О зеркальных нейронах

По книге Джакомо Риццолатти, Коррадо Синигалья "зеркала в мозге" О механизмах совместного действия и сопереживания. 

Здесь приведены только отдельные фрагменты книги с сохранением смысла этих фрагментов и общей логики рассуждений. Комментарии фиолетовым показывают почему так важно понимание организации осознанной произвольности в описании функциональности "зеркальных нейронов". Полностью прочесть книгу можно здесь: Ritstsolatti_Dzhakomo.pdf 3,5 мб. 

Книга нейрофизиолога Джакомо Риццолатти, написанная им в соавторстве с философом Коррадо Синигальей, посвящена проблеме, в изучении которой Риццолатти по праву считается одним из ведущих мировых специалистов. Это проблема так называемых «зеркальных нейронов» в головном мозге человека, играющих особую роль как в реализации простейших подражательных двигательных актов, так и в социальном познании и поведении человека. 

Если мы обратимся к рассмотрению механизмов работы мозга, сразу же станет очевидно, сколь абстрактны те объяснения, которые мы традиционно даем нашему поведению, привычно отделяя намеренные действия от простых физических движений, необходимых для их осуществления. По правде сказать, они столь же абстрактны, как и многие из экспериментов, которые проводятся с целью регистрации активности нейронов и в которых животные — к примеру, обезьяны — рассматриваются как маленькие роботы, запрограммированные на выполнение строго определенных задач. Если же, напротив, нейронная активность регистрируется в контексте естественного поведения, когда животному дается возможность решать, брать или не брать Предисловие 19 пищу и предметы, которые ему предлагают, становится очевидно, что на корковом уровне моторная система обеспечивает выполнение не отдельных движений, а действий. Если подумать, то все то же самое верно и в отношении человека: мы редко когда шевелим руками и губами без цели; обычно имеет место предмет, которых мы хотим достать, схватить или попробовать на вкус.
Эти действия, коль скоро они являются целенаправленными, а не просто движениями, ложатся в основу наших впечатлений об окружающей среде и наделяют для нас предметы непосредственными значениями.

Вот это уже признание необходимости хорошего понимания системы организации субъективности (психики) для верного соотнесения наблюдаемых проявлений исследуемой функциональности отдельных звеньев мозга.

Строгое разделение перцептивных, когнитивных и моторных процессов носит в значительной степени искусственный характер: во-первых, восприятие, судя по всему, встроено в динамику действия, что делает его намного более сложным процессом, чем считалось прежде, а кроме того, действующий мозг — это также (и в первую очередь) мозг понимающий. Как мы увидим далее, это прагматическая, допонятийная и доязыковая форма понимания, что, однако, нисколько не убавляет ее значимости, потому что именно она лежит в основе многих наших хваленых познавательных способностей.
Этот тип понимания находит свое отражение и в активации зеркальных нейронов. Они были открыты в начале 1990-х годов и дают нам ответ на вопрос, как и почему распознавание действий и даже намерений других индивидов опирается прежде всего на наш собственный поведенческий репертуар. Для любого действия, начиная от элементарных актов типа хватания и заканчивая более сложными, требующими особых навыков — такими, например, как исполнение сонаты на фортепиано или определенных танцевальных па — зеркальные нейроны позволяют нашему мозгу установить соответствие между действием, которое мы наблюдаем, и действием, которое можем выполнить, и благодаря этому определить их значение. Без такого зеркального механизма у нас была бы сенсорная репрезентация, «наглядное» описание поведения других, однако мы бы не знали, что они на самом деле делают. Да, конечно, мы могли бы использовать свои более высокоуровневые когнитивные способности: поразмыслить о том, что мы увидели, и сделать вывод о намерениях, ожиданиях и побуждениях других людей, в результате чего их действия обрели бы для нас смысл, но на деле наш мозг способен извлекать этот смысл непосредственно, на основе только лишь наших моторных способностей и без каких бы то ни было рассуждений.
Отсюда следует, что система зеркальных нейронов, по всей видимости, совершенно необходима для возникновения тех форм совмест20 Предисловие ного, или разделенного с другими, опыта, благодаря которым каждый из нас способен действовать не только как индивид, но и как член общества. Различные формы подражания, как простого, так и сложного, а также научения, вербальной и жестовой коммуникации предполагают активацию определенных систем зеркальных нейронов. Кроме того, коррелятом нашей способности понимать эмоциональные реакции других людей тоже оказалась группа мозговых зон, наделенных зеркальными свойствами. Мы делимся эмоциями с окружающими нас людьми столь же непосредственно, как и действиями: восприятие боли, горя или отвращения, переживаемых другим человеком, ведет к активации тех же самых участков коры головного мозга, которые активируются, когда мы сами переживаем эти эмоции.
Все это показывает, сколь сильны и прочны узы, которые связывают нас с другими — или, иначе говоря, сколь неправильно было бы пытаться постичь Я без мы. Как напомнил нам Питер Брук, актеры на сцене должны пробиться через все языковые и культурные барьеры, иначе им не удастся разделить со зрителями свои действия и переживания.

Долгое время считалось, что сенсорная, перцептивная и моторная системы расположены в четко отделенных друг от друг областях коры: с одной стороны, существуют сенсорные области, включающие зрительные зоны в затылочной коре, соматосенсорные зоны в постцентральной извилине, слуховые зоны в верхней височной извилине и т. д., а с другой — моторные области, которые следует искать в задней части лобной коры, также известной как агранулярная лобная кора. Согласно этой точке зрения, обширные области коры — часто называемые ассоциативными зонами — расположены между сенсорными и моторными. Считалось, что в таких областях, в особенности, в височно-затылочных зонах, сводится воедино информация 1. Моторная система 23 от различных сенсорных зон и формируются предметные, локализованные в пространстве образы, которые затем передаются в моторную кору и организуют движения (рис. 1.1, см. цв. вклейку).
Согласно такой модели, при хватании объекта с помощью рук в нашем мозге запускается организованная последовательность процессов передачи информации, приходящей от сенсорных зон к ассоциативным для интеграции и последующей передачи результирующего образа в моторную кору, где происходит запуск соответствующих движений.
Таким образом, моторной системе отводится периферическая и по большей части исполнительная роль, что можно увидеть на функциональных схемах, присутствующих практически в каждом учебнике по неврологии и нейронауке.

...

Говоря словами Элвуда Хеннемана, такая система могла бы существовать в мозге только для «превращения мыслей и ощущений в движения»3. Разумеется, остается вопрос, как и когда происходит такое превращение. Другими словами, когда мысли и ощущения перестают быть таковыми и становятся движениями?

Стоит понимать, что определенная организация проведения была и до того, как возникли механизмы, проявляющиеся как мысли и субъективные ощущения. И тогда стоит подумать о том, что имеющаяся доосознавательная база организации не была заменена сращу на новые механизмы, а были использованы старые рефлекторные механизмы. Это означает, что нет возможности вычленить то, что касается проявлений высокоорганизованной адаптивности без понимания сути и принципов такой организации. И никак нельзя игнорировать их, пытаясь описать порождаемые явления без их использования.

Хеннеман добавляет, что «в настоящее время начальный этап этого процесса лежит за пределами нашего понимания»4. Однако, спустя всего несколько лет после этого «настоящего времени» (1984 года) стало понятно, что моторная кора не только анатомически связана с корковыми зонами, отвечающими за нейронные механизмы «мыслей и ощущений», но также выполняет массу функций.

...

Для полного понимания природы и возможностей корковой моторной системы необходимо больше, чем просто идентификация отдельных ее частей, из которых складывается мозаика анатомически и функционально различающихся областей агранулярной коры. Нужно также учитывать ее связи с другими моторными отделами (внутренние связи), с другими областями коры за пределами агранулярных отделов (внешние связи) и организацию их проекций на подкорковые центры и в спинной мозг (нисходящие связи).

...

Общепринята точка зрения, что префронтальная кора играет важную роль в так называемых функциях высшего порядка, таких как рабочая память и планирование действий. Ей также часто приписывают функцию планирования произвольных действий: хорошо известно, что у пациентов с повреждениями префронтальной коры наблюдаются трудности в выполнении целенаправленных действий, и они легко отвлекаются8. Эти данные способствовали формулированию гипотезы о том, что в префронтальной коре находится нейронный субстрат формирования намерений, предшествующих и направляющих наши действия.
О поясной коре известно немного, однако, считается, что эта область включена в обработку информации о мотивации и эмоциях, которые лежат в основе наших намерений и влияют на весь ход действия.
И наконец, необходимо дать более подробное анатомическое описание задней теменной коры, так как без этого невозможно полное понимание предполагаемых функций различных моторных систем в мозге.

... Задняя теменная кора также разделена на значительное количество зон, аналогичных зонам в моторной коре. Важно отметить, что в заднетеменных областях, в течение длительного времени считавшихся ассоциативными зонами, была зарегистрирована нейронная активность, связанная с моторными актами10. Таким образом, если считать верным определение моторного нейрона как нейрона, связанного с выполнением движений, задняя теменная кора также должна рассматриваться как часть корковой моторной системы. Это подтверждается также и тем фактом, что с анатомической точки зрения лобнотеменные связи имеют высокую специфичность, следствием чего является наличие ряда анатомически разделенных нейронных систем. С функциональной точки зрения эти системы включены в определенные сенсомоторные преобразования, или «превращения» сенсорных стимулов в моторные действия.

... Таким образом, из этого неизбежно следует вывод о том, что два типа моторной коры выполняют различные функции. Задние моторные зоны получают сенсорную информацию в основном от теменных отделов, далее она используется для организации и контроля движений. Эта информация проходит параллельную обработку в разных системах, включенных в специфические преобразования сенсорного сигнала в моторные команды: к примеру, в одних происходит анализ соматосенсорной информации для определения частей тела, контролирующих движения конечности, в других зрительная информация используется для ориентации в окружающем нас пространстве, для того, чтобы дотянуться до предмета или выполнить соответствующее движение кистью. Передние области, напротив, получают меньше сенсорных сигналов, поэтому крайне маловероятно, что они играют значительную роль в процессе преобразования сигнала из сенсорного в моторный. Однако, они получают информацию от когнитивных процессов высшего уровня, связанную с долговременным планированием действий или с мотивами. Это увеличивает вероятность гипотезы о преимущественно контролирующей функции этих областей, которые определяют, когда и при каких обстоятельствах потенциальные двигательные акты, отобранные задними моторными зонами, преобразуются в эфферентное действие.

... если считать ролью моторной системы только выполнение движений, невозможно понять протекание начальных стадий этого процесса, то есть, как и где сенсорная информация, намерения, мотивы и т. д. преобразуются в соответствующие моторные события.
С этой точки зрения обращение к анализу работы ассоциативных зон скорее ставит проблему, чем позволяет найти ее решение. Одним из первых на ум приходит вопрос о том, каков же механизм преобразования сигнала из ассоциативных зон в моторный ответ?

... тот факт, что сенсорная и моторная информация имеют сходное строение, характеризующееся специфическими лобнотеменными связями, позволяет предположить, что моторная система выполняет целый ряд других функций, помимо и сверх организации наших моторных актов. Сюда включаются те процессы, которые обычно считались функциями высшего порядка и, следовательно, приписывались когнитивным системам: к примеру, восприятие и распознавание действий, производимых другими, подражание, а также жестовая и голосовая коммуникация. Может оказаться и так, что основным нейронным субстратом для этих функций является моторная кора.

Чтобы рука могла действительно схватить объект, мозгу необходимо:
(1) обладать механизмом трансформации сенсорной информации о геометрических свойствах объекта («внутренние свойства»), которые позволяют пальцам принять соответствующую форму для того, чтобы взять его; (2) иметь возможность контролировать движения руки, в частности, пальцев, для выполнения самого хватательного движения.

... были обнаружены новые свойства зоны F5: большая часть находящихся в ней нейронов кодирует моторные акты (то есть, целенаправленные действия), а не обособленные движения3. На самом деле, многие нейроны зоны F5 разряжаются в тот момент, когда обезьяна выполняет моторный акт, например, когда она хватает кусок пищи, независимо от того, использует ли она для этого правую или левую руку, или даже рот. Также во многих случаях наблюдалось, что определенное движение, активирующее нейрон во время моторного акта, не делает этого при выполнении других похожих с виду действий.
Например, сгибание указательного пальца запускает активацию нейрона во время акта хватания, но не чесания. Поэтому активность таких нейронов не может быть адекватно описана в терминах отдельных движений, но если в качестве критерия для классификации принять эффективность моторного акта, можно выделить несколько специфических категорий, таких как «хватание рукой и ртом», «хватание рукой», «удержание», «разрывание», «манипулирование» и так далее.

... Нейроны зоны F5 не только являются специфичными по отношению к определенным типам захвата, помимо этого, они разряжаются на разных фазах моторного акта. К примеру, в случае с хватанием рукой примерно одна треть нейронов начинает разряжаться в момент, когда пальцы сгибаются, а остальные две трети разряжаются до начала сгибания и продолжают быть активными практически до конца акта хватания. Из этих последних нейронов примерно 50 % разряжаются, когда пальцы тянутся к предмету, а вторая половина — до начала какого-либо видимого движения конечностей. Это еще одно доказательство в пользу того, что нейроны зоны F5 селективно отвечают на совершение целостных моторных актов, а не на отдельные движения. На самом деле, за исключением нейронов, разряжающихся лишь во время финальной фазы акта схватывания, остальные нейроны зоны F5 (составляющие примерно 70 % от общего числа) активны и когда пальцы дотягиваются до предмета (и заранее принимают форму захвата), и когда они сгибаются (собственно, захват). Поэтому достаточно сложно соотнести их активацию с каким-либо конкретным движением, будь это вытягивание или складывание пальцев.

... Как согласовать классификацию нейронов зоны F5 как моторных с тем фактом, что часть из них активируется при зрительном предъявлении предмета? Как объяснить эту активацию? Может ли она быть связана с намерением обезьяны, или даже с ее желанием схватить предмет?
Или здесь сыграли свою роль факторы внимания? Ни одна из гипотез не кажется нам удовлетворительной, так как нейроны не должны были в таком случае избирательно отвечать на предъявление предметов, что наблюдалось в этом эксперименте. Факторы внимания и намерения оставались одинаковыми во всех условиях и независимо от особенностей конкретных предметов. Остаются две возможные гипотезы: нейроны являются либо моторными, либо зрительными.
Однако, если верно то, что они моторные, то как же объяснить их активацию при отсутствии самого движения?

... Возвращаясь к нашей чашке кофе, зрительные возможности, предоставленные моторной системе, в данном случае связаны с ручкой чашки, ее объемом, верхним краем, через который можно пить и т. д. Как только мы видим чашку, эти возможности избирательно активируют группы нейронов зоны AIP. Затем зрительная информация передается в зону F5 к зрительно-моторным нейронам, которые теперь уже кодируют не отдельные возможности, а целостные моторные акты, соответствующие им. Таким образом, зрительная информация преобразуется в моторную и в таком виде посылается в зону F1 и к другим корковым центрам для дальнейшего выполнения действия.

... Однако, еще один вопрос до сих пор требует прояснения. Многие объекты, включая нашу чашку, предоставляют сразу несколько возможностей. Следовательно, когда мы видим такого рода объекты, одновременно активируются несколько популяций нейронов в AIP, каждая из которых кодирует определенную возможность. Можно предположить, что информация об этих возможных действиях будет передана в зону F5, вызывая то, что может быть определено как потенциальный моторный акт. Теперь выбор того, как именно действовать, зависит не только от присущих объекту свойств (форма, размер, ориентация в пространстве), но также и от того, что мы собираемся с ним делать, от его функций, и так далее.

т.е. речь идет об осознанной произвольности как обязательной компоненте.

И снова возвращаясь к нашей чашке, мы можем брать ее разными способами, которые зависят от того, собираемся ли мы пить из нее, мыть ее или просто переставлять с места на место. Более того, наш способ захвата чашки меняется в зависимости от обстоятельств — мы можем бояться обжечь пальцы, чашка может быть окружена другими предметами, на это также могут влиять культурные обычаи, наши личные привычки или желание придерживаться определенных правил поведения за столом, и так далее.

По поводу того, где именно принимается это решение, существуют две точки зрения. Согласно одной части авторов, это происходит в зоне F517, в которой необходимая моторная программа выбирается из ряда потенциальных программ в зависимости от информации, поступающей из зоны AIP (рис. 2.5, см. цв. вклейку). Однако, другие авторы указывают на то, что прямые связи между лобной корой и зоной F5 недостаточно сильны18, несмотря на то, что довольно давно общепринятым считается наличие мощной связи между префронтальной и нижней височной корой, включающей и зону AIP19.
Таким образом, может оказаться, что решение принимается отнюдь не в зоне F5, а в зоне AIP, так как возможности не являются моторными актами. Другими словами, в зависимости от того, какой объем информации получен о каждой из возможностей, в зоне F5 принимается решение, какой моторный акт является наиболее подходящим для ее реализации.
Мотивационный выбор дополняется и интегрируется в наше распознавание объекта. К примеру, карандаш и указка предоставляют сходные возможности, но карандаш, когда мы им пишем, мы держим иначе, чем указку. Это означает, что мы распознаем карандаш и можем отличить его от указки. Как будет видно в дальнейшем, процесс кодирования свойств, необходимых для распознавания объектов, происходит в нижней височной коре. Поэтому весьма вероятно, что информация, которая передается из этого участка коры в зону AIP, является дополнительным фактором, помимо и сверх мотивационных аспектов влияющим на выбор и использование того или иного способа захвата.

... Как мы уже заметили, самое удивительное свойство нейронов зоны F5, выявляющееся при регистрации их активности, — избирательность по отношению к определенным моторным актам (хватание, удержание, разрывание и т. д.), а внутри этих актов — к определенным способам их выполнения и времени активации. Из этого следует гипотеза о том, что в зоне F5 содержится некий словарь моторных актов, отдельные слова в котором представлены популяциями нейронов.
Некоторые из них кодируют основную цель выполняемого действия (удержание, хватание, разрывание и т. д.), другие — способ выполнения конкретного моторного акта (точный захват, силу давления пальцев и т. д.), и, наконец, есть группа нейронов, определяющих временную развертку целостных моторных актов на элементарные движения (раскрытие и сжатие руки).
Описание зоны F5 как такого словаря моторных актов имеет важное функциональное применение. Во-первых, идея о том, что нейроны кодируют специфические действия, объясняет, почему наше повседневное взаимодействие с объектами почти всегда происходит одинаково. Давайте снова вернемся к нашей кофейной чашке — поднять ее можно множеством разных способов, из которых мы в действительности применяем весьма ограниченное количество.

... В экспериментальном условии, когда объект 2. Действующий мозг 55 пассивно рассматривается, но действие с ним не выполняется, ответ нейрона возникает немедленно, являясь стабильным и специфичным к данному виду стимулов, что позволяет нам описывать его как чисто зрительный. Однако, тот же нейрон разряжается и при активном выполнении действия с предметом на свету или в темноте, из чего мы делаем вывод, что это моторный нейрон.
Единственная возможная интерпретация такого поведения нейронов — в том, что и действие, и зрительное восприятие имеют одно и то же функциональное значение. Другими словами, информация, передаваемая зрительно-моторными нейронами зоны F5 в другие корковые центры, одинакова и при разглядывании объектов (например, пищи или объектов разной формы) обезьяной, и при выполнении с ними некоторых действий. Когда совершается действие, разрядка нейронов означает активацию моторной команды, например «поднять этот объект, используя точный захват», но что происходит, когда действия с объектом нет, а есть только его рассматривание? Если нейрон при этом разряжается точно так же, это должно означать передачу идентичной информации о действии, но в данном случае оно не является внешним, а только потенциальным. Такой процесс автоматически происходит всякий раз, когда обезьяна смотрит на определенный предмет. Если требуется выполнение с ним определенного действия, активироваться должны также и другие зоны, такие как F6, получающие мощную афферентацию из префронтальной коры и способные управлять двигательными актами.

... Открытие факта, что зрительно-моторные нейроны зон F5 и AIP активируются и при выполнении моторной задачи (хватание объекта), и при задаче пассивного наблюдения (без моторного компонента), показывает, что в обоих случаях нейроны кодируют одну и ту же информацию. Другими словами, зрительный образ чашки есть только лишь предварительная форма действия, некий призыв к движениям руки, который независимо от того, возьмем ли мы действительно эту чашку, характеризует ее как нечто, что можно схватить за ручку, использовать для этого определенные пальцы, и так далее, и тем самым определяет ее функции и возможности для действия, которые она в себе заключает.

... После рассмотрения этих данных возможно ли и дальше придерживаться теории о том, что анатомические различия между вентральным и дорзальным потоками соответствуют функциональному различию между зрением для восприятия и зрением для действия? Нам так не кажется.

Интересна зависимость от некоей классификации: раньше ассоциативные области, которые отражали некоторое действие относили к моторной коре, но почему-то не относили к восприятию, хотя области-то именно ассоциативные, т.е. в них должно сходиться и восприятия и действие, порождая наиболее общие программы восприятия-значимости-действия, а когда в опыте эти области показали и отклик на восприятие, возникла проблема объяснения. То, что произвольное внимание оказывается способным отделить только восприятие, запрещая действие, представляется неким открытием, хотя это было знакомо давно по эффектам блокировки во время сна. Но есть ведь первичные моторные области уже никак не связанные с восприятием, а являющиеся элементарными действиями, которыми управляют более общие программы поведения, - точно так же как есть первичные зоны восприятия.

Наиболее удивительное из открытых свойств зоны F4 — то, что зрительные рецептивные поля большинства бимодальных нейронов остаются привязанными к соответствующим соматосенсорным полям, таким образом, оставаясь независимыми от направления взгляда.
...Многочисленные эксперименты, проведенные на нейронах зоны F4, продемонстрировали, что у 70 % этих нейронов зрительные рецептивные поля связаны с соматосенсорными, и пространственные стимулы кодируются в координатах тела, а не сетчатки.

Не понятно, а как вообще можно предполагать, что координаты относительно сетчатки могут использоваться? Уже в первичной зрительной коре нет никаких координат сетчатки, начиная со слоя независимых от положения на сетчатке, инвариантных графических примитивов. Понятно, что в дальнейшей ассоциации с другими сенсорными модальностями и вариантами действия главным становится значимость воспринимаемого и ответа в данных условиях. Координаты тела в этом выполняют так же второстепенную функцию. Поэтому и:

... эти координаты не относятся к единой системе координат, имеющей в качестве точки отсчета определенную часть тела — например, голову или плечи.

Координатная модель привязки стимулов - неверна в принципе.

... необходима система координат, которая способна рассчитывать положение объектов в пространстве как функцию от положения наблюдателя, а не позиции объектов на его сетчатке.

Такой необходимости нет и никаких таких расчетов нейросеть не совершает. А есть иерархия контекстов условий, в которых возникает текущее положение тела, что активирует сформированные для этого контекста варианты возможных действий. К условно-рефлекторной организации добавляется модельная организация, формирующаяся при осознанном внимании и позволяющая произвольно корректировать условно-рефлекторную и ту систему реакций, что была сформирована осознанно - как ветвление условно-рефлекторной для новых условий (совершенно иной механизм образования связей, с использованием реверберацию через гиппокамп). Введение как бы очевидного понятия "соматической системы координат" уводит выводы в субъективную область, появляется "личное пространство" у которого - чисто психологическая основа (субъективные модели понимания), "ранее представленное как дальнее, становится ближним" и т.п.

...«в зачаточном состоянии» рассматриваемое свойство присутствует уже у новорожденных. Современные ультразвуковые методы показывают, что еще в утробе матери нерожденный ребенок участвует в разнообразной двигательной активности: так, на восьмой неделе плод двигает руками по направлению к лицу, а на шестом месяце созревания он способен поднести ко рту большой палец, чтобы сосать его. Подобные примеры позволяют увидеть, что даже еще до рождения у детей имеется моторная репрезентация пространства.

Вот он вывод, сделанный для поддержки идеи о соматической системе координат. Он как бы сразу опровергает необходимость периодов созревания иерархии последовательного усложнения примитивов восприятия и их инвариантность, но до рождения еще нет ничего такого и "координатам" нет в виде чего быть в нейросети. То, как развивается двигательная активность ребенка, адекватная окружающему не требует этой идеи сущности некоего носителя координатной привязки. Ребенок просто протягивает руку до тех пор, пока не достигнет привлекшего внимания предмета, сначала импульсивно, с большими промашками, потом все более корректируя точность в зависимости от получаемого результата. И поэтому:

...еще в утробе матери нерожденный ребенок участвует в разнообразной двигательной активности: так, на восьмой неделе плод двигает руками по направлению к лицу, а на шестом месяце созревания он способен поднести ко рту большой палец, чтобы сосать его.

Первые сочетания воспринимаемого и действия - случайны и провоцируются пейсмеккерной активностью первичной двигательной зоны с тактильной рецепцией - еще в утробе, что давно описано во множестве публикаций. Без всяких координатных привязок. В целом весь блок объяснений, основанный на предположении о соматических координатах, оказывается надуманным и противоречивым. Но в некоей искусственной системе личной адаптивности вполне возможно придать ей такой дополнительный сенсор как координатную привязку относительно собственных конечностей, что образует еще более эффективный канал координации действий, но такого органа чувств не существует, а эмулировать его на уровне нейросети - не значит получать объективную информацию.

Ацуси Ирики с коллегами показали, что у обезьян зрительные рецептивные поля бимодальных нейронов заднетеменной коры, кодирующих движения руки, подобно нейронам зоны F4, могут изменяться при выполнении действий, включающих использование инструментов. Они обучили несколько обезьян собирать кусочки пищи, используя небольшие грабли, и заметили, что при повторном действии инструментом связанное с поверхностью руки зрительное рецептивное поле расширялось и включало в себя пространство, окружающее и руку, и грабли, как будто образ инструмента включался в образ руки.

И при рождении никаких привязок точно не было, они возникли в ходе обучения - как появление нового условия выполнения действий, расширяющих возможности и поэтому позитивный результат фиксировался в виде новых вариантов действий в этих условиях. Это становится возможным на высоком уровне развития личной адаптивности - осознанной произвольности.

И к этому добавляется порочная попытка рассмотрения функции механизмов уровня условных рефлексов, осознанно сформированных автоматизмов и осознанного внимания:

... функции премоторной коры могут быть поняты полностью только при осознании того, что эти зоны кодируют целенаправленные движения. Как мы уже заметили, мы не станем протягивать руку по направлению к предмету, если не хотим как-либо взаимодействовать с ним.

Очевидно, что вне осознанного внимания возможны действия без какой-то осознанной целенаправленности, чисто автоматически отрабатывающие параллельно с единственным каналом осознанного внимания.

...объекты — это всего лишь гипотезы действий, и поэтому точки пространства не могут пониматься как «объективные координаты предметов» относительно любой произвольно взятой точки тела, но необходимо учитывать, как отметил Мерло-Понти, как они «очерчивают вокруг нас изменчивую линию границ наших намерений или жестов».

Объекты осознанного внимания - выделенное из окружающего наиболее актуальное для нас в данный момент, других объектов нет, зато есть образы восприятия-значимости-действия, которые активны в текущем контексте и позволяют выполнять множество действий параллельно, не осознавая их.

Были обнаружены нейроны, активные и когда животное само выполняло моторный акт (например, брало пищу), и когда оно наблюдало за тем, как это делает экспериментатор. Такие нейроны были найдены в выпуклой части зоны F5 и названы зеркальными нейронами.

Моторные свойства зеркальных нейронов аналогичны таковым у других нейронов зоны F5 в том, что они избирательно активируются в течение определенного моторного акта, но их зрительные свойства значительно отличаются. ... их активность зависит от наблюдения за определенными действиями, в которые вовлечена соответствующая часть тела (рука или рот), за взаимодействиями с объектами. Интересно, что копируемые моторные акты или нетранзитивные действия (не приложенные к определенному объекту), такие как поднятие или размахивание рукой, не вызывают ответа у таких нейронов. Также необходимо отметить, что активность зеркальных нейронов практически не зависит от положения в пространстве и расстояния от наблюдателя до наблюдаемого действия, хотя в некоторых случаях на нее влияет направление движения или используемая экспериментатором рука (правая или левая).

... Несколько лет назад Марк Жанро в своей статье, посвященной воображаемым действиям, предложил другую (более сложную) интерпретацию функций зеркальных нейронов10. Представьте себе урок музыки и ученика, внимательно следящего за тем, как его преподаватель исполняет сложный пассаж на скрипке, который ему нужно будет повторить после того, как учитель закончит играть. Для этого ученику нужно построить моторный образ быстрых движений пальцев маэстро.
Далее, согласно Жанро, те же нейроны, которые отвечают за построение моторного образа, будут активны и во время подготовки ученика и исполнения пьесы. Другими словами, активация зеркальных нейронов позволяет создавать «внутренние моторные репрезентации» наблюдаемых действий, на которых основана способность к обучению при помощи подражания.

А теперь смотрим, что получается, если учесть два разных уровня организации адаптивности: рефлекторный и произвольную осознанность. Первое формирует контекстную функциональность поведения, вторая дополняет ее автоматизмами, сформированными произвольно с использованием механизмов организации произвольности: субъективных моделей понимания. Именно эти модели и позволяют интерпретировать действия других субъектов определенным образом, осмысливать их и дополнять собственный набор возможных действий. Т.е. для описываемых особенностей функциональности "зеркальных нейронов" необходимо использование специфичных зон лобной коры, обеспечивающих произвольность. Без этого такие нейроны не станут выполнять функции отражения чужих возможностей. Именно субъективные модели обеспечивают отражение закономерностей внешних объектов внимания, неважно, живые они или неодушевленные так, что наблюдение даже за неживым объектом может дать новую идею для собственных действий.

Однако, в одном вопросе мы не можем согласиться с Жанро, а именно, мы не верим в то, что основной функцией зеркальных нейронов является обеспечение имитации действий. В любом случае, за последние годы этологи все больше стали утверждаться во мнении, что имитация в правильном смысле этого слова — прерогатива человека и (возможно) человекообразных обезьян, но не макак, на которых проводились описанные нами эксперименты11. Поэтому мы не можем полностью согласиться с интерпретацией Жанро: функции зеркальных нейронов зоны F5 и комплекса PF—PFG имеют более древнее эволюционное происхождение, и на основании приведенных примеров можно сказать, что изначально они были включены в понимание значений «моторных событий » — то есть, действий, производимых другими.

Предполагать, что понимание - сугубо субъективное явление, может быть присуще древним уровням организации нейросети - абсурдно (сложность проблемы понимания и того, что является сущностью понимания явно здесь ущербна). Ну и есть несоответствие в том, что макакам отказывается в наличие механизмов осознанной произвольности, что уже - нонсенс сегодня. Попытка оправдать использование слова "понимание" не удачна потому, что ничего не объясняет в функциональности "зеркальных нейронов":

Используемый нами термин «понимание» не обязательно означает, что наблюдатель (в данном случае, обезьяна) имеет эксплицитное знание или даже осознает то, что наблюдаемое и выполняемое действия идентичны или очень похожи. То, что мы утверждаем, намного проще — мы говорим о способности незамедлительно распознавать определенные типы действий в наблюдаемом «моторном событии», типы действий, которые характеризуются определенным способом взаимодействия с объектами. Это нужно для того, чтобы отличить это действие от других и затем использовать это знание для выбора наиболее подходящего ответа. ... в случае с зеркальными нейронами зрительный стимул это не объект или его движения, но движения другого индивида.

Т.е. каким-то образом нужно распознавать в окружающем, что воспринимаемое - именно движение другого индивида. Значит, что "зеркальные нейроны" не будут активироваться в случае наблюдения не индивида, а происходящего с неживым объектом внимания, что явно не верно и легко может быть проверено в эксперименте:

...эксперимент Буччино и коллег показал, что в зеркальную систему человека помимо зоны Брока включены большие области премоторной и нижнетеменной коры. Это еще одно доказательство в пользу того, что зеркальная система отвечает не только на движения руки и транзитивные действия, но и на изображение действий.

И еще:

Несмотря на то, что вид человека, откусывающего кусочек пищи, сильно отличается от вида обезьяны или (еще больше) от вида собаки, было обнаружено значительное перекрытие зон активности во всех трех случаях.

Ну и не вписывается упрощение слова "понимания" в адаптивность явления отражения действий:

В некоторых недавних исследованиях была подтверждена гипотеза о том, что моторное знание играет фундаментальную роль в обработке сенсорной информации — до той степени, что без нее вообще было бы сложно говорить о понимании действия.

Понимание - это именно личностная интерпретация происходящего, а не просто распознавание типов действий. Особенно учитывая, что речь идет о целенаправленных действиях, т.е. уровне осознанной произвольности, а не просто рефлекторных функциях ассоциативных зон:

...обезьяна с самого начала способна ухватить реальную динамику целенаправленных движений, за которыми она наблюдает, и предугадать, чем завершится действие экспериментатора, как только он начнет движение.

и поэтому

зеркальные нейроны у человека способны кодировать не только цель действия, но и временные характеристики отдельных входящих в него движений. ... зеркальные нейроны не только кодируют наблюдаемое действие, но также и намерение, с которым данное действие выполняется.

а точнее - отражать любые проявления причинно-следственных связей в их личностной интерпретации.

Опять используется попытка приписать возможность кодирования в то время как цель вовсе не кодируется и связывается как-то ассоциативно с "зеркальными нейронами", а является следствием интерпретирующих свойств личных моделей понимания, образуя контекст возможных действий (модель), в котором произвольность оценки нерешенной проблемы порождает цель.

В общем, без хорошего понимания того как вообще организуется субъективная интерпретация невозможно представить адекватную версию функциональности и роль "зеркальных нейронов".