными сетями является непрерывность,[32] которая проистекает из множественных ограничений, возникающих при объединении различных нейронных сетей.
  • [33] Если до установления связи, две системы могли действовать независимо друг от друга, то после того, как их деятельность стала взаимной, активность одной нейронной системы или сети будет влиять на активность другой.
  • В ходе развития и обретения опыта она подвергается процессам отбора, благодаря которым нейроны, отвечающие за похожие ориентации, преимущественно становятся связанными.
  • Объединив теорию Баарсв и представленные нами ранее замечания об иерархической организации информации (воспоминаний) в мозге, имеет смысл полагать, что в нервной системе частичные процессы более низкого уровня взаимодействуют и образуют нейронные глобальные организации более высокого уровня.
  • Такого рода цепь могла бы включать от полудюжины до нескольких сот или более нейронов и могла бы активироваться либо сенсорными импульсами, либо импульсами, спонтанно возникающими в мозгу.
  • Воспоминания - это мысли, которые возникают спустя некоторое время (исчисляемое минутами, месяцами или годами) после первоначального появления этих мыслей и, по видимому, вызываются возобновлением циркуляции импульсов в нейронной цепи.
  • Процесс научения, возможно, связан с многократным использованием определенного нейронного пути, приводящим в конце концов к значительному уменьшению синаптического сопротивления.
  • Соответствие нейронов оригиналу проявляется при актуализации последнего: воздействующие объекты\свойства активируют только соответствующие этому оригиналу рецепторы и нейроны.
  • …организация конвергирующих входов по типу конъюнкции обеспечивает избирательность нейрона к неразрывной совокупности свойств объекта; по типу дизъюнкции - избирательность нейрона к свойствам объекта по отдельности, как если бы они составляли некоторый класс; конвергенция с отрицанием сужает избирательность - уменьшает численность и совокупности и класса.
  • Представление об основе энергетики мозга и ее регуляции можно получить из страницы: Мозг - активаторы мозга: интеллект и эмоции О возможности регенерации нейронов и, косвенно, о том, насколько прочно все запоминается по жизни - в статье Вечная молодость мозга В начале восьмидесятых годов американский биолог Фернандо Ноттебом, исследуя головной мозг самцов канареек, обнаружил, что его отделы, отвечающие за разучивание мелодий, то расширяются по весне, когда птицы пытаются привлечь пением самок, то позднее сжимаются.
  • В конце 1998 года был обнародован сенсационный результат: в гиппокампе больных вплоть до их смерти каждый день возникало от пятисот до тысячи нейронов.
  • Еще о регенерации нейронов (нейрогенезе) - в статье Молодые клетки в старых мозгах   Современные итоги работы Института мозга человека РАН - в научно-популярной книге Книга к десятилетию института мозга человека Конгресс США объявил девяностые годы декадой изучения человеческого мозга.
  • В исследованиях нейронных механизмов детекции ошибок в процессе мыслительной деятельности статистически достоверно подтверждено отличие реакции ограниченного количества нейронных популяций теменной коры правого полушария (поле 7) и роландовой борозды (поле 1- 4) в виде фазического увеличения частоты разрядов только в пробах с ошибочным выполнением задачи.
  • В верхнетеменной коре обнаружены две нейронные популяции, в которых селективные реакции на ошибочное выполнение теста наблюдали только во время извлечения из краткосрочной памяти.
  • В одной нейронной популяции, в перироландовой коре, такого рода реакции обнаружены только во время запоминания, а в другой, в теменно-височной области, эти реакции обнаруживались и во время запоминания, и во время извлечения из краткосрочной памяти при ошибочном выполнении теста.
  • Показаны различия в работе нейронов при восприятии слова родного языка (чашка), квазислова родного языка (чохна) и слова иностранного (вахт - время по азербайджански).
  • Были также подтверждены результаты, полученные при исследовании нейронной активности, о вовлечении в обеспечение речи, наряду с классическими зонами, участков мозга, расположенных в других областях.
  • Со временем стало ясно, что все более сложно: нейроны внутри разных зон взаимодействуют между собой весьма сложным путем, и нельзя осуществлять везде четкую “привязку” функции к области мозга в том, что касается обеспечения высших функций.
  • Про детекторные свойства нейронных сетей (определеяющие специфику воспринимаемого) - в статье Психофизиология различения схематических изображений лица человека.
  • Результаты исследования указывают на то, что зрительная система анализирует отдельные элементы целостного изображения с помощью нейронов - детекторов различных уровней, которые кодируют пространственную ориентацию, размер, форму и расположение в поле зрения.
  •     Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в определенном участке знакомого окружения (O'Keefe, Nadel, 1978) речь идет о детекторах нового.
  • Как полагал Хебб, эти структурные изменения могли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре.
  • Так может осуществляться хранение информации и ее повторное извлечение под влиянием каких-либо ощущений, мыслей или эмоций, возбуждающих отдельные нейроны клеточного ансамбля.
  • Структурные изменения, как считал Хебб, вероятно, происходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливающих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.
  • А разработанный доктором Фернандесом метод обработки данных показал: с появлением нового запаха активность части наблюдаемых нейронов из независимой становилась согласованной — как у театральных зрителей, переходящих от обычных аплодисментов к бисированию.
  • Они изливаются в зазор между клетками (синаптическую щель), достигают поверхности другого нейрона и связываются там со специальными белками-рецепторами, встроенными в мембрану.
  • Те открывают ионные каналы, электрический потенциал между внешней и внутренней стороной мембраны резко падает — и этот скачок распространяется по всей поверхности нейрона.
  • Но в отличие от электрического реле синапс срабатывает не однозначно, а с некоторой вероятностью, зависящей от интенсивности приходящих импульсов, количества выделяющегося медиатора и числа рецепторов к нему в мембране нейрона-получателя.
  • Если такое произойдет по всей цепочке нейронов, то в следующий раз сигнал, поступив в одно из ее звеньев, вызовет срабатывание всего ансамбля.
  • В 1959 году американские нейрофизиологи Дэвид Хьюбел и Торстен Визел обнаружили в затылочной (зрительной) коре кошки нейроны, реагирующие на абстрактные признаки: одни из них срабатывали, если в очертаниях объекта были прямые линии, другие фиксировали углы, третьи — движение (причем одни — горизонтальное, другие — вертикальное) и т.
  • Открытие питтсбургских физиологов ложится в картину последним мазком: согласованно работающие нейроны Фернандеса — это и есть гипотетические нейронные ансамбли Хебба, в которых поступивший от органов чувств сигнал может циркулировать после прекращения действия породившего его стимула.
  • Два нейрона (VD4 и LPeD1) были размещены на полупроводниковой микросхеме, содержащей массив конденсаторов и транзисторов так, чтобы первый нейрон (VD4) располагался над конденсатором, а второй (LPeD1) - над транзистором; конденсаторы и транзиторы были сформированы на кремниевой подложке, и были отделены от слоя электролита, в который погружены нейроны, слоем SiO2 толщиной 10 нм.
  • Основной целью исследований была проверка возможности работы с находящимися в контакте с микросхемой и связанных между собой химическим синапсом нейронами, именно, стимулирования нейронов и регистрации отклика с помощью полупроводниковой электроники (без применения вживляемых в тело нейрона микроэлектродов).
  • С помощью конденсатора стимулировался пресинаптический нейрон VD4, связанный с постсинаптическим нейроном LPeD1, возбуждение которого регистрировалось с помощью транзистора.
  • Ими было показано, что в таких условиях формируется полноценный химический синапс, а стимуляция нейрона VD4 с помощью конденсатора ничем не хуже стимуляции с помощью электрода, а с помощью полевого транзистора под нейроном LPeD1 удается регистировать электрическую активность обоих нейронов.
  • Ученые ликовали: «Поскольку мозг построен на основе синаптических связей между нейронами, то длительные изменения эффективности синаптической передачи должны являться механизмом обучения и памяти».
  • Во-первых, каждый нейрон получает тысячи пластичных синаптических входов от других нейронов, и сам образует множество пластичных синапсов на разных клетках.
  • Однако, если происходит изменение свойств мембраны целого нейронального компартмента, содержащего десятки и сотни синапсов, то это незамедлительно скажется на выходном сигнале данного нейрона.
  • При возбуждении обоих нейронов данного синапса начинают происходить изменения в его синаптической щели, которые сами по себе не доказывают, что они имеют отношение к кратковременной памяти, хотя и влияют на прохождение сигнала через синапс.
  • активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10].
  • Из сказанного следует, что описать механизмы поведения с системных позиций – значит выяснить, каковы «паттерны нейронных специализаций» [3,6] разных структур мозга, т.
  • Получены также данные о том, что, хотя синаптическая активность появляется у этих новых нейронов довольно быстро после завершения миграции, но спайковая активность у них отсутствует; из всех свойств нейрона она оказывается последней по времени появления.
  • Другими словами, для появления специализации данного молодого нейрона (как детектора, специфичного к данному стимулу) требуется его созревание до уровня спонтанной активности.
  • Было обнаружено, что у канареек нейроны вентрального гиперстриатума, специализированные относительно новой песни (их метили пероксидазой хрена), имеют и тимидиновые метки, относясь к вновь появившимся нейронам.
  • В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с определением системной специализации нейронов при последовательном формировании разных поведенческих актов, также был сделан вывод об изменении ранее сформированной системы поведенческого акта после обучения следующему акту.
  • В настоящее время накапливается все больше данных, позволяющих полагать, что между нейронными механизмами, лежащими в основе формирования долговременной памяти при обучении и в основе «долгосрочных адаптаций», возникающих при хроническом воздействии аддиктивных веществ, имеется существенное сходство [120,135].
  • Сопоставляя эти наблюдения с только что упомянутыми данными о существовании нейронов, активирующихся лишь в начале обучения (ситуация новизны), можно предположить, что первые пробные акты осуществляются за счет коактивации переменных составов преспециализированных нейронов и нейронов, которые пока условно назовем нейронами «новизны».
  • Эти данные показывают, что эффекты высоких доз ингибиторов синтеза белка могут быть в определенной степени связаны с гибелью нейронов и глии в структурах мозга, принимающих участие в записи информации.
  • Многие исследования функции и формирования синапсов были сфокусированы на neuromuscular junction (NMJ), на синапсах между двигательными нейронами и скелетными мышцами, из-за их относительной доступности и простоты.
  • Они показали, что формирование синапсов нуждается в сложном обмене информацией между нейроном и его мишенью, это делает возможным взаимное распознавание и инициирует сигнальные каскады, которые ведут к дифференцировке и формированию пресинаптических и постсинаптических специализаций.
  • Во время развития аксоны от двигательных нейронов выходят из спинного мозга в виде стереотипических паттернов и проводятся к своим мишеням с помощью клеточных и молекулярных сигналов, которые могут или привлекать или отталкивать их.
  • Эти ранние решения о прекращении роста и дифференцировке в основном обусловливаются локальными модифицирующими предсуществующими молекулами, тем самым предваряется необходимость в ожидании информации, переносимой между кончиком аксона и довольно удаленным телом клетки нейрона.
  • В то время как только один тип нейротрансмиттера высвобождается в NMJ (ацетилхолин у позвоночных и глютамат у Drosophila), нейроны в нервной системе синтезируют и высвобождают разнообразные нейротрансмиттеры (acetylcholine, glutamate, glycine, serotonin, substance P,.
  • Нейроны являются поляризованными клетками, а тела клеток, которые содержат ядро и большую часть кухни по синтезу белков, обычно располагается очень далеко от поступающих синаптических импульсов.
  • Таким образом, в результате приобретения жизненного опыта изначально одинаковые нейроны делятся на группы, которые взаимодействуют и работают вместе при поступлении какого-либо сигнала.
  • Например, если одна группа нейронов отвечает за вкус, другая – за цвет, третья – за запах, четвертая – за форму, то при возникновении связей между этими группами можно создать целостное представление o яблоке.
  • Нарушение работы дофаминовых нейронов (например, из-за недостатка дофаминовых рецепторов, как у носителей аллеля А1) может приводить к игнорированию негативного опыта.
  • Их введение в глаз приводит к потере способности видеть окружающий мир, что прямо доказывает, что по нервному волокну глаза (где сосредоточены нейроны, тянущиеся от всех элементов этого удивительного оптического прибора, разработанного природой или, если хотите, Богом) проходит только разностная во времени информация.
  • Показано, что ощущение возникает в результате синтеза на нейронах проекционной коры сведений о физических и сигнальных свойствах стимула, который обеспечивается кольцевым движением возбуждения из проекционной в ассоциативную кору, гиппокамп и мотивационные центры с возвратом в проекционную кору.
  • Благодаря возврату возбуждения нервные импульсы, приходящие из мотивационных центров накладывались на нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения.
  • Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отражали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информации о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.
  • По мнению этого автора, в основе возникновения субъективных феноменов лежит один и тот же механизм повторного входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды.
  • (2) Клетки внутри группы соединены системой прямых и обратных связей таким образом, что группа приобретает свойство нейронного осциллятора /15, 16, 35, 44, 52/, который характеризуется присущей ему частотой разрядов.
  • Внутри фокуса группы нейронов должны быть объединены связями, образованными на ином принципе: так как они работают на разных частотах, принцип изолабильности здесь не применим.
  • Несмотря на большое разнообразие решаемых мозгом задач, биологические нейронные сети во многих случаях, по-видимому, используют при обработке информации один и тот же набор вычислительных процедур.
  • Без знания нейронауки, но основываясь на аккумулированном житейском здравом смысле, общество осознает, что индивид обретает адекватный контроль над своими импульсами, побуждениями и желаниями только в определенном возрасте.
  • Но по мере углубления сна и нарастания синхронизированной активности в ЭЭГ начинают преобладать более мощные тормозные постсинаптические потенциалы, перемежающиеся периодами экзальтации - высокочастотными вспышками нейронных разрядов (такой рисунок нейронной активности называется “пачка-пауза”).
  • Тогда появляется “хоровая” активность нейронов, и условия для переработки информации в мозге, причем не только поступающей от органов чувств, но и хранящейся в памяти, резко ухудшаются.
  • Вся накопленная активность, которую называют "кратковременной памятью", представляет собой более-менее обособленные участки возбужденных нейронных сетей, которые сохраняют то состояние, какое было при восприятии картин внешнего мира и образов внутреннего моделирования.
  • Это то, что составляет активную часть неосознанного или "подсознание" (кроме пассивной части, в виде временно неактивных, но существующих в виде эффективных связей между нейронами - "долговременной памяти").
  • Напомню, что память же представляет собой систему проводимостей между нейронами (синапсами), всех тех элементарных признаков восприятия (нейронов-детекторов) которые ранее сочетались в профиль общей активности во время удержания мыслеобраза, зацикленного возбуждением за счет обратных связей и поэтому способного удерживаться даже после пропадания первичных возбуждений и за это время наработавшие проводимость между своими элементами (что и обеспечило постоянное запоминание и возбуждение всего прежнего мыслеобраза).
  • На все эти активности, в какой-то мере влияют и входные каналы не до конца закрытого восприятия (сторожевые каналы) и нестабильность вообще фоновых условий работы мозга, которая может или повышать или уменьшать общий порог срабатывания нейронов, что изменяет условия формирования опережающих прогнозов и внезапно может привести к значимому результату.
  • По постоянству связи активности нейрона с реализацией данного акта (при любых вариациях частоты разрядов) судили о специализации нейрона относительно данного акта, а по взаимозависимости частоты спайков при реализации данного поведенческого акта у нейронов, обладающих различными поведенческими специализациями, характеризовали взаимоотношения между этими нейронами.
  • Кроме нейронов, специализированных относительно одного акта, выявлены нейроны, постоянные активации которых наблюдались при выполнении не одного, а двух актов репертуара.
  • Группа нейронов, специализированных относительно двух или даже большего числа актов репертуара, представляет такой же унитарный компонент СИО, как и группа нейронов, специализированная относительно одного акта, поскольку нейроны обладают только единичной поведенческой специализацией.
  • При этом нейроны различных отделов мозга, включенные в доминирующее мотивационное состояние, в паттернах межимпульсных интервалов своей разрядной деятельности специфически отражают соответствующую потребность.
  • Процентное содержание таких нейронов, участвующих в организации биологических мотиваций, оказалось выше в стволовых структурах мозга и убывает по направлению к коре больших полушарий: их больше в стволовых образованиях ретикулярной формации таламуса и гипоталамуса.
  • Характерно, что по мере неоднократных подкреплений, например, при выработке условных рефлексов, регулярная активность у нейронов, исходно включенных в доминирующую мотивацию, начинает опережающе проявляться на действие условных сигналов и даже на обстановку эксперимента (Журавлев Б.
  • Голографический принцип построения доминирующих мотиваций и их взаимодействия на нейронах мозга с подкреплявшими возбуждениями объясняет, почему при сохранности гипоталамических пейсмекеров повреждение других структур мозга не влияет критическим образом на поведение животных, т.
  • эти "мотивации" задают общий контекстдейст восприятию вительности и создает своеобразную “канву” возбужденных нейронов мозга, на которой подкрепляющие возбуждения “пишут” в каждом случае специфические энграммы, которые при очередном возникновении соответствующей потребности извлекаются доминирующей мотивацией.
  • Этот процесс влияет на сигналы, которыми обмениваются нейроны, внося принципиально важный ингредиент: невычислимость (а без нее не обойтись, если мы согласны с выводами отрицательной программы).
  • На входном слое каждая входная величина расходится по связям (по каждой исходящей из вершины входного слоя дуге идет “сигнал” равный входной величине), умножается на вес дуги и суммируется на скрытом слое, а далее преобразуется передаточной функцией нейрона.
  • Физиология центральной нервной системы - 284 упоминаний «нейрон»:

  • Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела.
  • Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий — рис.
  • 42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам).
  • Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами.
  • Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см.
  • Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).
  • При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается.
  • Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.
  • Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается.
  • Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).
  • Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы: 1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу).
  • Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии; 2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс —лишь подпороговое изменение его возбудимости.
  • Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния.
  • Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
  • Физиологические показатели функционального состояния нейрона Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
  • В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.
  • Импульсы, приходящие к мотонейронам спинного мозга из головного мозга, способны вызывать мощные ВПСП с амплитудой 20—25 мв, которые гораздо выше пороговой величины (10 мв).
  • нейрона: А — нормальная возбудимость; 6 — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины ВПСП); Я — пониженная возбудимость (исходная гиперполяри-зация мембраны и увеличение пороговой величи-ны ВПСП); Г — сильное возбуждение нейрона (сверхпороговая деполяризация и возникновение не одного, а серии потенциалов действия).
  • Высшие отделы мозга, посылая импульсы различной частоты к нейронам нижележащих отделов, регулируют их возбудимость, осуществляя контроль за ответными реакциями организма.
  • Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза).
  • Длительность описанных фаз изменения возбудимости определяет протяженность периодов повышенной активности (нормальная и супернормальная возбудимость) и пониженной активности (абсолютная и относительная рефракторные фазы, субнормальная фаза) нейронов.
  • Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий после очередного разряда импульсов во время протекания абсолютной и относительной рефракторной фаз неактивны в течение примерно 100 мсек.
  • В качестве меры лабильности используют также максимальную частоту импульсов, воспроизводимых нейроном без трансформации в единицу времени, или оптимальную, наиболее устойчивую, частоту импульсов (текущая лабильность).
  • Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек.
  • Афферентные раздражения, возникающие при различных влияниях внешней и внутренней среды, в том числе при мышечной работе (с рецепторов мышц и сухожилий), повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмической активности.
  • Эксперименты с тренировкой животных (тренировка задних конечностей собаки путем массажа, электрического раздражения и пассивной гимнастики, тренировка крыс с помощью плавания) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах поясничного отдела спинного мозга достоверно возрастает (примерно на 35%).
  • Подавление условнорефлекторной деятельности различными фармакологическими воздействиями приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению синаптических контактов (исчезновению шипиков), а затем и к Деформации дендритов.
  • При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синаптических пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны.
  • Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке — по типу проекции «точку в точку».
  • Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим (от лат.
  • Первые распространяются на очень небольшие территории мозга Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости.
  • Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность—около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.
  • Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность,—важный физиологический показатель деятельности нейрона.
  • С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах.
  • При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см.
  • В связи с этим поток нервных импульсов в рефлекторной дуге имеет определенное направление: от афферентных нейронов к вставочным и затем к эффекторным — мотонейронам и вегетативным нейронам.
  • В основе проведения нервных импульсов по цепочке нейронов лежат два различных механизма: электрический (проведение потенциала действия — ПД — по нервным волокнам) и химический (передача через синапс с помощью медиатора).
  • Если же для осуществления какой-либо реакции требуется участие большого числа нейронов (многих сотен и даже тысяч), то суммарная величина задержки проведения по нервным центрам — так называемое центральное время проведения — может составить десятые доли секунды и даже целые секунды.
  • На Б: ВПСП в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы в ответ на раздражение (Р) нервных волокон, идущих от короткой малоберцовой мышцы (/), длиного разгибателя пальцев (2), длинной малоберцовой мышцы (3), и на одновременное раздражение всех трех нервов вместе (1+2+3) (по Дж.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Так, при синхронном раздражении трех афферентных нервах волокон—от короткой малоберцовой мышцы, длинного разгибателя пальцев и длинной малоберцовой мышцы — в мотонейроне длинной малоберцовой мышцы регистрируется ВПСП, равный сумме отдельных ВПСП, получаемых при изолированном раздражении каждого волокна (рис.
  • Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД (см.
  • Ее могут вызывать случайные импульсы, циркулирующие в нервной системе, но она может проявляться и при отсутствии приходящих к нейрону раздражении—в результате изменении ионных и обменных процессов, колебаний температуры и других причин.
  • При этом возникают большие комплексы синхронно работающих клеток, в которых благодаря общему ритму особенно хорошо выражено взаимодействие между отдельными нейронами.
  • Эта настройка деятельности нейрона на заданный извне ритм (реакция усвоения, перестройки или навязывания ритма) имеет большое значение для организации взаимодействия между различными нервными центрами и различными этажами нервной системы, в частности для организации ритмических движений у человека.
  • Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности).
  • При низком уровне возбудимости и лабильности нейрона чаще происходит урежение ритма, так как несколько приходящих импульсов должны суммироваться, чтобы наконец достичь порога возникновения ПД.
  • Мелкие клетки, например вставочные нейроны, такого механизма не имеют и могут давать в начальные моменты ответа очень высокую частоту разрядов—до 1600 импульсов в 1 сек.
  • Поддерживать состояние возбуждения или торможения в нервном центре могут импульсы, блуждающие в нервных цепях—задержавшиеся на длинных путях передачи или возвращающиеся повторно к нейрону по замкнутым цепям нейронов.
  • Она осуществляется благодаря многочисленным взаимосвязям нейронов одной рефлекторной дуги с нейронами других рефлекторных дуг, так что при раздражении одного рецептора возбуждение в принципе может распространяться в центральной нервной системе в любом направлении и на любую нервную клетку.
  • Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов.
  • В ответ по аксону тормозной клетки распространяется обычный ПД, но в отличие от других нейронов окончания аксона при этом выделяют не возбуждающий, а тормозной медиатор.
  • Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
  • нейрон; Б — возвратное (постсинаптическое) торможение: МН — мотонейрон, Т — тормозная клетка Рэншоу, М — мышца; В — участие клеток Рэншоу (Т) в регуляции деятельно-сти мышц-антагонистов: торможение (—) мотонейрона мышцы-разгибателя (МР) при возбуждении (+) мото-нейрона мышцы-сгибателя (МС), Р—мышца-разгибатель, С — мышца-сгибатель; Т — торможение нейронов промежуточного мозга (Тал.
  • Это обусловлено тем, что эти клетки вызывают синхронное торможение большого числа связанных с ними нейронов промежуточного мозга, регулируя тем самым прохождение   восходящих импульсов через эти нейроны, время поступления их в кору больших полушарий и ритм корковой активности (см.
  • При возбуждении мотонейрона спинного мозга импульсы поступают по его аксону к мышечным волокнам и одновременно по коллатералям аксона — к тормозной клетке Рэншоу.
  • Чем больше возбуждающих импульсов посылает мотонейрон на периферию (а значит, и к тормозной клетке), тем сильнее это возвратное торможение (разновидность постсинаптического торможения).
  • Повышение возбудимости мотонейронов приводило к тому, что отравленная лапка отвечала рефлексом потирания (отряхивания) не только на непосредственное раздражение ее кожи кислотой, но и на самые разнообразные посторонние раздражители: поднимание животного со стола в воздух, удар по столу, где оно сидит, прикосновение к передней лапке животного и др.
  • Чем больше нейронов вовлечено в данный очаг возбуждения, тем прочнее доминанта и тем больше она подавляет деятельность других отделов мозга, вызывая в них так называемое сопряженное торможение.
  • Афферентное раздражение (например, болевое раздражение рецепторов кожи) направляется не только по собственному рефлекторному пути к мотонейронам мышц-сгибателей, но и одновременно через коллатерали активирует тормозные клетки Рэншоу.
  • Благодаря такому разнообразию поступающей информации в нейронах вышележащих отделов головного мозга может происходить ее широкое взаимодействие, сопоставление, отбор, выработка адекватных реакций и установление новых связей между рефлексами.
  • В связи с этим многие афферентные влияния поступают к одним и тем же вставочным и эфферентным нейронам, которые являются для них общими конечными путями к рабочим органам.
  • Множество разнообразных раздражении может возбудить одни и те же мотонейроны спинного мозга и вызвать одну и ту же двигательную реакцию (например, сокращение мышц-сгибателей верхней конечности).
  • В первом случае в нейронах общего конечного пути имеет место пространственная суммация (например, сгибательный рефлекс усиливается при одновременном раздражении нескольких участков кожи).
  • осуществлять ритмический рефлекс и подавлять болевые раздражения, которые, поступая к мотонейронам сгибательных мышц, препятствуют попеременному сгибанию и разгибанию ноги.
  • По характеру расположения нейронов и обилию их связей неспецифические отделы ствола головного мозга получили название сетевидного образования (или ретикулярной формации).
  • Эти опыты свидетельствуют о большом значении импульсов среднемозговых отделов неспецифической системы в повышении функционального состояния нейронов коры больших полушарий.
  • В результате активирующих воздействий во всех областях коры больших полушарий повышается возбудимость и лабильность корковых нейронов, быстрее возникают ответы на внешние раздражения и легче происходит вовлечение новых нервных клеток в протекающую реакцию.
  • Увеличение числа активированных нейронов позволяет в процессе обучения, тренировки «выбрать» из них клетки, наиболее важные для осуществления ответных действий организма.
  • Широко распространенное по всей коре торможение деятельности корковых нейронов возникает с участием заднестволовых отделов ретикулярной формации — неспецифических нейронов задних частей среднего и продолговатого мозга.
  • При усилении активирующих воздействий из ретикулярной формации среднего мозга на нейроны спинного мозга увеличивается амплитуда производимых движений и повышается тонус скелетных мышц.
  • Задние корешки образованы волокнами одного из отростков афферентных нейронов, тела которых расположены вне центральной нервной системы — в межпозвоночных ганглиях, а волокна другого отростка связаны с рецептором.
  • Одна часть афферентных волокон заканчивается на нейронах спинного мозга, другая часть направляется к нейронам продолговатого мозга, образуя спинно-бульбарный путь.
  • Таким образом, альфа-мотонейроны вызывают двигательные акты, а гамма-мотонейроны регулируют чувствительность мышечных рецепторов, информирующих мозг о выполнении этих движений.
  • К промежуточным нейронам относятся и тормозные клетки Рэншоу, с помощью которых осуществляются возвратное торможение альфа-мотонейронов и реципрокное торможение центров мышц-антагонистов.
  • Это может быть продемонстрировано следующими данными: из огромного количества межнейронных синапсов лишь 10% образовано волокнами, приходящими из головного мозга, и всего около 1 % — афферентными волокнами, т.
  • Рефлексы спинного мозга можно подразделить на двигательные, осуществляемые альфа-мотонейронами передних рогов, и вегетативные, осуществляемые эфферентными клетками боковых рогов.
  • Эти вестибулярные нейроны, повышая возбудимость мотонейронов спинного мозга и нейронов двигательной зоны коры больших полушарий, позволяют регулировать двигательные акты в соответствии с вестибулярными влияниями.
  • От тела клетки вертикально вверх к поверхности коры направлен наиболее толстый (верхушечный) дендрит, через который в клетку поступают различные афферентные влияния от других нейронов, а вертикально вниз отходит эфферентный отросток — аксон.
  • Все нейроны вертикальной колонки отвечают на одно и то же афферентное раздражение (от одного и того же рецептора) одинаковой реакцией и совместно формируют эфферентные ответы пирамидных нейронов.
  • Выполнение освоенного и автоматизированного движения может протекать при незначительной активности очень небольшого числа корковых нейронов, находящихся в ограниченных областях коры.
  • Пути этих систем идут в спинной мозг непосредственно от нейронов коры больших полушарий, а также через нейроны красного ядра среднего мозга — рубро-спинальный путь, ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга — ретикуло-спинальный путь и вестибулярные ядра продолговатого мозга — вестибуло-спинальный путь.
  • Под пирамидной системой, или пирамидным трактом, понимают прямые пути от корковых пирамидных нейронов к нейронам спинного мозга (кортико-спинальный путь) и ядрам черепно-мозговых нервов ствола мозга (кортико-бульбарный путь).
  • Пирамидная система выполняет 3 основные функции: 1) посылает мотонейронам спинного мозга импульсы-команды к движениям (пусковые влияния); 2) изменяет проведение нервных импульсов во вставочных нейронах (влияния, регулирующие протекание спинномозговых рефлексов) и 3) осуществляет контроль за потоком афферентных сигналов в нервные центры (обеспечение обратных связей от работающих органов).
  • При этом импульсы, поступающие в спинной мозг, вызывают двоякий эффект — не только возбуждают мотонейроны мышц-сгибателей, но и одновременно затормаживают мотонейроны мышц-разгибателей что обеспечивает беспрепятственное сгибание в соответствующем суставе.
  • волокон на 1 г мышцы 3-й шейный 100 95 4—7-й грудной 81 24 3-й грудной 55 62 6-й грудной  46 62 12-грудной 35 62 4-й поясничный 20 13  В процессе эволюционного развития у обезьян и человека появляются прямые пути (без вставочных нейронов) от пирамидных клеток коры к мотонейронам спинного мозга.
  • Чем больше развиты у них дифференцированные движения пальцев верхней конечности, особенно хватательные, тем большее количество корковых волокон оканчивается непосредственно на спинальных мотонейронах.
  • «Быстрые» пирамидные нейроны значительно быстрее отвечают на афферентное раздражение (латентный период их активации меньше), процесс возбуждения в них короче (меньше длительность пиков потенциала действия и следовых потенциалов).
  • В состоянии мышечного покоя крупные пирамидные нейроны с быстропроводящими аксонами имеют слабую импульсную активность, а при возникновении движения частота их разрядов резко повышается.
  • Важно, что повышение возбудимости вставочных нейронов наступает под влиянием коры до начала Движения и сохраняется в течение всего периода работы мышц, облегчая ее протекание.
  • Он образован преимущественно тонкими волокнами, идущими от мелких клеток красного ядра, которые связаны с мотонейронами спинного мозга лишь через специальную систему вставочных нейронов.
  • Это—преимущественное возбуждение мотонейронов мышц-сгибателей, повышение активности вставочных нейронов и контроль за афферентной импульсацией, идущей по восходящим путям.
  • Вестибуло-спинальный компонент медиальной системы передает импульсы от вестибулярных ядер продолговатого мозга (например от ядра Дейтерса) к вставочным и двигательным нейронам переднего рога спинного мозга.
  • Таким образом, среди нисходящих систем, осуществляющих функцию контроля активности спинного мозга, три системы обеспечивают повышение возбудимости мотонейронов мышц-сгибателей: кортико-спинальная, кортико-рубро-спинальная и кортико-ретикуло-спинальная, а вестибуло-спинальная система тормозит эти мотонейроны.
  • В организме имеются специальные механизмы, обусловливающие преимущественное воздействие коры больших полушарий на общие конечные пути к мышцам—спинальные мотонейроны.
  • Большая эффективность кортико-спинальных влияний по сравнению с сегментарными афферентными влияниями обеспечивается, во-первых, наличием прямых путей из коры к мотонейронам спинного мозга и, во-вторых, возможностью особенно быстрой их активации корковыми импульсами.
  • Электрофизиологическими исследованиями показано, что ритмические воздействия из двигательной области коры вызывают чрезвычайно резкое нарастание суммарной амплитуды возбуждающих постсинаптических потенциалов спинальных мотонейронов.
  • Амплитуда каждого последующего возбуждающего постсинаптического потенциала увеличивается примерно в 6 раз больше, чем при поступлении к тем же мотонейронам импульсов от проприорецепторов по афферентным путям.
  • Таким образом, достаточно уже 2—3 импульсов, идущих от коры, чтобы деполяризация в мотонейроне достигла порогового уровня, необходимого для возникновения ответного разряда в скелетную мышцу.
  • От тела первого эфферентного нейрона, который находится в центральной нервной системе (в спинном, продолговатом или среднем мозгу), отходит длинный аксон, образующий предузловое (или преганглионарное) волокно.
  • В вегетативных ганглиях — скоплениях клеточных тел вне центральной нервной системы—возбуждение переключается на второй эфферентный нейрон, от которого отходит послеузловое (или постганглионарное) волокно к иннервируемому органу (рис.
  • Эфферентные пути парасимпатической нервной системы начинаются в головном мозгу от некоторых ядер среднего и продолговатого мозга и от нейронов крестцового отдела спинного мозга.
  • Анохина, именно полезный результат является решающим фактором поведения и для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов — так называемая функциональная система.
  • Например, очень часто наблюдается циркуляция импульсов между корой и промежуточным мозгом: импульсы из коры больших полушарий могут влиять на активность нейронов промежуточного мозга, а те, в свою очередь, могут воздействовать на корковые нейроны.
  • В процессе двигательной деятельности одновременно возникает множество замкнутых циклов регулирования (например, между корой и ретикулярной формацией, между корой и мозжечком, между мотонейронами спинного мозга и мышцей и др.
  • нейронов; а—толстые альфа-волокна от крупных альфа-мотонейронов спинного мозга, вызы-вающие сокращения волокон скелет-ных мышц (э); у—тонкие гамма-волокна от мелких гамма-мотонейронов спинного мозга, изме-няющие натяжение внутриверетен-ных (интрафузальных — и) мышеч-ных волокон и, следовательно, чувствительность проприорецепторов (р); а—афферентное волокно, проводящее проприоцептивную импульсацию от рецепторов мышечного веретена, влияющую на деятельность альфа-мотонейронов ">По своей природе мышечный тонус является рефлекторным актом.
  • Импульсы от них направляются по толстым афферентным волокнам в передние рога спинного мозга, где непосредственно (без участия вставочных нейронов) передаются на альфа-мотонейроны и вызывают сокращение мышц.
  • Различные отделы головного мозга, посылая импульсы к вставочным нейронам и мотонейронам спинного мозга, могут регулировать тонус скелетных мышц, изменяя тем самым позные и двигательные реакции организма.
  • Непосредственное отношение к регуляции тонуса имеют медленные пирамидные нейроны коры — так называемые нейроны положения, образующие медленную часть кортико-спинального пути (пирамидного тракта).
  • Рефлекторная дуга рефлекса на растяжение — моносинаптическая Она состоит всего из двух нейронов — афферентного и эфферентного, между которыми имеется лишь один синапс.
  • В отличие от моносинаптического рефлекса на растяжение при сгибательном рефлексе быстрее наступает утомление; время этого рефлекса в связи с наличием вставочных нейронов значительно больше.
  • Здесь имеются нейроны, сигнализирующие только о возникновении движений в суставе, и нейроны, постоянно информирующие мозг о положении конечности (нейроны движения и нейроны положения).
  • Научение и память: системная перспектива Ю.И. Александров - 249 упоминаний «нейрон»:

  •   Детерминация активности нейрона   От концепции нейрона сумматора и проводника возбуждения к концепции его интегративной деятельности    Традиционно нейрон рассматривается как элемент, входящий в проводящую структуру большей или меньшей сложности, например, в рефлекторную дугу.
  • В концепции интегративной деятельности нейрона, предложенной им вместо традиционной «суммационной» концепции, рассматривающей нейрон как сумматор и проводник возбуждения в рефлекторной дуге, генерация потенциалов действия нейроном рассматривалась как обеспечение достижения результата системы и следствие внутринейронных химических процессов.
  • Однако, хотя в этой новой концепции и подчеркивалась роль межклеточных контактов не в проведении возбуждения, а в обмене метаболическими субстратами между клетками, активность нейрона в ней все еще рассматривалась как реакция, следующая в ответ на стимул - импульсацию пресинаптических нейронов.
  • При этом как-то забывалось все то, что собственно привело к рассмотрению нейрона как сумматора-порогового элемента, хотя он демонстрирует именно такие свойства в эксперименте (Нейроны под контролем полупроводниковой электроники ).
  •   Нейрон как «организм» в организме   Следующим шагом в развитии системных представлений о детерминации активности нейрона была формулировка В.
  • Швырковым [38] представления о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток.
  • Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией на прошлое событие, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает достижение результата.
  • Последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида.
  • Иначе говоря, активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой, «действие», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока.
  • Таким образом, в рамках данных представлений, нейрон - не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», пусть даже очень «умный», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
  • Что действительно нового добавлено в описываемой концепции нейрона к этому утверждению – это приведение данного общетеоретического представления об «эгоистичной»  клетке, в частности, о нейроне, в соответствие с представлением о системной детерминации ее активности, связываемой с рассогласованием между «потребностями» клетки и метаболическим притоком.
  • Однако, и изменение проницаемости ионных каналов, обычно связываемое лишь с модуляцией электрического потенциала нейрона, в свою очередь оказывает существенное влияние и на метаболизм клетки: трансмембранный транспорт метаболитов, поддержание уровня pH внутри клетки [136].
  •   Объединение нейронов в систему как способ достижения результата на уровне целого организма и отдельной клетки   Рассмотрение нейрона как организма в организме соответствует представлениям о значительном сходстве между закономерностями обеспечения жизнедеятельности нейрона и одноклеточного организма [105].
  • «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их импульсную активность.
  • Построение «предрезультатных» гистограмм позволяет обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
  • Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для ведения себе кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [121].
  • Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина, - проявляется в подавлении активности этих нейронов [63,121].
  •   «Действие» нейрона   «Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон.
  • Уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.
  • Позже как на препаратах, так и на бодрствующих животных было показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation») [60,85].
  • Но отдельный нейрон не определяет поведение организма, а лишь является одним из составляющих детекторов признаков в общем ансамбле распознавания ситуации, обеспечивая реверберацию этого ансамбля и удержания активности необходимое время.
  • Выполненные на других элементах, не обладающих таким свойством (неких нейристорах, а вместо синапсов - синоптических коммутаторах), нейронная сеть будет обеспечивать функции адаптивного поведения (см.
  • Имея в виду только что изложенное, активность нейрона, как и поведение индивида, можно рассмотреть как со стороны влияния на окружающую среду (микросреду), так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности.
  • Тогда модификация нейрона вследствие его собственной активности может быть рассмотрена как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью.
  • Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но и подготавливается к его «утилизации» [4].
  •   Множественность «нейротрансмиттеров»   В рамках традиционного подхода к пониманию нейрона как проводника возбуждения закономерно возникает вопрос, сформулированный Kandel E.
  • Во всяком случае, очень стоит допускать естественнее дополнение специфичной функциональности нейронной сети как общей системы, обеспечивающей адаптивное поведение, еще и неспецифической функциональностью, которая различием нейромедиаторов не ограничивается.
  • С позиций представления о системной детерминации активности нейронов нейротрансмиттер больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус) а он и не является стимулом, а является условием, а нейрон – не рассматривается как передатчик электрических сигналов однако он выполняет роль порогового элемента, срабатывающего именно от суммарного воздействия через синапсы входных импульсов и более никак.
  • множественности передатчиков гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и в проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см.
  • В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10].
  • Ни в коем случае не могу с этим согласиться (не говоря о некорректности использования явно популистского словосочетания системогенез) потому, что поведенческий акт не формируется как нечто раз и навсегда неизменное, как уникальная система, а постоянно модифицируется при каждом актуальном воплощении элементов этого поведения, он корректирируется каждым текущим отношением к его результатам и он модифицируется каждым изменением условий, в которых осуществляется (а неизменных условий не бывает) уточнением проводимостей синапсов связей, которые составляли активный в этом поведении ансамбль возбуждения нейронной сети.
  • Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения, т.
  • Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [77].
  • Типы "потребностей" нейронов даются с генетическим кодом и если что-то в рамках адаптивного поведения потребует нового типа, то получится сбой адаптации.
  • Не верно потому, что в дополнение к существующим, уже сформированным связям между нейронами, которые и определяют специализацию нейрона, возможно формирование все новых за счет еще не эффективных синапсов, оказывая как возбуждающее, как и тормозное влияние.
  • Положения о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте - в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы), и что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий [59,63,99,152,156,160,162].
  • В экспериментах с регистрацией активности нейронов, специализированных относительно систем разного «возраста», обнаружено, что осуществление поведения обеспечивается не только посредством реализации новых систем, сформированных при обучении актам, которые составляют это поведение, но и посредством одновременной реализации множества более старых систем, сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития.
  • Замечу, что если один и тот же нейрон, принадлежащий к такой «общей» системе, вовлекается в разные акты, то характеристики его активации в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток [3].
  • Скорее можно говорить только о степени активности нейрона, вовлеченного в текущую общую активность нейронной сети, но не изменение каких-то характеристик этой активности, - выходная импульсация остается стандартной.
  • Замечу, что «исторический нигилизм» может сказываться на понимании результатов исследования не только в тех случаях, когда анализируется нейронное обеспечение поведения.
  • Влияние особенностей индивидуального развития на активность мозга, свойства рецептивных полей нейронов, в том числе клеток первичных сенсорных областей коры, обнаруживается при решении самых разных исследовательских задач (см.
  • Они обнаруживает себя, например, в измененной чувствительности синапсов при исследовании срезов мозга [48] или при анализе «настройки» нейронов наркотизированных животных на те или иные параметры стимуляции [88,153].
  • Из сказанного следует, что описать механизмы поведения с системных позиций – значит выяснить, каковы «паттерны нейронных специализаций» [3,6] разных структур мозга, т.
  • Получены также данные о том, что, хотя синаптическая активность появляется у этих новых нейронов довольно быстро после завершения миграции, но спайковая активность у них отсутствует; из всех свойств нейрона она оказывается последней по времени появления [61].
  • Следовательно, в динамике вовлечения вновь появившихся клеток в совместную деятельность наблюдаются переход от «молчания» к импульсацции, как это, возможно, происходит при вовлечении «резервных» клеток в процесс специализации Другими словами, для появления специализации данного молодого нейрона требуется его созревание до уровня спонтанной активности.
  • [103], показывающими, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде (принцип «используй или потеряешь» [129]), а также данные о том, что искусственное угнетение нейрогенеза нарушает формирование памяти [146] думаю, что такой вывод нуждается в корректной и тщательной проверке, позволяют высказать следующее предположение: неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза (рис.
  • Было обнаружено, что у канареек нейроны вентрального гиперстриатума, специализированные относительно новой песни (их метили пероксидазой хрена), имеют и тимидиновые метки, относясь к вновь появившимся нейронам.
  • Неонейрогенез может иметь значение и для замены  нейронов первичного и/или вторичного ассортиментов, гибнущих как в условиях нормы, так и при патологии (см.
  • Что касается патологии, в литературе уже имеются данные об интенсификации неонейрогенеза при локальных поражениях мозга взрослых индивидов и о миграции вновь появившихся нейронов в область повреждения [163].
  • 2 (внутри фрагмента Компенсация и у стрелки, идущей от него) означают, что в настоящее время трудно сказать,  какой именно ассортимент (или оба) подлежит восполнению, и каким образом мог бы меняться состав ранее специализировавшихся нейронов в том случае, если компенсация вторичного ассортимента имеет место.
  • Если он имеет место, то, по-видимому, «встраивание» новых нейронов должно происходить по общим для всех преспециализированных клеток «резерва» правилам – в процессе системогенеза.
  • Говоря о пополнении набора преспециализированных клеток (первичного ассортимента) за счет нейрогенеза в норме, можно отметить, что в настоящее время имеются веские основания думать, что научение ведет не только к выживанию уже появившихся нейронов, но и интенсификации пролиферации.
  • происходит обычно не изменение ранее взвешенной проводимости (как взвешивается описывается в статьях по приведенным ссылкам), а формирование новых проводимостей, как правило, в других синапсах потому, что изменение условий приводит к изменению и узора активности предшествующих нейронов, что и закрепляет связи уже между ними, а не прежними.
  • Интересно, почему так настойчиво автор не желает воспринимать в рамках функциональности изменение проводимости синапса, ведь совершенно не возможно отрицать его влияние на возбуждение нейрона.
  • Оно представляет собой формирование новой системы совместно активирующихся клеток организма, в том числе и нейронов, расположенных в самых разных структурах мозга, вовсе не обязательно связанных прямыми влияниями.
  • Horn отмечает, что результаты кросскорреляционного анализа активности нейронов IMHV не подтверждают представления о том, что при научении происходит усиление связей между нейронами, как это должно было бы быть при образовании «хеббовских ансамблей».
  • «Скорее, - заключает автор – нейроны формируют набор параллельно [организованных], в значительной степени прямо не связанных элементов, что обеспечивает большую эффективность в сохранении [памяти], чем система непосредственно связанных элементов» [95, p.
  •   И если не рассматривать в качестве основы таких процессов механизм увеличения синаптической проводимости в цепях связанных нейронов, как быть с огромным материалом, полученным при изучении таких механизмов.
  • К такому материалу относятся, в частности, многочисленные работы, демонстрирующие активацию генетического аппарата клетки, изменение возбудимости и морфологические перестройки нейронов при научении.
  •        Представление о реконсолидационных модификациях не вступают в противоречие с приведенным выше положением о постоянстве системной специализации нейронов, которая формируется при научении.
  • оно просто для этого положения как коту второй хвост: ничего не дает, а вот для углубления представлений о механизмах коммутации сигналов нейронной сети дает очень немало.
  • С точки зрения системно-селекционной концепции, оно представляет собой специализацию новой группы нейронов относительно вновь формируемой системы и «добавление» последней к ранее сформированным системам.
  • В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с определением системной специализации нейронов при последовательном формировании разных поведенческих актов, также был сделан вывод об изменении ранее сформированной системы поведенческого акта после обучения следующему акту.
  • В экспериментах с регистрацией нейронной активности у животных, первоначально обученных инструментальному пищедобывательному поведению, а затем в той же экспериментальной клетке алкогольдобывательному поведению, было обнаружено, что нейроны, специализированные относительно систем первого поведения, претерпевают при формировании второго модификацию и начинают вовлекаться также и в обеспечение алкогольдобывательного поведения вместе с нейронами, вновь специализировавшимися относительно этого поведения.
  • 1) Процессы системной специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспечение вновь формируемой системы.
  • 2) Процессы аккомодационной реконсолидации, обусловленные включением этой системы в существующую структуру памяти индивида: морфологическая и функциональная модификация нейронов, принадлежащих к ранее сформированным системам.
  • Обнаруживаемые во множестве нейрофизиологических, морфологических, молекулярно-биологических и других исследований модификации нейронов, сопутствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процессов.
  • Так, например, появление активаций на условный сигнал у тех нейронов, которые до сочетания условного и безусловного сигналов отвечали только на безусловный, связаны скорее всего именно с аккомодационной реконсолидацией, а не с системной специализацией (см.
  • То же можно сказать относительно модификаций в первичной моторной коре, в которой после обучения разным поведенческим актам выявляется преобладание нейронов, специализированных относительно «старых» систем, сформированных на ранних этапах индивидуального развития [1,6].
  • В начале формирования памяти: экспрессия «ранних» генов как показатель рассогласования             Консолидация, с какой бы точки зрения ее ни рассматривать, включает морфологические изменения нейронов (см.
  • Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации памяти, формируемой у взрослых индивидов, является экспрессия «ранних» генов.
  • Активация «ранних» генов довольно кратковременный процесс (занимает около 2 часов), сменяемый второй волной экспрессии - «поздних» генов; в составе второй волны активируются морфорегуляторные молекулы, имеющие непосредственное отношение к морфологическим модификациям нейрона [9,10].
  • Анохина [29], были получены данные, указывающие на то, что экспрессия «ранних» генов лежит в основе формирования специализаций нейронов в отношении вновь формируемых инструментальных поведенческих актов.
  •  В тех мозговых структурах, в которых после обучения обнаруживалось достоверно больше вновь специализированных нейронов, была соответственно достоверно более выражена и экспрессия (рис.
  • Сопоставление относительного числа Fos-положительных клеток (III) с паттернами поведенческих специализаций нейронов (IV) в цингулятной (А) и антеролатеральной (Б) коре.
  • IV - темный сектор – процент нейронов, принадлежащих к «новым» системам, сформированным при обучении крыс инструментальному акту нажатия на педаль в пищедобывательном поведении; сектор со штриховкой – процент нейронов, принадлежащих к «старым» системам, сформированным на этапах индивидуального развития, предшествующих обучению инструментальному пищедобывательному поведению; светлый сектор – нейроны, не вовлекающиеся в обеспечение данного поведения.
  • Видно, что в цингулятной коре значительно выше, чем в антеролатеральной, как число клеток, экспрессирующих c-Fos, так и число нейронов, специализированных относительно вновь сформированной системы инструментального поведенческого акта.
  • Поэтому, имея в виду сказанное выше о детерминации активности нейрона рассогласованием между его «потребностями» и притоком метаболитов, а также аргументированную возможность рассмотреть экспрессию ранних генов как специфическое проявление активности клетки [65], возникающей в ситуации новизны [11], логично предполагать, что общим для всех перечисленных выше ситуаций, включая научение, является рассогласование.
  • Оно возникает вследствие того, что ранее сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов оказываются неэффективными в условиях стойкого изменения микросреды нейронов.
  • Так, в настоящее время накапливается все больше данных, позволяющих полагать, что между нейронными механизмами, лежащими в основе формирования долговременной памяти при обучении и в основе «долгосрочных адаптаций», возникающих при хроническом воздействии аддиктивных веществ, имеется существенное сходство [120,135].
  • К ним относятся перестройки нейронов, связанные с формированием новых специализаций относительно алкогольдобывательного поведения, а также с процессами аккомодационной реконсолидации преморбидных (сформированных до возникновения потребности в алкоголе) специализаций [47].
  •     Нейрон, как отмечалось, может обеспечить «потребности» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему, извлекаемую из памяти.
  • – очень поэтично, но очень притянуто за уши…   От рассогласования через согласование к консолидации В случае если процессы системогенеза протекают успешно, как уже отмечалось, формируются новые системы, устанавливаются и консолидируются новые межнейронные отношения, обеспечиваемые, в том числе, морфологическими перестройками (в основе которых - активация генетического аппарата) и обеспечивающие удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов, а, следовательно, и их выживание.
  • В экспериментах на животных также было показано, что как характеристики активаций нейронов, так и число активирующихся клеток меняются от первых реализаций поведения в течение последующих часов и дней [39,64,81,86,95,96,99,111,119,131,140].
  • Направленность изменения зависит, по-видимому, от характера формируемого поведения, структуры, в которой регистрируется активность нейронов, и этапа, на котором регистрация производится.
  • Сварник [28], показывают, что число клеток мозга, в которых наблюдается экспрессия ранних генов, во много раз превышает число нейронов данной области, у которых обнаруживается специализация относительно системы формируемого поведения.
  • Мы предполагаем, что часть из множества генетически активированных клеток – это нейроны, специализированные относительно систем ранее сформированных актов, и экспрессия в них отражает начало процесса аккомодационной реконсолидации.
  •  Отражением протекания описанной селекции и изменений, происходящих в нейронном обеспечении вновь сформированного поведения, является обнаруженное в наших пилотажных экспериментах (Е.
  • при каждой реализации специфического для данной клетки акта) при сравнении совокупностей нейронов, активирующихся в инструментальном пищедобывательном поведении в течение первых дней и через 7-15 дней после завершения обучения.
  • По-видимому, это изменение активности, уменьшение ее вариативности по мере консолидации памяти, может быть связано с завершением селекции и стабилизацией состава нейронов, вовлекающихся во вновь сформированное поведение.
  • Хотя предъявление нового объекта вызывает активации у большего числа нейронов, чем предъявление знакомого объекта, но в последнем случае активации существенно более четкие.
  • Например, не исключено, что некоторые нейроны могут активироваться на начальной стадии обучения, затем прекратить активность, а затем вновь начать разряжаться [95].
  •  Сопоставляя эти наблюдения с только что упомянутыми данными о существовании нейронов, активирующихся лишь в начале обучения (ситуация новизны), можно предположить, что первые пробные акты осуществляются за счет коактивации переменных составов преспециализированных нейронов и нейронов, которые пока условно назовем нейронами «новизны».
  • В рамках традиционного подхода можно было бы говорить о том, что роль этих нейронов – обеспечить внимание, внимание никак не обходится без них повысить уровень бодрствования и пр.
  • С этих позиций «новизна» - это не описание специализации нейронов, а лишь феноменологическое описание свойств их активности (ничем, правда, не худшее, чем огромное множество других: сенсорные нейроны, моторные нейроны, нейроны места, нейроны сознания.
  • Вероятно, по крайней мере, часть из нейронов, активирующихся лишь на начальных этапах процесса формирования памяти, принадлежат к системам исследовательского поведения, актуализируемым в процессе обучения вместе с создаваемыми системами нового поведения.
  • Элиминация нейронов как «альтруистичный суицид» Если рассогласование между «потребностями» нейронов и их микросредой не устранено, нейроны гиперактивны, экспрессия «ранних» генов затягивается: одна волна экспрессии сменяет другую.
  • Существующие экспериментальные данные рассматриваются как серьезный аргумент в пользу утверждения о связи между затянутой экспрессией «ранних» генов и программируемой смертью нейронов.
  • Итак, при наличии у организма опыта удовлетворения данных «потребностей» в данной ситуации, избирательно активируется память, имеющая отношение к удовлетворению данного набора «потребностей», и возникает импульсная активность нейронов, специализированных относительно актуализируемых элементов памяти - систем.
  • Достижение результата поведения на уровне соотношения целостного индивида и среды прекращает поведение, направленное на достижение этого результата, а на уровне отдельного нейрона оно выступает как устранение рассогласования между «потребностями» нейрона и микросредой.
  • В случае же отсутствия подобного опыта, когда повторные импульсации коактивированных нейронов не приводят к достижению результата, возникает экспрессия «ранних» генов.
  • Следовательно, в случае возникновения рассогласования между «потребностями» нейрона и его микросредой и при невозможности устранить рассогласование в рамках имеющегося опыта, как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно говоря, следующая альтернатива: измениться, вовлекаясь в системогенез (формирование новой системы, затем консолидируемой) или умереть (рис.
  •             Излагаемые здесь соображения, в основе которых – представление об активности нейрона как детерминированной «потребностями» в метаболитах, согласуются с данным о том, что программируемая клеточная смерть запускается в условиях отсутствия соответствующих «факторов выживания» [132,164].
  • Имеются данные, свидетельствующие в пользу  апоптоза в мозгу здоровых взрослых индивидов, а также в пользу большого значения апоптоза нейронов нервной системы взрослого для функционирования целого организма [66,75,97,118,109,148].
  • И что элиминация нейронов как один из исходов нейроселекции в раннем онтогенезе,  значение которой для формирования поведенческого репертуара не вызывает сомнений, вносит вклад и в системогенез у взрослого (рис.
  •             Следовательно, формулируемая позиция сводится не к альтернативе «системогенез или смерть», а, коротко говоря, к двум взаимосвязанным путям обеспечения системогенеза: модификация нейрона или его гибель.
  • Можно предположить также, что особенно выраженное нарастание частоты смерти нейронов обнаружится при таком обучении, когда индивид долго  не способен решить сравнительно сложную проблему, в частности, когда индивид оказывается в «неизбегательной» ситуации, что  в субъективном плане может выражаться в депрессивном состоянии.
  • Здесь я хотел бы подчеркнуть, что принцип активности распространяется на весь период и на все аспекты существования нейрона, включая и процессы, связанные с реализацией альтернативы: измениться или умереть.
  • Можно полагать поэтому, что «незапланированный», «неожиданный» приток вызовет рассогласование и, следовательно, активность нейрона, направленную на устранение этого рассогласования.
  • С использованием метода регистрации отдельных нейронов задних рогов спинного мозга крыс с экспериментально вызванным воспалением (моноартритом) показано, что стимуляция С-волокон у них значительно легче вызывает ДП, чем у здоровых животных.
  • Проблема научения и памяти - 249 упоминаний «нейрон»:

  •   Детерминация активности нейрона   От концепции нейрона сумматора и проводника возбуждения к концепции его интегративной деятельности    Традиционно нейрон рассматривается как элемент, входящий в проводящую структуру большей или меньшей сложности, например, в рефлекторную дугу.
  • В концепции интегративной деятельности нейрона, предложенной им вместо традиционной «суммационной» концепции, рассматривающей нейрон как сумматор и проводник возбуждения в рефлекторной дуге, генерация потенциалов действия нейроном рассматривалась как обеспечение достижения результата системы и следствие внутринейронных химических процессов.
  • Однако, хотя в этой новой концепции и подчеркивалась роль межклеточных контактов не в проведении возбуждения, а в обмене метаболическими субстратами между клетками, активность нейрона в ней все еще рассматривалась как реакция, следующая в ответ на стимул - импульсацию пресинаптических нейронов.
  • При этом как-то забывалось все то, что собственно привело к рассмотрению нейрона как сумматора-порогового элемента, хотя он демонстрирует именно такие свойства в эксперименте (Нейроны под контролем полупроводниковой электроники ).
  •   Нейрон как «организм» в организме   Следующим шагом в развитии системных представлений о детерминации активности нейрона была формулировка В.
  • Швырковым [38] представления о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток.
  • Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией на прошлое событие, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает достижение результата.
  • Последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида.
  • Иначе говоря, активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой, «действие», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока.
  • Таким образом, в рамках данных представлений, нейрон - не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», пусть даже очень «умный», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
  • Что действительно нового добавлено в описываемой концепции нейрона к этому утверждению – это приведение данного общетеоретического представления об «эгоистичной»  клетке, в частности, о нейроне, в соответствие с представлением о системной детерминации ее активности, связываемой с рассогласованием между «потребностями» клетки и метаболическим притоком.
  • Однако, и изменение проницаемости ионных каналов, обычно связываемое лишь с модуляцией электрического потенциала нейрона, в свою очередь оказывает существенное влияние и на метаболизм клетки: трансмембранный транспорт метаболитов, поддержание уровня pH внутри клетки [136].
  •   Объединение нейронов в систему как способ достижения результата на уровне целого организма и отдельной клетки   Рассмотрение нейрона как организма в организме соответствует представлениям о значительном сходстве между закономерностями обеспечения жизнедеятельности нейрона и одноклеточного организма [105].
  • «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их импульсную активность.
  • Построение «предрезультатных» гистограмм позволяет обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
  • Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для ведения себе кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [121].
  • Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина, - проявляется в подавлении активности этих нейронов [63,121].
  •   «Действие» нейрона   «Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон.
  • Уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.
  • Позже как на препаратах, так и на бодрствующих животных было показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation») [60,85].
  • Но отдельный нейрон не определяет поведение организма, а лишь является одним из составляющих детекторов признаков в общем ансамбле распознавания ситуации, обеспечивая реверберацию этого ансамбля и удержания активности необходимое время.
  • Выполненные на других элементах, не обладающих таким свойством (неких нейристорах, а вместо синапсов - синоптических коммутаторах), нейронная сеть будет обеспечивать функции адаптивного поведения (см.
  • Имея в виду только что изложенное, активность нейрона, как и поведение индивида, можно рассмотреть как со стороны влияния на окружающую среду (микросреду), так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности.
  • Тогда модификация нейрона вследствие его собственной активности может быть рассмотрена как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью.
  • Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но и подготавливается к его «утилизации» [4].
  •   Множественность «нейротрансмиттеров»   В рамках традиционного подхода к пониманию нейрона как проводника возбуждения закономерно возникает вопрос, сформулированный Kandel E.
  • Во всяком случае, очень стоит допускать естественнее дополнение специфичной функциональности нейронной сети как общей системы, обеспечивающей адаптивное поведение, еще и неспецифической функциональностью, которая различием нейромедиаторов не ограничивается.
  • С позиций представления о системной детерминации активности нейронов нейротрансмиттер больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус) а он и не является стимулом, а является условием, а нейрон – не рассматривается как передатчик электрических сигналов однако он выполняет роль порогового элемента, срабатывающего именно от суммарного воздействия через синапсы входных импульсов и более никак.
  • множественности передатчиков гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и в проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см.
  • В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10].
  • Ни в коем случае не могу с этим согласиться (не говоря о некорректности использования явно популистского словосочетания системогенез) потому, что поведенческий акт не формируется как нечто раз и навсегда неизменное, как уникальная система, а постоянно модифицируется при каждом актуальном воплощении элементов этого поведения, он корректирируется каждым текущим отношением к его результатам и он модифицируется каждым изменением условий, в которых осуществляется (а неизменных условий не бывает) уточнением проводимостей синапсов связей, которые составляли активный в этом поведении ансамбль возбуждения нейронной сети.
  • Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения, т.
  • Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [77].
  • Типы "потребностей" нейронов даются с генетическим кодом и если что-то в рамках адаптивного поведения потребует нового типа, то получится сбой адаптации.
  • Не верно потому, что в дополнение к существующим, уже сформированным связям между нейронами, которые и определяют специализацию нейрона, возможно формирование все новых за счет еще не эффективных синапсов, оказывая как возбуждающее, как и тормозное влияние.
  • Положения о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте - в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы), и что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий [59,63,99,152,156,160,162].
  • В экспериментах с регистрацией активности нейронов, специализированных относительно систем разного «возраста», обнаружено, что осуществление поведения обеспечивается не только посредством реализации новых систем, сформированных при обучении актам, которые составляют это поведение, но и посредством одновременной реализации множества более старых систем, сформированных на предыдущих этапах индивидуального развития.
  • Замечу, что если один и тот же нейрон, принадлежащий к такой «общей» системе, вовлекается в разные акты, то характеристики его активации в этих актах различаются, так как в них он должен согласовывать свою активность с активностью разных наборов клеток [3].
  • Скорее можно говорить только о степени активности нейрона, вовлеченного в текущую общую активность нейронной сети, но не изменение каких-то характеристик этой активности, - выходная импульсация остается стандартной.
  • Замечу, что «исторический нигилизм» может сказываться на понимании результатов исследования не только в тех случаях, когда анализируется нейронное обеспечение поведения.
  • Влияние особенностей индивидуального развития на активность мозга, свойства рецептивных полей нейронов, в том числе клеток первичных сенсорных областей коры, обнаруживается при решении самых разных исследовательских задач (см.
  • Они обнаруживает себя, например, в измененной чувствительности синапсов при исследовании срезов мозга [48] или при анализе «настройки» нейронов наркотизированных животных на те или иные параметры стимуляции [88,153].
  • Из сказанного следует, что описать механизмы поведения с системных позиций – значит выяснить, каковы «паттерны нейронных специализаций» [3,6] разных структур мозга, т.
  • Получены также данные о том, что, хотя синаптическая активность появляется у этих новых нейронов довольно быстро после завершения миграции, но спайковая активность у них отсутствует; из всех свойств нейрона она оказывается последней по времени появления [61].
  • Следовательно, в динамике вовлечения вновь появившихся клеток в совместную деятельность наблюдаются переход от «молчания» к импульсацции, как это, возможно, происходит при вовлечении «резервных» клеток в процесс специализации Другими словами, для появления специализации данного молодого нейрона требуется его созревание до уровня спонтанной активности.
  • [103], показывающими, что число выживших нейронов, вновь появившихся в процессе нейрогенеза у взрослых животных, увеличивается при содержании последних в обогащенной среде (принцип «используй или потеряешь» [129]), а также данные о том, что искусственное угнетение нейрогенеза нарушает формирование памяти [146] думаю, что такой вывод нуждается в корректной и тщательной проверке, позволяют высказать следующее предположение: неонейрогенез может вносить вклад в процессы системогенеза (рис.
  • Было обнаружено, что у канареек нейроны вентрального гиперстриатума, специализированные относительно новой песни (их метили пероксидазой хрена), имеют и тимидиновые метки, относясь к вновь появившимся нейронам.
  • Неонейрогенез может иметь значение и для замены  нейронов первичного и/или вторичного ассортиментов, гибнущих как в условиях нормы, так и при патологии (см.
  • Что касается патологии, в литературе уже имеются данные об интенсификации неонейрогенеза при локальных поражениях мозга взрослых индивидов и о миграции вновь появившихся нейронов в область повреждения [163].
  • 2 (внутри фрагмента Компенсация и у стрелки, идущей от него) означают, что в настоящее время трудно сказать,  какой именно ассортимент (или оба) подлежит восполнению, и каким образом мог бы меняться состав ранее специализировавшихся нейронов в том случае, если компенсация вторичного ассортимента имеет место.
  • Если он имеет место, то, по-видимому, «встраивание» новых нейронов должно происходить по общим для всех преспециализированных клеток «резерва» правилам – в процессе системогенеза.
  • Говоря о пополнении набора преспециализированных клеток (первичного ассортимента) за счет нейрогенеза в норме, можно отметить, что в настоящее время имеются веские основания думать, что научение ведет не только к выживанию уже появившихся нейронов, но и интенсификации пролиферации.
  • происходит обычно не изменение ранее взвешенной проводимости (как взвешивается описывается в статьях по приведенным ссылкам), а формирование новых проводимостей, как правило, в других синапсах потому, что изменение условий приводит к изменению и узора активности предшествующих нейронов, что и закрепляет связи уже между ними, а не прежними.
  • Интересно, почему так настойчиво автор не желает воспринимать в рамках функциональности изменение проводимости синапса, ведь совершенно не возможно отрицать его влияние на возбуждение нейрона.
  • Оно представляет собой формирование новой системы совместно активирующихся клеток организма, в том числе и нейронов, расположенных в самых разных структурах мозга, вовсе не обязательно связанных прямыми влияниями.
  • Horn отмечает, что результаты кросскорреляционного анализа активности нейронов IMHV не подтверждают представления о том, что при научении происходит усиление связей между нейронами, как это должно было бы быть при образовании «хеббовских ансамблей».
  • «Скорее, - заключает автор – нейроны формируют набор параллельно [организованных], в значительной степени прямо не связанных элементов, что обеспечивает большую эффективность в сохранении [памяти], чем система непосредственно связанных элементов» [95, p.
  •   И если не рассматривать в качестве основы таких процессов механизм увеличения синаптической проводимости в цепях связанных нейронов, как быть с огромным материалом, полученным при изучении таких механизмов.
  • К такому материалу относятся, в частности, многочисленные работы, демонстрирующие активацию генетического аппарата клетки, изменение возбудимости и морфологические перестройки нейронов при научении.
  •        Представление о реконсолидационных модификациях не вступают в противоречие с приведенным выше положением о постоянстве системной специализации нейронов, которая формируется при научении.
  • оно просто для этого положения как коту второй хвост: ничего не дает, а вот для углубления представлений о механизмах коммутации сигналов нейронной сети дает очень немало.
  • С точки зрения системно-селекционной концепции, оно представляет собой специализацию новой группы нейронов относительно вновь формируемой системы и «добавление» последней к ранее сформированным системам.
  • В последнее время на основании данных, полученных в экспериментах с определением системной специализации нейронов при последовательном формировании разных поведенческих актов, также был сделан вывод об изменении ранее сформированной системы поведенческого акта после обучения следующему акту.
  • В экспериментах с регистрацией нейронной активности у животных, первоначально обученных инструментальному пищедобывательному поведению, а затем в той же экспериментальной клетке алкогольдобывательному поведению, было обнаружено, что нейроны, специализированные относительно систем первого поведения, претерпевают при формировании второго модификацию и начинают вовлекаться также и в обеспечение алкогольдобывательного поведения вместе с нейронами, вновь специализировавшимися относительно этого поведения.
  • 1) Процессы системной специализации: морфологическая и функциональная модификация нейронов, связанная с их вовлечением в обеспечение вновь формируемой системы.
  • 2) Процессы аккомодационной реконсолидации, обусловленные включением этой системы в существующую структуру памяти индивида: морфологическая и функциональная модификация нейронов, принадлежащих к ранее сформированным системам.
  • Обнаруживаемые во множестве нейрофизиологических, морфологических, молекулярно-биологических и других исследований модификации нейронов, сопутствующие научению, могут быть связаны как с первой, так и со второй группой процессов.
  • Так, например, появление активаций на условный сигнал у тех нейронов, которые до сочетания условного и безусловного сигналов отвечали только на безусловный, связаны скорее всего именно с аккомодационной реконсолидацией, а не с системной специализацией (см.
  • То же можно сказать относительно модификаций в первичной моторной коре, в которой после обучения разным поведенческим актам выявляется преобладание нейронов, специализированных относительно «старых» систем, сформированных на ранних этапах индивидуального развития [1,6].
  • В начале формирования памяти: экспрессия «ранних» генов как показатель рассогласования             Консолидация, с какой бы точки зрения ее ни рассматривать, включает морфологические изменения нейронов (см.
  • Начальным звеном каскада молекулярно-биологических процессов, обусловливающих морфологические модификации нейронов как в процессе морфогенеза (ранний онтогенез), так и при консолидации памяти, формируемой у взрослых индивидов, является экспрессия «ранних» генов.
  • Активация «ранних» генов довольно кратковременный процесс (занимает около 2 часов), сменяемый второй волной экспрессии - «поздних» генов; в составе второй волны активируются морфорегуляторные молекулы, имеющие непосредственное отношение к морфологическим модификациям нейрона [9,10].
  • Анохина [29], были получены данные, указывающие на то, что экспрессия «ранних» генов лежит в основе формирования специализаций нейронов в отношении вновь формируемых инструментальных поведенческих актов.
  •  В тех мозговых структурах, в которых после обучения обнаруживалось достоверно больше вновь специализированных нейронов, была соответственно достоверно более выражена и экспрессия (рис.
  • Сопоставление относительного числа Fos-положительных клеток (III) с паттернами поведенческих специализаций нейронов (IV) в цингулятной (А) и антеролатеральной (Б) коре.
  • IV - темный сектор – процент нейронов, принадлежащих к «новым» системам, сформированным при обучении крыс инструментальному акту нажатия на педаль в пищедобывательном поведении; сектор со штриховкой – процент нейронов, принадлежащих к «старым» системам, сформированным на этапах индивидуального развития, предшествующих обучению инструментальному пищедобывательному поведению; светлый сектор – нейроны, не вовлекающиеся в обеспечение данного поведения.
  • Видно, что в цингулятной коре значительно выше, чем в антеролатеральной, как число клеток, экспрессирующих c-Fos, так и число нейронов, специализированных относительно вновь сформированной системы инструментального поведенческого акта.
  • Поэтому, имея в виду сказанное выше о детерминации активности нейрона рассогласованием между его «потребностями» и притоком метаболитов, а также аргументированную возможность рассмотреть экспрессию ранних генов как специфическое проявление активности клетки [65], возникающей в ситуации новизны [11], логично предполагать, что общим для всех перечисленных выше ситуаций, включая научение, является рассогласование.
  • Оно возникает вследствие того, что ранее сформированные способы согласования метаболических «потребностей» нейронов оказываются неэффективными в условиях стойкого изменения микросреды нейронов.
  • Так, в настоящее время накапливается все больше данных, позволяющих полагать, что между нейронными механизмами, лежащими в основе формирования долговременной памяти при обучении и в основе «долгосрочных адаптаций», возникающих при хроническом воздействии аддиктивных веществ, имеется существенное сходство [120,135].
  • К ним относятся перестройки нейронов, связанные с формированием новых специализаций относительно алкогольдобывательного поведения, а также с процессами аккомодационной реконсолидации преморбидных (сформированных до возникновения потребности в алкоголе) специализаций [47].
  •     Нейрон, как отмечалось, может обеспечить «потребности» своего метаболизма, объединяясь с другими элементами организма в функциональную систему, извлекаемую из памяти.
  • – очень поэтично, но очень притянуто за уши…   От рассогласования через согласование к консолидации В случае если процессы системогенеза протекают успешно, как уже отмечалось, формируются новые системы, устанавливаются и консолидируются новые межнейронные отношения, обеспечиваемые, в том числе, морфологическими перестройками (в основе которых - активация генетического аппарата) и обеспечивающие удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов, а, следовательно, и их выживание.
  • В экспериментах на животных также было показано, что как характеристики активаций нейронов, так и число активирующихся клеток меняются от первых реализаций поведения в течение последующих часов и дней [39,64,81,86,95,96,99,111,119,131,140].
  • Направленность изменения зависит, по-видимому, от характера формируемого поведения, структуры, в которой регистрируется активность нейронов, и этапа, на котором регистрация производится.
  • Сварник [28], показывают, что число клеток мозга, в которых наблюдается экспрессия ранних генов, во много раз превышает число нейронов данной области, у которых обнаруживается специализация относительно системы формируемого поведения.
  • Мы предполагаем, что часть из множества генетически активированных клеток – это нейроны, специализированные относительно систем ранее сформированных актов, и экспрессия в них отражает начало процесса аккомодационной реконсолидации.
  •  Отражением протекания описанной селекции и изменений, происходящих в нейронном обеспечении вновь сформированного поведения, является обнаруженное в наших пилотажных экспериментах (Е.
  • при каждой реализации специфического для данной клетки акта) при сравнении совокупностей нейронов, активирующихся в инструментальном пищедобывательном поведении в течение первых дней и через 7-15 дней после завершения обучения.
  • По-видимому, это изменение активности, уменьшение ее вариативности по мере консолидации памяти, может быть связано с завершением селекции и стабилизацией состава нейронов, вовлекающихся во вновь сформированное поведение.
  • Хотя предъявление нового объекта вызывает активации у большего числа нейронов, чем предъявление знакомого объекта, но в последнем случае активации существенно более четкие.
  • Например, не исключено, что некоторые нейроны могут активироваться на начальной стадии обучения, затем прекратить активность, а затем вновь начать разряжаться [95].
  •  Сопоставляя эти наблюдения с только что упомянутыми данными о существовании нейронов, активирующихся лишь в начале обучения (ситуация новизны), можно предположить, что первые пробные акты осуществляются за счет коактивации переменных составов преспециализированных нейронов и нейронов, которые пока условно назовем нейронами «новизны».
  • В рамках традиционного подхода можно было бы говорить о том, что роль этих нейронов – обеспечить внимание, внимание никак не обходится без них повысить уровень бодрствования и пр.
  • С этих позиций «новизна» - это не описание специализации нейронов, а лишь феноменологическое описание свойств их активности (ничем, правда, не худшее, чем огромное множество других: сенсорные нейроны, моторные нейроны, нейроны места, нейроны сознания.
  • Вероятно, по крайней мере, часть из нейронов, активирующихся лишь на начальных этапах процесса формирования памяти, принадлежат к системам исследовательского поведения, актуализируемым в процессе обучения вместе с создаваемыми системами нового поведения.
  • Элиминация нейронов как «альтруистичный суицид» Если рассогласование между «потребностями» нейронов и их микросредой не устранено, нейроны гиперактивны, экспрессия «ранних» генов затягивается: одна волна экспрессии сменяет другую.
  • Существующие экспериментальные данные рассматриваются как серьезный аргумент в пользу утверждения о связи между затянутой экспрессией «ранних» генов и программируемой смертью нейронов.
  • Итак, при наличии у организма опыта удовлетворения данных «потребностей» в данной ситуации, избирательно активируется память, имеющая отношение к удовлетворению данного набора «потребностей», и возникает импульсная активность нейронов, специализированных относительно актуализируемых элементов памяти - систем.
  • Достижение результата поведения на уровне соотношения целостного индивида и среды прекращает поведение, направленное на достижение этого результата, а на уровне отдельного нейрона оно выступает как устранение рассогласования между «потребностями» нейрона и микросредой.
  • В случае же отсутствия подобного опыта, когда повторные импульсации коактивированных нейронов не приводят к достижению результата, возникает экспрессия «ранних» генов.
  • Следовательно, в случае возникновения рассогласования между «потребностями» нейрона и его микросредой и при невозможности устранить рассогласование в рамках имеющегося опыта, как в норме (в раннем онтогенезе и у взрослого), так и в патологии у него имеется, образно говоря, следующая альтернатива: измениться, вовлекаясь в системогенез (формирование новой системы, затем консолидируемой) или умереть (рис.
  •             Излагаемые здесь соображения, в основе которых – представление об активности нейрона как детерминированной «потребностями» в метаболитах, согласуются с данным о том, что программируемая клеточная смерть запускается в условиях отсутствия соответствующих «факторов выживания» [132,164].
  • Имеются данные, свидетельствующие в пользу  апоптоза в мозгу здоровых взрослых индивидов, а также в пользу большого значения апоптоза нейронов нервной системы взрослого для функционирования целого организма [66,75,97,118,109,148].
  • И что элиминация нейронов как один из исходов нейроселекции в раннем онтогенезе,  значение которой для формирования поведенческого репертуара не вызывает сомнений, вносит вклад и в системогенез у взрослого (рис.
  •             Следовательно, формулируемая позиция сводится не к альтернативе «системогенез или смерть», а, коротко говоря, к двум взаимосвязанным путям обеспечения системогенеза: модификация нейрона или его гибель.
  • Можно предположить также, что особенно выраженное нарастание частоты смерти нейронов обнаружится при таком обучении, когда индивид долго  не способен решить сравнительно сложную проблему, в частности, когда индивид оказывается в «неизбегательной» ситуации, что  в субъективном плане может выражаться в депрессивном состоянии.
  • Здесь я хотел бы подчеркнуть, что принцип активности распространяется на весь период и на все аспекты существования нейрона, включая и процессы, связанные с реализацией альтернативы: измениться или умереть.
  • Можно полагать поэтому, что «незапланированный», «неожиданный» приток вызовет рассогласование и, следовательно, активность нейрона, направленную на устранение этого рассогласования.
  • С использованием метода регистрации отдельных нейронов задних рогов спинного мозга крыс с экспериментально вызванным воспалением (моноартритом) показано, что стимуляция С-волокон у них значительно легче вызывает ДП, чем у здоровых животных.
  • Исходя из предположения о ДП как электрофизиологическом описании процесса рассогласования,  можно думать, что даже в тех случаях, когда речь идет о длительности, измеряемой не месяцами, а днями, то, хотя такая длительность недостаточна для рассмотрения ДП в качестве феномена, отражающего механизмы долговременной памяти, она в части случаев достаточна для того, чтобы рассмотреть ее как отражение затянутого рассогласования, ведущего к гибели нейронов.
  • Физиология высшей нервной деятельности - 213 упоминаний «нейрон»:

  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные вещества-регуляторы "медиаторы".
  • Такой механизм - очень широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.
  • Гипоталамические нейроны выделяют в кровь этой сети свои гормоны, а соответствующие клетки гипофиза реагируют на эти гормоны после их связывания специфическими поверхностными рецепторами.
  •             Эндокринная система  регулирует деятельность разнообразных внутренних органов через посредство промежуточных гормонов, секретируемых гипофизом, который в свою очередь находится под контролем нейронов гипоталамуса.
  • Активность обеих групп гипоталамических нейронов может изменяться под влиянием текущей и прошлой сенсорной информацией, переработанной корковыми и подкорковыми системами.
  • И, действительно, уровень нашего внимания может варьировать в широких пределах – от полного бодрствования до глубокого сна, что связано с действием медиаторов, используемых нейронными сетями с обширной зоной влияния.
  • От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов.
  • Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает.
  • Нейрон не отвечает на каждый сигнал, поступивший через его синапсы, а предварительно «суммирует» положительные и отрицательные значения всех передач, как бы взвешивает все «за» и «против» и только после этого посылает нервные импульсы дальше или задерживает их.
  • Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы.
  • Луч света, разлож ивший в палочке родопсин, вызывает цепной процесс, который воспроизводится за счет энергии клеток: появление биотоков, выделение медиаторов в синапсах, возбуждение нейронов и т.
  • Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.
  • При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия.
  • Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.
  • Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффеков возбуждения нейрона, ускоряют противоплазматические биохимические реакции, направленные на активацию генома ядра нервной клетки.
  •   ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА   У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих.
  •   Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
  • Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
  • Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам.
  • Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.
  • Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.
  • Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде Воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны).
  • Пресин оптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
  • Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты: -           детекторы стимула – специализированные рецепторные нейроны; -           первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков; -           один или большее число  вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров.
  • Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды – стимул или раздражитель – воспринимается чувствительными нейронами – первичными сенсорными рецепторами.
  • Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней, и, наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.
  • Строение зрительной системы Основные структурные компоненты зрительной системы — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер - латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер.
  • Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга.
  • Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.
  • Однако истинная его роль пока остается неясной Наряду с первичными зрительными сигналам нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры.
  • Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней.
  • Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.
  • Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы.
  •                          Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют.
  • Их активность служит пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают сокращение соответствующих мышц, а те перемещают глаз таким образом, чтобы участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку.
  • Если один глаз будет закрыт от рождения, то нейроны коленчатого тела, с которыми связаны ганглиозные клетки сетчатки этого глаза, и соответствующие им колонки доминантности в коре не смогут нормально развиваться.
  • Эти эксперименты показывают, что степень связи между сенсорными нейронами и соответствующими клетками коры может регулироваться уровнем активности сенсорной системы.
  • Эксперименты показали, что ганглиозные клетки и активируемые ими нейроны латерального коленчатого тела реагируют так, как будто существует не три, а четыре первичных цвета: красный, желтый, синий и зеленый.
  • При регистрации активности отдельных нейронов этой области были обнаружены клетки, специфически реагирующие на лица одних обезьян и не реагирующие на лица других независимо от ракурса.
  • В каждой из этих систем действуют разные пути и разные комбинации нейронных сетей; обе системы зависят от информации, получаемой от ранних звеньев зрительного «конвейера», но используют ее несколько по-разному, объединяя в процессе дальнейшей переработки с данными других сенсорных систем.
  • Занимаясь изучением функций мотонейронов спинного мозга у собак при осуществлении некоторых рефлекторных двигательных актов, таких, как чесание и ходьба, он установил, что сигналы, идущие от многих различных областей головного мозга, часто сходятся к одним и тем же мотонейронам спинного мозга.
  • Нейрофизиологи установили, что рефлекс бегства рака, легко вызываемый тактильным, вибрационным раздражением или звуком, реализуется через возбуждение одного гигантского командного нейрона, связанного с тремя мотонейронами.
  • При раздражении командного нейрона с различной силой в ряде случаев можно управлять параметрами центральной программы, например изменять скорость локомоции, амплитуду чесания и т.
  • Однако благодаря изучению нейронной активности коры больших полушарий и других структур мозга у высших животных, а также клиническим данным, полученным на человеке, сложилось мнение, что ведущая роль в построении новых моторных программ принадлежит передним отделам коры больших полушарий (премоторной, префронтальной коре).
  • Животное находилось в приматологическом кресле; в его мозг, в различные структуры были введены микроэлектроды, через которые регистрировалась активность отдельных нейронов.
  • Исследователи предполагают, что сенсорные нейроны (первая группа) передают информацию второй группе нейронов, принадлежащей кратковременной памяти, которые возбуждаются в течение всего периода отсрочки, сохраняя тем самым полученную информацию.
  • Таким образом, нейроны передних отделов коры мозга принимают непосредственное участие в построении сложного двигательного акта, отвечающего требованиям пространственно-временных характеристик среды.
  • Ее рассматривают как центральную структуру, управляющую самыми тонкими и точными произвольными движениями, посылающую свои сигналы к мотонейронам спинного мозга (так называемая пирамидная система).
  • Так, в опытах с регистрацией нейронной активности у обезьян было показано, что при выполнении ими заученного движения активность нейронов зубчатого ядра мозжечка на 10 мс опережает изменение активности нейрона в моторной коре, которое предшествует появлению мышечного движения.
  • Значение сигналов, поступающих из мозжечка, для активности нейронов моторной коры было также установлено в опытах с временным понижением температуры мозжечка у обезьян.
  • Снятие торможения с командных нейронов повышает их возбудимость и тем самым высвобождает «предпрограммированные» цепи для той деятельности, для которой они предназначены.
  • Имеются данные о наличии в стриатуме ГАМК-ергических тормозных интернейронов, которые тонически тормозят запрограммированные нейронные цепи, управляющие позой и движениями, а сами тормозятся ДА-ергическими нейронами из черной субстанции.
  • Сейчас многие исследователи разделяют точку зрения, что ДА- и НА-ергические пути участвуют в растормаживании тормозных интернейронов в структурах, вносящих вклад в инициацию и двигательный контроль поведения.
  • Приход сигнала от ассоциативной коры в неостриатум базальных ганглиев, который имеет обширные сенсорные проекции, растормаживает его командные нейроны и тем самым актуализирует двигательные программы, главным образом двигательные автоматизмы, выученные движения.
  • accumbens) и ассоциативную кору; блок программирования движения, включающий мозжечок, базальные ганглии, моторную кору, таламус как посредника между ними, а также спинальные и стволовые генераторы; исполнительный блок, охватывающий мотонейроны и двигательные единицы.
  • Применение нейрофизиологических методов показало, что во время мотивационного возбуждения и доминанты наблюдаются сходные изменения, как в электрической активности мозга, так и в реакциях нейронов.
  • У ранее ареактивных нейронов в ответ на световые раздражения возникают реакции учащения спайков, увеличивается интенсивность реакции у ранее реагировавших нейронов, тормозные реакции нейронов сменяются на возбудительные.
  • Доказано, что доминирующее мотивационное возбуждение существенно изменяет интегративные свойства нейронов различных структур мозга и прежде всего их конвергентные способности.
  •   Под влиянием электрической стимуляции гипоталамического центра голода, инициирующей мотивационное пищевое поведение, большинство нейронов сенсомоторной коры кролика, ранее не реагировавшие на световые, звуковые, гуморальные, а также биологически значимые раздражения, приобретали способность реагировать на эти раздражения.
  •  Усиление конвергентных способностей нейронов объясняет такие свойства доминанты, как ее повышенная возбудимость и способность суммировать приходящие возбуждения.
  • На уровне нейронов интеграция различных образований мозга в единую систему определенной биологической мотивации проявляется в появлении у нейронов общего единого ритма.
  • Судакова [9], во время различных форм мотивации (пищевой, оборонительной) у многих нейронов в самых разных структурах мозга регистрируется ритмическая активность в виде пачек спайков, регулярно следующих с интервалом около 150 мс.
  • Во время этой стадии непрерывный поток сигналов организуется в отдельные информационные единицы (через гностические нейроны), часть из которых получает доступ (ввод) в долговременную память (пунктирная линия на рис.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Она участвует в закреплении энграммы за счет преобразования синапсов (избирательное повышение эффективности синаптической передачи), а также повышении возбудимости постсинаптических нейронов, задействованных данной информацией.
  • Предполагается, что височная ассоциативная кора, нейронам которой свойственны гностические характеристики (унитарное восприятие), может принимать участие в формировании и, возможно, хранении образной памяти.
  • При выработке пищевых условных рефлексов на звук коротколатентные ответы нейронов были зарегистрированы в гиппокампе, а длиннолатентные ответы - в височной коре.
  • Исследования особенностей топографического распределения гигантских синапсов мшистых волокон (или аксонов гранулярных клеток зубчатой фасции), так называемых “синаптических окончаний с памятью” на пирамидных нейронах гиппокампа, проведены на различных генетических линиях мышей и крыс.
  • Предполагается, что увеличенные размеры пирамидных нейронов гиппокампа служат показателем его функциональной активности (большая поверхность нейрона способна принять больше афферентных импульсов, приходящих на тело клетки как извне, так и от интернейронов).
  • Как уже отмечалось, увеличение и усложнение дендритного дерева нейрона в филогенезе необходимы не только для приема большого числа приходящих импульсов, но и для их предварительной обработки.
  • Участки дендрита, расположенные ближе к телу нейрона, связаны с более прочными и простыми натуральными рефлексами, а концы служат для образования новых избирательных связей, ассоциаций.
  • В зрелом возрасте на дендритах уже нет свободных от нейрональных контактов участков, зато при старении прежде всего страдают именно концы дендритов с более поздними синапсами.
  • Помимо этого, есть все основания предположить, что онтогенетическое гетерохронное созревание специфических синапсов является необходимым приспособлением для пространственно-временного распределения нервных  импульсов на нейроне, что обеспечивает вовлечение его в определенную энграмму.
  • При воздействии внешнего стимула в неокортексе формируются или включаются ранее сформированные кортикофугальные избирательно облегчающие или тормозящие эффекты, которые направляются на ретикулярные интернейроны, воспринимающие афферентную импульсацию.
  • Кортикофугальные импульсы, предварительно обработанные по физическим и биологическим параметрам, направляются к ретикулярным нейронам для минимизации и селективности подкорковых влияний на кору.
  • Клеточные и молекулярные механизмы обучения и памяти Широкое вовлечение корково-подкорковых структур в механизмы замыкания ассоциативной связи, формирования энграммы основано, с одной стороны, на явлении иррадиации раздражительного процесса по специфическим и неспецифическим системам мозга, а с другой - на достоверно установленных фактах конвергенции разномодальных импульсов на одном нейроне.
  • Основу формирования памятного следа составили феномен реверберации импульсной активности по замкнутым нейронным цепям и явление длительной синоптической (посттетанической) потенциации, хорошо изученное в нейрофизиологии.
  • Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация зффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки.
  • Д. Хьюбел: Глаз, мозг, зрение - 167 упоминаний «нейрон»:

  • Хьюбел: Глаз, мозг, зрение Глаз, мозг, зрение    В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию.
  • Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию    Если попросить исследователей зрительной системы, придерживающихся самых различных точек зрения на функцию нейронов зрительной коры, назвать одно наиболее яркое их свойство, без сомнения, будет названа ориентационная избирательность.
  •    За открытием ориентационной избирательности последовали и другие фундаментальные результаты: первая классификация нейронов зрительной коры, выявление групп нейронов («колонок»), сходных по функциональным свойствам, работы, показавшие значение раннего полноценного зрительного опыта для нормального созревания и развития генетически предопределенных структур зрительной коры, и другие исследования.
  • Хьюбела вызовет большой интерес у широкого круга читателей, не только нейрофизиологов, офтальмологов и просто любопытных, но и у всех, кто занимается такими ныне популярными областями исследований, как нейронные сети и искусственный интеллект.
  • Еще в конце 50-х годов физиологический метод регистрации активности одиночных нейронов начал доставлять кое-какие сведения о том, как функционируют нейроны в повседневной жизни животного; между тем существенных успехов в построении детальной схемы связей в то время не было.
  • Хотя упорядоченность связей и в самом деле не всегда очевидна, я подозреваю, что те, кто говорит о случайных нейронных сетях, не утруждали себя ознакомлением с нейроанатомией.
  • Это не единственные клетки в нервной системе: в перечень структурных элементов мозга следует также включить глиальные клетки, которые скрепляют нейроны и, вероятно, помогают питать их и удалять ненужные продукты обмена веществ; кровеносные сосуды и составляющие их клетки; различные покрывающие мозг оболочки; и даже, пожалуй, череп, который вмещает остальные структуры и обеспечивает их защиту.
  • В отдельном скоплении между нейронами могут быть короткие связи, а иногда от одного скопления к другому идет большое число длинных волокон, образующих пучки, или тракты.
  • )    Наружное коленчатое тело получает входные сигналы главным образом от сетчатки — каждая его клетка имеет связи с палочками и колбочками, хотя и не прямые, а через промежуточные нейроны сетчатки.
  • Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности.
  • В главе 2 я схематично опишу, как «работают» импульсы и синапсы, и приведу ряд примеров нервных путей, иллюстрирующих некоторые общие принципы нейронной организации.
  • Импульсы, синапсы и нейронные сети    Значительную часть нейробиологии составляют разделы о том, как работают отдельные нейроны и как информация передается от клетки к клетке через синапсы.
  • В любой момент частота импульсов, посылаемых нейроном, определяется сигналами, только что полученными им от передающих клеток, и передает информацию клеткам, по отношению к которым этот нейрон является передающим.
  • За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно измениться, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя.
  • В любой момент времени существует один активный участок с реверсированным потенциалом, и эта область реверсии передвигается, удаляясь от тела нейрона; впереди нее находится участок с еще не открытыми каналами, а позади — участок, где каналы снова закрылись и временно неспособны к повторному открытию.
  •    С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому.
  • Типичный нейронный путь    Теперь, когда мы кое-что знаем об импульсах, синапсах, возбуждении и торможении, можно задаться вопросом, как из нейронов строятся более крупные образования.
  • )    На другом конце нервной системы мы имеем выход — двигательные нейроны, отличающиеся от всех остальных тем, что их аксоны оканчиваются не на других нейронах, а на мышечных клетках.
  •    Центральная нервная система, лежащая между входными и выходными нейронами, является тем аппаратом, который позволяет нам воспринимать, реагировать и помнить; он же в конечном счете должен быть ответствен за наше сознание, совесть и душу.
  • Одна из главных целей нейробиологии состоит в выяснении того, что происходит на этом пути — как информация, приходящая к некоторой группе нейронов, преобразуется и затем передается дальше, а также какой смысл имеют эти преобразования для успешной адаптации животного к среде.
  • Слева на рисунке показаны рецепторы — ряд преобразующих информацию нейронов, каждый из которых обслуживает один из видов ощущений, например осязание, вибрационное чувство или зрительное восприятие.
  • При более детальном анализе оказывается, что какой-то аксон одного уровня может идти дальше, не заходя на один или два последующих уровня сенсорной системы, и даже прямо направиться к двигательному нейрону.
  • В наиболее простом случае аксон от рецептора оканчивается прямо на двигательном нейроне, так что мы имеем от входа к выходу всего три клетки (рецептор, двигательный нейрон и мышечное волокно) и только два синапса; такую ситуацию мы называем моносинаптической рефлекторной дугой.
  • В сетчатке нейроны, соединенные с какой-либо одной клеткой следующего уровня, обычно лежат в зоне диаметром от 1 до 2 миллиметров, и уж во всяком случае не разбросаны по всей сетчатке.
  • Для повышения частоты разрядов мы должны освещать некоторое частичное подмножество рецепторов, а именно те из них, которые связаны с данной клеткой (через биполярные нейроны) таким образом, что их влияние окажется возбуждающим.
  • Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы.
  • В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление.
  • Эта глава посвящена главным образом нейронной части глаза — сетчатке, но я начну с краткого описания глазного яблока, аппарата, который содержит сетчатку и создает на ней четкое изображение внешнего мира.
  •    Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв.
  • Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля.
  • Понятие рецептивного поля    Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.
  • Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структурой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может приводить к взаимному погашению эффектов от отдельных частей, а не к их сложению.
  • По мере дальнейшего продвижения в глубь центральной нервной системы, где рецептивные поля нейронов становятся все сложнее, соответственно будет возрастать и сложность их описаний.
  • Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию.
  • Это помогает нам понять значение прямых и непрямых путей от рецепторов к ганглиозным нейронам, так как дает веские основания для вывода, что центр рецептивного поля определяется прямым путем, а антагонистическая периферия — непрямым путем и что острота зрения лимитируется прямыми путями.
  • они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона).
  • Прочитав несколько упрощенное описание нервных клеток в предыдущей главе, вы с удивлением можете спросить: каким образом нерв без аксона будет передавать информацию другим нейронам.
  • Когда начали использовать в нейроанатомии электронный микроскоп, вскоре выяснилось, что в некоторых случаях дендриты могут быть пресинаптическими отростками и образуют синапсы на других нейронах, обычно на их дендритах.
  • При переходе от сетчатки к НКТ пространственная упорядоченность нейронов сохраняется, хотя на этом пути она временно исчезает, когда волокна собираются в пучок; в НКТ они снова «находят свои места».
  • Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают свои аксоны к клеткам НКТ.
  • Подобно ганглиозным клеткам сетчатки, нейроны НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивного поля (on- или off-центр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы.
  • [1] Для того чтобы дать представление о размерах этой нейронной структуры, можно привести такие цифры: если НКТ содержит полтора миллиона клеток, то стриарная кора — около 200 миллионов клеток.
  • Окрашенный по Гольджи срез первичной зрительной коры, на котором видно больше дюжины пирамидных клеток (но это лишь очень малая доля нейронов, содержащихся в срезе).
  • Во-первых, применялись неадекватные стимулы — для активации клеток коры по привычке просто освещали всю сетчатку рассеянным светом, хотя Куффлер еще за десять лет до того показал, что такая стимуляция даже для нейронов сетчатки далеко не оптимальна.
  • Таким образом, первая приходящая в голову мысль, что для активации зрительных нейронов лучше всего стимулировать все рецепторы сетчатки, оказалась совершенно неверной.
  •    В отличие от клеток на более низких уровнях зрительной системы нейроны, избирательно чувствительные к ориентации стимула, гораздо лучше отвечают на движущиеся, чем на неподвижные линии.
  • Свойства простых клеток могут определяться нейронами предшествующего уровня с круглыми рецептивными полями; проще всего предположить, что простые клетки имеют прямые возбуждающие входы от многих клеток предыдущего уровня — таких, у которых центры рецептивных полей лежат в зрительном поле на одной прямой линии (рис.
  • (Возможно, что в некотором смысле зрение отключается на период скачка с помощью какой-то сложной нейронной схемы, которая связывает глазодвигательные центры с главным зрительным путем.
  • Например, многие нейронные структуры в стволе мозга, относящиеся главным образом к зрительной системе, предназначены только для вспомогательных функций — для управления движениями глаз или сужением зрачка, для фокусировки изображения с помощью хрусталика.
  • Для нейронов этого типа ориентация контура должна всегда совпадать с оптимальной ориентацией возбуждающей зоны рецептивного поля, но должна заметно меняться за пределами этой зоны, чтобы торможение не уравновесило возбуждение.
  • Ганглиозные клетки сетчатки, клетки НКТ и корковые нейроны с центром и периферией сравнивают соответствующие участки поля зрения с окружающим фоном, поэтому они, вероятно, будут реагировать на любой отрезок контура, попавшего в их рецептивное поле, но не будет давать ответа на общее изменение освещенности сетчатки.
  •    Потребовалось несколько лет для того, чтобы научиться достаточно надежно стимулировать корковые клетки и регистрировать их ответы; в результате появилась возможность описывать реакции не только отдельных клеток, но и сравнительно больших групп нейронов.
  • Часто при этом оказывалось, что мы регистрируем реакции не одной, а нескольких клеток одновременно — скажем, в том случае, когда кончик микроэлектрода останавливался на полпути между двумя телами нейронов.
  •    Уже в первых записях активности корковых нейронов нас поразило то, как часто две клетки, реакции которых можно регистрировать одновременно, одинаковы по глазодоминантности, сложности и, что самое удивительное, по оптимальной ориентации стимулов.
  •    Микроэлектрод настолько тонок, что едва удается найти след от его прохождения под микроскопом, поэтому нет оснований думать, что при проходке микроэлектродом будет повреждено много клеток и это может повлиять на реакции близлежащих нейронов.
  • Разумеется, при воздействии тока погибает несколько клеток около кончика микроэлектрода, однако их не так много, чтобы могла быть нарушена работа более удаленных нейронов.
  • Однако реакция таких клеток становится слабее, когда длина стимула превышает некоторую критическую величину (если данная сложная клетка относится к нейронам, реагирующим на концы линий).
  • В основе его лежит тот факт, что нейроны, как и большинство других клеток организма, поглощают глюкозу в качестве источника энергии, и чем интенсивнее им приходится работать, тем больше глюкозы они потребляют.
  • Ориентационные колонки    Регистрируя реакции нейронов стриарной коры, мы уже в самом начале заметили, что всякий раз, когда одновременно отводится активность двух клеток, эти клетки оказываются сходными не только по глазодоминантности, но и по оптимальной ориентации стимула.
  • 88 я попытался показать распределение в коре тех областей, которые активируются под действием простого стимула (не следует смешивать это с рецептивным полем одиночного нейрона).
  • Особенно много связей должно быть между клетками с одинаковой оптимальной ориентацией, и если бы такие клетки распределялись случайным образом, то сеть аксонов, необходимых для их соединения, заполнила бы все пространство между нейронами.
  • Физиология стереоскопического зрения    Если мы хотим знать, каковы мозговые механизмы стереопсиса, то проще всего начать с вопроса: существуют ли нейроны, реакции которых специфически определяются относительным горизонтальным смещением изображений на сетчатках двух глаз.
  • Мы должны начать с нейронов поля 17 или более высокого уровня, поскольку ганглиозные клетки сетчатки явно монокулярные, а клетки наружного коленчатого тела, в котором входы от правого и левого глаз распределены по разным слоям, тоже можно считать монокулярными — они отвечают на стимуляцию либо одного глаза, либо другого, но не обоих одновременно.
  • При изменении степени диспаратности нейроны двух последних типов, называемые дальними клетками и ближними клетками, очень резко изменяют интенсивность своих ответов в точке нулевой диспаратности или поблизости он нее.
  • У бодрствующих обезьян Поджо встречал также узконастроенные клетки, которые лучше всего реагировали не на нулевую диспаратность, а на небольшие отклонения от нее; по-видимому, в коре могут быть специфические нейроны для всех ступеней диспаратности.
  • Что нас сегодня изумляет, так это то, что Геринг, опираясь на столь ограниченный фактический материал, сумел сформулировать теорию, так хорошо согласующуюся с нейронной организацией центральных механизмов цветового зрения.
  • Физиология цветового зрения: ранние результаты    Первая физиологическая информация на клеточном уровне была получена спустя 250 лет после Ньютона в исследованиях шведско-финско-венесуэльского физиолога Гуннара Светихина, который в 1956 году на костистой рыбе осуществил внутриклеточную регистрацию активности нейронов сетчатки — сначала он принял их за колбочки, но они оказались горизонтальными клетками.
  • Графики вверху отражают зависимость чувствительности нейрона (измеренной, например, по реакции на неподвижное очень маленькое световое пятнышко) от положения стимула на сетчатке вдоль линии AA, проходящей через центр рецептивного поля.
  • Нейронная основа константности цвета    Поскольку клетки типа 1 наружного коленчатого тела как будто не приспособлены для цвето-пространственных сравнений, нам, по-видимому, следует выйти на более высокие уровни зрительной системы.
  • Пузырьки    Примерно к 1978 году первичная зрительная кора обезьян с ее простыми и сложными клетками, с нейронами, реагирующими на концы линий, с глазодоминантными и ориентационными колонками представлялась достаточно изученной.
  • Однако у некоторых клеток, составляющих, наверное, лишь десятую долю всех нейронов верхнего слоя коры, обнаруживались явные цветовые предпочтения — энергичные ответы на ориентированную полоску, скажем, красного цвета при полном отсутствии ответов на другие цвета или даже на белый цвет.
  • Хотя этот общий аспект развития нейронов в настоящее время интенсивно изучается во многих лабораториях, мы еще не знаем, каким образом волокна отыскивают места своего назначения.
  • Примерно к 1962 году стал известен ряд важных фактов о зрительной коре взрослой кошки: была открыта ориентационная избирательность, обнаружены «простые» и «сложные» клетки, о многих корковых нейронах стало известно, что они активируются сигналами от обоих глаз или проявляют различную степень глазодоминантности.
  • Спустя десять недель мы хирургическим путем, опять-таки под наркозом, открыли глаз и стали регистрировать реакции корковых нейронов с целью выяснить, оказало ли отключение глаза какое-либо влияние на сам глаз или на зрительную систему.
  •    У нескольких котят перед регистрацией нейронных ответов мы тестировали зрение, надевая непрозрачную черную контактную линзу на тот глаз, который не был закрыт, и затем наблюдая за поведением животного.
  • Нейронные сети мозгового ствола, управляющие аккомодацией и конвергенцией, вероятно, связаны друг с другом и, возможно, перекрываются; как бы то ни было, трудно осуществить одну из этих реакций без другой.
  • Хирургическое исправление косоглазия выравнивает глаза достаточно хорошо, и нормальные нейронные механизмы справились бы с оставшимися несколькими градусами тонкой подстройки, но при косоглазии именно эти механизмы, включающие бинокулярные клетки коры, оказываются нарушенными.
  • Ее основная идея состоит в том, что синапс между двумя нейронами A и C становится тем более эффективным, чем чаще за возбуждением нейрона A следует возбуждение нейрона C, независимо от того, чем это последнее будет вызвано (рис.
  • Предположим, например, что с C образует синапс еще один нейрон, B, причем синапс A–>C слаб, а синапс В–>C весьма эффективен; допустим далее, что A и B разряжаются почти одновременно или же B чуть раньше A и что C дает разряд не под влиянием A, а в результате сильного воздействия B.
  •    Как только это стало доступным, мы начали использовать методику с инъекцией метки в глаз и транснейронным переносом ее в кору, чтобы получить прямое и наглядное подтверждение сделанных выводов.
  • С большими трудностями и затратами мы с Торстеном Визелом выращивали детеныша обезьяны в комнате, освещаемой лишь длинноволновым красным светом, а затем регистрировали ответы клеток наружных коленчатых тел, чтобы выяснить, не окажется ли здесь необычно мало цветокодирующих нейронов (см.
  • Большинство неврологов полагают, что нейронные цепи, ответственные за овладение языком, находятся в основном в коре, — и никто не станет утверждать, что мы рождаемся со знанием тонкостей нашего родного языка.
  •    Альтернативой служит предположение, что данный объект активирует определенную группу клеток — «нейронный ансамбль», каждый член которого может принадлежать также и другим ансамблям.
  • С философских позиций, однако, важно располагать хотя бы несколькими примерами (идет ли речь о нейронных структурах или белках), которые бы мы хорошо понимали: наша способность разгадать даже малую часть процессов, связанных с жизнью — или с восприятием, мышлением, эмоциями, — говорит нам, что полное понимание принципиально возможно и что мы не нуждаемся в апелляции к мистическим жизненным силам или к душе.
  • Но я думаю, что нам придется в конце концов видоизменить наши верования и отыскать в них место для фактов, которые наш мозг позволил нам установить путем эксперимента и дедукции: Земля круглая; она вращается вокруг Солнца; живые существа эволюционируют; жизнь можно объяснить фантастически сложным взаимодействием молекул; а мысль удастся когда-нибудь понять как функцию фантастически сложных систем нейронных соединений.
  • В. С. РАМАЧАНДРАН «Мозг рассказывает» комментарии - 148 упоминаний «нейрон»:

  • Но хирург поражен тем, что он видит: тот же самый нейрон вспыхивает столь же сильно в тот момент, когда Смит просто наблюдает за тем, как укалывают руку дру­гого пациента.
  • Результатом этих незначительных усовершенствований нейронной системы в каждом новом поколении были приматы, немного лучше делающие разные вещи: немного более проворные в использова­нии палок и камней, немного лучше разбирающиеся в социальной структуре и проворачивающие свои делишки, немного более про­ницательные в отношении поведения дичи или признаков погоды и времен года, немного лучше запоминающие отдаленное прошлое и видящие его связь с настоящим.
  • Нейроны «общаются» друг с другом благодаря нитеобразным волокнам, которые напоминают либо густые ветвистые заросли (дендриты), либо длинные изви­листые передаточные кабели (аксоны).
  • Поток информации, таким образом, всегда идет в одном направлении между нейронами, называемые синапсами, — это то место, где нейро­ны делятся между собой информацией.
  • Продолговатый мозг и ядра (группы нейронов) на основании варолиева моста контролируют важные жизненные функции, такие как дыхание, кровяное давление  и температура тела.
  • Когда вы видите, как кто-то берет, например, стакан с водой, ваши зеркальные нейроны автоматически воспроизводят это же самое действие в вашем воображении (обычно подсознательно).
  • Зачастую ваши зеркальные нейроны сделают следующий шаг и представят вам то действие, которое, как они предугадывают, собирается сделать другой человек, например, поднести стакан к губам и сделать глоток.
  • Может оказаться, что вы ошиблись в предположении — он хотел взять воду, чтобы погасить огонь или плеснуть в лицо грубому собеседнику, но обычно ваши зеркальные нейроны очень точно «догадываются» о чужих намерениях.
  • Эти способности, а также лежащая в их основе работа зеркаль­ных нейронов, наблюдаются и у приматов, однако только у человека они развились до способности моделировать аспекты разума друго­го человека, а не просто его поведения.
  • Вообще разговоры о "зеркальных нейронах", гипнотизирующих исследователей внеше наблюдаемыми реакциями, оказываются далеки от осмысления механизмов таких наблюдаемых реакций.
  • Об этом было обсуждение, в частности, утверждение: Перво-наперво стоит осознать, что название "зеркальные нейроны" - чрезвычайно условно и вовсе не говорит, что существуют нейроны, имеющие функции отслеживать поведение других особей.
  • Таким образом, культура стала новым важным источником эволю­ционного влияния, которое помогало отбирать «мозги», имевшие лучшие системы зеркальных нейронов и, соответственно, связанное с ними подражательное обучение.
  • Целым поколениям студентов-медиков твердили, что триллионы нейронных связей мозга закладываются во время внутриутробного развития и в раннем детстве, в то время как мозг взрослого теряет способность образовывать новые связи.
  • Когда сложившиеся кон­фигурации постоянно подкрепляются, например, мозг замечает, что за событием А неизбежно следует событие В, синапсы между ней­ронами, представляющими А, и нейронами, представляющими В, усиливаются.
  • С другой стороны, если А и В не имеют несомненной связи друг с другом, нейроны, представляющие А и В, отключат вза­имные связи, чтобы отобразить новую реальность.
  • А если вы примете во внимание зеркальные нейроны, то мы можем прийти к выводу, что ваш мозг синхронизирован с дру­гими мозгами — подобно тому, как «друзья» в Facebook постоянно изменяют и обогащают друг друга.
  • Связь между действием и восприятием особенно прояснилась в последнее десятилетие с открытием нового класса нейронов в лоб­ных долях — так называемых канонических нейронов.
  • Подобно зеркальным нейронам, каждый канонический нейрон активизируется во время специфического действия, например, когда вы пытаетесь дотянуть­ся до высокой ветки или яблока.
  • Возможно, человеко­образная обезьяна может вызвать в воображении образ банана или альфа-самца своего стада, но только человек способен жонглировать зрительными символами, чтобы создать совершенно новые комбина­ции, такие как дети с крыльями (ангелы) или полулюди-полулошади (кентавры) "новые комбинации" такие, каких не было раньше, человек не может создать творчески принципиально (каким-то механизмом), но он может регулировать порог срабатывания нейронов в области, где это позволяется усилиями расширения внимания, тем самым искуственно ассоциируя то, что ранее было за границами этого внимания в новый по входящим компонентам образ.
  • Затем, когда вы сталкиваетесь с но­вым лицом, вы сравниваете его с шаблоном, то есть ваши нейроны математически высчитывают разницу между усредненным лицом и новым лицом.
  • Например, более двадцати лет назад ученые в области нейронауки открыли в височных долях обезьян нейроны, реагирующие на лица: каждый набор нейронов активизировался, когда обезьяна смотрела на определенное знакомое лицо, например лицо альфа-самца Джо или лицо Ланы, лучшей представительницы его гарема.
  • В эссе об искусстве, опубликованном мной в 1998 году, я предсказал, что такие нейроны могут парадоксальным образом активизироваться в еще большей степени в ответ на преувеличенную карикатуру данного лица, чем в ответ на оригинал.
  • Вопрос о том, каким образом нейроны кодируют смысл и вызывают все семантические ассоциации с объектом, является священным Граалем нейронауки, изучаете ли вы память, восприятие, искусство или сознание.
  • Нейроны смысл не кодируют, а существует иерархия распознавателей значимости [15], как бы внутренняя рецепция значимости (упомянутый "островок"), которая при ассоциации с субъективизируемым образом придает ему эмоциональную состоавляющую - смысл, относящую к текущему более общему эмоциональму контексту.
  • И наконец, в-четвертых, вы можете использовать специальное устройство под названием транскраниальный магнитный стимулятор, чтобы на короткое время «оглушить» нейроны СВ-области мозга человека-добровольца, фак­тически создавая при этом кратковременное повреждение головного мозга.
  • И точно так же, как и с СВ-областями, вы можете получить схожие данные от исследования отдельных нейронов, сканирования мозга и непосредственной электрической стимуляции, доказываю­щие, что V4 — действительно «цветовой центр» мозга.
  • Од­ной из причин такого обширного обрывания межнейронных связей, возможно, является необходимость устранить утечку (распростра­нение сигнала) между прилегающими зонами; так Микеланджело убирал лишний мрамор, чтобы явить миру своего «Давида».
  • Наркотик не может внезапно вызвать прорастание новых аксоновых связей между нейронами, и такие свя­зи магически не исчезнут, когда действие наркотика закончилось галюциногенный наркотик понижает порог срабатывания нейронов и становится возможным смешение образов, в норме разделенных вниманием, что так же в определенных пределах возможно при волевом усилии расширения границ внимания - одним из методов творческого создания ранее не существующих сочетаний.
  • Как мы могли видеть, с точки зрения эволюции соединение цвета с эмоцией на нейронном уровне первоначально было необходимо, чтобы привлечь нас к спе­лым фруктам и/или молодым листьям и побегам, а позднее вызвать у самцов интерес к ягодичной области у самок любые стереотипные реакции закрепляются как сочетение признаков восприятия и блокирующих или стимулирующих действие внутренних эмоциональных оценок: хорошо это или плохо.
  • И наконец, мы также знаем, что множество нейронных проекций возвращаются с каждого иерархического уровня процес­са зрительного восприятия на предыдущий, прежде чем перейти к следующему.
  • ГЛАВА 4 Нейроны, которые определили цивилизацию Даже когда мы одни, как часто с болью и удовольствием думаем мы о том, что другие думают о нас, об их воображаемом одобрении или по­рицании; все это следует из способности к сопереживанию, основного элемента социальных инстинктов.
  • В этой главе я буду рассматривать, как особые клетки мозга, на­зываемые зеркальными нейронами, сыграли центральную роль в ста­новлении человека как единственного вида, который поистине живет и дышит культурой.
  • Я уже упоминал о зеркальных нейронах в предыдущих главах как и показывалось в комментариях надуманная важность особенности этих нейронов и вернусь к ним снова в шестой главе, но здесь, в контексте эволюции, рассмотрим их поближе.
  • Например, одна клетка активизируется во время нажатия на рычаг, другая — при хватании арахиса, третья — когда обезьяна кладет арахис в рот, четвертая — когда она что-либо толкает (не забудьте, что эти нейроны являются частью маленькой нейронной сети, выполняющей конкретную за­дачу; сам по себе один нейрон не двигает руку, но его реакция по­зволяет подслушать действие всей нейронной сети).
  •   В ходе изучения этих нейронов моторных команд в конце 1990-х годов другой нейробиолог, Джакомо Риццолатти со своими колле­гами Джузеппе Ди Пеллегрино, Лучано Фадига и Витторио Галле-зе из итальянского университета Пармы, обнаружил кое-что весьма необычное.
  • Все нейроны имеют только одну функциональность: распознавание характерного для них входного профиля возбуждения, они - детекторы сочетания признаков, распознаватели.
  • Нейроны в нейросети лобных долей входят в состав последовательных цепочек различных наработанных реакций, - навыков творческой выработки новых вариантов поведения при осознании чего-либо.
  • Там, где необходимы навыки отслеживания внешней динамики изменений, в том числе и действий живых существ, нейроны отдельных фаз цепочек будут распознавать ранее сформированные примитивы таких реакций.
  • Эти нейроны (опять-таки, на самом деле нейронная сеть, к которой они принадлежат, с этого мо­мента я буду использовать слово «нейрон» для обозначения «ней­ронной сети») по всем своим целям и замыслам были предназначе­ны для чтения разума другой обезьяны - неверный, предвзятый вывод, ничем не обоснованный.
  • Неясно, как именно зеркальный нейрон передает информацию и что именно обеспечивает его способность предсказывать с момента введения Павловым понятия опережающего возбуждения это должно бы быть понятным [207].
  •  Кажет­ся, что более высокие мозговые участки считывают его сообщение и говорят: «тот же самый нейрон сейчас срабатывает в моем мозге, как если бы я тянулся за бананом; видимо, другая обезьяна тянется сейчас за бананом».
  • Эти зеркальные нейроны позволяют обезьянам предсказывать простые целенаправленные действия других обезьян не только предсказывать, но в младенчестве копировать навык.
  • Как отметил Риццолатти, зеркальные нейроны также делают нас способными подражать движениям губ и языка других людей, что, в свою очередь, предоставляет эволюционную основу для речи.
  • Зеркальные нейроны: записи нервных импульсов (показаны справа) в мозге макаки-резус (а), наблюдающей за другой обезьяной, тянущейся к арахису, и (б) схватившей арахис.
  • Таким образом, каждый зеркальный нейрон (всего их шесть) срабатывает в обоих случаях: ког­да макака наблюдает за действием и когда макака сама выполняет это действие эти способности — способность читать чьи-либо намерения и спо­собность подражать их вокализации — запустили два основопола­гающих действия, которые определяли эволюцию языка опять необоснованное утверждение.
  • Важным кусочком мозаики является наблюдение Риццолатти, что одна из главных областей, где находятся зеркальные нейроны, вен­тральная премоторная область у обезьян, могла быть предшественником нашего знаменитого поля Брока, мозгового центра, связанно­го с экспрессивными аспектами языка человека.
  • То есть каждый раз, когда вы собираетесь судить о движениях другого, вам нужно виртуально воспроизвести соответствующие движения в ва­шем собственном мозге, а без зеркальных нейронов вы не можете этого сделать - неверное понимание функциональности нейронов, условно названных зеркальными: без соответствующих распознавателей этого не возможно.
  • Вообразите себе удивление главного хирурга, когда он обнаружил, что сенсорные болевые нейроны, за которыми он наблю­дал, с той же силой реагировали, когда пациент видел, как «делают больно» (укол) другому пациенту.
  • Мне нравится называть эти клетки «нейронами Ганди», потому что они стирают границу между тобою и другим — не в переносном смысле, а буквально, ведь нейрон не делает никакого различия.
  • По­хожие нейроны, только для осязания, были открыты в теменной доле (группа ученых с Кристианом Кейсерсом во главе, которые также ис­пользовали различные техники записи мозга).
  • Каждый раз, когда вы ви­дите, как кто-то что-то делает, активизируются те же самые нейроны, которые ваш мозг стал бы использовать, делай эти действия вы — как если бы вы сами это делали.
  • В случае с моторными зеркальными нейронами можно ответить, что могут существовать фронтальные ингибиторные участки, кото­рые подавляют автоматическое подражание, когда оно неуместно.
  • Теперь вернемся к сенсорным зеркальным нейронам осязания и боли: почему они активизируются, но это не заставляет нас автома­тически чувствовать все, чему мы являемся свидетелями.
  • Мне при­шло в голову, что, возможно, нулевой сигнал («меня не касается») от кожных и суставных рецепторов в вашей собственной руке бло­кирует сигналы от ваших зеркальных нейронов и не дает им достичь сознания.
  • Перекрывающие друг друга нулевые сигналы и активность зеркальных нейронов интерпретируются мозговыми центрами более высокого уровня как «пожалуйста, сочувствуй, но не воспринимай буквально ощущения этого парня».
  • Выражаясь в более общих тер­минах, именно динамическое взаимодействие сигналов от лобных ингибиторных участков, зеркальных нейронов (и лобных, и темен­ных) и нулевых сигналов от рецепторов позволяет вам испытывать взаимность с другими людьми и в то же время сохранять свою инди­видуальность.
  • Они, кроме того, наиболее древесные и хваткие из всех больших обезьян, так что их мозг, возможно, напичкан зеркальными нейронами для того, чтобы их детеныши могли смотреть на маму и учиться безошибочным действиям с деревьями.
  • Моя гипотеза в том, что, даже если бы такие случайные нововведения появлялись среди чело­векообразных обьезьян, они бы пропали, если бы не сложная система зеркальных нейронов.
  • Их система зеркальных нейронов или недостаточно развита уже говорилось о том, что это - некорректное утверждение, или не соединена должным образом с другими структурами мозга, чтобы сделать возможным быстрое распространение культуры.
  • Концепция "зеркальных нейронов", их необоснованное выделение в отдельную функциональность, без целостного понимания организации, адаптивности поведенческих актов, породило, при всем увлечении идеей, настоящую Любимую, Сверхценную Идею со всеми негативными последствиями, см.
  • Первое: небольшие группы клеток, свойства которых похожи на зеркальные нейроны, были найдены во многих частях мозга и должны рассматриваться как части большой цепи, если хотите — «зеркальной сети».
  • Второе, как я отмечал ранее, нужно быть осторожными, чтобы не приписывать все неразгаданные загадки мозга зеркальным нейронам а ведь это так легко сделать, учитывая, что любой нейрон что-то зеркалит в виду своей функции распознавания :).
  • Третье, соотнесение определенных когнитивных функций с определенными нейронами (в данном случае зеркальными нейронами) или участками головного мозга — это только начало, нам все еще предстоит понять, каким об­разом нейроны выполняют свои операции ну а до того, как будет осознана общая функциональность нейронов, незачем делать далекие предположения, которые не имеют шанса угадать действительность.
  • С другой стороны, утверждение, что «источником психических способностей является сеть однородных нейронов», ведет в никуда и противоречит эмпирическим данным об анатомической специали­зации участков мозга это - необоснованное и категоричное утверждение опровергается материалами О системной нейрофизиологии, основанными на близкой фактической аксиоматикe.
  • Специальные клетки вашего мозга учатся распознавать лица, реализуя заложенную в них способность по от­ношению к людям, с которыми вы встречаетесь не отдельные нейроны (клетки) вовлечены в формирование распознавания "с учителем", а целые системы, включаемые механизмом осознания.
  • Наблюдаемые виды функциональных распознавателей - 145 упоминаний «нейрон»:

  • ru/5111 Наблюдаемые виды функциональных распознавателей Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Распознавание образов (nan) Используемый довод статьи (аксиома):Нейроны специализируются как распознаватели определенного профиля входного возбуждения не только в первичных зонах, а во всех областях мозга.
  • Вес уверенности: Общепризнанная специалистами аксиомаПрямая регистрация активности нейронов долгое время была возможной только у животных под наркозом или на препаратах, т.
  • Результаты, полученные в таких экспериментах, и дали основание для представления о нейроне как о сумматоре, о нервных сетях, об афферентных и эфферентных процессах и т.
  • В этих экспериментах сразу была обнаружена специализация нейронов, которая в соответствии с морфо-функциональным подходом трактовалась как функциональная или процессуальная.
  • Вскоре, однако, конвергентные свойства были обнаружены и у нейронов не только так называемых неспецифических структур, но и проекционных корковых областей [Jung a.
  • В частности, в зрительном и соматическом анализаторах была обнаружена связь ответов нейронов с определенной локализацией раздражений затем были выделены простые, сложные, сверхсложные рецептивные поля и обнаружены нейроны, специфически связанные с самыми разными параметрами стимула — с направлением, ориентацией, скоростью движения точки, линии, щели, угла и т.
  • Таким образом, даже в экспериментах на обездвиженных и наркотизированных животных была обнаружена полифункциональность структур к распределенность одинаково специализированных нейронов по разным структурам.
  • Появившиеся возможности регистрировать импульсную активность нейронов у бодрствующих животных и у животных в активном поведении использовались сначала для решения задач, вытекавших, в основном, из тех же рефлекторных и морфо-функциональных представлений о деятельности мозга.
  • Однако, все новые данные, получаемые при исследованиях в свободном поведении животных, постепенно приводили к осознанию того факта, что в поведении имеют место нейроналъные феномены, во многом иные, чем в условиях аналитических экспериментов.
  • Наметившиеся еще в аналитических экспериментах четыре характеристики нейрональной активности, а именно, 1) специализация нейронов, 2) распределенность нейронов одинаковой специализации по разным структурам и наличие в одной структуре нейронов различных специализаций, 3) связь некоторых специализаций с поведением и 4) формирование определенных специализаций нейронов в обучении, получали все большее подтверждение в экспериментах, в которых нейрональная активность регистрировалась в реальном поведении.
  • , изучавшие активность нейронов слухового анализатора в поведении, пришли к выводу, что «клеточная активность в сенсорных системах жестко определяется поведенческой ситуацией и задачей» [Miller a.
  • Он назвал этот подход микрофренологией; нам, однако, представляется, что более подходящим был бы термин «микроэтология», поскольку речь идет не о связи определенного поведения с активностью локальной области мозга, а о связи активности определенных нейронов с определенным поведением.
  • O'Keefe [1976] описал «нейроны места» в гиппокампе, а в наших экспериментах также в гиппокампе обнаружились нейроны цели, которые активировались исключительно при осуществлении животным определенного поведенческого акта, например, подход к педали, вне зависимости от предшествующих событий и от способа выполнения этого акта.
  • В поведении представленность нейронов одной и той же специализации в разных областях обнаруживалась с еще большей очевидностью, чем в аналитических экспериментах.
  • Так, например, нейроны, активации которых связаны с открыванием рта, обнаружены в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и в двигательной коре кроликов [Александров 1989], в премоторной коре обезьян , в черной субстанции , а также в подушке и латеральном коленчатом теле.
  • И точно также в одной и той же структуре обнаруживались нейроны самой разной специализации, например, в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно обнаружить нейроны специализировано связанные с открыванием и закрыванием рта, с захватом пищи или движениями головы , с различными микродвижениями.
  • Mountcastle [1978], который в результате анализа активности нейронов париетальной коры обезьян пришел к выводу, что «париетальная кора является существенной частью широко распространенной мозговой системы, которая создает и поддерживает нейрональный образ формы тела, положения тела в ближайшем окружающем пространстве, связей частей тела друг с другом и с полем тяготения, контролирует направление взора и зрительное внимание; эта кора одновременно связана еще и с «потребностями и интересами» и «время от времени генерирует команды для действий» [p.
  • Такая же распределенность функции наблюдается и для, например, «нейронов движения», а такой же полифункционализм наблюдается и в других областях мозга, таких как различные области коры , базальные ганглии , ретикулярная формация , верхние бугорки , гиппокамп и др.
  • Во многих экспериментах получила подтверждение и точка зрения о формировании специализаций нейронов в индивидуальном онтогенезе и постоянстве специализации нейронов.
  • Spinelli описал зависимое от раннего постнатального опыта формирование у котят рецептивных полей нейронов зрительной и соматосенсорной областей коры, которые обнаруживались и через полтора года у взрослых кошек [1978].
  • Вместо пассивного нейрона, реагирующего лишь на те или иные стимулы, исследователи столкнулись с внутренней организацией нейрональной активности и с огромным разнообразием форм ее связи с особенностями поведения и активностью организма в поведении.
  • Основываясь на совокупности этих новых фактов, многие нейрофизиологи пришли к выводу, что аналитические нейрофизиологические представления, базирующиеся на данных, полученных в экспериментах на наркотизированных животных, и исходящие из понимания роли нейрона как переключательного звена в дуге того или иного рефлекса, не адекватны для описания нейрональной активности в поведении.
  • К таким подходам можно отнести и попытки описывать нейрональную активность в терминах теории информации , уже упоминавшуюся «микрофренологию» , сопоставление активности нейрона с «промежуточными переменными» Толмена , или прямо с такими категориями интроспективной психологии как восприятие , внимание  и др.
  • Указанные новые подходы, безусловно продуктивные при решении частных экспериментальных задач, для описания активности нейронов определенного типа, таких, например, как нейроны «места» или «экстраперсонального пространства», оказываются, однако, односторонними, и неприменимы к описанию специализаций всех нейронов и к пониманию значения специализации для нейрофизиологических основ поведения и психики в целом.
  • Во многих работах данная процедура начинается с анализа поведения и выделения временных отрезков, на которых в соответствии с той или иной концепцией предполагается осуществление той или иной функции или процесса, а уже затем активность нейронов сопоставляется с отрезками поведения, где имеется или отсутствует эта функция.
  • Таким образом, связь активности нейрона с какой-либо функцией в действительности есть связь его активности и с несколькими отрезками поведения, в которых экспериментатор усматривает общую характеристику, которая и получает название функции.
  • Один и тот же нейрон, например, активирующийся при поворотах животного направо, для одного исследователя будет казаться специализировано связанным с движением животного направо, для другого — с перемещением изображения по сетчатке налево, для третьего — с оперированием в правой части экстраперсонального пространства, для четвертого — с изменением соотношения головы и тела и т д.
  • Другими словами, активность одного и того же нейрона при сопоставлении с какими-либо телесными процессами выглядит как «центральная регуляция физиологической функции», а при сопоставлении с предполагаемым феноменом субъективного мира — как «коррелят психической функции».
  • Такая множественность трактовок функциональной специализации нейронов заставляет предполагать, что все эти функции существуют лишь в представлениях экспериментатора и произвольно отождествляется им со специализацией нейронов животного.
  • В связи с этим в наших экспериментах на кроликах устанавливалась не функциональная, а именно поведенческая специализация нейронов, которая давалась в виде перечня всех актов, где нейрон во всех случаях давал активации.
  • Изучая специализацию нейронов в различных областях мозга относительно врожденных актов дыхания и поглощения пищи, мы обнаружили, что в ритме дыхания или жевания работают некоторые нейроны как в корковых областях, так и в гиппокампе, ретикулярной формации и обонятельной луковице, причем активации афферентов веретен жевательных мышц в межэнцефалическом ядре тройничного нерва и нейронов двигательной коры могут быть одинаково специализировано связаны, например, с открыванием рта [Александров 1989, Карпов 1984].
  • Вместе с тем, как в коре, так и в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно было обнаружить нейроны, активации которых были связаны с открыванием и закрыванием рта, а также с захватом пищи или движениями головы.
  • Так, в наших исследованиях из 327 изученных в этом аспекте нейронов корковых областей только 20 были связаны с дыханием или открыванием рта, в то время как из 272 нейронов обонятельной луковицы 139 клеток были связаны с дыханием, а из 46 нейронов ретикулярной формации 19 — с движениями нижней челюсти.
  • При сопоставлении активности нейронов различных областей коры мозга и гиппокампа с приобретенным в результате обучения циклическим пищедобывательньм поведением кроликов (оно состояло в подходе к педали, нажатии на педаль, повороте головы в сторону кормушки, подходе к кормушке, наклоне головы, захвате пищи и подъеме головы, жевании, отходе от кормушки, снова подходе к педали и т.
  • Так, оказалось, что существуют нейроны, активные только при подходе педали, или только при подходе к кормушке, или только при нажатии на педаль, или только при захвате пищи и т.
  • В экспериментах, где о специализации нейронов можно было судить главным образом по связи их активности с различными этапами поведения, из 302 нейронов моторной коры, 129 клеток зрительной коры и 129 нейронов гиппокампа имели постоянные активации на том или ином этапе поведения 136, 45 и 31 нейрон соответственно.
  • Таким образом, в различных областях мозга наблюдается специализация некоторых нейронов относительно врожденных и приобретенных функциональных систем поведенческих актов; активации части нейронов связаны с реализацией только одного поведенческого акта.
  • Так, наряду с нейронами, активирующимися, например, только при открывании рта, были также обнаружены клетки, активные в течение всего времени грызения пищи или ее жевания, или при захвате пищи.
  • Аналогично, наряду с нейронами, активирующимися в ту или иную фазу дыхательного цикла, существуют клетки, активные при специальном принюхивательном дыхании — сниффинге.
  • Точно также, наряду с нейронами, активации которых были связаны исключительно с одним поведенческим актом выученного поведения, были обнаружены клетки, активные в течение нескольких актов подряд: при повороте и подходе к педали, при подходе и нажатии на педаль, при подходе, наклоне головы и захвате пищи и т.
  • Для выявления возможной «функциональной» специализации активность нейронов сопоставлялась с реализацией описанного выше инструментального пищедобывательного поведения.
  • В экспериментальной клетке, по углам которой располагались две кормушки и две педали, обученный кролик мог получить пищу из правой кормушки, нажав на правую педаль, и из левой —  нажав на левую, что позволяло сопоставлять активность нейронов при достижении одних и тех же целей разными движениями и в различной среде, разных целей одними и теми же движениями и в разной среде, и разных целей различными движениями в одной и той же среде.
  • Эксперименты, в ходе которых была проанализирована активность 315 нейронов коры и 55 клеток гиппокампа, показали, что во всех исследованных областях имеются нейроны, активации которых специализировано связаны с различными «аспектами» поведения.
  • Наряду с нейронами, активными в отдельных поведенческих актах или в нескольких актах подряд, наблюдались нейроны, активации которых были связаны с определенными движениями или с нахождением кролика в определенном месте клетки, или при достижении кроликом одной и той же цели.
  • Среди «нейронов движений» имелись клетки, активные при любых движениях, только при горизонтальных движениях головы, только при вертикальных движениях, только вправо или только влево, только от срединной оси тела или только к срединной оси тела и т.
  • Наблюдали мы также уже описанные в литературе нейроны, активации которых были связаны только с быстрыми движениями, только с медленными движениями, а также только с началом тех или иных движений.
  • Среди «нейронов среды» мы обнаружили клетки, активные во всех четырех углах экспериментальной камеры, только в левой или в правой половине клетки, только в тех углах, где расположены педали или только в тех, где расположены кормушки, в одном углу или только у одной стены или при строго определенном положении головы относительно данного места стенки.
  • Такая специализация, очевидно, совпадает с описанной для «нейронов места» гиппокампа [O'Keefe 1976] и сопоставима, вероятно, также с известной специализацией нейронов относительно сенсорных модальностей.
  • Они появляются, как у одного из обнаруженных в наших экспериментах нейрона, например, при определенной ориентации головы кролика: «правый глаз к середине задней стенки экспериментальной камеры».
  • Например, нейроны «захвата лиши вообще» активируются при захвате пищи в любой кормушке, с руки и с пола в любом месте клетки, когда кролик совершает даже и оппонентные захвату в кормушке движения, т.
  • поднимание головы кверху; нейроны, активные при подходах к педали вне зависимости от исходной точки подхода и направления движения направо или налево, нейроны, активирующиеся при подходах к любой кормушке и т.
  • Наблюдали мы также и нейроны смешанной специализации, как например, нейрон, дававший активации при подходах к любой кормушке, но только при движениях направо, и не дававший разряда при движении к тем же кормушкам налево, а также при любых движениях во всех остальных частях клетки.
  • Например, из 154 нейронов моторной коры 24 были «нейронами цели», 15 — «нейронами движений», 5 — «нейронами среды», 16 — смешанных типов, 4 — «нейрона конкретных актов».
  • Из 60 клеток париетальной коры 8 были «нейронами целей», 5 — «нейронами движений», 2 — смешанных типов, 5 относились к конкретным актам.
  • Однако, точно оценить содержание в той или иной структуре нейронов, специализированных относительно того или другого аспекта, пока не представляется возможным, так как обнаружение во время погружения электрода специализированного нейрона, как правило, молчащего в отсутствие «своего» элемента поведения — это всегда в значительной степени удача, сопутствующая одному экспериментатору в большей степени, чем другому.
  • Специализированные по отношению к разным аспектам поведения и расположенные в одной и той же структуре нейроны обнаружены разными авторами в таких различных образованиях как кора, хвостатое ядро, другие базальные ганглии, ретикулярная формация, верхние бугорки, гиппокамп и др.
  • Вначале мы пытались понять эти данные с позиций иерархии систем, при этом общий принцип специализации нейронов по отношению к разным аспектам выглядел как «иерархия дробности».
  • Двигательная активность и среда также представлены на нейронах шкалами от «любых движений» или «всех четырех углов» к более конкретному движению, например, к срединной оси тела или положению «правый глаз к середине задней стенки» соответственно.
  • На эту же шкалу попадают, вероятно, нейроны, имеющие интегральные «поля» и еще более сложные отношения с формой, цветом, фактурой объекта , или нейроны, имеющие различную связь с пространственным расположением источника звука , движениями объекта по коже , а также клетки, активность которых специализировано связана с движениями различной сложности.
  • Наблюдали мы также нейроны, для обозначения связи активаций которых с поведением приходилось привлекать самые разные термины, такие как «внимание», если нейрон давал активации только в первых после смены эффективной педали актах и затем постепенно замолкал.
  • Если же активации имели место, например, только при наклонах в кормушку, когда там была пища, и отсутствовали при проверочных опусканиях головы в пустую кормушку, то активации такого нейрона выглядели как коррелят «уверенности».
  • Противоположный случай, когда нейрон активен только при проверочных опусканиях головы и не дает активации при наклоне за пищей, выглядит, соответственно, как коррелят «сомнений».
  • Приведенный перечень специализаций нейронов показывает, что описываемые в литературе функциональные типы нейронов, выделяемые при сопоставлении их активности только с одним из аспектов поведения, например, движением, в действительности могут быть и «нейронами движения и цели», «нейронами движения и среды», и «нейронами конкретного поведения».
  • Таким образом, соотношение организма со средой феноменологически проецируется на различные нейроны значительно более разнообразными способами, чем те, которые могут быть обнаружены при изучении только рецептивных полей, только организации движения или только мотивации.
  • Наличие «нейронов целей», «нейронов движения» и «нейронов среды» связывалось с тем, что в структуре памяти различные функциональные системы могут иметь те или иные «области перекрытия», т.
  • Аспектная специализация таких нейронов объяснялась тем, что нейрон одновременно принадлежит нескольким системам, общим в отношении того или иного аспекта, но реципрокным в отношении двух других; тогда его активность феноменологически оказывается связанной исключительно с одним аспектом рассмотрения поведения: целью, средой или движением.
  • Однако, эти представления сталкивались с непреодолимыми трудностями: «иерархия функциональных систем» не вытекала ни из каких фактов и была точно также произвольно «придумана» экспериментатором, как и различные «функции»; при этом активность нейронов приходилось объяснять его вовлечением в ту или иную функциональную систему, т.
  • Становилось ясно, что для выяснения соотношения нейрональной активности и поведения необходимо объективное описание «состава» поведения и выяснение детерминации активности нейрона в поведении.
  • Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Распознавание образов": Роль вторичных полей (зон) Распознавание ранее сформированных образов Детекторы Детекторы 2 Развитие жизненого опыта Детекторы признаков Развитие специализации нейрона Однослойный персептрон Разделение общей сети на подсети 2 Отдельный нейрон имеет распознавательную функциональность Элементарное звено рефлекса - распознаватель Механизм распознавания признаков восприятия Развитие распознавателей Колончатая организация зрительной коры Детекторы побудительной значимости речевого сигнала Детектор ошибок Крысы оценивают свою уверенность в принятии решений Лица мгновенно узнаются по простейшим признакам Распознавание временных интервалов Чем больше распознавателей в зрительной коре, тем меньше ошибок распознавания Амазонские индейцы обходится без времени Воспоминания сопровождаются активностью «контекстных» нейронов Цвет как психологическое и психофизиологическое явление Ребенок начинает распознавать элементы слов еще в утробе матери Роль контекста в выделении объектов внимания Галлюцинации Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя Имя (ник):подсказка Пароль: - запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить  .
  • Нейронные сети - 140 упоминаний «нейрон»:

  • Нейронные сети Нейронные сети Введение Параллели из биологии Базовая искусственная модель Применение нейронных сетей Сбор данных для нейронной сети Выводы Пре/пост процессирование Многослойный персептрон (MLP) Обучение многослойного персептрона Алгоритм обратного распространения Переобучение и обобщение Отбор данных Как обучается многослойный персептрон Другие алгоритмы обучения многослойного персептрона Радиальная базисная функция Вероятностная нейронная сеть Обобщенно-регрессионная нейронная сеть Линейная сеть Сеть Кохонена Решение задач классификации в пакете ST: Neural Networks Таблица статистик классификации Решение задач регрессии в пакете ST: Neural Networks Прогнозирование временных рядов в пакете ST: Neural Networks Отбор переменных и понижение размерности Многие понятия, относящиеся к методам нейронных сетей, лучше всего объяснять на примере конкретной нейронно-сетевой программы.
  • Поэтому в данном разделе будет много ссылок на пакет STATISTICA Neural Networks ( сокращенно, ST Neural Networks, нейронно-сетевой пакет фирмы StatSoft), представляющий собой реализацию всего набора нейросетевых методов анализа данных.
  • Введение В последние несколько лет мы наблюдаем взрыв интереса к нейронным сетям, которые успешно применяются в самых различных областях - бизнесе, медицине, технике, геологии , физике.
  • Кроме того, нейронные сети справляются с "проклятием размерности", которое не позволяет моделировать линейные зависимости в случае большого числа переменных Простота в использовании.
  • При этом от пользователя, конечно, требуется какой-то набор эвристических знаний о том, как следует отбирать и подготавливать данные, выбирать нужную архитектуру сети и интерпретировать результаты, однако уровень знаний, необходимый для успешного применения нейронных сетей, гораздо скромнее, чем, например, при использовании традиционных методов статистики.
  • В начало Параллели из биологии Нейронные сети возникли из исследований в области искусственного интеллекта, а именно, из попыток воспроизвести способность биологических нервных систем обучаться и исправлять ошибки, моделируя низкоуровневую структуру мозга (Patterson, 1996).
  • Мозг состоит из очень большого числа (приблизительно 10,000,000,000) нейронов, соединенных многочисленными связями (в среднем несколько тысяч связей на один нейрон, однако это число может сильно колебаться).
  • Разумеется, мы не затронули здесь многих сложных аспектов устройства мозга, однако интересно то, что искусственные     нейронные сети способны достичь замечательных результатов, используя модель, которая ненамного сложнее, чем описанная выше.
  • В начало Базовая искусственная модель Чтобы отразить суть биологических нейронных систем, определение искусственного нейрона дается следующим образом: Он получает входные сигналы (исходные данные либо выходные сигналы других нейронов нейронной сети) через несколько входных каналов.
  • Каждый входной сигнал проходит через соединение, имеющее определенную интенсивность (или вес); этот вес соответствует синаптической активности биологического нейрона.
  • Вычисляется взвешенная сумма входов, из нее вычитается пороговое значение и в результате получается величина активации нейрона (она также называется пост-синаптическим потенциалом нейрона - PSP).
  • , выход нейрона равен нулю, если вход отрицательный, и единице, если вход нулевой или положительный), то такой нейрон будет работать точно так же, как описанный выше естественный нейрон (вычесть пороговое значение из взвешенной суммы и сравнить результат с нулем - это то же самое, что сравнить взвешенную сумму с пороговым значением).
  • Учтите, что веса могут быть отрицательными, - это значит, что синапс оказывает на нейрон не возбуждающее, а тормозящее воздействие (в мозге присутствуют тормозящие нейроны).
  • Рекуррентные сети представляют большой интерес для исследователей в области нейронных сетей, однако при решении практических задач, по крайней мере до сих пор, наиболее полезными оказались структуры прямой передачи, и именно такой тип нейронных сетей моделируется в пакете ST Neural Networks.
  • Можно было бы рассматривать сети, в которых нейроны связаны только с некоторыми из нейронов предыдущего слоя; однако, для большинства приложений сети с полной системой связей предпочтительнее, и именно такой тип сетей реализован в пакете ST Neural Networks.
  • При работе (использовании) сети во входные элементы подаются значения входных переменных, затем последовательно отрабатывают нейроны промежуточных и выходного слоев.
  • В начало Применение нейронных сетей В предыдущем разделе в несколько упрощенном виде было описано, как нейронная сеть преобразует входные сигналы в выходные.
  • Многие финансовые структуры уже используют нейронные сети или экспериментируют с ними с целью прогнозирования ситуации на фондовом рынке, и похоже, что любой тренд, прогнозируемый с помощью нейронных методов, всякий раз уже бывает "дисконтирован" рынком, и поэтому (к сожалению) эту задачу Вам тоже вряд ли удастся решить.
  • Итак, мы приходим ко второму важному условию применения нейронных сетей: Вы должны знать (или хотя бы иметь серьезные подозрения), что между известными входными значениями и неизвестными выходами имеется связь.
  • Как правило, нейронная сеть используется тогда, когда неизвестен точный вид связей между входами и выходами, - если бы он был известен, то связь можно было бы моделировать непосредственно.
  • Для обучения нейронных сетей применяются алгоритмы двух типов (разные типы сетей используют разные типы обучения): управляемое ("обучение с учителем") и не управляемое ("без учителя").
  • Затем нейронная сеть обучается с помощью того или иного алгоритма управляемого обучения (наиболее известным из них является метод обратного распространения, предложенный в работе Rumelhart et al.
  • К сожалению, в этом случае обучить нейронную сеть будет очень трудно, и вместо этого лучше присвоить каждому району определенный рейтинг (основываясь на экспертных оценках).
  • Коль скоро выходные значения всегда принадлежат некоторой ограниченной области, а вся информация должна быть представлена в числовом виде, очевидно, что при решении реальных задач методами нейронных сетей требуются этапы предварительной обработки - пре-процессирования - и заключительной обработки - пост-процессирования данных (Bishop, 1995).
  • В пакете ST Neural Networks имеются возможности преобразовывать как двух-, так и многозначные номинальные переменные для последующего использования в нейронной сети.
  • Таким образом, в большинстве случаев нейронная сеть будет иметь всего одну выходную переменную; в случае задач классификации со многими состояниями для этого может потребоваться несколько выходных элементов (этап пост-процессирования отвечает за преобразование информации из выходных элементов в выходную переменную).
  • В пакете ST Neural Networks для решения всех этих вопросов реализованы специальные средства пре- и пост-процессирования, которые позволяют привести сырые исходные данные в числовую форму, пригодную для обработки нейронной сетью, и преобразовать выход нейронной сети обратно в формат входных данных.
  • Нейронная сеть служит "прослойкой"между пре- и пост-процессированием, и результат выдается в нужном виде (например, в задаче классификации выдается название выходного класса).
  • Цена, которую приходится платить за более широкие (нелинейные) возможности моделирования с помощью нейронных сетей, состоит в том, что, корректируя сеть с целью минимизировать ошибку, мы никогда не можем быть уверены, что нельзя добиться еще меньшей ошибки.
  • В случае нейронной сети поверхность ошибок имеет гораздо более сложное строение и обладает рядом неприятных свойств, в частности, может иметь локальные минимумы (точки, самые низкие в некоторой своей окрестности, но лежащие выше глобального минимума), плоские участки, седловые точки и длинные узкие овраги.
  • Аналитическими средствами невозможно определить положение глобального минимума на поверхности ошибок, поэтому обучение нейронной сети по сути дела заключается в исследовании поверхности ошибок.
  • Алгоритм обратного распространения Самый известный вариант алгоритма обучения нейронной сети - так называемый алгоритм обратного распространения (back propagation; см.
  • Классическим примером такого явления при обучении нейронной сети является ситуация, когда алгоритм очень медленно продвигается по узкому оврагу с крутыми склонами, прыгая с одной его стороны на другую.
  • Описанные проблемы с локальными минимумами и выбором размера сети приводят к тому, что при практической работе с нейронными сетями, как правило, приходится экспериментировать с большим числом различных сетей, порой обучая каждую из них по нескольку раз (чтобы не быть введенным в заблуждение локальными минимумами) и сравнивая полученные результаты.
  • Если в очередном эксперименте наблюдается недообучение (сеть не выдает результат приемлемого качества), попробовать добавить дополнительные нейроны в промежуточный слой (слои).
  • Разработаны (и реализованы в пакете ST Neural Networks) модификации метода MLP, позволяющие интерпретировать выходной сигнал нейронной сети как вероятность, в результате чего сеть по существу учится моделировать плотность вероятности распределения данного класса.
  • В начало Вероятностная нейронная сеть В предыдущем разделе, говоря о задачах классификации, мы кратко упомянули о том, что выходы сети можно с пользой интерпретировать как оценки вероятности того, что элемент принадлежит некоторому классу, и сеть фактически учится оценивать функцию плотности вероятности.
  • Метод аппроксимации плотности вероятности с помощью ядерных функций во многом похож на метод радиальных базисных функций, и таким образом мы естественно приходим к понятиям вероятностной нейронной сети (PNN) и обобщенно-регрессионной нейронной сети (GRNN) (Speckt 1990, 1991).
  • ) Вероятностная нейронная сеть имеет единственный управляющий параметр обучения, значение которого должно выбираться пользователем, - степень сглаживания (или отклонение гауссовой функции).
  • В начало Обобщенно-регрессионная нейронная сеть Обобщенно-регрессионная нейронная сеть (GRNN) устроена аналогично вероятностной нейронной сети (PNN), но она предназначена для решения задач регрессии, а не классификации (Speckt, 1991; Patterson, 1996; Bishop, 1995).
  • На языке нейронных сетей линейная модель представляется сетью без промежуточных слоев, которая в выходном слое содержит только линейные элементы (то есть элементы с линейной функцией активации).
  • Разумеется, метод линейной оптимизации реализован также в модуле Множественная регрессия системы STATISTICA; однако, линейные сети пакета ST Neural Networks имеют то преимущество, что здесь Вы можете в единой среде сравнивать такие сети с "настоящими" нейронными сетями.
  • Основной итерационный алгоритм Кохонена последовательно проходит одну за другой ряд эпох, при этом на каждой эпохе он обрабатывает каждый из обучающих примеров, и затем применяет следующий алгоритм: Выбрать выигравший нейрон (то есть тот, который расположен ближе всего к входному примеру); Скорректировать выигравший нейрон так, чтобы он стал более похож на этот входной пример (взяв взвешенную сумму прежнего центра нейрона и обучающего примера).
  • В результате положение центра установится в некоторой позиции, которая удовлетворительным образом представляет те наблюдения, для которых данный нейрон оказался выигравшим.
  • Подобно скорости обучения, размер окрестности убывает со временем, так что вначале к ней принадлежит довольно большое число нейронов (возможно, почти вся топологическая карта); на самых последних этапах окрестность становится нулевой (т.
  • С каждой новой эпохой скорость обучения и размер окрестности уменьшаются, тем самым внутри участков карты выявляются все более тонкие различия, что в конце концов приводит к тонкой настройке каждого нейрона.
  • С помощью данных, выводимых в окне Частоты выигрышей - Win Frequencies , (где для каждого нейрона подсчитывается, сколько раз он выигрывал при обработке обучающих примеров), можно определить, разбивается ли карта на отдельные кластеры.
  • После того, как кластеры выявлены, нейроны топологической карты помечаются содержательными по смыслу метками (в некоторых случаях помечены могут быть и отдельные наблюдения).
  • Ввиду того, что в такой сети уровень активации нейрона есть расстояние от него до входного примера, порог доступа играет роль максимального расстояния, на котором происходит распознавание.
  • Поэтому, когда все нейроны помечены, а пороги установлены на нужном уровне, сеть Кохонена может служить как детектор новых явлений (она сообщает о непринятии решения только в том случае, если поданный ей на вход случай значительно отличается от всех радиальных элементов).
  • В пакете ST Neural Networks классификацию можно осуществлять с помощью сетей следующих типов: многослойного персептрона, радиальной базисной функции, сети Кохонена, вероятностной нейронной сети и линейной сети.
  • Нейронные сети наиболее часто используемых архитектур выдают выходные значения в некотором определенном диапазоне (например, на отрезке [0,1] в случае логистической функции активации).
  • Большинство типов нейронных сетей (в частности, многослойный персептрон MLP) в меньшей степени страдают от проклятия размерности, чем другие методы, потому что сеть умеет следить за проекциями участков многомерного пространства в пространства малой размерности (например, если все веса, выходящие из некоторого входного элемента, равны нулю, то MLP-сеть полностью игнорирует эту входную переменную).
  • Если мы сумеем обнаружить эту плоскость, то на вход нейронной сети можно будет подавать входные данные меньшей размерности, и будет больше шансов на то, что такая сеть будет работать правильно.
  • Это такая нейронная сеть, которую обучают выдавать в качестве выходов свои собственные входные данные, но при этом в ее промежуточном слое содержится меньше нейронов, чем во входном и выходном слоях.
  • Психофизиология: О системной нейрофизиологии - 121 упоминаний «нейрон»:

  • Актуальны теории нейронных сетей, особенно данные, полученные в исследованиях персептронов (потому, что выяснилось: основой функциональности элементарного и универсального звена в нейросети является однослойный персептрон в несколько своеобразной модификации, об этом - позже).
  • В отличие от компьютеров, в которых работает множество самых разных комплектующих, в мозге, каким бы он ни был сложным, есть только два основных функциональных элемента: нервные клетки - нейроны (см.
  • Кроме этого есть система неспецифического (не конкретного, а общего для целых участков) регулирования процессом установления контактов в состояние проводимости из изначально непроводящего состояния с помощью веществ (нейромедиваторов), стимулирующих этот процесс для тех контактов, которые соответствуют определенным условиям (тех, которые разделяют собой обоюдно возбужденные нейроны) [36].
  • Несмотря на то, что многие нейрофизиологи под воздействием определенных фактов и доводов отошли от первоначально как бы очевидной "суммационно-компараторной" ипостаси нейрона, существует в полной мере достаточное фактическое, достоверное основание для снятия возникшего неприятия и убеждения именно в такой основе функциональности нейрона.
  • Нейрон - универсальный функциональный элемент, если выделить только принципиальную его функциональность в качестве распознавателя (совокупности признаков), не зависящую от способа реализации, от вспомогательной функциональности, не существенной для принципа.
  • сигналы приходят из определенных предшествующих структур (жестко определенных в случае первичных рецепторов), то нейрон это - детектор появления такого достаточно сильного сигнала (точнее - совокупности сигналов).
  • Пожалуйста, запомните эту главную и единственную распознавательную ипостась функциональности нейрона для того, чтобы сопоставляя с механизмами, в которые он вовлечен в нейросети, постоянно убеждаться в этом.
  • То, что даже единственный нейрон способен быть распознавателем (образа, ситуации, необходимого действия) подтверждается все большим количеством исследований [26] (см.
  • От тела нейрона разветвляется множество ответвлений - дендритов, на которых и располагаются синапсы [5] (они могут располагаться и на самом теле нейрона, это совершенно не принципиально) - синаптические контакты, обеспечивающие дозированное воздействие на нейрон из определенных точек нервной сети.
  • Если нейрон возбуждается достаточной силой воздействия на него через синапсы, то электрические импульсы этого возбуждения распространяются от его тела по отростку (обычно единственному) - аксону, длина которого бывает достаточна, чтобы, например, образовывать нервы - жгуты аксонов, идущих в одном пучке, соединяющие мозг и различные органы (и наоборот).
  • Синапсы по воздействию бывают двух основных видов: те, что при передаче сигнала приводят к возбуждению и те, что, наоборот, еще более повышают порог возбуждения - блокируют, "тормозят" нейрон.
  • Но, так же по воздействию, они дополнительно подразделяются по типу передатчика возбуждения - "нейромедиатору" [22], что позволяет разделять значение общего контекста работы нейронной сети не только по признакам "хорошо-плохо", но более уточненным эмоционально, и что обеспечивает различие эмоциональных стилей поведения на уровне нейромедиаторной регуляции [14] (более частные эмоциональные контексты выделяются с помощью ассоциаций с распознавателями системы значимости, о чем будет сказано ниже).
  • Изучая, как организуется простейшее поведение улитки, можно проследить, как реагирование начинается с рецепторов - чувствительных элементов-клеток, способных преобразовывать воздействие внешней или характеристики внутренней среды в стандартные электрические импульсы нейронной активности (именно импульсная форма сигналов - не принципиальна и является особенностью природной реализации, т.
  • Можно сказать, что рецепторная клетка - несколько видоизмененный нейрон (эволюционно - наоборот, нейрон становится более внутренним рецептором), мембрана которого способна поляризоваться при воздействии вспомогательных преобразователей специфических механических, фото, или химических воздействий.
  • Осуществляется же адаптивное реагирование с помощью эффекторов - преобразователей нервных импульсов в специфическое действие: сокращение мышечного волокна, выделение химических веществ или же остается стандартным сигналом для воздействия на элементы самой нейронной сети, например, организуя переключения активности с помощью "внимания".
  • Подробнее о рецепторах и эффекторах - в Рецепторы и эффекторы В простейшем случае у насекомых раздражение рецепторов вызывает возбуждение нейронов, которое непосредственно передается эффекторам.
  • В сложных нейронных сетях насекомых (пчелы, муравьи) передача сигналов опосредована через множество промежуточных распознавателей сочетаний наиболее влияющих условий, в которых оказывается насекомое, в зависимости от чего (в контексте чего) и формируется поведение.
  • Мозг изначально не имеет эффективных связей между нейронами (кроме самых древних), которые созревая в ткани мозга из протоклеток, приобретают специализацию как нейроны, отростки которых растут достаточно разнообразно от организма к организму: Формирование синапсов, Аксоны: механизмы выбора пути, Визуализация механизма формирования речи у детей.
  • Характер ветвления отростков нейронов также зависит от условий развития и определяет характерные особенности психики отдельных особей, их возможности и способности (почему и как станет ясно позже).
  • Но у насекомых с более высокоорганизованной нервной системой появляются механизмы для изменения эффективности связей между нейронами, они могут вырабатывать постоянно сохраняющийся рефлекс: см.
  • Если у насекомых текущее поведение определяется в основном предопределенными наследственно связями между нейронами, то у высших эти связи формируются активно в течение жизни особи.
  • У насекомых память преимущественно реализуется в виде временных изменений условий прохождения сигналов между нейронами и представлена текущей активностью нейронов.
  • Синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах зрительной коры приводит к возникновению ощущения, которое затем опознается, категоризируется при участии лобной коры.
  • В каждый следующий момент времени нейронная сеть не похожа на себя прежнюю текущей активностью, связями, порогами срабатывания нейронов, соотношениями концентраций медиаторов, и вообще всего того, что воздействует неспецифически.
  • Кроме того, не может реально существовать центральное управляющее устройство (или любое количество согласованных управляющих устройств, меньшее, чем количество функциональных элементов нейронной сети), способное контролировать состояние 10 тысяч контактов у каждого из 10 миллиардов нейронов.
  • На такое способна только сама система в целом (децентрализовано), когда каждый ее элемент просто выполняет свою определенную функцию или элементарный алгоритм (нейрон - порогового элемента-сумматора, а синапсы - межнейронных коммутаторов).
  • также: Нейрональная пластичность, Научение и память, Научение и память 2, Формирование синапсов, Влияние подавления синтеза белка на формирование долговременной памяти.
  • Оговорка насчет открытого вниманием очень существенна и относится к тем достаточно сложным нейронным сетям (гиппокампа), которые позволяют переключать активные зоны (образы восприятия) в зависимости от текущей актуальности (наивысшей значимости), которая определяется по наивысшему произведению новизны на значимость (см.
  • Все поля рецепторов тела, внутренних и внешних, сходятся в мозге к нейронным структурам, воспринимающим их сигналы, которые называются входными анализаторами, хотя анализ (выделение из окружающего) произведен еще раньше самими рецепторами.
  • Детекторные функции нейронов Детекторы элементарных признаков, в свою очередь, являются исходными для формирования более сложных детекторов (функционально являются рецепторами более поздних структур), распознающих характерные и значимые совокупности более простых [26].
  • К детектору поступают сигналы определенных рецепторов и, когда их совокупная активность превысит порог срабатывания нейрона, с которым они связаны, тот выдаст сигнал распознавания.
  • Нейроны-распознаватели, использующие этот поток рецепции для распознавания Хорошо-Плохо и его всех нюансов оценки значимости, локализованы в древних структурах мозга Гомеостаз и Система значимости.
  • Второй тип распознавателей, относящихся к третичных зонам коры (возможно, не в виде отдельных нейронов, а виде локальных нейросетей), прямо или косвенно, способен корректироваться, дополняясь возбуждающими и тормозными связями, специфичными к определнным нейромедиаторам.
  • Специфика фиксации межнейронных связей такова, что раз образовавшись, связь уже не может стать неэффективной (кроме случаев отмирания нейронов или медленной утраты проводимости при долгом неактивном состоянии).
  • Хотя число потенциальных контактов на один нейрон и достигает 10 тысяч, но это количество, рано или поздно, может исчерпаться, что все более затрудняет переобучение.
  • Хотя известно, что даже в зрелом возрасте области повышенной активности стимулируют нейрон к ветвению все новых дендритов с синаптическими контактами на них и вызывает нейрогенез.
  • В дальнейшем окажется, что такие чисто эмпирические понятия, введенные с подачи психологов, как эмоции, внимание, мотивация, интеллект - не имеют самостоятельной сущности и представительства (в виде некоторых нервных центров, что опять таки соответствует принципиальной неалгоритмируемости, децентрализованности управления), а есть результаты общей организации механизмов психики, основанных на стандартных и однотипных принципах установления и фиксации связей между нейронами.
  • Даже такие зоны как входные анализаторы или сосредоточие "мотонейронов", запускающих эффекторые программы, не являются функционально обособленными, если даже сами эффекторы и рецепторы не отделимы друг от друга в организации поведенческих реакций.
  • Такой детектор, становясь символом (упрощенным заменителем) всего этого образа, специализируется там, где есть созревший до функциональной активности нейрон, с которым устанавливает связи (и затем не раз оптимизирует их, специализируя распознавательную функцию детектора в ходе приобретения опыта) активный образ, в точном соответствии с принципами формирования первичных детекторов, только используя более поздний период развития.
  • Его локализация - это зона активности всех составляющих его детекторов, которые могут быть ограничены вниманием от самого непосредственного рецепторного восприятия до уровня самых сложных символов, приводя к наименьшей по количеству возбужденных нейронов области [27].
  • Как только нейрон созревает до стадии функциональной готовности, он становится способен возбуждаться и время от времени возбуждается из-за самых различных факторов, поляризующих его мембрану в условии отсутствия тормозных связей.
  • Если по времени она совпадет с активностью соседнего нейрона (при этом оказывается, что произведение новизны на значимость для данной зоны мозга, выделенной вниманием , будет доминирующим на данный момент восприятия), то связь установится в течение некоторого времени, необходимого для модификации синапса в условиях неспецифического выброса нейропептидов в данной зоне.
  • Если в момент созревания нейрона будет восприниматься какой-то образ, а детекторы отдельных признаков этого образа имеют потенциальные связи (пока еще неэффективные синапсы) с этим нейроном, то нейрон становится детектором, распознавателем этого образа, т.
  • Теперь возбуждение такого нейрона фактически подменяет собой восприятие образа: это то, как если вместо яркой зримой картины мы просто мысленно заменяем его словесным (или бессловесным, но так же символьно упрощенным) обозначением.
  • симуляторы этих процессов: формирование первичных примитивов и формирование корректируемых опытом распознавателей из статьи по локальным алгоримам нейронной сети.
  • Активный образ, как возбуждение участка нейронной цепи, может очень широко менять свои границы: или ассоциируясь со сходными по признакам другими активными образами, или становясь все более изолированным - в зависимости от ограничивающего влияния системы фокусировки внимания (выделяющей наиболее значимое и новое в текущем восприятии).
  • Он зависит от текущего порога срабатывания нейронов, определяемого или системой внимания или неспецифически сразу для большой области нейронной сети(общим изменением условий работы нейронной сети, вызавающим изменение порогов срабатывания нейронов или изменение концентраций нейромедиаторов и других веществ, влияющих на распространение активности).
  • Если бы не было таких детекторов-символов, то программам формироваться было бы неизмеримо сложнее, используя первоначальные зримые образы и конкретные мотонейроны отдельных движений.
  • Если в период развития тактильных и двигательных детекторов лишить возможности двигаться, то нейроны созреют окончательно, и не образуют нормального базового набора распознавателей.
  • Дополнительные статьи об организации памяти: преобразования сигналов в нервной системе, Память и научение, Химическая передача нервного импульса, Нейрональная пластичность, Научение и память 1, Научение и память 2.
  • Любой нейрон мозга так или иначе несет на себе функцию детектора какого-либо воспринимаемого признака, функцию распознавания, выделения этого признака из окружающей активности.
  • Таким образом, реверберирующий в поцессе прерывания осознанием ансамбль нейронов представляет собой группу детекторов признаков, от самого высокого уровня и включая столько первичных детекторов, сколько это позволяет текущая оптимизация внимания (детализация образа восприятия).
  • Если у насекомых алгоритмы реакций (рефлексы) меняются преимущественно из поколения в поколение (конечно, временная пластичность таких реакций не означает изменения алгоритма, преопределенного наследуемыми связями нейронной сети), то у животных, у которых есть специализированные "внутренние" рецепторы значимости или "центры" ада и рая [107], рефлексы способны образовываться очень эффективно и гибко в течение жизни одной особи.
  • Если память компьютера можно стереть программно, не оставив и следа, то память мозга можно только перекрыть новой потому, что она организована как система связей между нейронами с контактами, проводимость которых, в основном, может только увеличиваться (первоначально разомкнутые контакты приобретают свойство передавать или гасить возбуждение).
  • За счет того, что контакты бывают возбуждающими и тормозящими, регулируются различными видами синаптических медиаторов, различающих эмоциаональный фон, и за счет того, что каждый образ памяти (локальная область возбуждения нейронной сети) ограничивается более элементарными признаками (подсетями), составляющими ее, возможна модификация первоначального образа в новом акте восприятия.
  • Количество захватываемых в память прерываний сознания "отдельных" образов зависит от того, насколько каждый из них оценивается системой значимости как важный для данного контекста восприятия и от характеристик избирательности нейронной сети (порога срабатывания, который может быть понижен по сравнению с нормой, и тогда количество образов возрастет, количества различимых дискретов срабатывания, которые определяют различимость схожих признаков и т.
  • Эволюционно основные эмоции (те, что выделяются психологией) развивают активность в сопровождении характерных для этих эмоций нейромедиаторов, которые таким образом выделяют зоны нейронных сетей, изменяющиеся преимущественно именно в условиях данной основной эмоции, участвуя в механизмах формирования долговременных связей.
  • Если отвлечься от системного представления, то бывает полезным вспомнить, что регуляция в мозге происходит, используя не только нейронную активность, но и множество сопутствующих ей неспецифических химических воздействий.
  • То, что выделения сопровождающих эмоциональные состояния веществ вторичны от стимулов, определяемых активностью нейронной сети (а не являются сами причиной этих состояний) видно, например, при сопоставлении данных в статье Биохимические основы любви закладываются в младенчестве.
  • Базовое (эволюционно наиболее древнее) переключение основных стилей восприятия и поведения происходит с использованием химического фона (балансом нейромедиаторов) [22], для которого специализированы связи между нейронами.
  • Это означает, что чисто наследственно есть различия в особенности прокладки путей и количества этих путей при развитии нейронных отростков, которые ветвятся в области, потенциально готовые быть детекторами признаков, определяемых этими отростками.
  • Нарушение работы дофаминовых нейронов (например, из-за недостатка дофаминовых рецепторов, как у носителей аллеля А1) может приводить к игнорированию негативного опыта.
  • Любое воспоминание - это след, закрепленный с помощью исходно разъединенных, а затем соединяемых контактов между нейронами - синапсов (у каждого нейрона около 10000 таких контактов) с двумя возможными воздействиями: возбуждающим или тормозным.
  • мы выяснили, что обучение вызывает перенастройку мозга, в результате которой увеличивается число нейронов, отвечающих максимальными реакциями на поведенчески значимые звуки.
  • Про психическое явление «Смех» Про психическое явление «Наглость» Про психическое явление «Спор» Про психическое явление «Обида» Про психическое явление «Ложь» Про психическое явление «Лень» Про психическое явление «Уверенность» Про психическое явление «Эмпатия» Про психическое явление «Любовь» Про психическое явление «Цель» Неудовлетворенность существующим Воля Психофизиология протеста Личность Ошибка Субъективная обусловленность стоимости и цены Боль - как психическое явление Список использованных источников: [1] Эволюция мозга [2] Функциональность нейрона [3] Физиология нервной клетки [4] Повреждающие воздействия на синапсы [5] Функции синапса [6] Фоновая активность нейрона [7] Длительность следовых процессов [8] Торможение [9] Доминанта [10] Взаимодействие процессов возбуждения и торможения [11] Функции ретикулярной формации [12] Продолговатый мозг и варолиев мост [13] Средний мозг [14] Промежуточный мозг [15] Подкорковые узлы [16] Мозжечок [17] Сроки развития коры мозга у человека [18] Первичные, вторичные и третичные поля коры [19] Сохранение в коре следов прежних раздражений [20] Значение эмоций и их нервная регуляция [21] Эмоциональные центры [22] Программирование [23] Адекватность поведения [24] Лобные доли [25] Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды [26] Кора больших полушарий [27] Механизм образования условных рефлексов [28] Разделение общей сети на подсети [29] Кодирование сигналов [30] Формирование мозга [32] Функция глии [33] Нейрон [34] Возбуждение нейрона [35] Синапс [36] Медиаторы нервной системы [37] Физиологические механизмы сна [38] Гипоталамус [39] Страх и ярость [40] Миндалина [41] Гиппокамп [42] Физиология мотивации [43] Физиология мозжечка [44] Колончатая организация зрительной коры [45] Роль вторичных полей (зон) [46] Лобные доли 2 [47] Роль лобных долей [48] Локализация вербальных структур [49] Локализация свойств личности [50] Локализация свойств личности 2 [51] Ритмы мозга [52] Реверберационная цикличность между нервными клетками мозга [53] Свойства отдельных нейронов [54] Циркуляция нервных импульсов [56] Фиксация памяти [57] Нервная система насекомых [58] Функция распознавателя признаков [59] Клеточная организация памяти [60] Активность структур мозга при осознавании [61] Депривация в критические периоды развития [62] Распознавание ранее сформированных образов [63] Автоматизм любой сложности не требует сознания [64] Вспоминаемые образы [65] Забывание [66] Детекторы [67] Поддержание активности [68] Детекторы 2 [69] Контроль выполнения фаз автоматизмов сознанием [70] Самоподдерживающаяся активность [71] Процессы при сохранении памяти [72] Значение эмоций для закрепления опыта [73] Развитие жизненого опыта [74] Синапс 2 [75] Забывание 2 [76] Память - прогноз [77] Детекторы признаков [78] Условия образования связей [79] Условия возникновения связи 2 [80] Направленость приобретаемого опыта [81] Значимость и память [82] Консолидация [83] Реверберация [84] Эрик Кандел [85] Влияние ошибок на обучение [86] Функциональная значимость нового [87] Механизм субъективизации объектов внимания [88] Феномен Я и воли [89] Условия привлечения внимания [90] Мотивация и внимание [91] Лобные доли, новизна, внимание [92] Механизмы сна [93] Сон [94] Локализация возбуждения во время сна [95] Сон и сновидения [96] Функции эмоций [97] Эмоции и система значимости [98] Эмоции и система значимости 2 [99] Множественные модели личности [100] Развитие специализации нейрона [101] Однослойный персептрон [102] Разделение общей сети на подсети 2 [103] Назначение сознания [104] Эволюционное обоснование появления сознания [105] Принцип двусторонних связей [106] Эмоции [107] Центр ада и рая [108] Наследование способностей [109] Наследование реакций [110] Мотивирование агрессии [111] Роль реверберации [112] Отдельный нейрон имеет распознавательную функциональность [113] Реверберация во время сна отражает дневные воспоминания [114] Осознаваемое - фокус бессознательного [115] Формирование понятия красоты [116] Язык формирует восприятие цвета [117] Влияние слов на восприятие цвета [118] Элементарное звено рефлекса - распознаватель [119] Механизм фиксации памяти [120] Новизна мотивирует [121] Формирование эмоций - как жизненный опыт [122] Жизненный опыт приводит к прогнозу [123] Функция сознания [124] Функции и механизмы внимания [125] Функции и механизмы системы значимости личности [126] Функции и механизм "ориентировочного рефлекса" [127] Механизм распознавания признаков восприятия [128] Наследование и приобретение индивидуальных признаков [129] Формирование аксонов [130] Визуальное наблюдение процесса образования связей между отделами мозга [131] Рыбы учитывают жизненный опыт и меняют свое поведение [133] Развитие распознавателей [134] Принципы организации памяти мозга [135] Мы можем понять только то, что способны сделать сами [136] Эго [137] Период доверчивого обучения [138] Этапы развития [139] Детекторы побудительной значимости речевого сигнала [140] Ориентировочный рефлекс [141] Сеть Кохонена может служить как детектор новых явлений [142] Пейсмеккерная активность [143] Творческая отработка неосознаваемого автоматизма [144] Фрмирование фаз движения [145] Дополнительный список статьей и исследований по реверберации [146] Различия сведений и знаний, относящихся к конкретным условиям [147] Сведения и знания [148] Можно ли забыть незабываемое.
  • [149] Дрозофилы обладают пространственной памятью [150] Нахождение мишени аксонами [151] Пейсмекер [152] Детектирование сигналов [153] Двигательные программы [154] Концепция временной организации памяти [155] Модулирующие нейроны [156] Новизна, внимание, побуждение к исследованию нового [157] Сознание [158] Тормозное влияние отрицательной значимости, блокировка нежелательного [159] Исследовательская мотивация [160] Врожденные и приобретаемые автоматизмы [161] Критические периоды развития в формировании психической специфики [162] Развитие внимания [163] Башня молчания Павлова [164] Сенсорная и эмоциональная депривация [165] Сужение внимания до автоматизмов [166] О механизме блокировки воспоминаний, связанных с негативными эмоциями [167] Поведенческие стереотипы [174] Крысы оценивают свою уверенность в принятии решений [175] Сон отфильтровывает воспоминания, сохраняя лишь эмоционально заряженные [176] Геномный атлас мозга [177] Патологии сна [178] Время удержания кратковременной памяти до ее гашения [179] Индивидуальные эффекты исследовательского поведения у животных [180] пение при самках усиливает связи между нервными клетками [181] Экспериментальные обоснования периода доверчивого обучения [182] Обучение – превращение незнакомой ситуации в знакомую [183] Гены управляют поведением, а поведение — генами [184] Принимая решение, пчелы учитывают свой прошлый опыт и время суток [185] Наблюдаемые виды функциональных распознавателей [186] Детектор ошибок [188] Критические периоды развития [189] Неосознанные решения — самые правильные [190] Стадии психического развития [200] Лица мгновенно узнаются по простейшим признакам [201] Циркадианные ритмы [202] Скорость субъективного времени [203] Нелокальность активности, связанной с сознанием [205] Локализация распознавателей в условиях отсутствия 1 полушария мозга [206] Закрепление верного варианта поведения [207] Цепочки автоматизмов при прогностическом осмысливании [208] Cон помогает человеку сократить количество случаев ложного узнавания объектов [209] Муравьи тоже видят сны [210] Последствия состояния без сна [211] Пациенты в коме способны на обучение [212] Исследования сна [214] Поведенческие автоматизмы, их формирование и использование.
  • Пуанкаре: влияния значимости на осознание [219] Основные механизмы творчества [220] Мозг, который изменил сам себя [221] Как в ходе внутриутробного развития формируется кора головного мозга [222] Зависимость речевых способностей от особенностей 1 гена [223] Зоны (поля) мозга [224] О депрессии [225] Интеллект насекомых [226] Основы эмоций у насекомых [227] Визуальное наблюдение адаптивного поведения нейронов [228] Нейрохимические системы мозга [229] Дофамин [230] Серотонин [231] Сон помогает птицам так же, как и людям, лучше запоминать информацию [232] Ассоциации с существующими контекстами при запоминании [233] Отдыхающий мозг формирует долговременную память [234] Слепые люди используют визуальную кору для слуха [235] Сон северных животных - вне суточных ритмов [237] Доказана специфичность приобретения опыта для конкретных условий [238] Сны способствуют усвоению информации [239] Центр ада и рая 2 [241] Как реализуется "свобода воли" [242] Медиаторы виноградной улитки [243] Этапы развития нервной системы [244] Выключатель трусости [245] В человеческом мозге обнаружен оценщик принимаемых решений [246] Родительская забота определяет работу мозга во взрослой жизни [247] Распознавание временных интервалов [248] Образование новых нейронов и связей в зрелом возрасте [249] Фильмы-воспоминаний [250] Дети воспринимают мир иначе, нежели взрослые [252] Чем больше распознавателей в зрительной коре, тем меньше ошибок распознавания [253] Повреждение миндалевидного тела делает людей не способными бояться [259] Отбор по-настоящему важных вещей для запоминания [260] Автоматизированные и произвольные движения [261] Материалы 5-ой Российской конференции «Сон - окно в мир бодрствования» [262] Опыт с лунатиками подтвердил проверку отложенных дневных впечатлений [265] Белок NOTCH устраняет симптомы недосыпания [267] Амазонские индейцы обходится без времени [269] Почему нельзя одновременно внимательно читать и внимательно слушать [270] Модулирующее влияние важного стимула у простейших организмов [271] Как страх закрепляет воспоминания [272] Cклонность не замечать происходящее под носом подтверждена экспериментально [274] Функции гиппокампа [275] Гиппокамп (википедия) [276] Роль активации системы отношения в формировании ложных воспоминаний [277] Приобретаемые навыки уже не отвлекают внимание и выполняются, если только им не мешает осознание схожего [278] Ящерицы проявили смекалку в новой для себя задаче [279] Воспоминания сопровождаются активностью «контекстных» нейронов [280] Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому [281] Искусственный гиппокамп [282] Роль гиппокампа, Виноградова [283] Ганглии Базальные, Ядра Базальные (Basal Ganglia) [284] NMDA-рецепторы и синаптическая пластичность [285] Во время фазы медленного сна активно закрепляются новые знания [286] Нейроны получают эпигенетические метки при формировании ассоциативной памяти [287] Особенности функции гиппокампа [288] Нейроны рождаются и растут под присмотром молекулярной «няньки» [289] Сон и память [290] Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов [291] Патология гиппокампа при шизофрении [292] Память о последовательности событий [293] Функции гиппокампа в процессах памяти [294] Ночь без сна заставляет гиппокамп бастовать [295] Адаптивность и запоминание последовательности событий [296] Системы головного мозга и память [297] Индивидуальность и характер рыб не зависят от генов [298] Шум в ушах [300] Для строительства гнезда птицы используют приобретаемый опыт [301] Мозжечок и формирование двигательных автоматизмов [302] Локализация социальных автоматизмов [303] Насколько мозг человека отличается от мозга мыши.
  • [308] Пусковой стимул [309] Наблюдения фокуса осознанного внимания [310] Жизненный опыт переводит ранее осознаваемое в неосознаваемое, провоцируя в этом умственную пассивность [311] Депривация восприятия вызывает сон [312] Нейропсихологическое тестирование - Диагностика [314] Проприоцепторы [315] Использование мыслительной цепочки воспоминаний [316] Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе [317] Импульсная активность до образования связей при созревании нейрона [318] Условия укрепления и ослабления связей [319] Таламус, участие в формировании поведенческих автоматизмов [320] Цвет как психологическое и психофизиологическое явление [322] От чего зависит развитие мозга [323] Развитие мозга рыб почти не зависит от генов [324] Во время переобучения долговременная память не формируется заново, а модифицируется [328] Рефлекс [329] У шимпанзе и орангутанов нашли мыслительную память [330] Ребенок начинает распознавать элементы слов еще в утробе матери [331] Базовые мотивы [332] Миниатюрная карта всех регионов внимания [333] Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей [334] Строение лобных долей [335] Автоматическая и контролируемая переработка информации и внимание [336] Кольцевые структуры лимбической системы [337] Схема основных внутренних связей лимбической системы [338] Реверберация и ритмы мозга [339] Реверберация в нейросетях [340] Нейрогенез в центральной нервной системе и перспективы регенеративной неврологии [341] Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне [342] ПОДПОРОГОВОЕ ВОСПРИЯТИЕ [343] Неосознаваемые формы высшей нервной деятельности [344] Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.
  • О системной нейрофизиологии - 121 упоминаний «нейрон»:

  • В отличие от компьютеров, в которых работает множество самых разных комплектующих, в мозге, каким бы он ни был по сложности, есть только два основных функциональных элемента: нервные клетки - нейроны (см.
  • Кроме этого есть система неспецифического (не конкретного, а общего для целых участков) регулирования процессом установления контактов в состояние проводимости из изначально непроводящего состояния с помощью веществ, стимулирующих этот процесс для тех контактов, которые соответствуют определенным условиям (тех, которые разделяют собой обоюдно возбужденные нейроны) [36].
  • Несмотря на большой объем, это стоит того, чтобы с ним ознакомиться хотя бы на уровне реферата :) Кратко резюмируя: функция нейронов сводится к единственной операции: сравнения величины электрического потенциала с пороговым значением, начиная с которого нейрон возбуждается (разряжается), вырабатывая стандартные электрические импульсы с частотой следования, пропорциональной общей сумме воздействий всех входных сигналов [3].
  • нейрон - это пороговый элемент (компаратор) или генератор импульсов (релаксаторного, разряжающегося типа), запускаемый, воздействующими сигналами, в сумме не меньше определенного значения (зависящего от свойств его мембраны, которая выполняет функции алгебраического суммирования всех приложенных к ней сигналов) [2].
  • Несмотря на то, что многие нейрофизиологи под воздействием определенных фактов и доводов отошли от первоначально как бы очевидной суммационно-компараторной ипостаси нейрона, существует в полной мере достаточное фактическое, достоверное основание для снятия возникшего неприятия и убеждения именно в такой основе функциональности нейрона.
  • сигналы приходят из определенных предшествующих структур (даже жестко определенных в случае первичных рецепторов), то нейрон это - детектор появления такого достаточно сильного сигнала.
  • Пожалуйста, запомните эту детекторную ипостась функциональности нейрона :) То, что даже единственный нейрон способен быть распознавателем (образа, ситуации, необходимого действия) подтверждается все большим количеством исследований [26] (см.
  • Чтобы разместить все синаптические контакты и чтобы получить их из разных точек нервной сети, от тела нейрона разветвляется множество корнеобразных ответвлений - дендритов, на которых и располагаются синапсы [5] (они могут располагаться и на самом теле нейрона, это совершенно не принципиально).
  • Если нейрон возбуждается, то электрические импульсы распространяются от его тела по отростку (обычно единственному) - аксону, длина которого бывает достаточна, чтобы, например, образовывать нервы - жгуты аксонов, идущих в одном пучке, соединяющие мозг и различные органы.
  • Хьюбела - МОЗГ Синапсы по воздействию бывают двух основных видов: те, что при передаче сигнала приводят к возбуждению и те, что, наоборот, еще более повышают порог возбуждения - блокируют, "тормозят" нейрон.
  • Но, так же по воздействию, они дополнительно подразделяются по типу передатчика возбуждения - "нейромедиаторам" [22], что позволяет дифференцировать значение общего контекста работы нейронной сети не только по признакам "хорошо-плохо", но более уточненным эмоционально, что обеспечиват различие эмоциональных стилей поведения на уровне нейромедиаторной регуляции [14] (более частные эмоциональные контексты выделяются с помощью ассоциаций с распознавателями системы значимости, о чем будет сказано ниже).
  • Изучая, как организуется простейшее поведение улитки, можно проследить, как реагирование начинается с рецепторов - чувствительных элементов-клеток, способных преобразовывать воздействие внешней среды или характеристики внутренней среды в стандартные электрические импульсы нейронной активности.
  • Можно сказать, что рецепторная клетка - несколько видоизмененный нейрон (эволюционно - наоборот, нейрон становится более внутренним рецептором), мембрана которого способна поляризоваться при воздействии вспомогательных преобразователей специфических механических, фото, или химических воздействий.
  • Осуществляется же реакция с помощью эффекторов - преобразователей нервных импульсов в специфическое действие: сокращение мышечного волокна, выделение химических веществ или же остается стандартным сигналом для воздействия на элементы самой нейронной сети, организуя переключения активности с помощью внимания.
  • Подробнее о рецепторах и эффекторах - в Рецепторы и эффекторы В простейшем случае у насекомых раздражение рецепторов вызывает возбуждение нейронов, которое непосредственно передается эффекторам.
  • В сложных нейронных сетях насекомых (пчелы, муравьи) передача сигналов опосредована через множество промежуточных распознавателей сочетаний наиболее влияющих условий, в которых оказывается насекомое, в зависимости от чего и формируется поведение.
  • Мозг изначально не имеет эффективных связей между нейронами (кроме самых древних), которые созревая в ткани мозга из протоклеток, приобретают специализацию как нейроны, отростки которых растут достаточно разнообразно от организма к организму.
  • Характер ветвления отростков нейронов также зависит от условий развития и определяет характерные особенности психики отдельных особей, их возможности и способности (почему и как станет ясно позже).
  • Если бы были только возбуждающие, то с приходом первого же импульса вся нейронная сеть, рано или поздно, оказалась бы возбужденной (что-то сродни эпилептическому припадку).
  • Но у насекомых с более высокоорганизованной нервной системой появляются механизмы для изменения эффективности связей между нейронами, они могут вырабатывать постоянно сохраняющийся рефлекс: см.
  • Если у насекомых текущее поведение определяется только существующими изначально, при рождении, связями между нейронами, то у высших эти связи формируются активно в течение жизни особи.
  • У насекомых память преимущественно осуществляется в виде временных изменений условий прохождения сигналов между нейронами и представлена текущей активностью нейронов.
  • Синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах зрительной коры приводит к возникновению ощущения, которое затем опознается, категоризируется при участии лобной коры.
  • Во-первых, в каждый следующий момент времени нейронная сеть не похожа на себя прежнюю текущей активностью, связями, порогами срабатывания нейронов, соотношениями концентраций медиаторов, и вообще всего того, что воздействует неспецифически.
  • Во-вторых, не может реально существовать центральное управляющее устройство (или любое количество согласованных управляющих устройств, меньшее, чем количество функциональных элементов нейронной сети), способное контролировать состояние 10 тысяч контактов у каждого из 10 миллиардов нейронов.
  • На такое способна только сама система в целом (децентрализовано), когда каждый ее элемент просто выполняет свою определенную функцию или элементарный алгоритм (нейрон - порогового элемента-сумматора, а синапсы - межнейронных коммутаторов).
  • также: Нейрональная пластичность, Научение и память, Научение и память 2, Формирование синапсов, Влияние подавления синтеза белка на формирование долговременной памяти.
  • Оговорка насчет открытого вниманием очень существенна и относится к тем достаточно сложным нейронным сетям, которые позволяют переключать активные зоны (образы восприятия) в зависимости от текущей актуальности (наивысшей значимости).
  • Все поля рецепторов тела, внутренних и внешних, сходятся в мозге к воспринимающим их сигналы нейронным структурам, которые называются входными анализаторами, хотя анализ (выделение из окружающего) произведен еще раньше самими рецепторами.
  • Детекторные функции нейронов Детекторы элементарных признаков, в свою очередь, являются исходными для формирования более сложных детекторов (функционально являются рецепторами более поздних структур), распознающих характерные и значимые совокупности более простых [26].
  • К детектору поступают сигналы определенных рецепторов и, когда их совокупная активность превысит порог срабатывания нейрона, с которым они связаны, тот выдаст сигнал распознавания.
  • по всему мозгу (болевые рецепторы, вкусовые, рецепторы гомеостаза - напрямую предназначены для определения значимости, вообще все так или иначе могут цаствовать в этом), хотя нейроны-распознаватели, использующие этот поток рецепторов для распознавания Хорошо-Плохо и его всех нюансов оценки значимости, локализованы в древних структурах мозга, то понятно, что результирующая оценка важности, а значит и актуальности перевода внимания, может быть получена - как модуляция отклика системы значимости детекторами нового (функция модулятора - произведение сигналов [155]).
  • Есть данные, что в течение жизни созревают новые нейроны (например, Новые клетки мозга после электрошока ), но насколько они могут специализироваться как первичные детекторы, неясно.
  • Специфика фиксации межнейронных связей такова, что раз образовавшись, связь уже не может стать неэффективной (кроме случаев отмирания нейронов или медленной утраты проводимости при долгом неактивном состоянии).
  • Хотя число потенциальных контактов на один нейрон и достигает 10 тысяч, но это количество, рано или поздно, может исчерпаться, что все более затрудняет переобучение.
  • В дальнейшем окажется, что такие чисто эмпирические понятия, введенные с подачи психологов, как эмоции, внимание, мотивация, интеллект - не имеют самостоятельной сущности и представительства (в виде некоторых нервных центров, что опять таки соответствует принципиальной неалгоритмируемости, централизованной управляемости), а есть результаты общей организации механизмов мозга, основанных на стандартных и однотипных принципах установления и фиксации связей между нейронами.
  • Даже такие зоны как входные анализаторы или сосредоточие "мотонейронов", запускающих эффекторые программы, не являются функционально обособленными, если даже сами эффекторы и рецепторы не отделимы друг от друга в организации поведенческих реакций.
  • Такой детектор, становясь символом (упрощенным заменителем) всего этого образа, образуется там, где есть созревший до функциональной активности нейрон, с которым устанавливает связи (и затем не раз оптимизирует их, специализируя распознавательную функцию детектора в ходе приобретения опыта) активный образ, в точном соответствии с принципами формирования первичных детекторов, только используя более поздний период развития.
  • Его локализация - это зона активности всех составляющих его активных детекторов, которые могут быть ограничены вниманием от самого непосредственного рецепторного восприятия до уровня самых сложных символов, приводя к наименьшей по количеству возбужденных нейронов области [27].
  • Как только нейрон созревает до стадии функциональной готовности, он становится способен возбуждаться и время от времени возбуждается из-за самых различных факторов, поляризующих его мембрану в условии отсутствия тормозных связей.
  • Если по времени она совпадет с активностью соседнего нейрона (при этом оказывается, что произведение новизны на значимость для данной зоны мозга, выделенной вниманием , будет доминирующим на данный момент восприятия), то связь установится в течение некоторого времени, необходимого для модификации синапса в условиях неспецифического выброса нейропептидов в данной зоне.
  • Если в момент созревания нейрона будет восприниматься какой-то образ, а детекторы отдельных признаков этого образа имеют потенциальные связи (пока еще неэффективные синапсы) с этим нейроном, то нейрон становится детектором (определителем) этого образа, т.
  • Теперь возбуждение такого нейрона фактически подменяет собой восприятие образа: это то, как если вместо яркой зримой картины мы просто мысленно заменяем его словесным (или бессловесным, но так же символьно упрощенным) обозначением.
  • симуляторы этих процессов: формирование первичных примитивов и формирование корректируемых опытом распознавателей из статьи по локальным алгоримам нейронной сети.
  • Активный образ, как возбуждение участка нейронной цепи, может очень широко менять свои границы: или ассоциируясь со сходными по признакам другими активными образами, или становясь все более изолированным - в зависимости от ограничивающего влияния системы фокусировки внимания (выделяющей наиболее значимое и новое в текущем восприятии).
  • Но при снятии тормозного влияния, образ опять восстанавливает связанные с ним признаки настолько, насколько это позволяет сформировавшаяся система постоянной памяти (насколько эффективны синаптические связи между нейронами).
  • Он зависит от текущего порога срабатывания нейронов, определяемого или системой внимания или неспецифически сразу для большой области нейронной сети(общим изменением условий работы нейронной сети, вызавающим изменение порогов срабатывания нейронов или изменение концентраций нейромедиаторов и других веществ, влияющих на распространение активности).
  • Если бы не было таких детекторов-символов, то программам формироваться было бы неизмеримо сложнее, используя первоначальные зримые образы и конкретные мотонейроны отдельных движений.
  • Предсказание: Если в период развития тактильных и двигательных детекторов лишить возможности двигаться, то нейроны созреют окончательно, и не образуют нормального базового набора распознавателей.
  • Дополнительные статьи об организации памяти: преобразования сигналов в нервной системе, Память и научение, Химическая передача нервного импульса, Нейрональная пластичность, Научение и память 1, Научение и память 2.
  • Любой нейрон мозга так или иначе несет на себе функцию детектора какого-либо воспринимаемого признака, функцию распознавания, выделения этого признака из окружающей активности.
  • Таким образом, реверберирующий ансамбль нейронов представляет собой группу детекторов признаков, от самого высокого уровня и включая столько первичных детекторов, сколько это позволяет текущая оптимизация внимания (детализация образа восприятия).
  • Если у насекомых алгоритмы реакций (рефлексы) меняются преимущественно из поколения в поколение (конечно, временная пластичность таких реакций не означает изменения алгоритма, преопределенного наследуемыми связями нейронной сети), то у животных, у которых есть специализированные "внутренние" рецепторы значимости или "центры" ада и рая [107], рефлексы способны образовываться очень эффективно и гибко в течение жизни одной особи.
  • Если память компьютера можно стереть программно, не оставив и следа, то память мозга можно только перекрыть новой потому, что она организована как система связей между нейронами с контактами, проводимость которых, в основном, может только увеличиваться (первоначально разомкнутые контакты приобретают свойство передавать или гасить возбуждение).
  • За счет того, что контакты бывают возбуждающими и тормозящими, регулируются различными видами синаптических медиаторов, различающих эмоциаональный фон, и за счет того, что каждый образ памяти (локальная область возбуждения нейронной сети) ограничивается более элементарными признаками (подсетями), составляющими ее, возможна модификация первоначального образа в новом акте восприятия.
  • Количество захватываемых в память прерываний сознания "отдельных" образов зависит от того, насколько каждый из них оценивается системой значимости как важный для данного контекста восприятия и от характеристик избирательности нейронной сети (порога срабатывания, который может быть понижен по сравнению с нормой, и тогда количество образов возрастет, количества различимых дискретов срабатывания, которые определяют различимость схожих признаков и т.
  • Эволюционно основные эмоции (те, что выделяются психологией) развивают активность в сопровождении характерных для этих эмоций нейромедиаторов, которые таким образом выделяют зоны нейронных сетей, изменяющиеся преимущественно именно в условиях данной основной эмоции, участвуя в механизмах формирования долговременных связей.
  • Если отвлечься от системной нейрофизиологии, то бывает полезным вспомнить, что регуляция в мозге происходит, используя не только нейронную активность, но и множество сопутствующих ей неспецифических химических воздействий.
  • То, что выделения сопровождающих эмоциональные состояния веществ вторичны от стимулов, определяемых активностью нейронной сети (а не являются сами причиной этих состояний) видно, например, при сопоставлении данных в статье Биохимические основы любви закладываются в младенчестве.
  • Это означает, что чисто наследственно есть различия в особенности прокладки путей и количества этих путей при развитии нейронных отростков, которые ветвятся в области, потенциально готовые быть детекторами признаков, определяемых этими отростками.
  • Нарушение работы дофаминовых нейронов (например, из-за недостатка дофаминовых рецепторов, как у носителей аллеля А1) может приводить к игнорированию негативного опыта.
  • Любое воспоминание - это след, закрепленный с помощью исходно разъединенных, а затем соединяемых контактов между нейронами - синапсов (у каждого нейрона около 10000 таких контактов) с двумя возможными воздействиями: возбуждающим или тормозным.
  • мы выяснили, что обучение вызывает перенастройку мозга, в результате которой увеличивается число нейронов, отвечающих максимальными реакциями на поведенчески значимые звуки.
  • Рамачандран Список использованных источников: [1] Эволюция мозга [2] Функциональность нейрона [3] Физиология нервной клетки [4] Повреждающие воздействия на синапсы [5] Функции синапса [6] Фоновая активность нейрона [7] Длительность следовых процессов [8] Торможение [9] Доминанта [10] Взаимодействие процессов возбуждения и торможения [11] Функции ретикулярной формации [12] Продолговатый мозг и варолиев мост [13] Средний мозг [14] Промежуточный мозг [15] Подкорковые узлы [16] Мозжечок [17] Сроки развития коры мозга у человека [18] Первичные, вторичные и третичные поля коры [19] Сохранение в коре следов прежних раздражений [20] Значение эмоций и их нервная регуляция [21] Эмоциональные центры [22] Программирование [23] Адекватность поведения [24] Лобные доли [25] Роль высшей нервной деятельности в адаптации организма к изменяющимся условиям среды [26] Кора больших полушарий [27] Механизм образования условных рефлексов [28] Разделение общей сети на подсети [29] Кодирование сигналов [30] Формирование мозга [32] Функция глии [33] Нейрон [34] Возбуждение нейрона [35] Синапс [36] Медиаторы нервной системы [37] Физиологические механизмы сна [38] Гипоталамус [39] Страх и ярость [40] Миндалина [41] Гиппокамп [42] Физиология мотивации [43] Физиология мозжечка [44] Колончатая организация зрительной коры [45] Роль вторичных полей (зон) [46] Лобные доли 2 [47] Роль лобных долей [48] Локализация вербальных структур [49] Локализация свойств личности [50] Локализация свойств личности 2 [51] Ритмы мозга [52] Реверберационная цикличность между нервными клетками мозга [53] Свойства отдельных нейронов [54] Циркуляция нервных импульсов [56] Фиксация памяти [57] Нервная система насекомых [58] Функция распознавателя признаков [59] Клеточная организация памяти [60] Активность структур мозга при осознавании [61] Депривация в критические периоды развития [62] Распознавание ранее сформированных образов [63] Автоматизм любой сложности не требует сознания [64] Вспоминаемые образы [65] Забывание [66] Детекторы [67] Поддержание активности [68] Детекторы 2 [69] Контроль выполнения фаз автоматизмов сознанием [70] Самоподдерживающаяся активность [71] Процессы при сохранении памяти [72] Значение эмоций для закрепления опыта [73] Развитие жизненого опыта [74] Синапс 2 [75] Забывание 2 [76] Память - прогноз [77] Детекторы признаков [78] Условия образования связей [79] Условия возникновения связи 2 [80] Направленость приобретаемого опыта [81] Значимость и память [82] Консолидация [83] Реверберация [84] Эрик Кандел [85] Влияние ошибок на обучение [86] Функциональная значимость нового [87] Механизм субъективизации объектов внимания [88] Феномен Я и воли [89] Условия привлечения внимания [90] Мотивация и внимание [91] Лобные доли, новизна, внимание [92] Механизмы сна [93] Сон [94] Локализация возбуждения во время сна [95] Сон и сновидения [96] Функции эмоций [97] Эмоции и система значимости [98] Эмоции и система значимости 2 [99] Множественные модели личности [100] Развитие специализации нейрона [101] Однослойный персептрон [102] Разделение общей сети на подсети 2 [103] Назначение сознания [104] Эволюционное обоснование появления сознания [105] Принцип двусторонних связей [106] Эмоции [107] Центр ада и рая [108] Наследование способностей [109] Наследование реакций [110] Мотивирование агрессии [111] Роль реверберации [112] Отдельный нейрон имеет распознавательную функциональность [113] Реверберация во время сна отражает дневные воспоминания [114] Осознаваемое - фокус бессознательного [115] Формирование понятия красоты [116] Язык формирует восприятие цвета [117] Влияние слов на восприятие цвета [118] Элементарное звено рефлекса - распознаватель [119] Механизм фиксации памяти [120] Новизна мотивирует [121] Формирование эмоций - как жизненный опыт [122] Жизненный опыт приводит к прогнозу [123] Функция сознания [124] Функции и механизмы внимания [125] Функции и механизмы системы значимости личности [126] Функции и механизм "ориентировочного рефлекса" [127] Механизм распознавания признаков восприятия [128] Наследование и приобретение индивидуальных признаков [129] Формирование аксонов [130] Визуальное наблюдение процесса образования связей между отделами мозга [131] Рыбы учитывают жизненный опыт и меняют свое поведение [133] Развитие распознавателей [134] Принципы организации памяти мозга [135] Мы можем понять только то, что способны сделать сами [136] Эго [137] Период доверчивого обучения [138] Этапы развития [139] Детекторы побудительной значимости речевого сигнала [140] Ориентировочный рефлекс [141] Сеть Кохонена может служить как детектор новых явлений [142] Пейсмеккерная активность [143] Творческая отработка неосознаваемого автоматизма [144] Фрмирование фаз движения [145] Дополнительный список статьей и исследований по реверберации [146] Различия сведений и знаний, относящихся к конкретным условиям [147] Сведения и знания [148] Можно ли забыть незабываемое.
  • [149] Дрозофилы обладают пространственной памятью [150] Нахождение мишени аксонами [151] Пейсмекер [152] Детектирование сигналов [153] Двигательные программы [154] Концепция временной организации памяти [155] Модулирующие нейроны [156] Новизна, внимание, побуждение к исследованию нового [157] Сознание [158] Тормозное влияние отрицательной значимости, блокировка нежелательного [159] Исследовательская мотивация [160] Врожденные и приобретаемые автоматизмы [161] Критические периоды развития в формировании психической специфики [162] Развитие внимания [163] Башня молчания Павлова [164] Сенсорная и эмоциональная депривация [165] Сужение внимания до автоматизмов [166] О механизме блокировки воспоминаний, связанных с негативными эмоциями [167] Поведенческие стереотипы [174] Крысы оценивают свою уверенность в принятии решений [175] Сон отфильтровывает воспоминания, сохраняя лишь эмоционально заряженные [176] Геномный атлас мозга [177] Патологии сна [178] Время удержания кратковременной памяти до ее гашения [179] Индивидуальные эффекты исследовательского поведения у животных [180] пение при самках усиливает связи между нервными клетками [181] Экспериментальные обоснования периода доверчивого обучения [182] Обучение – превращение незнакомой ситуации в знакомую [183] Гены управляют поведением, а поведение — генами [184] Принимая решение, пчелы учитывают свой прошлый опыт и время суток [185] Наблюдаемые виды функциональных распознавателей [186] Детектор ошибок [188] Критические периоды развития [189] Неосознанные решения — самые правильные [190] Стадии психического развития [200] Лица мгновенно узнаются по простейшим признакам [201] Циркадианные ритмы [202] Скорость субъективного времени [203] Нелокальность активности, связанной с сознанием [205] Локализация распознавателей в условиях отсутствия 1 полушария мозга [206] Закрепление верного варианта поведения [207] Цепочки автоматизмов при прогностическом осмысливании [208] Cон помогает человеку сократить количество случаев ложного узнавания объектов [209] Муравьи тоже видят сны [210] Последствия состояния без сна [211] Пациенты в коме способны на обучение [212] Исследования сна [214] Поведенческие автоматизмы, их формирование и использование.
  • Пуанкаре: влияния значимости на осознание [219] Основные механизмы творчества [220] Мозг, который изменил сам себя [221] Как в ходе внутриутробного развития формируется кора головного мозга [222] Зависимость речевых способностей от особенностей 1 гена [223] Зоны (поля) мозга [224] О депрессии [225] Интеллект насекомых [226] Основы эмоций у насекомых [227] Визуальное наблюдение адаптивного поведения нейронов [228] Нейрохимические системы мозга [229] Дофамин [230] Серотонин [231] Сон помогает птицам так же, как и людям, лучше запоминать информацию [232] Ассоциации с существующими контекстами при запоминании [233] Отдыхающий мозг формирует долговременную память [234] Слепые люди используют визуальную кору для слуха [235] Сон северных животных - вне суточных ритмов [237] Доказана специфичность приобретения опыта для конкретных условий [238] Сны способствуют усвоению информации [239] Центр ада и рая 2 [241] Как реализуется "свобода воли" [242] Медиаторы виноградной улитки [243] Этапы развития нервной системы [244] Выключатель трусости [245] В человеческом мозге обнаружен оценщик принимаемых решений [246] Родительская забота определяет работу мозга во взрослой жизни [247] Распознавание временных интервалов [248] Образование новых нейронов и связей в зрелом возрасте [249] Фильмы-воспоминаний [250] Дети воспринимают мир иначе, нежели взрослые [252] Чем больше распознавателей в зрительной коре, тем меньше ошибок распознавания [253] Повреждение миндалевидного тела делает людей не способными бояться [259] Отбор по-настоящему важных вещей для запоминания [260] Автоматизированные и произвольные движения [261] Материалы 5-ой Российской конференции «Сон - окно в мир бодрствования» [262] Опыт с лунатиками подтвердил проверку отложенных дневных впечатлений [265] Белок NOTCH устраняет симптомы недосыпания [267] Амазонские индейцы обходится без времени [269] Почему нельзя одновременно внимательно читать и внимательно слушать [270] Модулирующее влияние важного стимула у простейших организмов [271] Как страх закрепляет воспоминания [272] Cклонность не замечать происходящее под носом подтверждена экспериментально [274] Функции гиппокампа [275] Гиппокамп (википедия) [276] Роль активации системы отношения в формировании ложных воспоминаний [277] Приобретаемые навыки уже не отвлекают внимание и выполняются, если только им не мешает осознание схожего [278] Ящерицы проявили смекалку в новой для себя задаче [279] Воспоминания сопровождаются активностью «контекстных» нейронов [280] Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому [281] Искусственный гиппокамп [282] Роль гиппокампа, Виноградова [283] Ганглии Базальные, Ядра Базальные (Basal Ganglia) [284] NMDA-рецепторы и синаптическая пластичность [285] Во время фазы медленного сна активно закрепляются новые знания [286] Нейроны получают эпигенетические метки при формировании ассоциативной памяти [287] Особенности функции гиппокампа [288] Нейроны рождаются и растут под присмотром молекулярной «няньки» [289] Сон и память [290] Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов [291] Патология гиппокампа при шизофрении [292] Память о последовательности событий [293] Функции гиппокампа в процессах памяти [294] Ночь без сна заставляет гиппокамп бастовать [295] Адаптивность и запоминание последовательности событий [296] Системы головного мозга и память [297] Индивидуальность и характер рыб не зависят от генов [298] Шум в ушах [300] Для строительства гнезда птицы используют приобретаемый опыт [301] Мозжечок и формирование двигательных автоматизмов [302] Локализация социальных автоматизмов [303] Насколько мозг человека отличается от мозга мыши.
  • [308] Пусковой стимул [309] Наблюдения фокуса осознанного внимания [310] Жизненный опыт переводит ранее осознаваемое в неосознаваемое, провоцируя в этом умственную пассивность [311] Депривация восприятия вызывает сон [312] Нейропсихологическое тестирование - Диагностика [314] Проприоцепторы [315] Использование мыслительной цепочки воспоминаний [316] Новые знания сопровождаются формированем новых синапсов в гиппокампе [317] Импульсная активность до образования связей при созревании нейрона [318] Условия укрепления и ослабления связей [319] Таламус, участие в формировании поведенческих автоматизмов [320] Цвет как психологическое и психофизиологическое явление [322] От чего зависит развитие мозга [323] Развитие мозга рыб почти не зависит от генов [324] Во время переобучения долговременная память не формируется заново, а модифицируется [328] Рефлекс [329] У шимпанзе и орангутанов нашли мыслительную память [330] Ребенок начинает распознавать элементы слов еще в утробе матери [331] Базовые мотивы [332] Миниатюрная карта всех регионов внимания [333] Нейрогенез в гиппокампе взрослых людей [334] Строение лобных долей [335] Автоматическая и контролируемая переработка информации и внимание [336] Кольцевые структуры лимбической системы [337] Схема основных внутренних связей лимбической системы [338] Реверберация и ритмы мозга [339] Реверберация в нейросетях [340] Нейрогенез в центральной нервной системе и перспективы регенеративной неврологии [341] Временные связи (ассоциации) на неосознаваемом уровне [342] ПОДПОРОГОВОЕ ВОСПРИЯТИЕ [343] Неосознаваемые формы высшей нервной деятельности [344] Значение принципа многоуровневой организации мозга для концепции осознаваемых и неосознаваемых форм высшей нервной деятельности.
  • Информационная емкость мозга человека. (vnshumilov) - 117 упоминаний «нейрон»:

  • На сегодня известно, что мозг состоит из отдельных логических элементов-нейронов, которые при определенных условиях могут возбуждаться (активизироваться) через свои входы сигналами с выходов предыдущих нейронов.
  • И пребывать в возбужденном состоянии некоторое время, передавая при этом возбуждение дальше – к следующим логическим элементам-нейронам через связи от своих выходов (нейронов предыдущих звеньев) к входам последующих нейронов.
  • Ясно, что, с точки зрения понимания логики работы мозга, не имеет значения, каким именно образом реализованы и как именно осуществляют анализ входных сигналов эти логические элементы-нейроны на уровне отдельного элемента – механически, химически или электрически.
  • Поэтому мы не будем уделять особого внимания вопросам конкретного устройства логических элементов мозга – нейронов (их физиологии), а сосредоточимся на принципах, на логике их функционирования.
  • Для оценки информационной емкости мозга человека нам надо знать следующее: _ нейроны связываются между собой (выход предыдущего на вход следующего), _ N = количество нейронов в головном мозге, _ L = среднее количество входов – дендритов у одного нейрона, _ R = среднее количество нейронов, с которыми может связаться нейрон через один из своих дендритов; определяется средней длиной дендритов и аксонов,_ D = различимое число значений веса логической связи между нейронами.
  • Примем, что выходы нейронов работают не в аналоговом, а в чисто цифровом режиме, то есть, на выходе нейрона (логического элемента) сигнал или есть (уровень сигнала = 1), или его нет (вернее, сигнал нулевой, с уровнем 0).
  • Каждый из N нейронов посредством каждого из своих L входов – дендритов (через один или через несколько входов) может быть связан с некоторыми L нейронами из числа R близлежащих нейронов, (в том числе, и с самим собой).
  • Пусть каждый нейрон может связаться через один из своих входов (длиной 1 мм) с одним из своих соседей – нейронов, находящихся в пределах досягаемости для дендритов данного нейрона, то есть, расположенных внутри сферы с радиусом, равным длине дендрита r = 1 мм.
  •             Произвольный нейрон через один из своих входов может установить с одним из R соседей связь, имеющую одно из 4096 возможных значений логического веса этой связи.
  • Так что при установлении связи через первый рассматриваемый вход (из L) с одним из R нейронов (или при неустановлении) рассматриваемый нами нейрон может реализовать один из (R*D) вариантов связей (с учетом веса связи).
  • Что в итоге дает трудно вообразимое количество возможных конфигураций связей между нейронами системы из N нейронов (каждый из них с L входами, для каждого входа доступно (R*D) вариантов соединений) под названием «мозг человека»: M = (ZL)*(ZL)*(ZL)*.
  • То есть, количество информации, которое способен вместить в себя человеческий мозг за счет реализации тех или иных вариантов конфигурации связей между нейронами,W = log2 ( M) = log2 ((ZL)N ) = log2 (((R*D)L)N ) = N * L * (log2 R + log2 D),или W = log2 ( M) = N * log2 ((R*D)L) = N * I, Здесь через I мы обозначили среднее количество информации, которое может быть зафиксировано (размещено) в одном нейроне.
  • Для этого отметим, что каждая из L=10 000 связей рассматриваемого нейрона установлена с одним из R=80 000 нейронов (связь указывает на один из R нейронов), каждый из которых как раз и адресуется приблизительно 16 битами (216 ≈ 64*103 ).
  • Чтобы убрать возражения против учета информативности веса связи, примем пока, что информационная емкость каждой связи – входа нейрона определяется только возможностями адресации одного из 80 000 нейронов и составляет всего лишь 16 бит.
  • Для фиксации такого количества информации мозг должен был бы воспринимать ее непрерывно в течение суток (86400сек) со средней скоростью порядка 60 килобайт в секунду, что соответствует установлению приблизительно 30 000 новых связей между нейронами мозга за одну секунду.
  • Информационная емкость каждой связи (без учета ее логического веса) равна приблизительно 2 байта = 16 бит адресации одного из 80 000 нейронов, связывающегося посредством этой связи с нашим рассматриваемым нейроном.
  • Эти 30 000 связей соединяют множество пар нейронов в цепочки (последовательно), а также отображают мозаику свойств объекта, попавшего в «поле зрения» мозга через входные рецепторы (параллельно).
  • 5*18 + 10 000 * 12)/8 б_ I = – 15 000 байт, То есть, если возможные состояния нейрона (конфигурации его связей) неразличимы при замене одного его входа-дендрита на другой, мы должны были бы принять информационную емкость одного нейрона равной приблизительно 20 Кбайт (35Кб-15Кб), что составляет примерно 57% от значения, полученного ранее.
  • Однако по поводу того, что состояния нейрона, различающиеся только «номерами» дендритов, нужно считать одинаковыми, неразличимыми, надо сказать следующее: дендриты не могут быть идентичными, уже хотя бы потому, что логические веса связей – дендритов различны.
  • Аналоговая (даже только по входу) электрическая схема (по сравнению с дискретной, цифровой) имеет существенно большее количество возможных состояний каждого элемента и всей схемы – нейрона и мозга в целом, хотя имеет при этом существенно меньшую устойчивость, повторяемость, воспроизводимость результатов.
  • На примере обсужденной возможной неразличимости некоторых конфигураций связей между нейронами, видим, что, в принципе, возможны какие-то уточнения оценки информационной емкости мозга.
  • Так, некоторые источники утверждают, что N – количество нейронов в головном мозге человека – намного больше, чем 15 миллиардов – до 100 миллиардов ([4]).
  • И каждый из них может иметь до 20 000 связей с другими нейронами, что увеличивает расчетную информационную емкость мозга W ≈ 300*1012 байт (300 терабайт), вычисленную в соответствии с нашими допущениями, примерно в 12 раз.
  • К тому же, как мы увидим позже, следует непременно учитывать различие логических весов связей между нейронами, что увеличит вычисленную нами при N = 15*109 и L = 10 000 информационную емкость мозга до 500*1012 байт или даже больше.
  • Придется говорить и о пороге чувствительности входов различных нейронов, и об изменении этого порога в зависимости от различных обстоятельств, как внутренних, так и внешних.
  • Поэтому, даже если запоминание в мозге происходит не за счет установления связей между нейронами (а за счет чего-то другого, что сомнительно), информационная емкость мозга не меньше подсчитанной нами выше, вытекающей из количества различимых состояний мозга (количества возможных конфигураций связей между нейронами).
  • Конечно, можно сказать, что сама по себе некоторая конфигурация связей между нейронами мозга в информационном смысле подобна конфигурации контактов между отдельными песчинками в куче песка, то есть, совершенно бессмысленна и бесполезна.
  • Лишь тогда можно будет сказать, что в конфигурации связей нейронов содержится полезная для организма информация, когда будет показано, что существуют механизмы записи (фиксации), чтения (воспроизведения) и использования этой информации (фиксируемой в виде определенной конфигурации связей между нейронами мозга в нашем случае).
  • Подтверждением того, что связи между нейронами действительно содержат актуальную информацию, является экспериментальный факт, состоящий в том, что через межнейронные связи нейроны возбуждают друг друга, так что сигнал (мысль, раздражение) проходит по тому или иному пути, определяемому конфигурацией связей между нейронами.
  • Причем эта информация совершенно точно задействована в функционировании организма – путь прохождения сигнала через ту или иную цепочку связанных нейронов, вне всякого сомнения, самым существенным образом влияет на функционирование организма.
  • В свете сказанного становится очевидным, что в конфигурации межнейронных связей отображена (зафиксирована) жизненно важная информация, проявляющаяся (считывающаяся) в момент прохождения сигнала по той или иной цепочке нейронов (в зависимости от конфигурации возбуждающих сигналов).
  • Ниже, в главах «Эволюция организмов», «Мозг – орган предвидения» и «Принципы функционирования мозга» мы опишем (представим) возможный способ возникновения таких связей между нейронами, то есть, покажем, каким именно образом может фиксироваться жизненно важная для организма информация в связях между нейронами.
  • Поскольку связи парные, то есть, каждая связь соединяет только два нейрона, то для установления этой связи имеет значение только состояние именно этих двух нейронов (при условии, что эта связь возможна, то есть, существует физическая возможность установления такой связи; скажем, геометрия расположения нейронов допускает образование этой связи).
  • Пусть в мозге между несколькими нейронами (A, B, C, D, E, R), отображающими следующие объекты-события внешнего мира: А = на улице А состоялась, D = демонстрация, В = на улице В состоялась, E = прогулка слона, С = на улице С состоялась, R = церемония старта ралли, в принципе, могут установиться такие связи, отвечающие реальности: AD, AE, AR, BD, BE, BR, CD, CE, CR.
  • Из этого рассмотрения делаем предварительный вывод, что из принципиально возможных связей между двумя нейронами устанавливаются только те, и только в тот момент, когда оба эти нейрона возбуждены.
  • Иначе очень быстро (при первых же возбуждениях нейронов, или даже, вообще, без возбуждения) установились бы все допустимые по географическому расположению нейронов связи (но в подавляющем большинстве своем не отражающие реальных событий), и, тем самым, связи уже не несли бы в себе информации, отображающей действительность.
  • Психофизиология под редакцией Ю.И.Александрова - 117 упоминаний «нейрон»:

  • Гершепфельд 11960] обнаружили, что соматическая мембрана нейронов моллюсков, не имеющая на своей поверхности сипаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к мелиаторпым веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные иостсинаптической мембране.
  • Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроиевозбудимой, но химически возбудимой, заложила основу представле­ний о нейроне как о пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормозных сипаитических потенциалов.
  • Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекер­ный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекериый потенциал превращает нейрон из сумматора сипаптических потенциалов в генератор.
  • Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспор­том ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего периодическое достижение порога генерации ПД в отсутствие внешнего источни­ка возбуждения.
  • Именно пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором.
  • Дополнительное включение ак­тивного насоса ионов натрия создает фазические медленные волны гиперполяри­зации (негативные отклонения от уровня мембранного потенциала покоя), обычно возникающие вслед за высокочастотной группой ПД, которая приводит к избы­точному накоплению натрия в нейроне.
  • Пейсмекерпый механизм, будучи эндогенным но происхождению, может акти­вироваться и ииактивироваться па длительное время в результате афферентных воздействий на нейрон.
  • Тот факт, что генетическая программа включает звено управления иейсмекериым потенциалом, позволяет нейрону реа-лизовывать последовательность своих генетических программ.
  • Детектирование сигналов Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение.
  • Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает раз­рядом лишь на один из наклонов (ориентацию) светлой или темной полоски, рас­положенной в определенной части ноля зрения [Хьюбел, 1990].
  • Модулирующие нейроны В нервной системе выделена особая группа клеток — модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, по регулируют активность других нейронов.
  • В задних рогах спинного мозга имеются вставочные модулирующие нейроны, выделяющие пейроиептид — энкефалин, которые образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов.
  • Это одна из форм долговременной сенситизации, проявляющая себя как обстановочный условный рефлекс и требующая уча­стия модулирующих серотопипсргических нейронов.
  • Эффект пресинаптической пластичности, создаваемый модулирующими нейрона­ми, может быть начальным звеном в цепи событий, приводящих к пластическом модификации поведения, связанной с выработкой ус­ловных рефлексов.
  • Безусловное подкрепление как очень сильный раздражитель нейрона также возбуждает модулирующие нейроны и тем самым инициирует про­цесс иресинаптических изменений.
  • Однако прссииаптическое облегчение, создаваемое модулирующими нейрона­ми, может возникать и вне ситуации ассоциативного обучения только за счет ак­тивации модулирующих нейронов сильными сенсорными раздражителями.
  • Внутриклеточная стимуляция ее модулирующих нейронов, которые представлены пулом серотонипергических клеток педального ганглия, вызывает в командном нейроне оборонительной реакции появление деиоляризациоппой волны и увеличение амплитуды суммарного ВПСП.
  • Открыт специальный тин пейсмекерпых нейронов в таламусе, гене­рирующих разряды на частоте гамма-колебаний, которые отражают колебания кальциевого тока на деидритах клеток таламуса и которые, по-видимому, обеспе­чивают синхронизацию активности у групп нейронов, объединенных общими ре­зонансными свойствами.
  •     Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило суще­ствование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнару­жены в разных структурах мозга.
  • Изучение неспецифическо­го таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов.
  • Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из раз­рушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые оди­ночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см.
  • Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождест­ва» подчеркивает но­визну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противопо­ложного влияния на активирующую и инак-тивируюшую части мо­дулирующей системы мозга.
  • Виноградовой в ноле САЗ пшпокампадвух групп нейронов, реакции которых обна­ружили характеристики ОР (В-псйропы, реагирующие возбуждением, и Т -нейроны, отвечающие на новый стимул торможением;, он свя­зал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.
  • С повто­рением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которы­ми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синап­сами.
  • Таким образом, нервная модель стимула представле­на на нейронах новизны и тождества матрицами потен-циированных синапсов, связанных со свойствами раз­дражителя и отражающими его конфигурацию.
  • Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).
  • Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз вольного и*\ Ьго сигнал рассогласования представлен в НР и иесиецифическом компоненте Я,.
  • Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание шабло­на, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпа­дения.
  • Возбудимость этих переключательных ядер может быть избирательно изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел.
  • Взаимоотношения между этими частями та­ламуса построены таким образом, что в каждый данный момент одна из нейрон­ных групп дорзалыюго таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный ноток к коре, в то время как другие груп­пы оказываются, наоборот, заторможенными.
  • Благодаря возврату возбужде­ния нервные импульсы, приходящие из мотивациоииых центров, накладывались в нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения.
  • Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отра­жали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информа­ции о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.
  • Ведушее звено в этом процессе — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры Другими словами, был сделан шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями.
  • По мнению этого авто­ра, в основе возникновения субъективных феноменов лежит механизм повторно­го входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды, причем эти обратные проекции могут соединять как анатомически близ­кие, так и удаленные структуры.
  • В основе его лежат представления о том, что присутствие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.
  • Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенных на одинаковые с ними по частоте группы па периферии.
  • Внутри фокуса группы нейронов должны быть объ­единены связями, образованными на ином принципе: так как они работают па разных частотах, принцип изолабильности, т.
  • Благодаря такой структуре фокус получает информацию, циркули­рующую в различных нейронных сетях, включая: сенсорную информа­цию, сведения, хранящиеся в оперативной и долговременной памяти, а также сигналы из центров мотивации.
  • Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс - 112 упоминаний «нейрон»:

  • Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс   Короткий адрес страницы: fornit.
  • ru/6344 Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Пейсмейкерная активность нейрона (nan) Используемый довод статьи (аксиома):Понимание механизма генерации спонтанной активности в развивающихся нейросетях представляется фундаментальной научной задачей, поскольку, как было показано, явление не является особенностью какой-то одной структуры, а отражает общую тенденцию.
  • Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовАвтореферат диссертации по теме "Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс"УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ РАННа правах рукописиШЕРОЗИЯ Максим ГеоргиевичСПОНТАННАЯ НЕЙРОННАЯ АКТИВНОСТЬ В ЭНТОРИНАЛЬНОЙ КОРЕ НОВОРОЖДЕННЫХ КРЫС03.
  • Синхронизированная спонтанная активность нейронов в период эмбрионального и постнатального развития достаточно интенсивно изучалась во многих структурах нервной системы позвоночных как in vitro, так и in vivo, в особенности, на гиппокампе, коре, сетчатке и спинном мозге.
  • ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯОсновной целью данной работы являлось изучение спонтанной активности и свойств созревающих нейронов в энторинальной коре новорожденных животных с использованием электрофизиологических и фармакологических методов, а также методов математического моделирования.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Посредством моделирования и литературных данных удалось объяснить эффект усиления пачечной активности нейронов при снижении концентрации экстраклеточного кальция.
  • НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫПолучены новые данные о созревании нейронов и нейросети в процессе постнатального развития, необходимые для понимания нейрофизиологических основ развития центральной нервной системы.
  • Анализ свойств нейронов у новорожденных животных расширяет представления теоретической биологии о возможных механизмах самоорганизации нейронов в структурированные нейросети.
  • РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕСпонтанная активность в коре новорожденных крысВ первой серии экспериментов регистрировалась спонтанная нейронная активность на срезах энторинальной коры посредством экстраклеточных электродов.
  • Собственная активность нейронов в энторинальной кореВ большинстве работ на срезах коры и гиппокампа изучались, главным образом, синаптические механизмы генерации спонтанной активности и соответствующие возрастные особенности синаптической передачи (Ben-Ari et al.
  • Однако, было высказано предположение, что паттерн спонтанной активности в гиппокампе новорожденных животных может зависеть от собственной пачечной активности пирамидных нейронов поля САЗ (Sipila et al, 2005, 2006; Safiulina et al, 2008; Sipila and Kaila, 2008).
  • Из литературы известно, что у взрослых крыс ни один тип нейронов в энторинальной коре собственной пачечной активностью не обладает (Jones and Biihl, 1993; Gloveli et al, 1997a; Frank et al, 2001; Egorov et al„ 2002b; Hamam et al, 2002; Tahvildari and Alonso, 2005; Cunningham et al, 2006; Kumar and Buckmastcr, 2006).
  • В режиме фиксации тока (patch clamp) при заблокированной быстрой синаптической передаче (пикротоксин 100 мкМ и кинуреновая кислота 2 мМ или CNQX 30 мкМ, APV 60 мкМ) регистрировали активность пирамидных нейронов III слоя энторинальной коры крыс возрастом Р5-7.
  • После терминации пачки спайков мембранный потенциал опускался нижеКоличество пачечных нейронов увеличивается при уменьшении [Са2+]и; (Р5-Р7)mEC LIII 2MM[Ca*L 1 мМ [Са21,длинные пачки 25°/ 4(п=22) 4 53 % (п=49)короткие пачки 3 % (п=3) t у 24 % (п=22)регулярная активность 72°/ 4 (п=ЬЪу 23 % (п=21)Рис.
  • Влияние экстраклеточного кальция на собственную пачечную активность нейроновСогласно литературным данным в первую неделю жизни у крыс происходят значительные изменения ионного состава экстраклеточной жидкости (Math and Davrainville, 1979; Jones and Keep, 1988).
  • Изменение количества пачечных клеток с пятого по тринадцатый день жизни крысПоскольку нейроны в третьем слое энторинальной коры взрослых крыс не обладают собственной пачечной активностью, мы выяснили, каким образом меняется процент пачечных клеток в критический период развития с пятого по тринадцатый день жизни (Р5-Р13), поскольку приблизительно к тринадцатому дню жизни у крыс ГАМК становится полностью тормозным медиатором.
  • Поскольку у взрослых крыс ни один тип нейронов в энторинальной коре не обладает собственной пачечной активностью, можно заключить, что собственная пачечная активность клеток является особенностью развивающейся энторинальной коры у новорожденных животных и может быть вовлечена в процессы созревания нейронов.
  • Таким образом, быстрые (в течение нескольких дней) изменения паттерна собственной пачечной активности отражают созревание нейронов в энторинальной коре новорожденных крыс.
  • Помимо этого, очевидно, что нейроны, способные генерировать пачки спайков, после которых развивается длительный рефрактерный период, могут навязывать свой паттерн активности окружающим клеткам.
  • В ряде случаев, пачечные нейроны способны генерировать ADP (afterdepolarization) или длительное плато потенциала, также обусловленные активностью CAN тока (Bal and McCormick, 1993; Beurrier et al.
  • Согласно работе (Shiller, 2004), активация CAN тока пирамидных нейронов может приводить к развитию судорожной активности на срезах коры мозга взрослых животных, и при этом нейроны также генерируют длительное плато потенциала.
  • Хорошо известно, что CAN ток в нейронах энториналыюй коры взрослых животных активируется в условиях метаботропной стимуляции, обычно, в присутствии в перфузионном растворе агонистов мускариновых или метаботропных глутаматных рецепторов, что приводит к способности нейронов генерировать плато потенциала (Andrade, 1991; Fraser and Mac Vicar, 1996; Congar et al.
  • Математическое моделирование пачечной активностиДля моделирования пачечной активности использовали программу NEURON (Hiñes and Carnevale, 1997), в которой построили простейшую модель нейрона: сома клетки с набором ионных токов.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Введение Диссертация по биологии, на тему "Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс"Актуальность проблемыСпонтанная активность является отличительной чертой развивающейся нервной системы.
  • Синхронизированная спонтанная активность нейронов в период эмбрионального и постнатального развития достаточно интенсивно изучалась во многих структурах нервной системы позвоночных как in vitro, так и in vivo, в особенности, на гиппокампе, коре, сетчатке и спинном мозге.
  • Цели и задачи исследованияОсновной целью данной работы являлось изучение спонтанной активности и свойств созревающих нейронов в энторинальной коре новорожденных животных с использованием электрофизиологических и фармакологических методов, а также методов математического моделирования.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Посредством моделирования и литературных данных удалось объяснить эффект усиления пачечной активности нейронов при снижении концентрации экстраклеточного кальция.
  • Научно-практическая ценность работыПолучены новые данные о созревании нейронов и нейросети в процессе постнатального развития, необходимые для понимания нейрофизиологических основ развития центральной нервной системы.
  • Анализ свойств нейронов у новорожденных животных расширяет представления теоретической биологии о возможных механизмах самоорганизации нейронов в структурированные нейросети.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Пейсмейкерная активность нейрона": Фоновая активность нейрона Пейсмеккерная активность Пейсмекер Шум в ушах Роль спонтанной активности в формировании проводящих путей Импульсная активность до образования связей при созревании нейрона Невропатическая боль Спонтанная активность слуховых рецепторов Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя Имя (ник):подсказка Пароль: - запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить  .
  • Искусственные нейронные сети - 111 упоминаний «нейрон»:

  • Искусственные нейронные сети См так же О системной нейрофизиологии.
  • Конечно, я не могу рассказать обо всем этом многообразии исследований подробно, моя задача – дать наиболее общие представления об исследованиях нейронных сетей.
  • Сначала я кратко опишу модель формального нейрона, которая лежит в основе большинства нейронных сетей, затем расскажу об истории нейросетевых исследований, далее тоже кратко охарактеризую примеры нейросетевых парадигм, и в заключение сделаю комментарий о значении этих работ для эволюционной кибернетики.
  • На входах нейрона имеются возбуждающие и тормозящие синапсы, в нейроне определяется взвешенная сумма (с учетом весов синапсов) входных сигналов, при превышении этой суммой порога нейрона вырабатывается выходной сигнал.
  • 1) может быть описана уравнениями: Yj = F(netj – Kj) ,                                                                      (1) netj = i wji Xi ,                                                                         (2) где j – номер нейрона в сети, Xi – входные сигналы, Yj – выходной сигнал нейрона, wji – веса синапсов, netj – суммарное входное воздействие на нейрон, Kj – порог нейрона, F(.
  • Активационная функция характеризует реакцию нейрона на входное воздействие netj , она может быть пороговой: или некоторой непрерывной, например, линейной: F(a) = ka                                                                                  (3a) или логистической: F(a) = 1/[1+exp(-a)].
  •                                                              (3b) В зависимости от реализуемого алгоритма на допустимые значения входов и выходов нейрона накладываются определенные ограничения: значения Xi и Yj могут бинарными (т.
  • Отметим, что в основополагающей работе Мак-Каллока и Питтса [1] входы и выходы нейронов предполагались бинарными, веса синапсов считались бинарными биполярными, а активационная функция – пороговой.
  • фон Неймана по концептуальному сравнительному анализу работы биологических нейронных сетей и компьютеров [2] и по разработке принципов построения надежных вычислительных систем из ненадежных компонент (фактически формальных нейронов) [3] и с работами Ф.
  • Минским (а он – один из признанных авторитетов в теории искусственного интеллекта), а также сравнительно небольшой прогресс нейрокибернетики 50-60 –х годов привели к тому, что период энтузиазма сменился периодом спада активности исследований искусственных нейронных сетей.
  • Хотя ряд исследований посвящен анализу характеристик НС с целью понимания свойств естественных нейронных систем, подавляющее изобилие работ относится к исследованию алгоритмов нейросетей с прагматическими целями.
  • Во многих случаях это интерпретируется как формализация гипотезы Хебба [16], в соответствии с которой изменение состояния произвольного синапса определяется его текущим состоянием и активностью пре- и постсинаптических нейронов.
  • В случае гетероассоциативной памяти нейронная сеть при записи запоминает отображение Xk --> Yk между векторами Xk и Yk , k = 1,2,…, n ; при воспроизведении предъявляется один из эталонных векторов Xj (возможно несколько искаженный), и с помощью нейронной сети восстанавливается парный ему вектор Yj.
  • Режим записи и режим воспроизведения В режиме записи формируется матрица связей между нейронами wij , равная wij = k (2Xki –1) (2Xkj –1), k = 1, 2, …,                                      (4) при i j , wii = 0, – запоминаемые бинарные векторы, n – число запоминаемых паттернов.
  • А именно, полагаем: Xj (t+1) = 1 при netj > 0 и Xj (t+1) = 0 при netj < 0 ,                (5) netj = i wji Xi (t) ,                                                                      (6) где t – момент "пересмотра" состояния j - го нейрона.
  • Минимизация энергии нейронной сети Определим "энергию" нейронной сети как E = - 0,5 i ,j wji Xi Xj , i j                                           (10) Так как wji = wij , то изменение энергии, обусловленное текущим изменением состояния нейрона, равно  E = -  Xj  i wji Xi = -  Xj netj , i j.
  •                                                                  (12) Работа Хопфилда послужила мощным стимулом для исследований нейронных сетей физиками.
  • Аналогия между нейронными сетями и спиновыми стеклами привлекла к нейронным сетям интерес большого числа физиков-теоретиков, которые стали записывать гамильтониан системы нейронов и исследовать свойства искусственных нейронных сетей высокоэффективными методами математической физики [17-19].
  • Метод обратного распространения ошибок Здесь мы приведем только общее описание одного из важных и наиболее исследованных способов обучения нейронных сетей – метода обратного распространения ошибок [11].
  • В режиме обучения нейронная сеть запоминает отображение Xk --> Yk между векторами Xk и Yk , k = 1,2,…, n ; при воспроизведении предъявляется один из эталонных векторов Xj (возможно несколько искаженный), и с помощью нейронной сети восстанавливается парный ему вектор Yj.
  • Режим воспроизведения фактически тривиален: на вход нейронной сети поступают входные векторы X и в процессе функционирования формальных нейронов вычисляется выходной вектор Y.
  • Все вычисления производятся послойно: в процессе расчета выхода нейронной сети по входу расчет идет слева направо, при корректировке весов рассчитываются всех нейронов и по этим ошибкам корректируются веса нейронов, при этом ошибки как бы "распространяются" в обратном направлении – справа налево.
  • Здесь мы не будем воспроизводить ее, отметим только, что фактически коррекция весов означает минимизацию ошибки нейронной сети, а поиск минимума ошибки производится методом градиентного спуска.
  • Обсуждение Таким образом, в настоящее время активно продолжаются исследования нейронных сетей и ведутся интенсивные работы по практическим применениям нейросетевых алгоритмов.
  • Необходимо подчеркнуть, что современные исследования нейронных сетей характеризуются внедрением в нейроинформатику высокоэффективных математических методов, заимствованных из статистической физики [17-19], синергетики [21], математической кибернетики [22], теории вероятностей [23], дифференциальной геометрии [24].
  • Настораживает также чрезмерная упрощенность понимания работы нейронный сетей, при котором нейроны рассматриваются как суммирующие пороговые элементы, а обучение сети происходит путем модификации синапсов.
  • Ряд исследователей рассматривают нейрон как значительно более сложную систему обработки информации, предполагая, что основную роль в обучении играют молекулярные механизмы внутри нейрона [25-27].
  • Цитоловского с сотрудниками экспериментально продемонстрировано изменение порога командных нейронов (а не весов синапсов) при выработке и угашении условного рефлекса, и построены математические модели, демонстрирующие возможный механизм внутринейронного молекулярного обучения [28-30].
  • Структура индивидуального знания - 105 упоминаний «нейрон»:

  • Дано описание структуры индивидуального опыта, основанное на анализе последовательности актов и активности поведенчески специализированных нейронов лимбической коры, для животных, обученных тремя разными способами выполнению циклического пищедобывательного поведения.
  • Базовые компоненты фиксируются как образования, представляющие вновь сформированные акты взаимоотношения субъекта с предметной областью; им соответствуют группы нейронов, специализированных относительно данного акта.
  • На множестве базовых компонентов описаны отношения следования, генерации, координации, AND, IOR, XOR, которые реализуются как взаимовлияния между группами специализированных нейронов.
  • Ключевые слова: предметная область знания, индивидуальное знание, структура, компоненты, отношения, нейрональная активность, специализация нейронов, индивидуальные психологические характеристики.
  •    Реконструкция структуры индивидуального опыта (СИО)2 кролика, обученного сложному поведению, на основе сопоставления этапов достижения результатов и типов поведенческой специализации нейронов и верификация описания СИО по временным характеристикам поведения и индивидуальной истории обучения.
  • При реконструкции СИЗ и СИО использовали представления об индивидуальном опыте субъекта, сформулированные и получившие экспериментальную разработку в рамках системно-эволюционного подхода [4, 33, 41]: 1) поведение реализуется как последовательность актов, выделяемых на основе описания характеристик достигаемых результатов, обстановки, в которой они достигаются, и способов их достижения; 2) компонент индивидуального опыта формируется как целостный поведенческий акт взаимодействия субъекта с миром; 3) компоненты индивидуального опыта, представляющие поведенческие акты, находятся в определенных взаимоотношениях; 4) в основе реализации поведенческого акта лежит одновременная актуализация компонентов индивидуального опыта, сформированных на разных стадиях видового и индивидуального развития; 5) особенности структуры индивидуального опыта определяются историей обучения; 6) целостные акты взаимоотношения субъекта с миром фиксируются в специализациях нейронов; по разнообразию специализаций нейронов можно судить о поведенческом репертуаре субъекта.
  • Поиск нейронов осуществляли при дистанционном погружении микроэлектрода с помощью микроманипулятора, фиксированного на голове животного, не прерывая текущее поведение.
  •    Характеристики спайковой активности нейрона в конкретном акте определяются двумя независимыми факторами: его специализацией и влиянием активности других нейронов.
  •    Влияние активности других нейронов проявляется в вариациях частоты спайковой активности данного нейрона при реализации конкретного поведенческого акта.
  • Таким образом, по постоянству связи активности нейрона с реализацией данного акта (при любых вариациях частоты разрядов) судили о специализации нейрона относительно данного акта, а по взаимозависимости частоты спайков при реализации данного поведенческого акта у нейронов, обладающих различными поведенческими специализациями, характеризовали взаимоотношения между этими нейронами.
  • Активации в актах, относительно которых данный нейрон не специализирован, рассматривали как дополнительные, отражающие взаимоотношения нейрона, обладающего специализацией определенного типа, с группами нейронов другой специализации.
  • Частоту спайковой активности нейронов в различных поведенческих актах нормировали относительно максимальной частоты разрядов в акте, относительно которого специализирован нейрон.
  • Применение частных коэффициентов корреляции позволяет исключить вклад связи активности нейронов, входящих в выборку, в коэффициент корреляции для каждой конкретной пары нейронов.
  • Матрицы частных корреляций между активностью нейронов для каждого поведенческого акта были рассчитаны отдельно для групп кроликов, обученных I, II и III способами.
  • Положительные значения коэффициентов корреляции рассматривали как проявление взаимоотношений синергии, а отрицательные – как отношений оппонентности между компонентами СИО, которые представлены нейронами с различными типами специализации.
  • Для оценки соотношения нормированных частот дополнительных активаций нейронов различной специализации при реализации акта, относительно которого они не были специализированы, применяли критерии знаков и Вилкоксона.
  • На основании анализа матриц частных корреляций нормированных оценок активности нейронов выделяли группы нейронов различной специализации, активность которых в поведении была согласована.
  • Анализировали нормированные оценки активности нейронов в 10 поведенческих актах: 1) на основании частных корреляций рассчитывали количество групп компонентов СИО, связанных отношениями синергии и конкуренции; 2) определяли возможность разделения компонентов СИО на группы, применяя иерархический кластерный анализ переменных, описывающих активность нейронов в актах Р1,.
  • , Р5', в качестве меры расстояния использовали коэффициент корреляции Пирсона; 3) оценивали распределение компонентов СИО в пространстве признаков, установленных методом многомерного шкалирования матрицы евклидовых расстояний оценок активности нейронов.
  • Для трех групп животных сопоставляли время выполнения цикла, а также оценки характеристик СИО: количество синергетических и оппонентных связей между компонентами, результаты кластеризации и многомерного шкалирования характеристик активности нейронов.
  • 009) за счет большего количества нейронов, специализированных относительно подхода к педалям (акты РЗ и РЗ'), подхода к кормушке и захвата пищи (акты Р5 и Р5', Р1 и Р1'), и меньшего – относительно поворота от кормушки к педали и нажатия на нее (акты Р2 и Р2', Р4 и Р4').
  • Кроме нейронов, специализированных относительно одного акта, выявлены нейроны, постоянные активации которых наблюдались при выполнении не одного, а двух актов репертуара.
  • Другой тип "двойной" специализации – постоянная связь активности нейрона не с последовательными, а с разделенными во времени актами, например с нажатием на обе педали, т.
  • Оценка пропорции количества нейронов, специализированных по отношению к актам нажатия на две педали в обоих циклах, и нейронов, специализированных по отношению только к одной педали (либо в одном, либо в другом цикле), показала, что "двойная" специализация наблюдалась в группе животных, обученных I способом, чаще (7 из 15), чем в группах животных, обученных II и III способами (4 из 27) (точный критерий Фишера, р = 0.
  • Набор компонентов СИО первого типа (представленных нейронами с одинарной специализацией) не зависит от способа обучения животных, в то время как набор компонентов СИО второго типа ("двойная" специализация нейронов) зависит от истории научения.
  • Например, активация группы нейронов, специализированных относительно подхода к кормушке (акт Р5) в цикле Ц, повышает активность нейронов, связанных с захватом пищи в том же цикле (P1) (Rpart = 0.
  • 0001), и при этом по-разному влияет на частоту активности нейронов, специализированных относительно подхода к педалям: понижает ее у нейронов, связанных с актом РЗ в цикле Ц (Rpart = -0.
  • Активация нейронов, специализированных относительно аналогичного акта в Ц' (Р5'), оказывает "симметричное" влияние на дополнительные активации нейронов – повышает активность нейронов, связанных с Р1' (Ц') (Rpart = 0.
  • 05) частных корреляций между переменными, описывающими активность групп нейронов в 10 поведенческих актах, показало, что в I группе животных таких связей больше, чем в III (2 = 4.
  • Иерархический кластерный анализ 10 переменных, описывающих активации нейронов в поведенческих актах циклов Ц и Ц', показал, что для группы животных, обученных I способом, переменные разделяются на 3 кластера (рис.
  • Первый кластер включал две пары наиболее тесно связанных переменных, характеризующих активность нейронов в актах подхода к педалям и нажатию на них в циклах Ц' и Ц (РЗ–Р4' и РЗ–Р4).
  • Дендрограммы разбиения нормированных оценок частоты спайковой активности нейронов в актах пищедобывательного поведения на кластеры у животных, обученных разными способами.
  • Анализ активности нейронов методом многомерного шкалирования показал, что данные могут быть описаны в двухмерной системе координат достаточно хорошо (для моделей по трем группам животных S-stress < 0.
  • Хотя расположение актов на плоскости для всех трех групп животных обладает значительным сходством, отметим, что для I и II групп точки, представляющие активность нейронов в актах Р2, РЗ, Р4 (цикл Ц) и Р2', РЗ', Р4' (цикл Ц'), располагаются в непосредственно примыкающих друг к другу областях плоскости отображения.
  • Одному из них соответствуют группы нейронов, специализированных относительно определенного акта репертуара, другому – группы нейронов, специализированных относительно двух актов репертуара.
  • Группа нейронов, специализированных относительно двух или даже большего числа актов репертуара, представляет такой же унитарный компонент СИО, как и группа нейронов, специализированная относительно одного акта, поскольку нейроны обладают только единичной поведенческой специализацией (см.
  • Группа специализированных нейронов, сформированная на начальных этапах обучения, является "прасистемой" для компонентов СИО, обладающих общностью цели/результата, способа или обстоятельств действия, которые образуются в процессе дифференциации прасистемы при усложнении взаимоотношений субъекта с миром и увеличении их дробности [3, 4, 15, 33, 41].
  • Специализация группы нейронов относительно прасистем дефинитивного поведения проявляется в феномене "двойной" или "множественной" специализации.
  • Таким образом, компоненты СИО, представленные группами нейронов с "двойной" специализацией (им соответствует не конкретный акт репертуара дефинитивного поведения, а пара или группа актов), могут рассматриваться как протокомпоненты для компонентов СИО, представляющих единичные акты репертуара.
  • Все обсуждаемые группы специализированных нейронов и представленные ими компоненты СИО сформированы при обучении кроликов пищедобывательному поведению в экспериментальной клетке.
  • Группы компонентов СИО как специальные структурные составляющие индивидуального опыта, выявленные методами частных корреляций, кластерного анализа и многомерного шкалирования переменных, которые описывают активность нейронов в актах пищедобывательного поведения, имеют сложное строение.
  • Например, группа компонентов СИО, соответствующих актам подхода к педали и нажатия на нее (РЗ и Р4), содержит не только два компонента, представляющие акты репертуара, но и третий компонент, который реализуется группой нейронов с "двойной" специализацией (относительно двух актов РЗ и Р4) и не проявляется как отдельный акт репертуара.
  • Иной тип отношений связывает компоненты СИО, представленные нейронами, специализированными относительно двух актов, и компоненты СИО, представленные нейронами со специализациями относительно каждого из этих актов.
  • Заметим, что влияние компонента СИО, представленного нейронами с "двойной" специализацией, обеспечивает одновременную актуализацию компонентов СИО, имеющих широкий спектр общностей, не определяя порядок реализации соответствующих актов, т.
  • Наборы компонентов СИО и распределение нейронов, специализированных относительно актов, представляющих эти компоненты, а также отношения следования, не зависят от способа обучения и, следовательно полностью определяются структурой предметной области.
  • Такое описание включает соответствие свойств структуры как индивидуальным психологическим характеристикам, так и активности поведенчески специализированных нейронов и поэтому является комплексным.
  • Базовые компоненты СИЗ фиксируются в типах поведенческой специализации нейронов, а отношения базовых компонентов исходные и производные — реализуются как взаимовлияния групп специализированных нейронов.
  • Книги / Психофизиология - 91 упоминаний «нейрон»:

  • Согласно гипоте­зе автора такими нейронами являются функционально специализированные «нейроны сознания», которые образуют «нейронные поля», или «нейронные карты».
  • Смена одного акта сознания другим определяется перемещением фо­куса возбуждения по такой карте, в результате чего активность одного «ней­рона сознания» сменяется возбуждением другого нейрона этого же класса.
  • Гипотеза о наличии специализированных «нейронов сознания» с необ­ходимостью приводит автора к заключению о наличии внутриклеточного механизма сознания.
  • ВведениеВ данной работе используется стратегия психофизиологического исследования, которая кратко может быть обозначена как «человек — нейрон — модель».
  • Для достижения этой конечной цели психофизичес­кие данные должны быть объединены с соответствующими показателя­ми нейронной активности в единой модели, элементами которой явля­ются нейроподобные элементы.
  • Квазинейроны-предетекторы фор­мируют ансамбль, работающий параллельно с ансамблем квазинейро­нов-детекторов, селективно настроенных на определенные комбинации выходов квазипредетекторов, кодирующих стимулы на входе.
  • Нейронные механизмы цветоразличения исследованы с использо­ванием регистрации активности отдельных нейронов в зрительной коре кролика в парадигме замены цветовых стимулов.
  • Было показано, что корковые нейроны с интервалами 40—90 мс генерируют спайковые раз­ряды, которые близко коррелируют с амплитудой коркового вызванного потенциала кролика.
  • Сравнение спайковых разрядов ней­ронов зрительной коры с амплитудами вызванных потенциалов у кроли­ков дает возможность говорить о существовании нейронного алгоритма, определяющего абсолютные значения векторных различий как механиз­ма измерения цветовых различий (Соколов, 2003).
  • На этот вопрос возможны два ответа: 1) специфика «нейронов сознания» зависит от их внутриклеточных механизмов; 2) специфика «нейронов сознания» является результатом сетевого эффекта, возникая как следствие объединяющих связей между нейронами.
  • Большая часть нейронов с сознанием не связана, но подготавливает решение, окончательный результат кото­рого представлен в виде эксплицитного образа только в специфических «нейронах сознания».
  • Рассматривая локализа­цию «нейронов зрительного сознания», они приводят аргументы в пользу того, что эти нейроны не связаны с первичной зрительной корой V1, а расположены выше.
  • Обсуждая вопрос о нейронах, воспринимающих направление движения, они подчеркивают, что электрическая микро­стимуляция нейронов области V5 в ситуации поведенческого выбора на­правления движения определяет такой выбор.
  • , 2003), что свидетельствует о том, что «нейроны сознания» локали­зованы именно в этих структурах, получают информацию от гностичес­ких нейронов дорсального и вентрального отделов ассоциативной коры, а последние сами «питаются» от нейронов первичных корковых проек­ций, не являющихся «нейронами сознания».
  • Исходя из этих положений, можно предложить гипотезу, согласно которой сознание (поток субъективных состояний) является формой ак­тивности специфических «нейронов сознания».
  • Современные методы микроэлектродной регистрации нейронной активности и микростимуляции отдельных нейронов в клинике откры­вают перспективу объективного изучения сознания, включая проверку тех следствий, которые вытекают из гипотезы о наличии «нейронов со­знания».
  • Поскольку у данного организма все клетки имеют идентич­ный геном, то приходится предположить, что «нейроны сознания» ха­рактеризуются экспрессией специфической комбинации генов.
  • Следо­вательно «нейрон сознания» должен отличаться от нейронов, не связан­ных с сознанием, специфическими фрагментами иРНК и специфичес­кими энзимами, определяющими особые свойства «нейронов сознания».
  • Следовательно, «нейроны сознания» на разном уровне эволюционного развития должны различаться структурой ДНК, а соот­ветственно, и составом экспрессируемых генов.
  • Таким образом, гипотеза относительно существования «нейронов сознания» делает исследование сознания на нейронном и молекулярном уровнях частью нейронауки.
  • Предполагается, что отдельные качественно различные ощущения воз­никают внутри «специфических нейронов сознания», которые образуют «нейронные поля», или «нейронные карты».
  • Смена одного ощущения другим определяется перемещением фокуса возбуждения по «нейронной карте», в результате чего активность одного «нейрона сознания» сменя­ется возбуждением другого нейрона.
  • Однако сохранение зри­тельной области коры при полном удалении всех ее остальных отделов показало, что в этом случае поведенческие реакции на зрительные сти­мулы отсутствуют и животные ведут себя как слепые, хотя нейроны зри­тельной коры и отвечают на зрительные стимулы.
  • Векторы возбуждения постоянной длины образуют сферу в многомерном пространстве, размерность которого определяется числом входящих в ансамбль базисных нейронов-предетекторов.
  • Вектор возбуж­дения, возникающий в ансамбле этих нейронов, по параллельным кана­лам поступает на множество нейронов-детекторов, каждый из которых обладает специфической комбинацией синаптических контактов; пос­леднюю можно представить как вектор синаптических весов.
  • Книги / Психофизиология « Сообщение №42065, от Август 26, 2014, 09:24:46 AM»  Соколов, прежде всего, остается на своих позициях "нейрон - детектор", т.
  • каждый нейрон имеет свою специализацию (oн не дошел до понимания нейрона как распознавателя типа персептрона и говорит о частном случае - детекции того, что определяет его функцию).
  • Конечно, можно назвать переключатели гиппокампма и нейронами сознания, суть не изменится, вот только это - лишь способ удержания уже сформированного субъективированного образа восприятия-действия в самоактивном состоянии.
  • Патология гиппокампа при шизофрении - 91 упоминаний «нейрон»:

  • Основные разделы обзора содержат результаты прижизненных структурных и функциональных исследований гиппокампа при шизофрении; данные нейрохимических работ, касающиеся преимущественно изменений глутамат- и ГАМК-ергических нейронов гиппокампа при шизофрении; анализ свидетельств нарушений синаптических контактов, включая результаты исследований синаптических маркеров и данные ультраструктурных исследований.
  • Основные нервные клетки гиппокампа представлены пирамидными нейронами и полиморфными клетками, большинство из которых являются вставочными нейронами с отростками, не выходящими за пределы гиппокампа.
  • Являясь древней корой, гиппокамп состоит из 3 основных слоев: полиморфного слоя (stratum oriens), слоя пирамидных нейронов (stratum pyramidale) и молекулярного слоя (stratum radiatum и stratum lacunosum-moleculare) Примечание.
  • Слой, лежащий на вентрикулярной поверхности, alveus, состоит в основном из идущих в горизонтальном направлении миелинизированных аксонов пирамидных нейронов гиппокампа.
  • Далее следует слой пирамидных нейронов, а затем stratum radiatum, содержащий стволы апикальных дендритов, и stratum lacunosum-moleculare, где располагаются претерминальные и терминальные ветвления апикальных дендритов.
  • Поле СА1 отличается небольшими, плотно расположенными в 2 слоя пирамидными нейронами, клетки этого слоя в СА3 области имеют очень крупные размеры, расположены не так плотно.
  • Наиболее важные афферентные входы - от септума и энторинальной коры - заканчиваются в основном в СА3 области гиппокампа, тогда как пирамидные нейроны СА1 области получают афферентный вход непосредственно от энторинальной коры.
  • Основой функционирования нейронных ансамблей гиппокампа считают глутаматергическую нейромедиацию, поскольку и пирамидные нейроны, и гранулярные клетки зубчатой фасции являются глутаматергическими.
  • Внутри гиппокампа тормозной контроль глутаматергических пирамидных нейронов осуществляют полиморфные вставочные нейроны, большинство из которых являются ГАМК-ергическими.
  • Особый подкласс парвальбумин-содержащих нейронов, так называемые «канделябровидные клетки», иннервируют начальные сегменты аксонов пирамидных клеток гиппокампа [58].
  • Как уже говорилось, СА3 область занимает особое место в структурно-функциональной организации гиппокампа, так как именно на нейроны этой области гиппокампа поступают основные потоки информации от высших ассоциативных зон коры, а также от стволовых и подкорковых структур мозга.
  • Пирамидные нейроны СА3 связаны друг с другом посредством множества возвратных связей, в результате чего каждый из них способен влиять на разряд множества других нейронов [83].
  • ГАМК-ергические интернейроны СА3 также получают возбуждающий глутаматергический вход от пирамидных нейронов этой области и от коллатералей мшистых волокон (аксонов гранулярных нейронов зубчатой фасции), иннервирующих апикальные дендриты пирамидных нейронов [3, 115].
  • Эта сложно организованная сеть может контролировать пирамидные нейроны и обеспечивать временную структуру, необходимую для координации активности нейрональных ансамблей гиппокампа.
  • Поскольку тормозные интернейроны модулируют как афферентные входы, так и эфферентную активность и возбудимость пирамидных глутаматергических нейронов [58], они способны синхронизировать большие клеточные популяции [28].
  • Считают, что, будучи основной мишенью подкорковых путей, именно тормозные интернейроны способны осуществлять мотивационный, эмоциональный и автономный контроль активности гиппокампа [57, 58].
  • , стало возможным исследование роли отдельных областей и даже отдельных типов нейронов гиппокампа в процессах приобретения, хранения и воспроизведения памяти [91, 101].
  • Данные, касающиеся количества глутаматергических пирамидных нейронов и цитоархитектоники гиппокампа при шизофрении, также достаточно противоречивы, что нашло отражение в обзоре D.
  • С одной стороны, было выявлено как снижение численной плотности пирамидных нейронов в гиппокампе при шизофрении, так и ее локальное увеличение, с другой - такого рода достоверных изменений найдено не было.
  • В некоторых публикациях описана дезориентация пирамидных нейронов в некоторых областях гиппокампа при шизофрении, что не было подтверждено другими исследователями.
  • Исследования последних лет, выполненные с использованием стереологических методов на больших группах больных шизофренией и психически здоровых людей, показали не только отсутствие изменений в размерах и числе пирамидных нейронов гиппокампа, но и в объеме гиппокампа или его областей [79, 156].
  • Тем не менее благодаря использованию метода Гольджи удалось выявить снижение численной плотности шипиков и нарушение арборизации дендритного дерева пирамидных нейронов субикулума [127] и гранулярных нейронов зубчатой фасции [97, 134].
  • Хотя данные об иммунореактивности и экспрессии мРНК для маркера дендритов МАР2 достаточно противоречивы [36, 100], эти находки в совокупности с результатами классических нейроморфологических исследований свидетельствуют о существенной редукции дендритного дерева пирамидных нейронов гиппокампа при шизофрении.
  • Что касается тормозных ГАМК-ергических интернейронов, которые, наряду с пирамидными нейронами, являются наиболее многочисленными в гиппокампе, снижение их числа при шизофрении было впервые обнаружено в СА2 области гиппокампа с использованием нейрогистологических методик F.
  • [78], плотность нейронов, содержащих мРНК двух изоформ основного фермента синтеза ГАМК-глутаматдекарбоксилазы (изоформа 65 килодальтон - ГД65 и изоформа 67 килодальтон - ГД67) была снижена в гиппокампе при шизофрении в среднем на 10%, при этом экспрессия мРНК для обеих изоформ фермента не изменялась.
  • Как упоминалось выше, парвальбумин-содержащие нейроны представляют собой особый подкласс тормозных интернейронов, иннервирующих тела пирамидных нейронов и начальные сегменты их аксонов.
  • Следует подчеркнуть, что дефицит интернейронов, включая парвальбуминовые, при шизофрении не является феноменом, присущим лишь гиппокампу, он выявлен также в префронтальной коре [122].
  • С другой стороны, на результаты иммуноцитохимического определения количества парвальбумин-иммунореактивных нейронов может оказывать существенное влияние уровень экспрессии антигена.
  • Хотя использование гистологических методов позволило выявить при шизофрении снижение числа тормозных интернейронов только в СА2 области гиппокампа, однако это противоречие может объясняться тем, что парвальбуминовые нейроны составляют лишь часть популяции интернейронов гиппокампа.
  • Хотя и не удалось выявить при шизофрении снижения численной плотности калбиндин-иммунореактивных нейронов в гиппокампе, эти данные согласуются с описанным ранее селективным дефицитом интернейронов в СА2 области гиппокампа [16].
  • Экспериментальные исследования возможного влияния антипсихотической терапии на количество и размеры ГАМК-ергических нейронов в гиппокампе или его отдельных секторах не выявили изменений перечисленных параметров в ответ на 3-недельное введение галоперидола или оланзапина [29].
  • Однако приведенные данные о редукции дендритного дерева пирамидных нейронов гиппокампа предполагают нарушения при шизофрении межнейрональных связей, что является, по мнению ряда авторов, основной составляющей патологии гиппокампа при этом заболевании [72, 159].
  • При МРС удалось выявить дисфункцию глутаматергических нейронов гиппокампа при шизофрении in vivo, на что указывает снижение содержания в нем N-ацетиласпартата (NAA), в том числе и у пациентов, не получавших нейролептической терапии [23, 41, 111].
  • Однако снижение сигнала NAA в гиппокампе при шизофрении является скорее результатом дисфункции глутаматергических нейронов, чем их дефицита, поскольку эти изменения выявлялись и в отсутствие изменений объема гиппокампа [42] и не сопровождались изменениями сигнала холина, индикатора состояния клеточных мембран [41, 157].
  • Экспериментальные исследования подтверждают, что подавление интенсивности NAA-сигнала может коррелировать прямо со снижением функциональной активности глутаматергических нейронов даже в отсутствие их дефицита [19].
  • [128] показано, что воздействие хронического стресса на приматов вызывает выраженные изменения цитоархитектоники гиппокампа, связанные с потерей нейронов и глиозом, но не сопровождается значимыми прижизненными изменениями объема гиппокампа.
  • Глутаматергическая и ГАМК-ергическая нейромедиация в гиппокампе при шизофренииВыше уже говорилось о том, что глутаматергические пирамидные нейроны и ГАМК-ергические вставочные нейроны составляют основу нейронного ансамбля гиппокампа.
  • Нельзя не учитывать и того, что рецепторы глутамата и сам глутамат играют важную роль в регуляции миграции нейронов, в развитии их отростков и синаптогенезе; их дисфункция может быть важным фактором, определяющим нарушения развития нейронов и их связей, а это касается другой гипотезы рассматриваемого заболевания - гипотезы нарушения развития мозга при шизофрении [104, 160].
  • Показано также пониженное содержание соответствующих белков некоторых субъединиц АМРА-рецепторов [48] и подавление иммунореактивности для GluR5,6,7 субъединиц каинатных рецепторов на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа [17].
  • Поскольку NMDA-рецепторы, локализованные на пирамидных нейронах гиппокампа, состоят преимущественно из NR1-, NR2A- и NR2В-субъединиц [63], описанные выше диспропорции в экспрессии мРНК для субъединиц NMDA-peцептopoв в гиппокампе могут означать, что состав этих рецепторов, локализующихся на пирамидных нейронах, может быть аномальным при шизофрении, что и приводит к нарушениям NMDА-зависимой синаптической передачи.
  • При этом в СА3 области гиппокампа связывание ГАМКА-рецепторов не изменялось на пирамидных нейронах, но возрастало троекратно на интернейронах в гиппокампе пациентов по сравнению с контролем.
  • Обратная направленность изменений характерна для распределения ГАМКB-рецепторов: интенсивность метки существенно снижалась при шизофрении на пирамидных нейронах гиппокампа и гранулярных нейронах зубчатой фасции, но не на интернейронах в гиппокампе [114].
  • Для комплексина II, пресинаптического белка, экспрессируемого преимущественно возбуждающими нейронами, показано значительно более выраженное снижение иммунореактивности и экспрессии мРНК в гиппокампе пациентов [50, 129].
  • [143] показали снижение иммунореактивности дисбиндина I в пресинаптических терминалях, принадлежащих терминальным полям внутренних глутаматергических афферентов, в том числе пирамидных нейронов СА3.
  • В пресинаптических терминалях мшистых волокон зубчатой фасции, образующих синаптические контакты на проксимальных дендритах СА3 пирамидных нейронов, выявлено одновременное снижение синапсина I (белок, связанный с мембранами синаптических пузырьков) и хромогранина (маркер крупных пузырьков с плотным ядром) в гиппокампе при шизофрении [118].
  • Особый вес этим данным придают результаты гистологических исследований, показавших снижение при шизофрении численной плотности шипиков на дендритах пирамидных нейронов гиппокампа [127].
  • Исследования содержания и экспрессии GAP-43 (growth-associated protein-43), известного как индикатор синаптической пластичности, критичный для формирования адекватных нейрональных связей, позволили также выявить существенный его дефицит в гиппокампе при шизофрении [30, 49], что не было, однако, подтверждено другими авторами [158].
  • Таким образом, исследования как синаптических маркеров, так и рецепторов глутамата и ГАМК в гиппокампе при шизофрении свидетельствуют о нарушении межнейрональных связей.
  • Напротив, результаты некоторых исследований свидетельствуют, что даже на поздней стадии болезни Альцгеймера, несмотря на существенную потерю нейронов, наблюдается относительно сохранный уровень экспрессии многих субъединиц рецепторов глутамата и ГАМК [9, 126], что расценивается авторами как результат компенсаторной гиперэкспрессии этих белков оставшимися нейронами.
  • [92, 93] было предпринято ультраструктурное морфометрическое исследование синаптических контактов между терминалями мшистых волокон (аксоны гранулярных нейронов зубчатой фасции) и шипиками апикальных дендритов пирамидных нейронов в СА3 области гиппокампа больных шизофренией.
  • Эти глутаматергические синаптические контакты легко распознаваемы без дополнительных методов идентификации благодаря своей необычной ультраструктуре: гигантские разветвленные шипики пирамидных нейронов СА3 (называемые «thorny excrescences») инвагинированы в аномально большие (средний размер около 10 мкм2) терминали мшистых волокон и образуют с ними множественные синаптические контакты [6].
  • Результаты исследований выявили существенное снижение объемной фракции шипиков СА3 пирамидных нейронов, а также числа образуемых ими головок шипиков в подгруппе пациентов с преобладанием позитивной, но не негативной симптоматики [92].
  • Снижение размеров и числа шипиков на апикальных дендритах СА3 пирамидных нейронов у пациентов с преобладанием позитивной симптоматики, вероятно, и определяет снижение числа образующихся синаптических контактов, поскольку известно, что доступное число шипиков определяет число образующихся синаптических контактов в различных областях мозга [32].
  • С другой стороны, показано, что хронический стресс способен вызывать уменьшение размеров и числа шипиков СА3 пирамидных нейронов, и эти изменения оказались обратимыми [140].
  • При этом именно нарушения глутаматергической нейромедиации играют важную роль в индукции морфологических перестроек шипиков СА3 пирамидных нейронов при воздействии стресса [108].
  • Однако снижение числа контактов между терминалями мшистых волокон и СА3 пирамидными нейронами гиппокампа при шизофрении выявлялось во всех исследованных случаях, вне зависимости от преобладающей симптоматики [93].
  • Высокую эффективность многих атипичных нейролептиков (клозапин, оланзапин) связывают частично с их способностью стимулировать NMDA-peцепторы [37], а также блокировать определенную субпопуляцию ГАМКА-рецепторов, локализованных на интернейронах гиппокампа [138], способствуя нормализации тормозного контроля.
  • К. Вили Нервная система - 87 упоминаний «нейрон»:

  • НЕЙРОНЫ     Хотя взаимоотношения нейронов - клеток, составляющих нервную систему,- чрезвычайно сложны, все эти клетки имеют общий основной план строения: они состоят из тела клетки, содержащего ядро, и отростков - одного аксона и одного или нескольких дендритов (рис.
  • У чувствительных нейронов дендриты соединены с рецепторами, а аксоны - с другими нейронами; у двигательных нейронов дендриты соединены с другими нейронами, а аксоны - с каким-нибудь эффектором; у вставочных нейронов и дендриты и аксоны соединяются с другими нейронами.
  • Тела нейронов не разбросаны беспорядочно, а образуют скопления, называемые ганглиями, если они расположены вне головного и спинного мозга, и нервными центрами, если они находятся в головном или спинном мозгу.
  • В случае разрыва волокон те их части, которые утратили связь с телом нейрона, дегенерируют и исчезают в течение нескольких недель, оставляя после себя пустые трубки неврилеммы.
  •     Насколько нам известно, импульсы, передаваемые нейронами всех типов - двигательными, чувствительными или вставочными, в основном сходны между собой.
  • Нервный импульс передается с кончика аксона одного нейрона на дендрит следующего через синаптическое соединение путем выделения у кончика аксона определенного вещества.
  • В нормальных условиях импульсы проходят только в одном направлении: в чувствительных нейронах они идут от органов чувств к спинному и головному мозгу, а в двигательных - от головного и спинного мозга к мышцам и железам.
  • Теория электрической передачи подразумевает, что, несмотря на кажущуюся морфологическую обособленность двух нейронов, между ними должен существовать эффективный местный контакт, позволяющий току проходить от первого нейрона ко второму и возбуждать его.
  • Таким образом, между потенциалом действия (волной деполяризации) в одном нейроне и потенциалом действия в следующем нейроне имеется промежуточное звено - механизм, включающий выделение специфического вещества одной клеткой и взаимодействие этого вещества со специфическим хеморецептором другой клетки.
  • Контакт между двумя мембранами в этом особом синапсе действует как выпрямитель и позволяет току легко проходить в одном направлении - от аксона соединительного нейрона к дендриту двигательного нейрона.
  •     Существование нейрогуморальных веществ, выделяемых кончиками нейронов, было открыто в опытах с сердцем - органом, снабженным двумя группами нервов, из которых одна ускоряет, а другая замедляет его сокращения.
  • Здесь химическая передача осуществляется с нерва на мышцу, но такой же механизм действует по крайней мере в некоторых типах синапсов между двумя нейронами.
  •     Химическая передача в синапсе связана с двумя процессами: 1) освобождение под действием нервного импульса специфического вещества из места его хранения в кончике аксона в узкое пространство между соседними нейронами и 2) процесс, путем которого специфическое вещество - медиатор - присоединяется к специфическим рецепторам в дендрите и вызывает изменение свойств его клеточной мембраны, приводящее к возникновению нового импульса.
  •     Синаптическое соединение оказывает известное сопротивление потоку импульсов в нервной системе, и не каждый импульс, достигший синапса, передается на следующий нейрон.
  • Торможение и усиление могут происходить только в синапсе, поскольку после того, как импульс начал свой путь по нейрону, распространение его не может быть ни остановлено, ни ускорено.
  • нейронов; они делятся на две основные категории: нейроны, принадлежащие к центральной нервной системе, которые образуют головной и спинной мозг, и нейроны периферической нервной системы, образующие черепно-мозговые и спинномозговые нервы.
  • Передние рога содержат тела нейронов, аксоны которых направляются в составе спинномозговых нервов к мышцам; все остальные нервные клетки спинного мозга являются вставочными нейронами.
  • Это центр переключения сенсорных импульсов; волокна из спинного мозга и низших отделов головного мозга образуют здесь синапсы с Другими нейронами, идущими к различным сенсорным зонам больших полушарий.
  • В основе сложных психологических явлений сознания, умственной деятельности, памяти, понимания и истолкования ощущений лежит активность нейронов большого мозга.
  • Внутри обеих зон имеет место дальнейшая специализация участков вдоль борозды (от верхушки мозга к его боковой стороне): нейроны верхнего участка контролируют мышцы ступни, клетки последующих участков - мышцы голени, бедра, живота и т.
  • Остальная поверхность, занятая так называемыми ассоциативными зонами, состоит из нейронов, которые не связаны непосредственно с органами чувств или мышцами,     Рис.
  • Что касается тел нервных клеток, то в периферической нервной системе находятся только тела чувствительных нейронов, образующие скопления (так называемые ганглии, или нервные узлы) вблизи головного и спинного мозга, и тела некоторых двигательных нейронов вегетативной нервной системы, которая будет рассмотрена позже.
  • Подобно всем нервам, эти не вы состоят из отростков нейронов, хотя в одних (I, II и VIII пары) эти отростки принадлежат только чувствительным нейронам, в других (III, IV, VI, XI и XII пары) - почти исключительно двигательным, а в третьих (V, VII, IX и Х пары) - как чувствительным, так и двигательным нейронам.
  • РЕФЛЕКСЫ И РЕФЛЕКТОРНЫЕ ДУГИ     Рефлекс - это автоматическая реакция на данный раздражитель, зависящая только от анатомических взаимоотношений участвующих в ней нейронов.
  • гортани Парасимпатические волокна, идущие к сердцу, жедудку, тонким кишкам, гортани, пищеводу ХI Добавочный Мышцы плеча (мышечное чувство) Мышцы плеча ХII Подъязычный Мышцы языка (мышечное чувство) Мышцы языка   Нейроны, проводящие импульс, образуют рефлекторную дугу·, простейшая дуга состоит из чувствительного, вставочного и двигательного нейронов (рис.
  • 1 - вставочный нейрон; 2 - дендрит; 3 - тело нейрона; 4 - аксон; 5 - синапс между чувствительным и вставочным нейронами; 6 - аксон чувствительного нейрона; 7 - тело чувствительного нейрона; 8 - дендрит чувствительного нейрона; 9 - аксон двигательного нейрона; 10 - тедо двигательного нейрона; 11 - синапс между вставочными и двигательными нейронами; 12 - рецептор в коже; 13 - мышца.
  • Полагают, что в основе мышления лежат сложные физиологические процессы, связанные с распространением нервных импульсов по определенным нейронным путям в мозгу.
  • Такого рода цепь могла бы включать от полудюжины до нескольких сот или более нейронов и могла бы активироваться либо сенсорными импульсами, либо импульсами, спонтанно возникающими в мозгу.
  •     Воспоминания - это мысли, которые возникают спустя некоторое время (исчисляемое минутами, месяцами или годами) после первоначального появления этих мыслей и, по видимому, вызываются возобновлением циркуляции импульсов в нейронной цепи.
  • Процесс научения, возможно, связан с многократным использованием определенного нейронного пути, приводящим в конце концов к значительному уменьшению синаптического сопротивления.
  • Т А Б Л И Ц А 12 Действие вегетативной нервной системы   Нннервируемый орган Действие симпатических нервов Действие парасимпатических нервов Сердце Усиливают и ускоряют сокращения сердца Ослабляют и замедляют сокращения сердца Артерии Вызывают сужение артерий и повышают кровяное давление Вызывают расширение артерий и понижают кровяное давление Пищеварительный тракт Замедляют перистальтику, уменыиают активность Ускоряют перистальтику, повышают активность Мочевой пузырь Мускулатура бронхов Вызывают расслаблеиие пузыря Расширяют бронхи, облегчают дыхание Вызывают сокращение пузыря Вызывают сокращение бронхов Мышечные волокна радужной оболочки Расширяют зрачок Суживают зрачок Мышцы, поднимающие волосы Вызывают поднятие волос Вызывают прилегание волос Потовые железы Повышают секрецию Понижают секрецию       Следующая особенность вегетативной системы состоит в том, что двигательные импульсы идут от головного или спинного мозга до органа-эффектора не по одному нейрону, как импульсы ко всем другим частям тела, а через два или большее число последователъных нейронов.
  • Тело первого нейрона этой цепи, так называемого преганглионарного нейрона, находится в головном или спинном мозгу, а тело второго нейрона - постганглионарного - в ганглии, лежащем где-либо вне центральной нервной системы (рис.
  • Тела симпатических постганглионарных нейронов расположены вблизи спинного мозга, ганглии парасимпатическнх нервов - вблизи иннервируемых органов или даже в их стенках.
  • Аксоны некоторых из вторичных нейронов идут от симпатического ганглия обратно к спинномозговому нерву и проходят в его составе к иннервируемым потовым железам, мышцам, поднимающим волосы, и мускулатуре стенок кровеносных сосудов.
  • Все эти нервы содержат аксоны первых нейронов в цепи; ганглии парасимпатической системы расположены в иннервируемых ими органах или около них, так что все аксоны вторичных нейронов сравнительно короткие.
  • НЕРВНАЯ СИСТЕМА НИЗШИХ ЖИВОТНЫХ     Одноклеточные животные, как, например, амеба и парамеция, не имеют нейронов, так как их тело состоит, всего лишь из одной клетки.
  • дифференцированы на чувствительные, вставочные и двигательные нейроны, а просто одни ветви нервной сети направляются к рецепторным клеткам, а другие - к сократимым.
  • Эта система дифференцирована на центральную и периферическую системы с отдельными чувствительными, вставочными и двигательными нейронами, соединенными между собой синапсами, так что нервный импульс может идти только в одном направлении.
  • О перспективах искусственного интеллекта - 87 упоминаний «нейрон»:

  • Во втором случае главным основанием для утверждения о непознавае­мости процессов мышления, протекающих в живом мозге, являются экспериментальные данные, свидетельствующие о чрезвычайно сложной системной организации нейронных связей в структурах мозга.
  • Причем, если нейробиологов по сути упрекать не в чем, экспериментального материала получено достаточно много, а аксиоматики для формализации процессов преобразования данных в нейронной среде эта наука не имеет.
  • В результате анализа экспериментальных данных установ­лено, что в нейронных структурах мозга реализован принципиально иной, чем в технической среде способ проведения вычислительных операций.
  • Вид преобразований сигналов зависит не столько от способа изменения некоторых частотно-временных параметров, как это реализовано в современных технических устройствах, сколько от пространственного положения участвующего в выполнении операции обработки данных нейрона.
  • Легко показать также, что энергетические затраты в биологической нейронной среде связаны только с потерями при передаче данных между функциональными единицами мозга, а непосредственно вычислительный процесс проходит без затрат энер­гии.
  • В рамках очерченных представлений нами получена функциональная модель зрительного анализатора, в которой использовано большое количество экспериментальных данных, относящихся к функционированию биологических нейронных структур.
  • Конечным результатом процесса преобразования зрительной информации стало формирование нейрона (идентификатора конкретного объекта), координаты которого в «гностическом» поле инвариантны к сдвигу, повороту и размеру, а также к частичной видимости объекта в поле зрения.
  • Это может рассматриваться как доказательство осуществимости идеи соз­дания технических устройств, использующих алгоритмы обработки ин­формации идентичные тем, что реализованы в биологической нейрон­ной среде.
  • При этом, сущность обработки сенсорной информации связана с формированием в структурах мозга устойчивых образова­ний, состоящих из нескольких десятков нейронов, а возможно и еди­ничного нейрона, которые фактически являются эквивалентами огром­ного объема (108-1010 бит) информации.
  • Заме­тим, что понимание сущности законов обработки информации в нейронных структурах мозга, определение смысла нейродинамической ак­тивности при формировании когнитивных кодов, а также способов формирования «образов», по всей видимости, позволит общаться с сис­темами ИИ на естественном языке мозга.
  • Теорией управления поведением автоматов и роботов я не занимался, но при построении теории процессов управления, протекающих в мозге, по моему мнению, очень полезно постоянно пытаться представлять себе, как соответствующие процессы протекают в реальном мозге и в его нейронных сетях.
  • Несмотря на то, что реальные нейронные сети мозга не могут обучаться так, как обучаются многослойные перцептроны, многие полагают, что в их перцептронных моделях происходит что-то подобное тому, что происходит в мозгу.
  • (известны факты, когда потеря очень значительных объемов мозга практически никак не сказывалась на памяти и способностях)если их несколько, то к какому именно из этих нейронов производится обращение в каждой конкретной ситуации.
  • В зрительной коре образуется нейрон - "конкретное яблоко", затем все нейроны "конкретное яблоко", объединяются на нейроне - "абстрактное яблоко" , нейрон "абстрактное яблоко" объединяется с нейронами "вкус яблока" и нейроном "поверхность (шероховатость) яблока" , что приводит к образованию абстрактного нейрона "яблоко вообще" , который имеет входы по трем модальностям зрительной вкусовой и тактильной.
  • Далее этот нейрон связывается с пространственной картой и создается простейшая цепочка нейронов яблоко - дерево - сад - и далее в зависимости от подробности карты.
  • Это может произойти при активации сенсорных нейронов, может случится при воздействии со стороны блока вербализации, со стороны эмоционально-мотивационных центров и т.
  • Активизация нейронов (генерация импульсов) приводит к тому, что они переводят связанные с ними цепочки нейронов из заторможенного в рабочее состояние (не генерации.
  • Нейроны, стоящие на пересечениях получают входы от нескольких образов (минимум двух) и также переходят в активное состояние (генерации), переводя в рабочее состояние следующую партию образов.
  • Трех основных форм нейронов (пирамидных, веретенообразных и звездчатых)достаточно, чтобы выполнять операции в соответствии с описанной информационной схемой.
  • Но, если медиатора достаточно много, то произойдет переход в рабочее состояние и нейронов ассоциативной коры, а при воздействии возбужденного сенсорного нейрона произойдет запись события в долговременную память - модификация образа (достройка нового нейрона в ассоциативные цепи, которые находятся в рабочем состоянии по контексту ситуации или текущему состоянию мыслительного процесса).
  • Доклад "Взаимодействие гностических нейронов приводит к вовлечению в информационный обмен практически одновременно (за время менее 100 млс) огромного количества информации, которое современные компьютеры не в состоянии обработать за многие часы работы.
  • Сенсорные слои приводят внешние воздействия к единичным нейронам _- идентификаторам объектов и свойств, а последующие нейроны выполняю только операцию объединения, создавая все более высокий уровень абстракций.
  • Информационные сигналы это сигналы собственно нейронов, управляющие сигналы передаются медиаторами и воздействуют либо на синаптическую щель, либо на тело нейрона.
  • Вывод, например, нейрокибернетика полезна, ей надо заниматься, но мало кто этим занимается :)) Комбинатор Gen, Вы можете дать грубую оценку числа слоёв нейронов в зрительной системе человека, начиная от уровня предобработки, и кончая уровнем распознавания конкретного объекта.
  • Gen Для построения инварианта формы объекта, включая запись в память, нужно восемь семь-восемь нейронных слоев, не считая слои, которые выполняют функции коммутаторов.
  • Комбинатор Присутствуют ли в зрительной системе обратные связи от высших слоёв к низшим, или инфрмация распространяется подобно волне (возбуждения нейронов) строго снизу-вверх.
  • Если да, то какова МЕТОДИКА доказывания подобных утверждений: например, можно ли этот нейрон искусственно стимулировать, чтобы человек "ощутил" яблоко.
  • Комбинатор На Ваш взгляд, целесеобразна ли была бы попытка воспроизвести архитектуру нейронных слоёв обработки зрительной информации аппаратно, с помощью специализированных электронных плат, наподобии существующих в настоящее время плат для визуализации трёхмерных реалистичных изображений.
  • Основы адаптологии - 78 упоминаний «нейрон»:

  • В самом деле, нейронные сети, если отвлечься от поддерживающего их метаболизма, в своей основе - предмет рассмотрения электротехники и схемотехники, основывающейся на понятиях физической химии (концентрационные элементы, химические механизмы клеточных процессов, в том числе передача возбуждения).
  • Примером такого механизма является способность менять стиль поведения в зависимости от условий, что организуется на уровне мозга с помощью нейромедиаторов (простых белковых веществ, которые могут появляться в межнейронном пространстве и которые обеспечивают передачу нервного импульса с одного нейрона к другому), которые образуют относительно независимые контуры регуляции потому, что используют синапсы, активирующиеся преимущественно данным типом нейромедиатора, т.
  • Цепи нейронных связей субъективных образов могут быть уже сформированными ранее и активируются в случае появления соответствующих пусковых стимулов в восприятии замыканием их в самоподдерживающуюся активность гиппкампом или же формируются новые, когда, в случае экстремальной новизны и значимости старых цепей реагирования присутствуют признаки новых условий, вызывая образование в гиппокампе новой переключательной группы, активирующейся при появлении признаков новых условий и обеспечивающие ветвление старой реакции к новому варианту действий (fornit.
  • Например, такой расчет дает заниженное значение: общее число нейронов 1,00E+11 синапов на каждый нейрон 5000 число тактов процессора на обработку состояния одного синапса 10000 требуемая частота обновления системы (раз в сек) 10 необходимое число операций процессора в сек 5,00E+19   В активном состоянии одновременно могут находится множество возбудившихся за время бодрствования самоподдерживающихся субъективных образов (“самоподдерживающиеся” означает не полную автономность активности из-за собственной обратной связи, а зависимую от переключения гиппокампом), каждый из которых включает частично перекрывающиеся элементы, составляющие соседние образы, т.
  • общее число независимо существующих объектов (активных и пока пассивных), обеспечивающих данное количество активных образов может превышать число нейронов, их составляющее.
  •    Элементы организации природной нейросети В природной реализации адаптивности организма основой нейросети является нейрон с его отростками и синапсы, связывающие нейроны между собой.
  • ru/6328), поведение которых регулируется несколькими нейронами очень понятным, чисто схемотехническим способом, от которого легко отделить то, что непосредственно не касается его принципа (метаболизм, особенности био-реализации) и который может быть воспроизведен (и с успехом воспроизводился) на уровне дискретных элементов или компьютерной программой.
  • Из простейших описаний нейросетей достаточно однозначно вырисовывается основная функциональность нейрона и синапсов, но в более сложных организмах она дополняется множеством надстроек и побочных образований, которые всерьез затрудняют выделение основной функциональности нейрона.
  • Настолько затрудняет, что у некоторых видных исследователей возникают, подчас, довольно причудливые предположения о функциональности нейрона, которые напрямую тянут за собой соответствующие выводы о работе нейросети.
  • Функциональность нейрона - настолько важное понятие, что необходимо в этом, в первую очередь, получить максимально уверенные представления потому, что это повлияет на понимание всех остальных механизмов нейросети.
  • Понимание функции нейрона начинается с сопоставления фактов об организации его проявляемой активности - генерирование импульса при превышении порога поляризации входными сигналами.
  • Основное в нем - представление о нейроне как клетке, обладающей специфической поверхностью (мембраной), проявляющей свойство концентрационного гальванического элемента, потенциал поляризации которого определяется разностью концентраций ионов в теле нейрона и во внешней среде.
  • Свойства мембраны нейрона таковы, что если к ней прикладывать потенциал, деполяризующий ее до определенного уровня, то возникает релаксационный процесс, скачкообразно выравнивающий разность потенциалов, процесс, передающийся по всему телу нейрона, создавая импульсный перепад напряжения, включая все его отростки.
  • Мембрана, образующая концентрационный элемент, может деполяризоваться в любых точках ее поверхности: куда бы ни воздействовал электрический ток (ионов или электронов - не имеет значения) на тело нейрона, все точки воздействия будут изменять потенциал совокупно, но не строго одновременно (с чем связаны некоторые наблюдаемые особенности локальной деполяризации).
  • А таких входов на теле нейрона бывает предусмотрено до десятка тысяч в виде контактов с предшествующими нейронами - называемыми синапсами, обычно располагающимися на отростках мембраны, называемых дендритами.
  • Поначалу, казалось бы, столь очевидное “суммационное” свойство тела нейрона некоторыми исследователями начало подвергаться сомнению в виду того, что они выявляли множество дополняющих особенностей.
  • В этом отношении схемотехники искусственных нейронных сетей избежали подобных сомнений и успешно моделируют дееспособные распознаватели совокупности входных возбуждений.
  • Розенблат, проанализировав множество биологических данных по природным нейросетям, выделил в качестве главной функциональности нейрона - функцию распознавания и предложил модель, названную персептроном (fornit.
  • Не останавливаясь на подробностях недопонимания в истории развития представления отдельных ученых, можно строго показать во всех конкретных случаях, что приводимые ими возражения в отношении как суммационного свойства нейрона, так и его распознавательной функциональности оказываются некорректными, и модель распознавателя не опровергается ими в своей главной принципиальной основе (и это постоянно проделывается в различных обсуждениях).
  • Биологу трудно бывает понять суть абстракции персептрона и то, что распознавательная функция определяет любой вид нейросетевой функции нейрона, даже в случае вставочных нейронов с единственным входом и выходом: распознавание в таких случаях оказывается предельно вырожденным, но не теряет принципиальной сути так, что любую нейросеть с любой заданной локальной функцией возможно построить, используя в качестве элементарного дискретного элемента распознаватель типа однослойного персептрона.
  • Из-за того, что все тело нейрона, не зависимо от наблюдаемого вида отростков, функционально однотипно, возникающее возбуждение распространяется по всем отросткам, и дендриты могут выполнять роль аксонов (дендрит-дендритные связи и вырост аксона с поверхности отростка дендрита), т.
  • Если формализовать функцию нейрона с его синапсами в виде схемотехнической модели, то это будет пороговый элемент с сумматором сигналов на входе коммутатора и релаксационным генератором на выходе.
  • Сегодня функциональность нейрона и синапса в организации нейросети настолько очевидна, что компания Intell начало выпускать чипы, позволяющие строить нейросеть из дискретных элементов fornit.
  • Каждый нейрон в первичных зонах специализируется как детектор какого-то специфического элементарного признака в восприятии (и это настолько достоверно выверенный факт, что никем по сути не оспаривается).
  • Дендритное поле нейрона захватывает небольшую часть рецепторного поля, формируя детектор того сочетания, которое воздействовало в момент формирования специализации данного нейрона (- момент после созревания и готовности к выполнению функции).
  • Данный акт восприятия, совпавший с созреванием слоя первичных нейронов, фиксирует набор реально имевших место сочетаний профилей входных сигналов или примитивов восприятия данной специфики рецепторов, т.
  • Системно экстраполируя надежные данные по специализации нейронов в первичных зонах мозга, как имеющих функцию распознавателей профиля входных сигналов, на которые они были настроены сразу после созревания, имеет смысл предположить, что и во всех последующих зонах мозга (включая ассоциативные) функциональность распознавателя зафиксированного профиля на входах так же сохраняется, и нет никакого резона (и никаких фактов), которые бы такую специализацию бы опровергали хоть в чем-то.
  • Любые зоны мозга, от самых древнейших, от 1) сенсорных зон, от 2) зон распознавателей выхода параметров гомеостаза за норму в первичных зонах “эмоциональных” центров, до 3) эффекторных нейронов, которые так же являются распознавателями входных профилей, детектируя необходимость моторного ответа, - все нейроны любого участка нейросети делают одно и то же: активность в ответ на определенное сочетание возбуждающих и тормозных сигналов на синаптических входах.
  • За некоторое время такой самоподдерживающейся активности в этой зоне гиппокапма возникают и созревают новые нейроны, готовые обслуживать этот образ - как результат распознавания важной ситуации с мимолетным стимулом (fornit.
  • Спонтанная активность мотонейронов, совпадающая с активностью аксонов сенсорной стороны, оказывающихся в непосредственной близости от такого мотонейрона, образует безусловную связь, которая в последующем может корректироваться влиянием окружающих структур и дополняться промежуточными цепями обработки текущей активности.
  • Хотя немало работ посвящены найденным активностям нейронов, коррелирующим с процессом наблюдения чужого поведения и названным “зеркальными нейронами”, собственно механизм отзеркаливание никем не исследован и не формализован.
  • Представляется маловероятным возникновение особой функциональности нейронов, выражающейся в отзеркаливании - во-первых, потому, что все нейроны демонстрируют только одну функциональность: распознаватель профиля на своем входе и, во-вторых, отзеркаливание поведения затрагивает очень многие, совершенно различные зоны мозга.
  • То, что какие-то нейроны в своей активности совпадают по времени с актом наблюдения чужого поведения, детектируя специфику отзеркаливания, не доказывает новый тип функциональност, а говорит о том, что эти нейроны являются распознавателями актуальности переключения в поведенческий контекст, специализированный для отзеркаливания.
  • Совершенно закономерно: если что-то наблюдается и при этом осознается, то этому обязательно должна сопутствовать активность специфических контекстных нейронов (fornit.
  • Иваницкого: “Показано, что ощущение возникает в результате синтеза на нейронах проекционной коры сведений о физических и сигнальных свойствах стимула, который обеспечивается кольцевым движением возбуждения из проекционной в ассоциативную кору, гиппокамп и мотивационные центры с возвратом в проекционную кору.
  •  Итак, вначале всегда формируется контекст нерешенной проблемы для новой ситуации с отсутствующим пока решением (возможно, как специализация нового распознавателя профиля контекста, - на основе созревшего нейрона после нейрогенеза: fornit.
  • На основе наиболее общего элемента нейросети - распознавателя, реализуемого в виде нейрона - как порогового интегрирующего элемента со входами, определяющими функцию распознавания.
  • ru/731 Нейромедиаторы то же, что нейротрансмиттеры: химические вещества, обеспечивающие передачу импульса в синаптической щели между нейронами.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций - 77 упоминаний «нейрон»:

  • Собственно вопрос: почему передача тока по определённым нейронам расценивается организмом как наслаждение, почему это состояние нравится и существует стремление к нему.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30949, от Июнь 21, 2012, 05:16:45 PM» автор: Plitka сообщение 30944:чем качественно отличаются нейроны центра рая от центра ада.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30960, от Июнь 21, 2012, 09:59:49 PM» автор: Plitka сообщение 30944:чем качественно отличаются нейроны центра рая от центра ада.
  • автор: Plitka сообщение № 30938:почему передача тока по определённым нейронам расценивается организмом как наслаждение, почему это состояние нравится и существует стремление к нему.
  • То есть эволюционно так сложилось, что попадание любыми путями сигнала в соответствующую зону рая (систему нейронов, а не единичный нейрон) расценивается организмом как "повторить сигнал".
  •  Дальше можно посмотреть здесь - от самых примитивов до высших животных обладателей личной системы значимости :Эволюция механизмов сознания    На основе самых древних структур, появляющихся как эволюционное усовершенствование эффективности взаимодействия с окружающим миром, появилась возможность одному организму вести себя в разных условиях как совершенно разные организмы - за счет быстрой смены химической основы связей в нейронной сети (нейромедиаторов) и тем же принципом (уже в виде гормонов) быстро перестраивать режим работы тела.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30966, от Июнь 21, 2012, 11:02:36 PM» автор: Plitka сообщение 30944:чем качественно отличаются нейроны центра рая от центра ада.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30969, от Июнь 22, 2012, 12:01:48 AM» Сводя в одно, что я понял:Нейрон-распознаватель, под действием электрической стимуляции, передает возбуждение в следующие структуры, в которых запускаются программы "удовольствия" или "неудовольствия", смотря распознователем чего был данный нейрон.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30970, от Июнь 22, 2012, 12:22:25 AM» автор: Aglas сообщение 30969:смотря распознователем чего был данный нейрон.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №30971, от Июнь 22, 2012, 12:30:26 AM» передает возбуждение в следующие структуры, в которых запускаются программы "удовольствия" или "неудовольствияДанные структуры, как уже было замечено, являются организованной системой нейронов.
  • Специфика таких "сценариев" обеспечивается, с одной стороны, химическими нейромедиаторными портретами конкретных групп синаптических передач, дифференцированными по характеру энергетического воздействия (модуляции) на отдельные системы жизнедеятельности организма в виде их стимуляции/торможения; а с другой стороны — принципиальным взаимным расположением отдельных структурных элементов (клеток) тех или иных нейросистем по отношению друг к другу на уровне морфологии синапсов (организации соединений таких элементов): один и тот же нейрон может выступать как активатором какой-либо одной группы синаптических передач — так и ингибитором активности другой группы синапсов (т.
  • Очень наглядно показана функциональность такого типа механизмов в статье Модулирующие нейроны (даже ограничиваясь лишь информацией из этой статьи, можно более-менее понять для себя сам принцип возможного функционирования центров "ада" и "рая" — суть которого, как мне кажется, сводится к регуляции уровня болевой чувствительности организма).
  • NO способен инициировать выделение нейромедиатора дофамина из нейронов не посредством экзоцитоза, а путем трансмембранной диффузии при участии особого мембранного переносчика дофамина, участвующего в его захвате из межклеточной среды [8].
  • Выделяющийся из аксонов корзинчатых нейронов NO диффундирует к нейронам Пуркинье и активирует в них синтез цГМФ, что приводит к инактивации АМРА-рецепторов и снижению эффективности работы синапсов между клетками-зернами и нейронами Пуркинье [13].
  • Традиционная формулировка положения об участии NO в межнейронной коммуникации ограничивается обычно возможностью синтеза и выделения NO из локальной области нейрона – постсинаптического окончания.
  • Поскольку при возбуждении нейрона по всей длине его отростков и в теле уровень кальция циклически колеблется (образуются своеобразные кальциевые волны), можно считать, что синтез и выделение NO могут инициироваться в любом участке тела и отростков нейронов.
  • Таким образом, нейроны, содержащие NO-синтазу, способны создавать вокруг себя поле воздействия, то есть могут считаться своеобразными полевыми нейронами в отличие от традиционных нейронов, связанных друг с другом в локальных участках – синапсах [2].
  • в зависимости от того, на какой структуре первый нейрон образует синапс со вторым нейроном, различают:1) аксосоматический, образованный аксоном одного нейрона и телом другого нейрона;2) аксодендритный, образованный аксоном одного нейрона и дендритом другого;3) аксоаксональный (аксон первого нейрона образует синапс на аксоне второго нейрона);4) дендродентритный (дендрит первого нейрона образует синапс на дендрите второго нейрона).
  • Различают несколько видов периферических синапсов:1) мионевральный (нервно-мышечный), образованный аксоном мотонейрона и мышечной клеткой;2) нервно-эпителиальный, образованный аксоном нейрона и секреторной клеткой.
  • В самом общем плане можно заметить, что любой нейрон нейросети выполняет функцию распознавателя и ни один из них не является заранее специализированным распознавателем.
  • Если активность нейрона, на входе которого проекционная зона датчиков превышения температуры участка кожи, то специализация распознавателя профиля возбуждения явно вредных организму рецепторов и будет соответствовать: на этом квадратном миллиметре кожи горит протоплазма.
  • Если мозг свести к нейронной сети, то логично что "поощрение" не было бы локализовано в отдельных нейронах как и их взаимосвязях, а в ПРОЦЕССЕ который запускается на подобии механизмов обучения(типа обратного распространения ошибки), который стартует по команде группы нейронов детектировавшего выгодную логику и изменяющую в результате этого процесса веса, пороги, для фиксации и усиления этой логики.
  • Можно предположить что активация центра удовольствия, на прямую запускает "поощерение" нейронов находившиеся в активности в виде пиши например, что там они потребляют.
  • Хочется разобраться каким образом "технически" реализован процесс или механизм, модификации биологической нейронной сети в мозге, в ответ на активацию областей удовольствия и страдания.
  • Вполне возможно что в ответ на импульсы с "мотивирующих" центров нейрон меняет множество своих характеристик кроме синаптических весов, возможно внутреннюю логику тоже меняет.
  • Например для искуственных нейронных сетей есть различьные такие алгоритмы тюнинга векторов весов для того чтобы добиться более менее адекватного ответа сети на входные вектора, с "учителем" без оного, "обратное распространение" и тп.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №31254, от Июль 04, 2012, 08:17:54 AM» >>пока что мне не очевидно, как конкретно работает процедура "возбуждения" и "торможения" образовавшейся в нейронной сети логики.
  • Корректировка нейронов третичных зон, там где формируются поведенческие автоматизмы первые фазы которых так же возникают спонтанно специализированными, происходит через осознание, с выделением вниманием зоны мозга, где связи между активными нейронами укрепляются при неспецифическом влиянии нейропептидных меток.
  • >>Было обнаружено что нейроны без такой стимуляции живут очень невесело и даже гибнут быстро, там где стимуляция есть они активно соединяются в цепи и процветают.
  • Причинно следственная связь медиаторов и эмоций « Сообщение №31271, от Июль 04, 2012, 03:15:54 PM» автор: nan сообщение № 31254 Корректировка нейронов третичных зон, там где формируются поведенческие автоматизмы первые фазы которых так же возникают спонтанно специализированными, происходит через осознание, с выделением вниманием зоны мозга, где связи между активными нейронами укрепляются при неспецифическом влиянии нейропептидных меток.
  • Вот эта часть особенно интересна, в плане попыток осмыслить как создавать алгоритмы для обучения искусственных нейронных сетей основываясь на биологическом мозге, так и понять в рамках темы как работает сознательный мотивационный механизм.
  • То есть нейропептид "разлитый" в некоторой зоне "зымыкает" синоптические связи, и к возбуждённому нейрону и его активным дентритам, "стремятся" присоединиться аксоны других нейронов, усиливая тем ещё самым его активность и "закрепляя" опыт.
  • Между активными нейронами, соотвествующим условиям этой их активностью нарабатывается неспецифическая нейропептидная метка, в области которой в течение получаса происходит формирование проводимого синапса.

  • Остальные страницы в количестве 1043 со вхождениями слова «нейрон» смотрите здесь.


    Дата публикации: 2015-12-25

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    Поддержка проекта: Книга по психологии
    В предметном указателе: Алгоритмы распознавания | Интеллектуальные механизмы | Нейронные сети | Организация памяти мозга | Психика сознание | Психика человека | Психические процессы | Психические центры | Структура психики | Формирование мышления
    Последняя из новостей: О том, как конкретно возможно определять наличие психический явлений у организмов: Скромное очарование этологических теорий разумности.
    Все новости

    Мониторы на квантовых точках представила Самсунг
    Компания Samsung на международной выставке CES 2017 представила флагманскую линейку QLED-телевизоров — Q7, Q8 и Q9.
    Все статьи журнала
     посетителейзаходов
    сегодня:11
    вчера:22
    Всего:640737

    Авторские права сайта Fornit
    Яндекс.Метрика