Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
 
 
Если в статье оказались ошибки...
 

нейрон

Относится к   «Список преобладающих смысловых слов сайта»

1294 материалов, содержащих понятие «нейрон» с общим количеством упоминаний 17824 - раз.

От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол - 1354 упоминаний «нейрон»:

  • Психофизиология: От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие.
  • От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс ПолОтносится к   «Cборник статей по исследованиям психических явлений»От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ОБЩЕЕ ЭЛЕКТРОННОЕ ОГЛАВЛЕНИЕ ДЕТАЛЬНО   ПРИМЕЧАНИЕ[Ю1]  Дж.

    • МОЗГ Д. Хьюбел - 681 упоминаний «нейрон»:

  • На рисунке приведена световая микрофотография нескольких окрашенных по Гольджи нейронов в срезе ткани мозга из зрительной коры обезьяны; длинная игла - кончик микроэлектрода, расположенного как бы для записи электрических импульсов, которые генерирует одна из клеток.
  • Число нервных клеток, или нейронов, из которых состоит примерно полтора килограмма человеческого мозга, достигает порядка 1011 (сто миллиардов) или же на порядок больше или меньше.
  • Говоря в общем, дендриты и тело клетки принимают поступающие сигналы; тело клетки комбинирует и интегрирует их (грубо говоря, усредняет) и выдает выходные сигналы; оно также поддерживает общее состояние клетки; аксон проводит выходные сигналы к своим окончаниям, которые передают информацию следующей группе нейронов.
  • Сигнал, генерируемый нейроном и проводимый по его аксону, представляет собой электрический импульс, но от клетки к клетке он передается молекулами передатчиков, медиаторов - веществ, которые перемещаются через особый контакт - синапс - между структурой, доставляющей информацию (окончанием аксона или, в отдельных случаях, дендритом), и структурой, воспринимающей ее (дендритом, телом клетки, или, в отдельных случаях, окончанием аксона).
  • Принципы нейронной функции удивительно сходны у столь далеких друг от друга животных, как улитка и человек; большая часть того, что известно о нервном импульсе, изучена на кальмаре.
  • Главные достижения нейроанатомов начала нашего века состояли в признании нейрона основным элементом нервной ткани и в открытии упорядоченности и специфичности межнейронных связей.
  • Слово «клетка» вызывает в воображении представление о кирпичике или кусочке студня; на самом же деле нейрон выглядит как миниатюрное деревце с разветвленной кроной, ствол которого имеет толщину от 10 до 20 мкм (тысячных долей миллиметра) и длину от 0,1 мм иногда до метра.
  • Обычно нейроны упакованы так плотно, что в любом участке сотни их системами своих ветвей переплетены в густую чащу, в которой соседние веточки разделены пленками жидкости толщиной всего лишь около 0,02 мкм, и таким образом фактически все пространство занято клетками и их разнообразными отростками; а если на данном участке окрашены все клетки, то в световой микроскоп виден лишь плотный мазок.
  • При хорошо выполненном окрашивании по Гольджи вместо невразумительной мазни на препарате видны лишь несколько нейронов, но каждый из них полностью, со всеми своими ветвями.
  • Он собрал множество данных о том, что невероятно сложные связи между нейронами не случайны, как иногда думали, а представляют полную противоположность случайности, т.
  • Этот метод основан на том, что при разрушении нейрона (механическим, электрическим или тепловым воздействием) отходящее от него нервное волокно дегенерирует и, пока оно еще не совсем исчезло, окрашивается иначе, чем соседние нормальные волокна.
  • Успехи достигнуты отчасти благодаря усовершенствованным химическим методикам и лучшему пониманию того, как различные вещества воспринимаются нейронами и передаются в обоих направлениях вдоль нервных волокон.
  • Одним из самых важных вкладов Рамон-и-Кахала в нейробиологию явилось доказательство того факта, что нейрон представляет собой отдельную, обособленную клетку, а не элемент непрерывной сети.
  • Одно из удивительных открытий состояло в том, что все нейроны, несмотря на различия по величине и форме, используют два одинаковых вида электрических сигналов: градуальные потенциалы и потенциалы действия.
  • Весь нейрон — его тело, длинный аксон и ветвящиеся дендриты — поляризован таким образом, что внутри он заряжен отрицательно приблизительно на 70 мВ по отношению к наружной поверхности.
  • Если глубже рассматривать многие еще не получившие ответа вопросы относительно нервных сигналов, то они оказываются связанными с тонкой структурой и функцией нейронной мембраны, потому что на молекулярном уровне точно еще не известно, как ионы проходят через мембраны или как влияют изменения потенциала и медиаторы на проницаемость для отдельных ионов (см.
  • Особый интерес представляет химизм синаптической передачи, при которой обнаружено уже больше 20 медиаторных веществ, а также те способы, какими нейроны синтезируют, выделяют, поглощают и разрушают эти уже достаточно хорошо известные вещества (см.
  • В изучении мозга первую ступень после нейрона и его работы составляет знакомство с тем, как взаимосвязаны более крупные части мозга и как устроена каждая из них.
  • Общая организация головного мозга показана в виде примерной схемы, на которой изображен поток информации от сенсорных сигналов на входе рецепторных клеток (А) до конечного выхода мотонейронов (Z) на мышечные клетки.
  • На выходе нервной системы механизм, каким нейрон посылает импульс к мышечному волокну, в последнее время стал в основном понятен, и уже более 50 лет нам известны те части головного мозга, которые управляют движением.
  • Одно из основных усилий направлено сейчас на то, чтобы проследить за ходом моторного импульса от мотонейрона обратно к таким структурам, как моторная кора и мозжечок, с целью узнать, как на решение совершить движение влияют разные сигналы, идущие от входа нервной системы (см.
  • Очевидно, что команда сжать кисть в кулак, идущая от головного мозга, включает в себя импульсацию клеток, удаленных на несколько переключений от выхода нервной системы, — клеток, аксоны которых распределяются по разным мотонейронам и тормозным нейронам, снабжающим в свою очередь все мышцы, участвующие в выполнении команды.
  • Виды сигналов, поступающих на его входы — специфическое значение импульсов, приходящих в мозжечок из коры больших полушарий, спинного мозга и так далее, — известны недостаточно; нейронные структуры, к которым направлены его выходы и которые в свою очередь связаны с мышцами, тоже мало изучены.
  • Гешвинд «Специализация человеческого мозга»), но чтобы действительно понять такую специально человеческую функцию, как речь, нужно разработать способы экстракраниальной регистрации активности отдельных нейронов.
  • Исследования такого плана трудно осуществимы на высших животных; их гораздо легче производить на малых системах нейронов, которые составляют полностью или частично нервную систему некоторых низших животных.
  • Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
  • Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон.
  • Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.
  • Однако в отличие от большинства других клеток нейроны после завершения эмбрионального периода не делятся; исходный их запас должен служить в течение всей жизни организма.
  • они способствуют генерации импульсов, тогда как другие — тормозные — способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить разряд нейрона.
  • Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны.
  • Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, я сконцентрирую свое обсуждение вокруг описания ионного насоса, различных типов каналов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами.
  • Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
  • У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше.
  • Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерации нервного импульса и синаптической передачи.
  • Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие воротных механизмов.
  • Развитие нервных импульсов в телах нейронов требует координированного открывания и закрывания каналов пяти типов, пропускающих разные виды ионов (натрия, калия или кальция).
  • Известно, что аденилатциклаза и родственные ей мембранные ферменты выполняют в нейронах ряд регуляторных функций, и точный механизм их действия является сейчас объектом интенсивного исследования.
  • Внутренние мембранные белки, о которых я здесь рассказываю, не распределяются по всей клеточной мембране однородно и не присутствуют в равных количествах во всех нейронах.
  • Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона электрически управляемых натриевых каналов, открывание и закрывание которых ответственно за потенциал действия.
  • Одним из принципиальных моментов для понимания работы нейрона является необходимость развития сколько-нибудь полной теории, которая опишет поведение натриевых каналов и свяжет его с молекулярной структурой канального белка.

    • Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки - 475 упоминаний «нейрон»:

  • Алейникова СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ БОТ - базальный оптический тракт В - возбуждение ВВ - пара нейронов с возбудительным синергизмом ВН - пара нейронов, где один возбуждается, а другой не реагирует ВП - вызванный потенциал ВТ - пара нейронов, где один возбуждается, а другой тормозится ГКС - ганглиозная клетка сетчатки ГПК - гиппокамп ДВК - детектор выпуклого края ДДК - детектор движущегося края ДЗ - диффузный засвет ДК - детектор контраста ДНД - детектор направления движения КСМ - крыша среднего мозга ЛП - латентный период НЗ - нейрон-детектор затемнения НКТ - наружное коленчатое тело НН - пара нереагирующих нейронов ПСП - постсинаптический потенциал П3° - пятно с диаметром 3° П10° - пятно с диметром 10° П30° - пятно с диаметром 30° РП - рецептивное поле Т - торможение ТН - пара нейронов, где один тормозится, а другой не реагирует ТО - тектум оптикум ТТ - пара нейронов с тормозным синергизмом ЦНС - центральная нервная система ЯБОТ - ядро базального оптического тракта Памяти Юрия Петровича Алейникова, автора многих идей, положенных в основу этойработы, мужа, незаменимого друга,посвящается эта книга ВВЕДЕНИЕ Изучение работы зрительного анализатора - одна из актуальных задач современной нейрофизиологии.
  • Сформировавшаяся в процессе эволюции надежная и быстродействующая система зрительного анализа движущихся объектов привлекает особое внимание исследователей, поскольку оказалось возможным создать ряд технических устройств, в том числе и для слежения за движущимся объектом, на основе использования принципов организации нейронных структур этой сенсорной системы (J.
  • В нашей работе исследовались принципы переработки информации в связи с нейронной организацией зрительной функции на различных уровнях оптической системы лягушки.
  • Лягушка является удобным объектом для выяснения механизмов зрительного анализа, исследования нейронных “опознающих” мозаик, формирующихся а структурах мозга при действии различных стимулов, и изучения возможных кандидатов в коды (D.
  • Ими рассмотрены три основные группы возможных кодов: 1 - неимпульсные факторы, 2 - импульсные сигналы в одиночных нейронах, 3 - ансамблевая активность (кодирование по ансамблю).
  • Такое кодирование информации вариациями межимпульсных интервалов занимает значительное место среди других видов кодирования; при этом интервальный код может проявляться информативностью паттерна в ответах нейронов (S.
  • (1968) показали, что при длительном действии света нейроны коры кошки определенным образом перегруппировывают свои разряды, что, по их мнению, может нести сведения об абсолютном уровне освещенности длящегося светового сигнала.
  • Кодирование группами позволяет легко переходить от временного кода к позиционному: импульсация разводится одновременно на несколько параллельно включенных нейронов, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов (В.
  • Так, при передаче сигнала от рецепторов к центрам наблюдается такой переход от временного кода к позиционному, при котором какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона (В.
  • Например, при выделении простых признаков изображения происходит переход он кодирования информации временным узором импульсной последовательности к пространственному (топологическому, адресному) кодированию, приводящему к возбуждению определенного нейрона - выходной клетки соответствующего рецептивного поля.
  • Но кроме поточечной передачи информации (“поточечное описание”), характерной для концентрических РП, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальным нейронами-детекторами (J.
  • Глезера (1976), на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие яркость, цвет, движение и другие простые признаки изображения, еще не объединены в отдельные морфологические конструкции.
  • По энтропийной оценке импульсных потоков ГКС наиболее высокая зависимость реакций наблюдается у нейронов в пределах 60- 100 мкм, что говорит в пользу существования внутри больших объединений более дробных блоков, связанных функционально.
  • Позиционное ансамблевое кодирование можно наблюдать и на уровне КСМ лягушки, где мозаика возбужденных и заторможенных нейронов в значительной степени отражает мозаику возбудительных и тормозных элементов в сетчатке (О.
  • Однако КСМ располагает и своими собственными механизмами интегративной деятельности, основанными на вероятностных взаимоотношениях центральных нейронов, проявляющихся в определенной пространственно-временной мозаике возбудительного и тормозного процессов (О.
  • Что касается отдельных нейронов, то они передают информацию в виде кодов адресных (по принципу “стимул - место”), частотных, числовых, паттерновых, разностью ЛП и т.
  • Вопрос об ансамблевом кодировании - это вопрос о формировании ансамблевых нейронных возбудительно-тормозных мозаик, имеющих в основе пространственно-временные конструкции, соответствующие определенным стимулам, запускающим эти ансамблевые коды (Т.
  • Показано, что в обработке зрительной информации существенную роль играют рецептивные поля (РП), представляющие определенные области сетчатки, раздражение которых вызывает ответ выходного нейрона (H.
  • Нейроны on- и off-типа передают в мозг из сетчатки сведения об изменении интенсивности освещения: повышение освещенности приводит к учащению импульсации в on-нейронах и понижению частоты разрядов в off-нейронах, а уменьшение освещенности вызывает обратные изменения в частоте импульсации on- и off-клеток (G.
  • Предполагается, что одним из основных механизмов, обеспечивающих латеральное торможение в подобных РП, является торможение передачи сигналов от фоторецепторов к биполярным нейронам, вызываемое горизонтальными клетками сетчатки, или торможение в структурах между фоторецепторами и ГКС, включающих и амакриновые клетки (H.
  • Это проявляется как в менее широком диапазоне частот, воспроизводимых нейронами при раздражении периферической зоны РП, так и в большем фазовом сдвиге (запаздывании) реакции на раздражение периферии по сравнению с реакцией на такое же раздражение центра РП (L.
  • Размер РП становится максимальным при слабой освещенности, в условиях темновой адаптации тормозное кольцо вокруг РП ГКС может отсутствовать, и ГКС тогда суммирует возбуждения по максимальной площади; при увеличении же освещенности размер эффективной центральной зоны уменьшается и обостряется разрешающая способность нейронов, а реакция на большие стимулы превращается из тонической в фазическую (В.
  • Возможно, что клетки с узким однослойным ветвлением дендритов осуществляют функции обнаружения границы и являются детекторами контраста, с многослойным Е-распределением - детекторами выпуклого края, с многослойным Н-распределением-детекторами движущегося края, с широким однослойным распределением - детекторами затемнения, с диффузным распределением - неспециализированными нейронами, определяющими средний уровень освещенности.
  • Аналогично ведут себя нейроны верхних бугорков четверохолмия млекопитающих при охлаждении и удалении зрительной коры, теряя избирательную чувствительность к направлению движения (A.
  • Факт эфферентного влияния на нейроны сетчатки лягушки подтвержден морфологически: после удаления КСМ в зрительном нерве обнаружены отдельные дегенерирующие волокна (K.
  • Levick, 1965); при этом показано, что избирательность к направлению движения не является результатом определенного расположения зон РП: при тестировании поля локальными засветами из любой его точки оказывается возможным вызвать одинаковые ответы нейрона.
  • Предполагается, что направленное торможение, обеспечивающее избирательность ГКС к направлению движения зрительного объекта, имеет место на уровне переключения между фоторецепторами и биполярными нейронами, где оно может вызываться горизонтальными клетками.
  • При противоположной же последовательности активации рецепторов передача возбуждения на биополярные нейроны и на ГКС не блокируется; поэтому такое направление движения называется “оптимальным”, а противоположное - “нулевым”.
  • Что касается сетчаточных кодов, то наличие on-, off-, on-off-нейронов и ГКС-детекторов может представлять собой пример пространственных кандидатов в коды, передающих сигналы по “меченым линиям” по принципу “стимул - место”.
  • Однако уже внутри таких адресных кодов, обеспечиваемых on-, off- и on-off-нейронами, интенсивность освещения (или затемнения) отражается в частоте спайков импульсной последовательности (D.
  • характеризуется временными кандидатами в коды, среди которых, на наш взгляд, особенно интересным является латентный - с помощью разностей ЛП реакций нейронов; такой код может лежать в основе нейроголографического принципа анализа информации о распределении освещенности (Ю.
  • Когерентные импульсные потоки поступают на интерферирующий нейронный экран (нейроны одного ансамбля, одного пула, синаптические места мембраны адресного нейрона) либо синхронно, либо с сохранением фазы, имеющей информационное значение.
  • Так, разброс абсолютных значений ЛП ответов ГКС на повторные стереотипные раздражения составляет для каждого нейрона в среднем 3,5 мс при достаточно широком спектре латенций разных нейронов ретины (для 150 ГКС- от 40 до 420 мс).
  • При этом основная группа нейронов (105 единиц) имела средние ЛП от 50 до 90 мс, а разброс величин ЛП у исследованных ГКС по среднеквадратичному отклонению не превышал 3,1 мс и в среднем составлял 1,5 мс при среднем коэффициенте вариации, равном 2% (от 0,48 до 3,60%), что свидетельствует о достаточно стабильной реакции нейронов сетчатки на неизменное по интенсивности световое раздражение.

    • Этапы развития нервной системы - 433 упоминаний «нейрон»:

  • Необыкновенный, пестрый характер сновидений может быть результатом синтеза мозгом противоречивой информации при одновременной активации различных нейронных сетей.
  • 66 Модель спинального генератора локомоции Приведены афферентные и эфферентные связи на спинальный генератор; Ф — флексоры (сгибатели), Э — экстензоры (разгибатели), α и γ — альфа— и гамма—мотонейроны.
  • 67 Соотношение прямых и внутренних обратных связей в ядрах дорсальных столбов 1 — мышца, 2 — чувствительный нейрон спинального ганглия, 3 — мотонейрон спинного мозга, 4 — спинной мозг, 5 — интернейрон спинного мозга, 6 — нейрон красноядерно—спииномозгового пути, 7 — красное ядро, 8 — пирамидный путь, 9 — ядра дорсальных столбов, 10 — нейроны продолговатого мозга, дающие начало медиальной петле (11), которая переключается в таламических ядрах и несет афферентацию в кору мозга.
  • На этих нейронах (10) осуществляется пресинаптическое торможение в момент эфферентного залпа по коллатералям волокон пирамидного пути; последние берут начало от крупных пирамидных клеток (12} сенсо—моторной области коры (13).
  • Поэтому «пирамидальный залп» из коры достигает не только аппаратов спинного мозга, но и ядер дорсальных столбов, нейроны которых в течение реализации данного цикла движения находятся в тормозном состоянии благодаря развитию в них пресинаптического торможения (рис.
  • Корковая сенсомоторная интеграция Структурной единицей неокортекса является модуль — микросистема тесно контактирующих между собой пирамидных нейронов для их синхронного вовлечения в формирование эфферентного импульсного залпа (рис.
  • 68 Функциональные объединения нейронных модулей Одиночный структурный модуль имеет вид цилиндра; 4—6 модулей могут сгруппироваться в функциональные концентрические объединения, между которыми.
  • Обширные функциональные объединения из нескольких концентрических модулей строятся на основе ветвлений аксонной коллатерали пирамидных нейронов (1), ветвлений таламического афферента (2) и ветвлений аксона корзинчатой клетки (3); стрелками показано направление восходящей и нисходящей импульсации.
  • 66 Модель спинального генератора локомоции Приведены афферентные и эфферентные связи на спинальный генератор; Ф — флексоры (сгибатели), Э — экстензоры (разгибатели), α и γ — альфа— и гамма—мотонейроны.
  • Подкорковые управляющие структуры (полосатое тело и мозжечок) формируют новое движение почти исключительно путем модификации состояния командных интернейронов во врожденных подсистемах управления.
  • Для формирования новых координационных отношений, особенно в случае манипуляторных движений, необходимо подавить активность командных нейронов врожденных программ и сформировать параллельный управляющий канал.
  • Создание особой внутренней среды мозга, во—первых, защитило его нейроны от колебаний внутренней среды организма, связанных с потреблением пищи и двигательной активностью, и обеспечило стандартные условия для интегративной деятельности нейронов и синаптической передачи; во—вторых, позволило нейронам мозга при передаче друг другу сообщений гуморальным путем экономно использовать запасы нейросекретов и уменьшило искажение передаваемой информации.
  • 1 — сквозь нефенестрированный эпителии: А — простой диффузией; Б — активным транспортом; 2 — через фенестры эндотелия капилляров в ЦВО и далее: А — внутриаксональным транспортом; Б — сквозь эпендиму простой диффузией в ликвор; В — вдоль наружной границы эпендимы желудочков до ее участков, где нет плотных контактов (гипотетический путь); 3 — сквозь стенки сосудистого сплетения в ликвор (простой диффузией); 4 — со слизистой оболочки полости носа (конкретный путь неясен); 5 — внутриаксональным транспортом (например, по чувствительным нейронам).
  • В этом случае диффузия происходит либо внутри аксонов обонятельных нейронов, либо через подслизистый слой связанный с подпаутинным пространством в области обонятельных луковиц.
  • Взаимодействие лиганда с  рецептором на наружной стороне барьера может также приводить к образованию веществ—посредников, способных воздействовать непосредственно на нейроны мозга (рис.
  • Предполагают также, что чувствительные окончания некоторых нейронов мозга выходят на внешнюю сторону ГЭБ и через них возбуждение от перечисленных выше рецепторов может передаваться в мозг виде потенциалов действия (рис.
  • Так, тиролиберин и ангиотензин II, связываясь с пресинаптическими рецепторами симпатических нервных окончаний, облегчают высвобождение ими норадреналина, имитируя влияние на тонус симпатических нейронов спинного мозга.
  • Это зависимость характера реакции от типа раздражаемых рецепторов и силы действующего раздражителя, иррадиация возбуждения, обусловленная нефункционирующими межнейронными связями ЦНС, которые дают возможность активироваться одновременно большому числу нервных связей.
  • Одиночный нейрон, нейрональная цепь, нервный центр представляют собой соподчиненные уровни системной организации, обладающей определенной направленностью действия.
  • Сходство морфофункциональной организации нейронов и нейронных сетей различных животных свидетельствует о возможно большем консерватизме в области филогенетического преобразования молекулярных и клеточных структур по сравнению с системным уровнем организации, где мы встречаемся с явлениями параллелизма и специфичности.
  • Сигналы для соматических моторных реакций (собственные, защитные, ритмические, позные и другие рефлексы мышц) формируются спинальными мотонейронами, для висцеральных — симпатическими и парасимпатическими преганглионарными нейронами, локализующимися в грудном и крестцовом отделах спинного мозга.
  • Что касается чувствительных и особенно вставочных, то они способны активизировать и соматические двигательные нейроны, и висцеральные, управляющие сосудодвигательной функцией, регуляцией сокращений мочевого пузыря и др.
  • В ней имеются комплексы клеток, ритмичность деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой — фазе выдоха («вдыхательные» и «выдыхательные» нейроны).
  • Кроме того, в продолговатом мозгу находятся и комплексы нейронов, связанных с регуляцией сосудистого тонуса: одни из них учащают свою деятельность при повышении артериального давления, другие — при его понижении («сосудосуживающие» и «сосудорасширяющие» нейроны).
  • Нисходящие пути, образованные такими клетками, направляются в спинной мозг, где синаптически контактируют с преганглионарными симпатическими нейронами, обладающими сосудодвигательными функциями.
  • Возбуждение клеток сердечной, области через соответствующие ганглионарные нейроны (главным образом метасимпатической природы) вызывает торможение деятельности сердца.

    • Сборник пси - 397 упоминаний «нейрон»:

  • Тот, кто желает сам понять, а не просто поверить прочитанному, как работает человеческий мозг, как осуществляются психические процессы, получит здесь такую возможность, хотя это потребует от него немалого и неподдельного желания :) К настоящему времени накоплен огромный фактический и экспериментальный материал по структурным и функциональным нейрофизиологическим механизмам, биохимии мозговых процессов, динамике нейронной активности, мотивационно-поведенческим закономерностям, рефлекторным и сложным психическим реакциям, адаптивным процессам различного уровня, свойствам и функциям нейронов, синапсов, глиальных клеток, прослежены качественные уровни усложнения нервной системы от простейших организмов до человека.
  • С другой стороны, функциональное моделирование как интегральных нейронных сетей так и их отдельных свойств, привело к развитию понимания таких важных механизмов как выделение и распознавание элементарных образов в общем потоке воспринимаемого, принципов оптимизации межнейронных связей в адаптивных процессах и использованию этого знания при построении эффективно действующих нейрокомпьютеров.
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Поскольку относящийся к данному стимулу сенсорный вход в нейрон обладает многими признаками, а выход (грубо говоря) только один, то информация, передаваемая одним нейроном, обязательно неоднозначна.
  • Однако следует иметь в виду, что мы можем, кроме того, извлечь информацию, сравнивая импульсацию одного нейрона с импульсацией другого или нескольких других нейронов.
  • Чтобы свет в нашем восприятии был окрашен, нужно не меньше двух типов рецепторов, причем у каждого из них кривая ответов на разные длины волн отличается от кривой для другого нейрона.
  • Построить такую сеть, в которой каждый нейрон реагирует непосредственно со всеми другими нейронами, было бы гораздо труднее и она заняла бы гораздо больше места.
  • При рассмотрении под таким углом зрения многие общие свойства головного мозга -многочисленные функциональные области, множественные связи с каждым нейроном - начинают приобретать некий смысл.
  • Действительно, каждое полушарие содержит тормозные механизмы в самом себе (цепи специальных тормозящих нейронов), полушария находятся также под тормозящим влиянием подкорковых ядер, и, наконец, как мы убедились, каждое полушарие испытывает тормозные влияния со стороны своего партнера.
  •   Эта книга написана еще в "советские годы", но материал подобран тщательно и добротно: Физиология высшей нервной деятельности (учебник) Сигналы от нейронных систем гипоталамуса непосредственно поступают в сети, которые возбуждают преганглионарные участки вегетативных нервных путей.
  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальные выходы нейронов, которые бывают до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, или быть причиной возбуждения последующих нейронов, но и просто инициировать выделение активных веществ-регуляторов "медиаторы".
  • Такой механизм - наиболее широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов.
  • Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы.
  • Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.
  • У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих.
  • О схожести базовых функций любых нейронных сетей - в статье Малые нейронные сети Изучение устройства зрительной системы лягушки - в статье Проблема переработки информации в зрительной системе лягушки Совпадение во времени любого стимула, воспринимаемого органами чувств, с действием факторов, вызывающих врожденный рефлекс, придает этому индифферентному ("безразличному") раздражителю сигнальное значение, т.
  •   Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
  • Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.
  • Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.
  • Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы.
  •                          Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Фактически это - аппарат для выделения элементарных признаков определенных типов с детекторами этих признаков - нейронами, избирательно реагирующими на воспринимаемые элементы.
  • Позже эта идея была формализована Хеббом,[6] который предположил, что связь между нейронами является не фиксированным, пассивным проводником подобно куску провода, а, скорее, может усиливаться при одновременной активации обоих нейронов так, что впоследствии нейрон может возбудить соседний нейрон с большей легкостью, чем раньше.
  • [14] Они обнаружили, что стимуляция определенных нейронных волокон высокочастотными электрическими импульсами вызывает заметное усиление синапсов этих волокон (т.
  • Важным аспектом множественных связей между нейронными сетями является непрерывность,[32] которая проистекает из множественных ограничений, возникающих при объединении различных нейронных сетей.
  • [33] Если до установления связи, две системы могли действовать независимо друг от друга, то после того, как их деятельность стала взаимной, активность одной нейронной системы или сети будет влиять на активность другой.
  • В ходе развития и обретения опыта она подвергается процессам отбора, благодаря которым нейроны, отвечающие за похожие ориентации, преимущественно становятся связанными.
  • Объединив теорию Баарсв и представленные нами ранее замечания об иерархической организации информации (воспоминаний) в мозге, имеет смысл полагать, что в нервной системе частичные процессы более низкого уровня взаимодействуют и образуют нейронные глобальные организации более высокого уровня.
  • Такого рода цепь могла бы включать от полудюжины до нескольких сот или более нейронов и могла бы активироваться либо сенсорными импульсами, либо импульсами, спонтанно возникающими в мозгу.
  • Воспоминания - это мысли, которые возникают спустя некоторое время (исчисляемое минутами, месяцами или годами) после первоначального появления этих мыслей и, по видимому, вызываются возобновлением циркуляции импульсов в нейронной цепи.
  • Процесс научения, возможно, связан с многократным использованием определенного нейронного пути, приводящим в конце концов к значительному уменьшению синаптического сопротивления.
  • Соответствие нейронов оригиналу проявляется при актуализации последнего: воздействующие объектысвойства активируют только соответствующие этому оригиналу рецепторы и нейроны.

    • Физиология центральной нервной системы - 284 упоминаний «нейрон»:

  • Через нейроны осуществляется передача информации от одного участка нервной системы к другому, обмен информацией между нервной системой и различными участками тела.
  • Эфферентные нейроны (центробежные) связаны с передачей нисходящих влияний от вышележащих этажей нервной системы к нижележащим (например, пирамидные нейроны коры больших полушарий — рис.
  • 42) или из центральной нервной системы к рабочим органам (например, в передних рогах спинного мозга расположены тела двигательных нейронов, или мотонейронов, от которых идут волокна к скелетным мышцам; в боковых рогах спинного мозга находятся клетки вегетативной нервной системы, от которых идут пути к внутренним органам).
  • Промежуточные нейроны (интернейроны, или вставочные) — это, как правило, более мелкие клетки, осуществляющие связь между различными (в частности, афферентными и эфферентными) нейронами.
  • Благодаря многочисленным разветвлениям аксона промежуточные нейроны могут одновременно возбуждать большое число других нейронов (например, звездчатые клетки коры — см.
  • Резкие изменения митохондрий вплоть до разрушения, а следовательно, и угнетение деятельности нейронов отмечаются при различных неблагоприятных воздействиях (длительном торможении в центральной нервной системе, при интенсивном рентгеновском облучении, кислородном голодании и гипотермии).
  • При различных воздействиях, вызывающих возбуждение нервных клеток, в том числе при мышечной тренировке, в их ткани значительно возрастает количество белка и РНК, при тормозных же состояниях и утомлении нейронов содержание этих веществ уменьшается.
  • Часть синтезированного в нейроне белка компенсирует его расходы в теле клетки во время деятельности, а другая часть перемещается вдоль по аксону (со скоростью около 1—3 мм в сутки) и, вероятно, участвует в биохимических процессах в синапсах.
  • Показано, что при длительном возбуждении в нейроне высокое содержание белка и нуклеиновых кислот поддерживается за счет клеток глии, в которых их количество соответственно уменьшается.
  • Основными функциями нервной клетки являются восприятие внешних раздражении (рецепторная функция), их переработка (интегративная функция) и передача нервных влияний на другие нейроны или различные рабочие органы (эффекторная функция).
  • Особенности осуществления этих функций позволяют разделить все нейроны центральной нервной системы на 2 большие группы: 1) клетки, передающие информацию на большие расстояния (из одного отдела центральной нервной системы в другой, от периферии к центру, от центров к исполнительному органу).
  • Это крупные, афферентные и эфферентные нейроны, имеющие на своем теле и отростках большое количество синапсов, как возбуждающих, так и тормозящих, и способные к сложным процессам переработки поступающих через них влиянии; 2) клетки, обеспечивающие межнейроальные связи в пределах ограниченных нервных структур (промежуточные нейроны спинного мозга, коры больших полушарий и др.
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • Импульсы, приходящие через аксосоматический синапс, как правило, вызывают ответный разряд нейрона, а импульсы, действующие на аксодендритический синапс —лишь подпороговое изменение его возбудимости.
  • Так, разряды мотонейронов спинного мозга и пирамидных нейронов коры, вызывающие двигательные реакции организма, являются ответом на специфические аксосоматические влияния.
  • Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
  • Физиологические показатели функционального состояния нейрона Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
  • В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.
  • Импульсы, приходящие к мотонейронам спинного мозга из головного мозга, способны вызывать мощные ВПСП с амплитудой 20—25 мв, которые гораздо выше пороговой величины (10 мв).
  • нейрона: А — нормальная возбудимость; 6 — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины ВПСП); Я — пониженная возбудимость (исходная гиперполяри-зация мембраны и увеличение пороговой величи-ны ВПСП); Г — сильное возбуждение нейрона (сверхпороговая деполяризация и возникновение не одного, а серии потенциалов действия).
  • Высшие отделы мозга, посылая импульсы различной частоты к нейронам нижележащих отделов, регулируют их возбудимость, осуществляя контроль за ответными реакциями организма.
  • Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза).
  • Длительность описанных фаз изменения возбудимости определяет протяженность периодов повышенной активности (нормальная и супернормальная возбудимость) и пониженной активности (абсолютная и относительная рефракторные фазы, субнормальная фаза) нейронов.
  • Так, большинство нейронов промежуточного мозга и коры больших полушарий после очередного разряда импульсов во время протекания абсолютной и относительной рефракторной фаз неактивны в течение примерно 100 мсек.
  • В качестве меры лабильности используют также максимальную частоту импульсов, воспроизводимых нейроном без трансформации в единицу времени, или оптимальную, наиболее устойчивую, частоту импульсов (текущая лабильность).
  • Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек.
  • Афферентные раздражения, возникающие при различных влияниях внешней и внутренней среды, в том числе при мышечной работе (с рецепторов мышц и сухожилий), повышают возбудимость и лабильность нейронов, их способность к стабильной ритмической активности.
  • Эксперименты с тренировкой животных (тренировка задних конечностей собаки путем массажа, электрического раздражения и пассивной гимнастики, тренировка крыс с помощью плавания) показали, что средняя величина (диаметр) синапсов на мотонейронах поясничного отдела спинного мозга достоверно возрастает (примерно на 35%).
  • Подавление условнорефлекторной деятельности различными фармакологическими воздействиями приводит к ухудшению рецепторной функции нейронов — нарушению синаптических контактов (исчезновению шипиков), а затем и к Деформации дендритов.
  • При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синаптических пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны.
  • Системы нейронов, образующих восходящие пути от рецепторов или нисходящие пути к рабочим органам, расположены в определенном порядке — по типу проекции «точку в точку».
  • Такая организация связей в центральной нервной системе, при которой пространственное расположение нейронов, связанных с определенными рецепторами или рабочими органами на периферии, отражает специфику их пространственного расположения в организме, называется соматопическим (от лат.
  • Первые распространяются на очень небольшие территории мозга Электрический заряд нервной клетки создает вокруг нее электрическое поле, колебания которого вызывают изменения электрических полей лежащих рядом нейронов, что приводит к изменениям их возбудимости, лабильности и проводимости.
  • Электрическое поле нейрона имеет сравнительно небольшую протяженность—около 100 мк, оно быстро затухает по мере удаления от клетки и может оказывать воздействие лишь на соседние нейроны.
  • Общее количество импульсов, отправляемых нервной клеткой в единицу времени, или ее суммарная импульсная активность,—важный физиологический показатель деятельности нейрона.
  • С совершенствованием условнорефлекторной деятельности в процессе эволюции животных организмов увеличивается число синаптических контактов на пирамидных нейронах коры больших полушарий, в частности за счет увеличения числа шипиков на их дендритах.
  • При подавлении условных рефлексов некоторыми веществами (например, аминазином) контакты на шипиках разрушаются, исчезают сами шипики, а затем деформируются и дендритные отростки нейрона.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.

    • Научение и память: системная перспектива Ю.И. Александров - 249 упоминаний «нейрон»:

  •   Детерминация активности нейрона   От концепции нейрона сумматора и проводника возбуждения к концепции его интегративной деятельности    Традиционно нейрон рассматривается как элемент, входящий в проводящую структуру большей или меньшей сложности, например, в рефлекторную дугу.
  • В концепции интегративной деятельности нейрона, предложенной им вместо традиционной «суммационной» концепции, рассматривающей нейрон как сумматор и проводник возбуждения в рефлекторной дуге, генерация потенциалов действия нейроном рассматривалась как обеспечение достижения результата системы и следствие внутринейронных химических процессов.
  • Однако, хотя в этой новой концепции и подчеркивалась роль межклеточных контактов не в проведении возбуждения, а в обмене метаболическими субстратами между клетками, активность нейрона в ней все еще рассматривалась как реакция, следующая в ответ на стимул - импульсацию пресинаптических нейронов.
  • При этом как-то забывалось все то, что собственно привело к рассмотрению нейрона как сумматора-порогового элемента, хотя он демонстрирует именно такие свойства в эксперименте (Нейроны под контролем полупроводниковой электроники ).
  •   Нейрон как «организм» в организме   Следующим шагом в развитии системных представлений о детерминации активности нейрона была формулировка В.
  • Швырковым [38] представления о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток.
  • Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией на прошлое событие, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает достижение результата.
  • Последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида.
  • Иначе говоря, активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой, «действие», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока.
  • Таким образом, в рамках данных представлений, нейрон - не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», пусть даже очень «умный», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
  • Что действительно нового добавлено в описываемой концепции нейрона к этому утверждению – это приведение данного общетеоретического представления об «эгоистичной»  клетке, в частности, о нейроне, в соответствие с представлением о системной детерминации ее активности, связываемой с рассогласованием между «потребностями» клетки и метаболическим притоком.
  • Однако, и изменение проницаемости ионных каналов, обычно связываемое лишь с модуляцией электрического потенциала нейрона, в свою очередь оказывает существенное влияние и на метаболизм клетки: трансмембранный транспорт метаболитов, поддержание уровня pH внутри клетки [136].
  •   Объединение нейронов в систему как способ достижения результата на уровне целого организма и отдельной клетки   Рассмотрение нейрона как организма в организме соответствует представлениям о значительном сходстве между закономерностями обеспечения жизнедеятельности нейрона и одноклеточного организма [105].
  • «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их импульсную активность.
  • Построение «предрезультатных» гистограмм позволяет обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
  • Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для ведения себе кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [121].
  • Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина, - проявляется в подавлении активности этих нейронов [63,121].
  •   «Действие» нейрона   «Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон.
  • Уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.
  • Позже как на препаратах, так и на бодрствующих животных было показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation») [60,85].
  • Но отдельный нейрон не определяет поведение организма, а лишь является одним из составляющих детекторов признаков в общем ансамбле распознавания ситуации, обеспечивая реверберацию этого ансамбля и удержания активности необходимое время.
  • Выполненные на других элементах, не обладающих таким свойством (неких нейристорах, а вместо синапсов - синоптических коммутаторах), нейронная сеть будет обеспечивать функции адаптивного поведения (см.
  • Имея в виду только что изложенное, активность нейрона, как и поведение индивида, можно рассмотреть как со стороны влияния на окружающую среду (микросреду), так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности.
  • Тогда модификация нейрона вследствие его собственной активности может быть рассмотрена как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью.
  • Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но и подготавливается к его «утилизации» [4].
  •   Множественность «нейротрансмиттеров»   В рамках традиционного подхода к пониманию нейрона как проводника возбуждения закономерно возникает вопрос, сформулированный Kandel E.
  • Во всяком случае, очень стоит допускать естественнее дополнение специфичной функциональности нейронной сети как общей системы, обеспечивающей адаптивное поведение, еще и неспецифической функциональностью, которая различием нейромедиаторов не ограничивается.
  • С позиций представления о системной детерминации активности нейронов нейротрансмиттер больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус) а он и не является стимулом, а является условием, а нейрон – не рассматривается как передатчик электрических сигналов однако он выполняет роль порогового элемента, срабатывающего именно от суммарного воздействия через синапсы входных импульсов и более никак.
  • множественности передатчиков гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и в проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см.
  • В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10].
  • Ни в коем случае не могу с этим согласиться (не говоря о некорректности использования явно популистского словосочетания системогенез) потому, что поведенческий акт не формируется как нечто раз и навсегда неизменное, как уникальная система, а постоянно модифицируется при каждом актуальном воплощении элементов этого поведения, он корректирируется каждым текущим отношением к его результатам и он модифицируется каждым изменением условий, в которых осуществляется (а неизменных условий не бывает) уточнением проводимостей синапсов связей, которые составляли активный в этом поведении ансамбль возбуждения нейронной сети.
  • Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения, т.
  • Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [77].
  • Типы "потребностей" нейронов даются с генетическим кодом и если что-то в рамках адаптивного поведения потребует нового типа, то получится сбой адаптации.
  • Не верно потому, что в дополнение к существующим, уже сформированным связям между нейронами, которые и определяют специализацию нейрона, возможно формирование все новых за счет еще не эффективных синапсов, оказывая как возбуждающее, как и тормозное влияние.
  • Положения о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте - в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы), и что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий [59,63,99,152,156,160,162].

    • Проблема научения и памяти - 249 упоминаний «нейрон»:

  •   Детерминация активности нейрона   От концепции нейрона сумматора и проводника возбуждения к концепции его интегративной деятельности    Традиционно нейрон рассматривается как элемент, входящий в проводящую структуру большей или меньшей сложности, например, в рефлекторную дугу.
  • В концепции интегративной деятельности нейрона, предложенной им вместо традиционной «суммационной» концепции, рассматривающей нейрон как сумматор и проводник возбуждения в рефлекторной дуге, генерация потенциалов действия нейроном рассматривалась как обеспечение достижения результата системы и следствие внутринейронных химических процессов.
  • Однако, хотя в этой новой концепции и подчеркивалась роль межклеточных контактов не в проведении возбуждения, а в обмене метаболическими субстратами между клетками, активность нейрона в ней все еще рассматривалась как реакция, следующая в ответ на стимул - импульсацию пресинаптических нейронов.
  • При этом как-то забывалось все то, что собственно привело к рассмотрению нейрона как сумматора-порогового элемента, хотя он демонстрирует именно такие свойства в эксперименте (Нейроны под контролем полупроводниковой электроники ).
  •   Нейрон как «организм» в организме   Следующим шагом в развитии системных представлений о детерминации активности нейрона была формулировка В.
  • Швырковым [38] представления о том, что нейрон, как и любая живая клетка, реализует генетическую программу, нуждаясь в метаболитах, поступающих к нему от других клеток.
  • Активность нейрона, как и поведение организма, является не реакцией на прошлое событие, а средством изменения соотношения со средой, «действием», которое обусловливает достижение результата.
  • Последовательность событий в деятельности нейрона становится аналогичной той, которая характеризует активный целенаправленный организм, а его импульсация - аналогичной действию индивида.
  • Иначе говоря, активность нейрона, как и поведение организма, рассматривается не как реакция, а как средство изменения соотношения со средой, «действие», которое обусловливает устранение несоответствия между «потребностями» и микросредой, в частности, за счет изменения синаптического притока.
  • Таким образом, в рамках данных представлений, нейрон - не «кодирующий элемент», «проводник» или «сумматор», пусть даже очень «умный», а организм в организме, обеспечивающий свои «потребности» за счет метаболитов, поступающих от других элементов.
  • Что действительно нового добавлено в описываемой концепции нейрона к этому утверждению – это приведение данного общетеоретического представления об «эгоистичной»  клетке, в частности, о нейроне, в соответствие с представлением о системной детерминации ее активности, связываемой с рассогласованием между «потребностями» клетки и метаболическим притоком.
  • Однако, и изменение проницаемости ионных каналов, обычно связываемое лишь с модуляцией электрического потенциала нейрона, в свою очередь оказывает существенное влияние и на метаболизм клетки: трансмембранный транспорт метаболитов, поддержание уровня pH внутри клетки [136].
  •   Объединение нейронов в систему как способ достижения результата на уровне целого организма и отдельной клетки   Рассмотрение нейрона как организма в организме соответствует представлениям о значительном сходстве между закономерностями обеспечения жизнедеятельности нейрона и одноклеточного организма [105].
  • «Изнутри», на уровне отдельных нейронов, достижение результата выступает как удовлетворение метаболических «потребностей» нейронов и прекращает их импульсную активность.
  • Построение «предрезультатных» гистограмм позволяет обнаружить нейроны, активность которых закономерно увеличивается при реализации поведения, направленного на получение данного результата, и прекращается при его достижении.
  • Показано, что у зависимых от кокаина животных, обученных нажимать на педаль для ведения себе кокаина (через канюлю, вживленную в яремную вену), частота активности нейронов, вовлекающихся в обеспечение инструментального кокаиндобывательного поведения, тем выше, чем ниже концентрация кокаина в организме [121].
  • Когда частота активности, постепенно нарастая, достигает определенного уровня, развертывается инструментальное поведение, достижение результата которого - введение кокаина, - проявляется в подавлении активности этих нейронов [63,121].
  •   «Действие» нейрона   «Действие» нейрона, его импульсная активность, не только влияет на микросреду, но изменяет и сам импульсирующий нейрон.
  • Уже давно было известно, что «следовые», постспайковые процессы (такие как изменение поляризации, ионной проницаемости) играют существенную роль в регуляции чувствительности нейрона к последующему притоку.
  • Позже как на препаратах, так и на бодрствующих животных было показано, что потенциал действия, генерируемый нейроном, распространяется не только в «обычном» направлении - по аксону к другим клеткам, но и в обратном направлении - к дендритам данного нейрона (феномен «обратного распространения», «backpropagation») [60,85].
  • Но отдельный нейрон не определяет поведение организма, а лишь является одним из составляющих детекторов признаков в общем ансамбле распознавания ситуации, обеспечивая реверберацию этого ансамбля и удержания активности необходимое время.
  • Выполненные на других элементах, не обладающих таким свойством (неких нейристорах, а вместо синапсов - синоптических коммутаторах), нейронная сеть будет обеспечивать функции адаптивного поведения (см.
  • Имея в виду только что изложенное, активность нейрона, как и поведение индивида, можно рассмотреть как со стороны влияния на окружающую среду (микросреду), так и со стороны модификации активного агента, модификации, соответствующей ожидаемым параметрам эффекта этих влияний и являющейся непременной характеристикой активности.
  • Тогда модификация нейрона вследствие его собственной активности может быть рассмотрена как показатель подготовки нейрона к будущему притоку, связанному с его активностью.
  • Иначе говоря, эти данные свидетельствуют в пользу того, что, давая спайки, нейрон не только обеспечивает необходимый ему метаболический приток, но и подготавливается к его «утилизации» [4].
  •   Множественность «нейротрансмиттеров»   В рамках традиционного подхода к пониманию нейрона как проводника возбуждения закономерно возникает вопрос, сформулированный Kandel E.
  • Во всяком случае, очень стоит допускать естественнее дополнение специфичной функциональности нейронной сети как общей системы, обеспечивающей адаптивное поведение, еще и неспецифической функциональностью, которая различием нейромедиаторов не ограничивается.
  • С позиций представления о системной детерминации активности нейронов нейротрансмиттер больше не рассматривается как стимул, действующий на нейрон (или отдельный его локус) а он и не является стимулом, а является условием, а нейрон – не рассматривается как передатчик электрических сигналов однако он выполняет роль порогового элемента, срабатывающего именно от суммарного воздействия через синапсы входных импульсов и более никак.
  • множественности передатчиков гомогенных электрических сигналов, превращается при этом в проблему определения специфики метаболических паттернов, связанных с обеспечением тех или иных «потребностей», и в проблему модификации паттернов при формировании специализации нейронов в процессе системогенеза (см.
  • В настоящее время становится общепризнанным, что многие закономерности модификации функциональных и морфологических свойств нейронов, а также регуляции экспрессии генов, лежащие в основе научения у взрослых, сходны с теми, которые определяют процессы созревания, характеризующие ранние этапы онтогенеза [9,10].
  • Ни в коем случае не могу с этим согласиться (не говоря о некорректности использования явно популистского словосочетания системогенез) потому, что поведенческий акт не формируется как нечто раз и навсегда неизменное, как уникальная система, а постоянно модифицируется при каждом актуальном воплощении элементов этого поведения, он корректирируется каждым текущим отношением к его результатам и он модифицируется каждым изменением условий, в которых осуществляется (а неизменных условий не бывает) уточнением проводимостей синапсов связей, которые составляли активный в этом поведении ансамбль возбуждения нейронной сети.
  • Позднее был сделан вывод о том, что принципиальным для понимания различий роли отдельных нейронов в обеспечении поведения является учет истории формирования поведения, т.
  • Системно-селекционной концепции созвучны современные идеи о «функциональной специализации», пришедшие на смену идеям «функциональной локализации», и о селективном (отбор из множества клеток мозга нейронов с определенными свойствами), а не инструктивном (изменение свойств, «инструктирование» клеток соответствующими сигналами) принципе, лежащем в основе формирования нейронных объединений на ранних и поздних стадиях онтогенеза [77].
  • Типы "потребностей" нейронов даются с генетическим кодом и если что-то в рамках адаптивного поведения потребует нового типа, то получится сбой адаптации.
  • Не верно потому, что в дополнение к существующим, уже сформированным связям между нейронами, которые и определяют специализацию нейрона, возможно формирование все новых за счет еще не эффективных синапсов, оказывая как возбуждающее, как и тормозное влияние.
  • Положения о наличии в мозге животных разных видов большого числа «молчащих» клеток, об увеличении количества активных клеток при обучении, а также о том, что вновь сформированные специализации нейронов остаются постоянными (в эксперименте - в течение всего периода хронической регистрации: недели и даже месяцы), и что при научении происходит скорее вовлечение новых нейронов, чем переобучение старых, согласуются с данными, полученными в работах ряда лабораторий [59,63,99,152,156,160,162].

    • Физиология высшей нервной деятельности - 213 упоминаний «нейрон»:

  • Кроме того, эта область мозга осуществляет прямой контроль над всей эндокринной системой через посредство специфических нейронов, регулирующих секрецию гормонов передней доли гипофиза, а аксоны других гипоталамических нейронов оканчиваются в задней доле гипофиза.
  • Следует обратить внимание, что аксоны (сигнальный выход нейрона, который может тянуться до метра длиной, или "нервы") могут возбуждать не только мышцы, но и быть причиной возбуждения последующих нейронов, или просто выделять активные вещества-регуляторы "медиаторы".
  • Такой механизм - очень широко используется в передаче информации, в частности между нейронами, в синаптических щелях, разделяющих их, что чрезвычайно важно для процессов запоминания состояния этих связей - долговременной памяти.
  • Гипоталамические нейроны выделяют в кровь этой сети свои гормоны, а соответствующие клетки гипофиза реагируют на эти гормоны после их связывания специфическими поверхностными рецепторами.
  •             Эндокринная система  регулирует деятельность разнообразных внутренних органов через посредство промежуточных гормонов, секретируемых гипофизом, который в свою очередь находится под контролем нейронов гипоталамуса.
  • Активность обеих групп гипоталамических нейронов может изменяться под влиянием текущей и прошлой сенсорной информацией, переработанной корковыми и подкорковыми системами.
  • И, действительно, уровень нашего внимания может варьировать в широких пределах – от полного бодрствования до глубокого сна, что связано с действием медиаторов, используемых нейронными сетями с обширной зоной влияния.
  • От нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в центральной нервной системе, отходят на периферию нервные волокна, которые, не дойдя до иннервируемого органа, прерываются в вегетативных ганглиях.
  • Наличие щели делает невозможным непосредственный переход возбуждения с аксона на следующие нейроны, мышечные волокна и другие образования, с которыми связан аксон.
  • Итак, при каждом выбросе медиатора в синаптическую щель в цитоплазме воспринимающего нейрона появляются незначительные концентрации положительно заряженных ионов.
  • Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает.
  • Только после сложнейшей обработки поступившей информации, в которой участвуют многие нейроны, имеющие как возбуждающие, так и тормозные синапсы, формируются сигналы.
  • Луч света, разлож ивший в палочке родопсин, вызывает цепной процесс, который воспроизводится за счет энергии клеток: появление биотоков, выделение медиаторов в синапсах, возбуждение нейронов и т.
  • Многочисленные эксперименты показали, что связывание индифферентного возбуждения с безусловным  при выработке условных рефлексов может быть результатом синаптического облегчения реакций нейрона на индифферентный стимул в ходе сочетания индифферентного стимула с безусловным подкреплением (Воронин Л.
  • При сильном раздражении второго проводника («безусловный» стимул, подкрепление) нейрон отвечает ВПСП большой амплитуды, на фоне которого генерируются потенциалы действия.
  • Наиболее впечатляющие результаты удалось зафиксировать на нейронах гиппокампа, где следовые изменения синаптической активности в процессе переработки входной импульсации сохранялись на протяжении часов и даже дней.
  • Предполагается, что возбуждения безусловного происхождения, помимо чисто электрических эффеков возбуждения нейрона, ускоряют противоплазматические биохимические реакции, направленные на активацию генома ядра нервной клетки.
  •   ВРОЖДЕННАЯ ДЕЯТЕЛЬНОСТЬ ОРГАНИЗМА   У разных животных детальная структура нервных связей чрезвычайно сильно варьирует в пределах общей схемы, однако свойства отдельных нейронов во многом сходны независимо от того, идет ли речь о моллюсках, насекомых, амфибиях или млекопитающих.
  •   Циркуляция нервных импульсов в нервном центре будет продолжаться до тех пор, пока не наступит утомление одного из синапсов или же активность нейронов не будет приостановлена приходом тормозных импульсов.
  • Пресинаптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
  • Импульсы, приходящие в центральную нервную систему по различным афферентным волокнам, могут сходиться (конвертировать) к одним и тем же вставочным и эффекторным нейронам.
  • Процесс иррадиации связан с наличием в центральной нервной системе многочисленных ветвлений аксонов и особенно дендритов нервных клеток и цепей вставочных нейронов, которые объединяют друг с другом различные нервные центры.
  • Эта особенность, как уже указывалось, состоит в том, что афферентных нейронов в несколько раз больше, чем эффекторных, в результате чего различные афферентные импульсы сходятся к общим выходящим путям.
  • Количественные соотношения между нейронами схематически можно представить в виде Воронки: возбуждение вливается в центральную нервную систему через широкий раструб (афферентные нейроны) и вытекает из нее через узкую трубку (эффекторные нейроны).
  • Пресин оптическое торможение развивается в аксо-аксональных синапсах, образованных на пресинаптических окончаниях нейрона, В основе пресинаптического торможения лежит развитие медленной и длительной деполяризации пресинаптического окончания, что приводит к уменьшению или блокаде дальнейшего проведения возбуждения.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Первичное торможение играет большую роль в ограничении поступления нервных импульсов к эффекторным нейронам, что имеет существенное значение в координации работы различных отделов центральной нервной системы.
  • Все известные части сенсорных систем как в простых, так и в сложных нервных системах включают как минимум следующие компоненты: -           детекторы стимула – специализированные рецепторные нейроны; -           первичный воспринимающий центр, куда сходится информация от группы детекторных блоков; -           один или большее число  вторичных воспринимающих и интегрирующих центров, получающих информацию от первичных воспринимающих центров.
  • Сенсорная система начинает действовать тогда, когда какое-либо явление окружающей среды – стимул или раздражитель – воспринимается чувствительными нейронами – первичными сенсорными рецепторами.
  • Затем мы проследим за процессом переработки внешних стимулов нейронами различных интегрирующих уровней, и, наконец, мы познакомимся с некоторыми выводами психологов о том, как мы видим мир.
  • Строение зрительной системы Основные структурные компоненты зрительной системы — это 1) глаз, в котором наиболее важны части, связанные с фокусировкой изображения и его рецепцией; 2) зрительные нервы, передающие зрительную информацию выходных нейронов сетчатки ядрам таламуса и гипоталамуса; 3) три пары ядер - латеральные коленчатые тела, верхние бугорки четверохолмия (в таламусе) и супрахиазменные ядра гипоталамуса; 4) первичная зрительная кора, которая получает информацию от таламических ядер.
  • Палочки и колбочки соединены с биполярными нейронами, которые в свою очередь связаны с ганглиозными клетками, посылающими свои аксоны в составе зрительного нерва к вставочным нейронам мозга.
  • Синаптические взаимодействия между таламическими интегрирующими нейронами, связанными с ганглиозными клетками того и другого типа, обеспечивают контрастность деталей, которая так важна для четкого видения предметов.
  • Однако истинная его роль пока остается неясной Наряду с первичными зрительными сигналам нейроны верхних бугорков получают информацию о звуках, исходящих от определенных источников, и о положении головы, а также переработанную зрительную информацию, возвращающуюся по петле обратной связи от нейронов первичной зрительной коры.
  • Теперь мы подошли к вопросу о том, какие именно элементы видимого мира распознаются и анализируются нейронами первичной зрительной зоны и более высоких уровней.
  • Однако в 1930-х годах испанский цитолог Рафаэль Лоренте де Но, впервые занявшийся детальным изучением ориентации нейронов коры, высказал предположение, что корковые процессы имеют локальный характер и происходят в пределах вертикальных ансамблей, или колонок, т.
  • Первоначально его исследования касались тех областей коры, где имеется проекция поверхности тела и нейроны реагируют на сигналы от рецепторов, находящихся в коже или под кожей, но в дальнейшем справедливость полученных выводов была подтверждена и для зрительной системы.
  •                          Вертикальные колонки нейронов более или менее сходного типа распространены во всей коре больших полушарий, хотя размеры и плотность клеток в них варьируют.
  • Их активность служит пусковым механизмом для глазодвигательных нейронов; последние вызывают сокращение соответствующих мышц, а те перемещают глаз таким образом, чтобы участок поля зрения, где что-то движется, проецировался на центральную ямку.

    • Д. Хьюбел: Глаз, мозг, зрение - 167 упоминаний «нейрон»:

  • Хьюбел: Глаз, мозг, зрениеОтносится к   «Cборник статей по исследованиям психических явлений» Глаз, мозг, зрение    В книге известного американского нейрофизиолога, лауреата Нобелевской премии, обобщены современные представления о том, как устроены нейронные структуры зрительной системы, включая кору головного мозга, и как они перерабатывают зрительную информацию.
  • Дэвид Хантер Хьюбел Глаз, мозг, зрение Предисловие к русскому изданию    Если попросить исследователей зрительной системы, придерживающихся самых различных точек зрения на функцию нейронов зрительной коры, назвать одно наиболее яркое их свойство, без сомнения, будет названа ориентационная избирательность.
  •    За открытием ориентационной избирательности последовали и другие фундаментальные результаты: первая классификация нейронов зрительной коры, выявление групп нейронов («колонок»), сходных по функциональным свойствам, работы, показавшие значение раннего полноценного зрительного опыта для нормального созревания и развития генетически предопределенных структур зрительной коры, и другие исследования.
  • Хьюбела вызовет большой интерес у широкого круга читателей, не только нейрофизиологов, офтальмологов и просто любопытных, но и у всех, кто занимается такими ныне популярными областями исследований, как нейронные сети и искусственный интеллект.
  • Еще в конце 50-х годов физиологический метод регистрации активности одиночных нейронов начал доставлять кое-какие сведения о том, как функционируют нейроны в повседневной жизни животного; между тем существенных успехов в построении детальной схемы связей в то время не было.
  • Хотя упорядоченность связей и в самом деле не всегда очевидна, я подозреваю, что те, кто говорит о случайных нейронных сетях, не утруждали себя ознакомлением с нейроанатомией.
  • Это не единственные клетки в нервной системе: в перечень структурных элементов мозга следует также включить глиальные клетки, которые скрепляют нейроны и, вероятно, помогают питать их и удалять ненужные продукты обмена веществ; кровеносные сосуды и составляющие их клетки; различные покрывающие мозг оболочки; и даже, пожалуй, череп, который вмещает остальные структуры и обеспечивает их защиту.
  • В отдельном скоплении между нейронами могут быть короткие связи, а иногда от одного скопления к другому идет большое число длинных волокон, образующих пучки, или тракты.
  • )    Наружное коленчатое тело получает входные сигналы главным образом от сетчатки — каждая его клетка имеет связи с палочками и колбочками, хотя и не прямые, а через промежуточные нейроны сетчатки.
  • Поскольку каждая такая структура содержит миллионы клеток, мы можем исследовать лишь малую долю всей нейронной популяции, но, к счастью, различных видов клеток не миллионы, так что рано или поздно мы перестаем находить новые разновидности.
  • В главе 2 я схематично опишу, как «работают» импульсы и синапсы, и приведу ряд примеров нервных путей, иллюстрирующих некоторые общие принципы нейронной организации.
  • Импульсы, синапсы и нейронные сети    Значительную часть нейробиологии составляют разделы о том, как работают отдельные нейроны и как информация передается от клетки к клетке через синапсы.
  • В любой момент частота импульсов, посылаемых нейроном, определяется сигналами, только что полученными им от передающих клеток, и передает информацию клеткам, по отношению к которым этот нейрон является передающим.
  • За несколько минут, однако, нейрон способен разрядиться тысячу раз, и в результате концентрации ионов могли бы заметно измениться, если бы не насос, который все время выводит натрий и накачивает внутрь калий, поддерживая таким образом их концентрации на надлежащих уровнях покоя.
  • В любой момент времени существует один активный участок с реверсированным потенциалом, и эта область реверсии передвигается, удаляясь от тела нейрона; впереди нее находится участок с еще не открытыми каналами, а позади — участок, где каналы снова закрылись и временно неспособны к повторному открытию.
  •    С дендритами и телом нейрона могут контактировать десятки, сотни или тысячи аксонных окончаний; поэтому в любой момент одни входные синапсы стремятся деполяризовать клетку, а другие противодействуют этому.
  • Типичный нейронный путь    Теперь, когда мы кое-что знаем об импульсах, синапсах, возбуждении и торможении, можно задаться вопросом, как из нейронов строятся более крупные образования.
  • )    На другом конце нервной системы мы имеем выход — двигательные нейроны, отличающиеся от всех остальных тем, что их аксоны оканчиваются не на других нейронах, а на мышечных клетках.
  •    Центральная нервная система, лежащая между входными и выходными нейронами, является тем аппаратом, который позволяет нам воспринимать, реагировать и помнить; он же в конечном счете должен быть ответствен за наше сознание, совесть и душу.
  • Одна из главных целей нейробиологии состоит в выяснении того, что происходит на этом пути — как информация, приходящая к некоторой группе нейронов, преобразуется и затем передается дальше, а также какой смысл имеют эти преобразования для успешной адаптации животного к среде.
  • Слева на рисунке показаны рецепторы — ряд преобразующих информацию нейронов, каждый из которых обслуживает один из видов ощущений, например осязание, вибрационное чувство или зрительное восприятие.
  • При более детальном анализе оказывается, что какой-то аксон одного уровня может идти дальше, не заходя на один или два последующих уровня сенсорной системы, и даже прямо направиться к двигательному нейрону.
  • В наиболее простом случае аксон от рецептора оканчивается прямо на двигательном нейроне, так что мы имеем от входа к выходу всего три клетки (рецептор, двигательный нейрон и мышечное волокно) и только два синапса; такую ситуацию мы называем моносинаптической рефлекторной дугой.
  • В сетчатке нейроны, соединенные с какой-либо одной клеткой следующего уровня, обычно лежат в зоне диаметром от 1 до 2 миллиметров, и уж во всяком случае не разбросаны по всей сетчатке.
  • Для повышения частоты разрядов мы должны освещать некоторое частичное подмножество рецепторов, а именно те из них, которые связаны с данной клеткой (через биполярные нейроны) таким образом, что их влияние окажется возбуждающим.
  • Для такого движения, как конвергенция глаз, нужно, чтобы эти предшествующие нейроны посылали ответвления своих аксонов к соответствующим двигательным нейронам, обслуживающим обе внутренние прямые мышцы.
  • В то же самое время нужно, чтобы другая предшествующая нервная клетка (или клетки), аксон которой имеет тормозящие окончания на двигательных нейронах наружной прямой мышцы, вызывала ее строго соразмерное расслабление.
  • Эта глава посвящена главным образом нейронной части глаза — сетчатке, но я начну с краткого описания глазного яблока, аппарата, который содержит сетчатку и создает на ней четкое изображение внешнего мира.
  •    Слой нейронов на передней стороне сетчатки содержит ганглиозные клетки, аксоны которых проходят по поверхности сетчатки, собираются в пучок у слепого пятна и покидают глаз, образуя зрительный нерв.
  • Содержательной, удобной и компактной характеристикой нейрона, а тем самым и информации, доставляемой его выходными сигналами, может служить карта его рецептивного поля.
  • Понятие рецептивного поля    Термин рецептивное поле в узком смысле означает просто совокупность рецепторов, посылающих данному нейрону сигналы через один или большее число синапсов.
  • Ганглиозные клетки сетчатки исторически были первым примером нейронов, рецептивные поля которых обладают внутренней структурой: стимуляция разных частей рецептивного поля дает качественно различные реакции, а стимуляция значительной части поля может приводить к взаимному погашению эффектов от отдельных частей, а не к их сложению.
  • По мере дальнейшего продвижения в глубь центральной нервной системы, где рецептивные поля нейронов становятся все сложнее, соответственно будет возрастать и сложность их описаний.
  • Этот рецептор будет возбуждать некоторые нейроны через их центры, если это клетки с on-центром, или через их периферию, если это клетки с off-центром; и он будет одновременно тормозить другие нейроны через их центры или периферию.
  • Это помогает нам понять значение прямых и непрямых путей от рецепторов к ганглиозным нейронам, так как дает веские основания для вывода, что центр рецептивного поля определяется прямым путем, а антагонистическая периферия — непрямым путем и что острота зрения лимитируется прямыми путями.
  • они реагируют на возбуждающий стимул так же, как обычные нейроны; деполяризация ведет к высвобождению медиатора из аксонных окончаний (часто, как и в случае зрительных рецепторов, это не приводит к возникновению импульсов, вероятно из-за очень малой длины аксона).
  • Прочитав несколько упрощенное описание нервных клеток в предыдущей главе, вы с удивлением можете спросить: каким образом нерв без аксона будет передавать информацию другим нейронам.
  • Когда начали использовать в нейроанатомии электронный микроскоп, вскоре выяснилось, что в некоторых случаях дендриты могут быть пресинаптическими отростками и образуют синапсы на других нейронах, обычно на их дендритах.
  • При переходе от сетчатки к НКТ пространственная упорядоченность нейронов сохраняется, хотя на этом пути она временно исчезает, когда волокна собираются в пучок; в НКТ они снова «находят свои места».
  • Рецептивные поля нейронов НКТ имеют такую же организацию (разделение на центр и периферию), как и рецептивные поля ганглиозных клеток сетчатки, которые посылают свои аксоны к клеткам НКТ.
  • Подобно ганглиозным клеткам сетчатки, нейроны НКТ различаются между собой главным образом свойствами рецептивного поля (on- или off-центр, местоположение в поле зрения) и особенностями ответов на цветовые стимулы.

    • В. С. РАМАЧАНДРАН «Мозг рассказывает» комментарии - 148 упоминаний «нейрон»:

  • Но хирург поражен тем, что он видит: тот же самый нейрон вспыхивает столь же сильно в тот момент, когда Смит просто наблюдает за тем, как укалывают руку дру­гого пациента.
  • Результатом этих незначительных усовершенствований нейронной системы в каждом новом поколении были приматы, немного лучше делающие разные вещи: немного более проворные в использова­нии палок и камней, немного лучше разбирающиеся в социальной структуре и проворачивающие свои делишки, немного более про­ницательные в отношении поведения дичи или признаков погоды и времен года, немного лучше запоминающие отдаленное прошлое и видящие его связь с настоящим.
  • Поток информации, таким образом, всегда идет в одном направлении между нейронами, называемые синапсами, — это то место, где нейро­ны делятся между собой информацией.
  • Продолговатый мозг и ядра (группы нейронов) на основании варолиева моста контролируют важные жизненные функции, такие как дыхание, кровяное давление  и температура тела.
  • Когда вы видите, как кто-то берет, например, стакан с водой, ваши зеркальные нейроны автоматически воспроизводят это же самое действие в вашем воображении (обычно подсознательно).
  • Зачастую ваши зеркальные нейроны сделают следующий шаг и представят вам то действие, которое, как они предугадывают, собирается сделать другой человек, например, поднести стакан к губам и сделать глоток.
  • Может оказаться, что вы ошиблись в предположении — он хотел взять воду, чтобы погасить огонь или плеснуть в лицо грубому собеседнику, но обычно ваши зеркальные нейроны очень точно «догадываются» о чужих намерениях.
  • Эти способности, а также лежащая в их основе работа зеркаль­ных нейронов, наблюдаются и у приматов, однако только у человека они развились до способности моделировать аспекты разума друго­го человека, а не просто его поведения.
  • Вообще разговоры о "зеркальных нейронах", гипнотизирующих исследователей внеше наблюдаемыми реакциями, оказываются далеки от осмысления механизмов таких наблюдаемых реакций.
  • Об этом было обсуждение, в частности, утверждение: Перво-наперво стоит осознать, что название "зеркальные нейроны" - чрезвычайно условно и вовсе не говорит, что существуют нейроны, имеющие функции отслеживать поведение других особей.
  • Таким образом, культура стала новым важным источником эволю­ционного влияния, которое помогало отбирать «мозги», имевшие лучшие системы зеркальных нейронов и, соответственно, связанное с ними подражательное обучение.
  • Целым поколениям студентов-медиков твердили, что триллионы нейронных связей мозга закладываются во время внутриутробного развития и в раннем детстве, в то время как мозг взрослого теряет способность образовывать новые связи.
  • Когда сложившиеся кон­фигурации постоянно подкрепляются, например, мозг замечает, что за событием А неизбежно следует событие В, синапсы между ней­ронами, представляющими А, и нейронами, представляющими В, усиливаются.
  • С другой стороны, если А и В не имеют несомненной связи друг с другом, нейроны, представляющие А и В, отключат вза­имные связи, чтобы отобразить новую реальность.
  • А если вы примете во внимание зеркальные нейроны, то мы можем прийти к выводу, что ваш мозг синхронизирован с дру­гими мозгами — подобно тому, как «друзья» в Facebook постоянно изменяют и обогащают друг друга.
  • Связь между действием и восприятием особенно прояснилась в последнее десятилетие с открытием нового класса нейронов в лоб­ных долях — так называемых канонических нейронов.
  • Подобно зеркальным нейронам, каждый канонический нейрон активизируется во время специфического действия, например, когда вы пытаетесь дотянуть­ся до высокой ветки или яблока.
  • Возможно, человеко­образная обезьяна может вызвать в воображении образ банана или альфа-самца своего стада, но только человек способен жонглировать зрительными символами, чтобы создать совершенно новые комбина­ции, такие как дети с крыльями (ангелы) или полулюди-полулошади (кентавры) "новые комбинации" такие, каких не было раньше, человек не может создать творчески принципиально (каким-то механизмом), но он может регулировать порог срабатывания нейронов в области, где это позволяется усилиями расширения внимания, тем самым искуственно ассоциируя то, что ранее было за границами этого внимания в новый по входящим компонентам образ.
  • Затем, когда вы сталкиваетесь с но­вым лицом, вы сравниваете его с шаблоном, то есть ваши нейроны математически высчитывают разницу между усредненным лицом и новым лицом.
  • Например, более двадцати лет назад ученые в области нейронауки открыли в височных долях обезьян нейроны, реагирующие на лица: каждый набор нейронов активизировался, когда обезьяна смотрела на определенное знакомое лицо, например лицо альфа-самца Джо или лицо Ланы, лучшей представительницы его гарема.
  • В эссе об искусстве, опубликованном мной в 1998 году, я предсказал, что такие нейроны могут парадоксальным образом активизироваться в еще большей степени в ответ на преувеличенную карикатуру данного лица, чем в ответ на оригинал.
  • Вопрос о том, каким образом нейроны кодируют смысл и вызывают все семантические ассоциации с объектом, является священным Граалем нейронауки, изучаете ли вы память, восприятие, искусство или сознание.
  • И наконец, в-четвертых, вы можете использовать специальное устройство под названием транскраниальный магнитный стимулятор, чтобы на короткое время «оглушить» нейроны СВ-области мозга человека-добровольца, фак­тически создавая при этом кратковременное повреждение головного мозга.
  • И точно так же, как и с СВ-областями, вы можете получить схожие данные от исследования отдельных нейронов, сканирования мозга и непосредственной электрической стимуляции, доказываю­щие, что V4 — действительно «цветовой центр» мозга.
  • Од­ной из причин такого обширного обрывания межнейронных связей, возможно, является необходимость устранить утечку (распростра­нение сигнала) между прилегающими зонами; так Микеланджело убирал лишний мрамор, чтобы явить миру своего «Давида».
  • Наркотик не может внезапно вызвать прорастание новых аксоновых связей между нейронами, и такие свя­зи магически не исчезнут, когда действие наркотика закончилось галюциногенный наркотик понижает порог срабатывания нейронов и становится возможным смешение образов, в норме разделенных вниманием, что так же в определенных пределах возможно при волевом усилии расширения границ внимания - одним из методов творческого создания ранее не существующих сочетаний.
  • Как мы могли видеть, с точки зрения эволюции соединение цвета с эмоцией на нейронном уровне первоначально было необходимо, чтобы привлечь нас к спе­лым фруктам и/или молодым листьям и побегам, а позднее вызвать у самцов интерес к ягодичной области у самок любые стереотипные реакции закрепляются как сочетение признаков восприятия и блокирующих или стимулирующих действие внутренних эмоциональных оценок: хорошо это или плохо.
  • И наконец, мы также знаем, что множество нейронных проекций возвращаются с каждого иерархического уровня процес­са зрительного восприятия на предыдущий, прежде чем перейти к следующему.
  • В этой главе я буду рассматривать, как особые клетки мозга, на­зываемые зеркальными нейронами, сыграли центральную роль в ста­новлении человека как единственного вида, который поистине живет и дышит культурой.
  • Я уже упоминал о зеркальных нейронах в предыдущих главах как и показывалось в комментариях надуманная важность особенности этих нейронов и вернусь к ним снова в шестой главе, но здесь, в контексте эволюции, рассмотрим их поближе.
  • Например, одна клетка активизируется во время нажатия на рычаг, другая — при хватании арахиса, третья — когда обезьяна кладет арахис в рот, четвертая — когда она что-либо толкает (не забудьте, что эти нейроны являются частью маленькой нейронной сети, выполняющей конкретную за­дачу; сам по себе один нейрон не двигает руку, но его реакция по­зволяет подслушать действие всей нейронной сети).
  •   В ходе изучения этих нейронов моторных команд в конце 1990-х годов другой нейробиолог, Джакомо Риццолатти со своими колле­гами Джузеппе Ди Пеллегрино, Лучано Фадига и Витторио Галле-зе из итальянского университета Пармы, обнаружил кое-что весьма необычное.
  • Все нейроны имеют только одну функциональность: распознавание характерного для них входного профиля возбуждения, они - детекторы сочетания признаков, распознаватели.
  • Там, где необходимы навыки отслеживания внешней динамики изменений, в том числе и действий живых существ, нейроны отдельных фаз цепочек будут распознавать ранее сформированные примитивы таких реакций.
  • Эти нейроны (опять-таки, на самом деле нейронная сеть, к которой они принадлежат, с этого мо­мента я буду использовать слово «нейрон» для обозначения «ней­ронной сети») по всем своим целям и замыслам были предназначе­ны для чтения разума другой обезьяны - неверный, предвзятый вывод, ничем не обоснованный.
  • Неясно, как именно зеркальный нейрон передает информацию и что именно обеспечивает его способность предсказывать с момента введения Павловым понятия опережающего возбуждения это должно бы быть понятным [207].
  •  Кажет­ся, что более высокие мозговые участки считывают его сообщение и говорят: «тот же самый нейрон сейчас срабатывает в моем мозге, как если бы я тянулся за бананом; видимо, другая обезьяна тянется сейчас за бананом».
  • Эти зеркальные нейроны позволяют обезьянам предсказывать простые целенаправленные действия других обезьян не только предсказывать, но в младенчестве копировать навык.
  • Как отметил Риццолатти, зеркальные нейроны также делают нас способными подражать движениям губ и языка других людей, что, в свою очередь, предоставляет эволюционную основу для речи.

    • Наблюдаемые виды функциональных распознавателей - 145 упоминаний «нейрон»:

  • Вес уверенности: Общепризнанная специалистами аксиомаПрямая регистрация активности нейронов долгое время была возможной только у животных под наркозом или на препаратах, т.
  • Результаты, полученные в таких экспериментах, и дали основание для представления о нейроне как о сумматоре, о нервных сетях, об афферентных и эфферентных процессах и т.
  • В этих экспериментах сразу была обнаружена специализация нейронов, которая в соответствии с морфо-функциональным подходом трактовалась как функциональная или процессуальная.
  • Вскоре, однако, конвергентные свойства были обнаружены и у нейронов не только так называемых неспецифических структур, но и проекционных корковых областей [Jung a.
  • В частности, в зрительном и соматическом анализаторах была обнаружена связь ответов нейронов с определенной локализацией раздражений затем были выделены простые, сложные, сверхсложные рецептивные поля и обнаружены нейроны, специфически связанные с самыми разными параметрами стимула — с направлением, ориентацией, скоростью движения точки, линии, щели, угла и т.
  • Таким образом, даже в экспериментах на обездвиженных и наркотизированных животных была обнаружена полифункциональность структур к распределенность одинаково специализированных нейронов по разным структурам.
  • Появившиеся возможности регистрировать импульсную активность нейронов у бодрствующих животных и у животных в активном поведении использовались сначала для решения задач, вытекавших, в основном, из тех же рефлекторных и морфо-функциональных представлений о деятельности мозга.
  • Однако, все новые данные, получаемые при исследованиях в свободном поведении животных, постепенно приводили к осознанию того факта, что в поведении имеют место нейроналъные феномены, во многом иные, чем в условиях аналитических экспериментов.
  • Наметившиеся еще в аналитических экспериментах четыре характеристики нейрональной активности, а именно, 1) специализация нейронов, 2) распределенность нейронов одинаковой специализации по разным структурам и наличие в одной структуре нейронов различных специализаций, 3) связь некоторых специализаций с поведением и 4) формирование определенных специализаций нейронов в обучении, получали все большее подтверждение в экспериментах, в которых нейрональная активность регистрировалась в реальном поведении.
  • , изучавшие активность нейронов слухового анализатора в поведении, пришли к выводу, что «клеточная активность в сенсорных системах жестко определяется поведенческой ситуацией и задачей» [Miller a.
  • Он назвал этот подход микрофренологией; нам, однако, представляется, что более подходящим был бы термин «микроэтология», поскольку речь идет не о связи определенного поведения с активностью локальной области мозга, а о связи активности определенных нейронов с определенным поведением.
  • O'Keefe [1976] описал «нейроны места» в гиппокампе, а в наших экспериментах также в гиппокампе обнаружились нейроны цели, которые активировались исключительно при осуществлении животным определенного поведенческого акта, например, подход к педали, вне зависимости от предшествующих событий и от способа выполнения этого акта.
  • В поведении представленность нейронов одной и той же специализации в разных областях обнаруживалась с еще большей очевидностью, чем в аналитических экспериментах.
  • Так, например, нейроны, активации которых связаны с открыванием рта, обнаружены в мезэнцефалическом ядре тройничного нерва и в двигательной коре кроликов [Александров 1989], в премоторной коре обезьян , в черной субстанции , а также в подушке и латеральном коленчатом теле.
  • И точно также в одной и той же структуре обнаруживались нейроны самой разной специализации, например, в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно обнаружить нейроны специализировано связанные с открыванием и закрыванием рта, с захватом пищи или движениями головы , с различными микродвижениями.
  • Mountcastle [1978], который в результате анализа активности нейронов париетальной коры обезьян пришел к выводу, что «париетальная кора является существенной частью широко распространенной мозговой системы, которая создает и поддерживает нейрональный образ формы тела, положения тела в ближайшем окружающем пространстве, связей частей тела друг с другом и с полем тяготения, контролирует направление взора и зрительное внимание; эта кора одновременно связана еще и с «потребностями и интересами» и «время от времени генерирует команды для действий» [p.
  • Такая же распределенность функции наблюдается и для, например, «нейронов движения», а такой же полифункционализм наблюдается и в других областях мозга, таких как различные области коры , базальные ганглии , ретикулярная формация , верхние бугорки , гиппокамп и др.
  • Во многих экспериментах получила подтверждение и точка зрения о формировании специализаций нейронов в индивидуальном онтогенезе и постоянстве специализации нейронов.
  • Spinelli описал зависимое от раннего постнатального опыта формирование у котят рецептивных полей нейронов зрительной и соматосенсорной областей коры, которые обнаруживались и через полтора года у взрослых кошек [1978].
  • Вместо пассивного нейрона, реагирующего лишь на те или иные стимулы, исследователи столкнулись с внутренней организацией нейрональной активности и с огромным разнообразием форм ее связи с особенностями поведения и активностью организма в поведении.
  • Основываясь на совокупности этих новых фактов, многие нейрофизиологи пришли к выводу, что аналитические нейрофизиологические представления, базирующиеся на данных, полученных в экспериментах на наркотизированных животных, и исходящие из понимания роли нейрона как переключательного звена в дуге того или иного рефлекса, не адекватны для описания нейрональной активности в поведении.
  • К таким подходам можно отнести и попытки описывать нейрональную активность в терминах теории информации , уже упоминавшуюся «микрофренологию» , сопоставление активности нейрона с «промежуточными переменными» Толмена , или прямо с такими категориями интроспективной психологии как восприятие , внимание  и др.
  • Указанные новые подходы, безусловно продуктивные при решении частных экспериментальных задач, для описания активности нейронов определенного типа, таких, например, как нейроны «места» или «экстраперсонального пространства», оказываются, однако, односторонними, и неприменимы к описанию специализаций всех нейронов и к пониманию значения специализации для нейрофизиологических основ поведения и психики в целом.
  • Во многих работах данная процедура начинается с анализа поведения и выделения временных отрезков, на которых в соответствии с той или иной концепцией предполагается осуществление той или иной функции или процесса, а уже затем активность нейронов сопоставляется с отрезками поведения, где имеется или отсутствует эта функция.
  • Таким образом, связь активности нейрона с какой-либо функцией в действительности есть связь его активности и с несколькими отрезками поведения, в которых экспериментатор усматривает общую характеристику, которая и получает название функции.
  • Один и тот же нейрон, например, активирующийся при поворотах животного направо, для одного исследователя будет казаться специализировано связанным с движением животного направо, для другого — с перемещением изображения по сетчатке налево, для третьего — с оперированием в правой части экстраперсонального пространства, для четвертого — с изменением соотношения головы и тела и т д.
  • Другими словами, активность одного и того же нейрона при сопоставлении с какими-либо телесными процессами выглядит как «центральная регуляция физиологической функции», а при сопоставлении с предполагаемым феноменом субъективного мира — как «коррелят психической функции».
  • Такая множественность трактовок функциональной специализации нейронов заставляет предполагать, что все эти функции существуют лишь в представлениях экспериментатора и произвольно отождествляется им со специализацией нейронов животного.
  • В связи с этим в наших экспериментах на кроликах устанавливалась не функциональная, а именно поведенческая специализация нейронов, которая давалась в виде перечня всех актов, где нейрон во всех случаях давал активации.
  • Изучая специализацию нейронов в различных областях мозга относительно врожденных актов дыхания и поглощения пищи, мы обнаружили, что в ритме дыхания или жевания работают некоторые нейроны как в корковых областях, так и в гиппокампе, ретикулярной формации и обонятельной луковице, причем активации афферентов веретен жевательных мышц в межэнцефалическом ядре тройничного нерва и нейронов двигательной коры могут быть одинаково специализировано связаны, например, с открыванием рта [Александров 1989, Карпов 1984].
  • Вместе с тем, как в коре, так и в ретикулярной формации при одной и той же проходке электрода можно было обнаружить нейроны, активации которых были связаны с открыванием и закрыванием рта, а также с захватом пищи или движениями головы.
  • Так, в наших исследованиях из 327 изученных в этом аспекте нейронов корковых областей только 20 были связаны с дыханием или открыванием рта, в то время как из 272 нейронов обонятельной луковицы 139 клеток были связаны с дыханием, а из 46 нейронов ретикулярной формации 19 — с движениями нижней челюсти.
  • При сопоставлении активности нейронов различных областей коры мозга и гиппокампа с приобретенным в результате обучения циклическим пищедобывательньм поведением кроликов (оно состояло в подходе к педали, нажатии на педаль, повороте головы в сторону кормушки, подходе к кормушке, наклоне головы, захвате пищи и подъеме головы, жевании, отходе от кормушки, снова подходе к педали и т.

    • Нейронные сети - 140 упоминаний «нейрон»:

  •   Нейронные сетиОтносится к   «Обзор книг и статей по исследованиям психических явлений»Нейронные сети Введение Параллели из биологии Базовая искусственная модель Применение нейронных сетей Сбор данных для нейронной сети Выводы Пре/пост процессирование Многослойный персептрон (MLP) Обучение многослойного персептрона Алгоритм обратного распространения Переобучение и обобщение Отбор данных Как обучается многослойный персептрон Другие алгоритмы обучения многослойного персептрона Радиальная базисная функция Вероятностная нейронная сеть Обобщенно-регрессионная нейронная сеть Линейная сеть Сеть Кохонена Решение задач классификации в пакете ST: Neural Networks Таблица статистик классификации Решение задач регрессии в пакете ST: Neural Networks Прогнозирование временных рядов в пакете ST: Neural Networks Отбор переменных и понижение размерности Многие понятия, относящиеся к методам нейронных сетей, лучше всего объяснять на примере конкретной нейронно-сетевой программы.
  • Поэтому в данном разделе будет много ссылок на пакет STATISTICA Neural Networks ( сокращенно, ST Neural Networks, нейронно-сетевой пакет фирмы StatSoft), представляющий собой реализацию всего набора нейросетевых методов анализа данных.
  • Введение В последние несколько лет мы наблюдаем взрыв интереса к нейронным сетям, которые успешно применяются в самых различных областях - бизнесе, медицине, технике, геологии , физике.
  • Кроме того, нейронные сети справляются с "проклятием размерности", которое не позволяет моделировать линейные зависимости в случае большого числа переменных Простота в использовании.
  • При этом от пользователя, конечно, требуется какой-то набор эвристических знаний о том, как следует отбирать и подготавливать данные, выбирать нужную архитектуру сети и интерпретировать результаты, однако уровень знаний, необходимый для успешного применения нейронных сетей, гораздо скромнее, чем, например, при использовании традиционных методов статистики.
  • Мозг состоит из очень большого числа (приблизительно 10,000,000,000) нейронов, соединенных многочисленными связями (в среднем несколько тысяч связей на один нейрон, однако это число может сильно колебаться).
  • Разумеется, мы не затронули здесь многих сложных аспектов устройства мозга, однако интересно то, что искусственные     нейронные сети способны достичь замечательных результатов, используя модель, которая ненамного сложнее, чем описанная выше.
  • В начало Базовая искусственная модель Чтобы отразить суть биологических нейронных систем, определение искусственного нейрона дается следующим образом: Он получает входные сигналы (исходные данные либо выходные сигналы других нейронов нейронной сети) через несколько входных каналов.
  • Каждый входной сигнал проходит через соединение, имеющее определенную интенсивность (или вес); этот вес соответствует синаптической активности биологического нейрона.
  • Вычисляется взвешенная сумма входов, из нее вычитается пороговое значение и в результате получается величина активации нейрона (она также называется пост-синаптическим потенциалом нейрона - PSP).
  • , выход нейрона равен нулю, если вход отрицательный, и единице, если вход нулевой или положительный), то такой нейрон будет работать точно так же, как описанный выше естественный нейрон (вычесть пороговое значение из взвешенной суммы и сравнить результат с нулем - это то же самое, что сравнить взвешенную сумму с пороговым значением).
  • Учтите, что веса могут быть отрицательными, - это значит, что синапс оказывает на нейрон не возбуждающее, а тормозящее воздействие (в мозге присутствуют тормозящие нейроны).
  • Рекуррентные сети представляют большой интерес для исследователей в области нейронных сетей, однако при решении практических задач, по крайней мере до сих пор, наиболее полезными оказались структуры прямой передачи, и именно такой тип нейронных сетей моделируется в пакете ST Neural Networks.
  • Можно было бы рассматривать сети, в которых нейроны связаны только с некоторыми из нейронов предыдущего слоя; однако, для большинства приложений сети с полной системой связей предпочтительнее, и именно такой тип сетей реализован в пакете ST Neural Networks.
  • При работе (использовании) сети во входные элементы подаются значения входных переменных, затем последовательно отрабатывают нейроны промежуточных и выходного слоев.
  • В начало Применение нейронных сетей В предыдущем разделе в несколько упрощенном виде было описано, как нейронная сеть преобразует входные сигналы в выходные.
  • Многие финансовые структуры уже используют нейронные сети или экспериментируют с ними с целью прогнозирования ситуации на фондовом рынке, и похоже, что любой тренд, прогнозируемый с помощью нейронных методов, всякий раз уже бывает "дисконтирован" рынком, и поэтому (к сожалению) эту задачу Вам тоже вряд ли удастся решить.
  • Итак, мы приходим ко второму важному условию применения нейронных сетей: Вы должны знать (или хотя бы иметь серьезные подозрения), что между известными входными значениями и неизвестными выходами имеется связь.
  • Как правило, нейронная сеть используется тогда, когда неизвестен точный вид связей между входами и выходами, - если бы он был известен, то связь можно было бы моделировать непосредственно.
  • Для обучения нейронных сетей применяются алгоритмы двух типов (разные типы сетей используют разные типы обучения): управляемое ("обучение с учителем") и не управляемое ("без учителя").
  • Затем нейронная сеть обучается с помощью того или иного алгоритма управляемого обучения (наиболее известным из них является метод обратного распространения, предложенный в работе Rumelhart et al.
  • К сожалению, в этом случае обучить нейронную сеть будет очень трудно, и вместо этого лучше присвоить каждому району определенный рейтинг (основываясь на экспертных оценках).
  • Коль скоро выходные значения всегда принадлежат некоторой ограниченной области, а вся информация должна быть представлена в числовом виде, очевидно, что при решении реальных задач методами нейронных сетей требуются этапы предварительной обработки - пре-процессирования - и заключительной обработки - пост-процессирования данных (Bishop, 1995).
  • В пакете ST Neural Networks имеются возможности преобразовывать как двух-, так и многозначные номинальные переменные для последующего использования в нейронной сети.
  • Таким образом, в большинстве случаев нейронная сеть будет иметь всего одну выходную переменную; в случае задач классификации со многими состояниями для этого может потребоваться несколько выходных элементов (этап пост-процессирования отвечает за преобразование информации из выходных элементов в выходную переменную).
  • В пакете ST Neural Networks для решения всех этих вопросов реализованы специальные средства пре- и пост-процессирования, которые позволяют привести сырые исходные данные в числовую форму, пригодную для обработки нейронной сетью, и преобразовать выход нейронной сети обратно в формат входных данных.
  • Цена, которую приходится платить за более широкие (нелинейные) возможности моделирования с помощью нейронных сетей, состоит в том, что, корректируя сеть с целью минимизировать ошибку, мы никогда не можем быть уверены, что нельзя добиться еще меньшей ошибки.
  • В случае нейронной сети поверхность ошибок имеет гораздо более сложное строение и обладает рядом неприятных свойств, в частности, может иметь локальные минимумы (точки, самые низкие в некоторой своей окрестности, но лежащие выше глобального минимума), плоские участки, седловые точки и длинные узкие овраги.
  • Аналитическими средствами невозможно определить положение глобального минимума на поверхности ошибок, поэтому обучение нейронной сети по сути дела заключается в исследовании поверхности ошибок.
  • Алгоритм обратного распространения Самый известный вариант алгоритма обучения нейронной сети - так называемый алгоритм обратного распространения (back propagation; см.
  • Классическим примером такого явления при обучении нейронной сети является ситуация, когда алгоритм очень медленно продвигается по узкому оврагу с крутыми склонами, прыгая с одной его стороны на другую.
  • Описанные проблемы с локальными минимумами и выбором размера сети приводят к тому, что при практической работе с нейронными сетями, как правило, приходится экспериментировать с большим числом различных сетей, порой обучая каждую из них по нескольку раз (чтобы не быть введенным в заблуждение локальными минимумами) и сравнивая полученные результаты.
  • Если в очередном эксперименте наблюдается недообучение (сеть не выдает результат приемлемого качества), попробовать добавить дополнительные нейроны в промежуточный слой (слои).
  • Разработаны (и реализованы в пакете ST Neural Networks) модификации метода MLP, позволяющие интерпретировать выходной сигнал нейронной сети как вероятность, в результате чего сеть по существу учится моделировать плотность вероятности распределения данного класса.
  • В начало Вероятностная нейронная сеть В предыдущем разделе, говоря о задачах классификации, мы кратко упомянули о том, что выходы сети можно с пользой интерпретировать как оценки вероятности того, что элемент принадлежит некоторому классу, и сеть фактически учится оценивать функцию плотности вероятности.

    • Нейроны и синапсы виноградной улитки по Е. Н. Соколову - 134 упоминаний «нейрон»:

  • Соколову Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Простейшие нейронные сети (nan) Работа полностью:  149_164_vestnik_14_2010_4.
  • Палихова Наземные улитки рода Helix являются стратегическим объектом психофизиологических исследований, объединенных стратегией «человек—нейрон— модель».
  •  Ключевые слова: нейрон, синапс, возбуждающий и тормозный постсинаптический потенциал (ВПСП и ТПСП), потенциал действия (ПД), научение, пластичность, память, сферическая модель.
  • В векторной психофизиологии КРД условного рефлекса обязательно включает такие элементы, как предетекторы, детекторы, командные нейроны, премоторные и мотонейроны (Соколов, 1995, 2003; Соколов, Незлина, 2007; Sokolov, 2000).
  • Сенсорный нейрон отвечает возбуждением — генерирует пачку низкопороговых потенциалов действия (ПД) — только при стимуляции локального участка в висцеральной области на поверхности внутренних органов животного.
  • Командный нейрон LPa3 пассивно-оборонительного рефлекса отвечает активацией — генерирует возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП) и ПД — на стимуляцию практически любой точки на кожной поверхности тела животного 150 информацию от сенсорных нейронов-детекторов, формирующих паттерн рефлекторной реакции и передающих этот паттерн на моторные нейроны.
  •  Простейший вариант нейронной сети, представленный КРД, удалось идентифицировать для пассивно-оборонительного рефлекса виноградной улитки (Аракелов, 2009; Захаров, 1992).
  • Рисунок иллюстрирует представление о локальном (для сенсорных нейронов) и генерализованном (для командных) рецептивных полях (Палихова, Аракелов, 1990; Шехтер, Аракелов, 1985).
  • Рисунок иллюстрирует также базовое положение Соколова о разнонаправленных (деполяризация и гиперполяризация) реакциях сенсорного нейрона-детектора при стимуляции фокуса и периферии его рецептивного поля (Sokolov, 1991).
  • Большая часть данных о пластичности нейронных сетей не только на нейронном, но и на синаптическом уровне получена на таких экспериментальных моделях, как моллюски, виноградные улитки (Балабан, Захаров, 1992; Палихова, 1995; Сахаров, 1992).
  • Для решения этой задачи оформилась нейронаука, в которой память занимает одно из центральных мест (Анохин, 2001; Виноградова, 2000; Simpler nervous systems, 1991).
  • Нанонейроника памяти Стратегия психофизиологии, в отличие от стратегии нейронауки, требует конкретизации понятий и терминов на каждом уровне исследования (Соколов, 2003).
  • Введение термина «нейроника» обусловлено стремлением ограничить область исследований, охваченных нейронаукой, направив внимание на механизмы работы нервной клетки.
  •  На нанонейронном уровне механизм памяти распределен в локальных взаимодействиях пресинаптических бутонов с дендритными шипи-ками постсинаптической клетки (Соколов и др.
  • Кратковременные процессы дополняются структурными перестройками, включающими экспрессию ранних и поздних структурных генов, что требует передачи информации от пресинаптического бутона и дендритного шипика к ядру нейрона и транспорта синтезированных белков к шипику и аксонным терминалям.
  • В ней определяются две группы небольших сенсорных нейронов (одна — в левом париетальном и вторая — в правом плевральном ганглиях), моносинаптически связанных с командными нейронами пассивнооборонительного рефлекса улитки (Палихова, 2000; Ierusalimsky, Balaban, 2007).
  • В области внутренних органов найдены локальные рецептивные поля, механическая или электрическая стимуляция которых вызывает в пресинаптических нейронах разряд, состоящий из одного (рис.
  • Ответ сенсорного нейрона не изменяется при многократной стимуляции, ответ постсинаптического командного нейрона уменьшается по амплитуде суммарного ВПСП и числу ПД.
  • На графике (справа) показано изменение числа ПД в ответе командного нейрона (усреднение по 6 экспериментам) при многократном предъявлении сенсорного стимула (NN — порядковый номер в серии) 153 Рис.
  • Суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал (сВПСП), регистрируемый в командном нейроне в ответ на сенсорный стимул (слева), состоит из синаптических ответов на активацию несколько сенсорных нейронов, каждый из которых генерирует несколько потенциалов действия (ПД).
  • Постсинаптический ответ на активацию одного из сенсорных нейронов, вызванный инъекцией внутриклеточного тока и имитирующий ответ на сенсорный стимул (справа), состоит из серии изменяющихся по амплитуде эВПСП тических командных нейронах в ответ на такую стимуляцию регистрируется суммарный возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
  • Установить вклад одного пресинаптического нейрона в суммарный ответ командного нейрона на сенсорный стимул можно путем прямой стимуляции пресинаптического нейрона внутриклеточной инъекцией деполяризующего тока.
  • У виноградной улитки с помощью реконструкции срезов препаратов с одновременно окрашенными пресинаптическим и постсинаптическим париетальными нейронами выявлена тонкая структура контактов между ними (Палихова и др.
  • Активация каждого из контактов при генерации пресинаптического ПД вносит единичный (унитарный) вклад в элементарный ВПСП, регистрируемый в постсинаптическом командном нейроне (справа).
  • Квантовое изменение амплитуды элементарных ВПСП позволяет предполагать пресинаптическую локализацию механизма изменений, лежащих в основе привыкания ответов командного нейрона при ритмической сенсорной стимуляции (рис.
  • Немедленная пластичность Немедленная пластичность позволяет объяснить сложную структуру синаптических потенциалов, регистрируемых в командных нейронах париетальных ганглиев улитки в ответ на механическую или электрическую стимуляцию кожной поверхности.
  • Динамика эВПСП, регистрируемых в постсинаптическом командном нейроне (LPa3) во время ответа пресинаптического сенсорного нейрона (LPa7) на инъекцию деполяризующего тока.
  • Пачка ПД в ответ на постоянный деполяризующий ток, имитирующая ответ сенсорного нейрона на сенсорный стимул, вызывает в постсинаптическом командном нейроне серию эВПСП изменяющейся амплитуды (справа) с первоначальным уменьшением при высокочастотном спайковом разряде с последующим ростом амплитуды при уменьшении частоты пресинаптических ПД.
  • Такая динамика эВПСП во время ответа на сенсорный стимул, немедленная пластичность, позволяет объяснить типичную для париетальных командных нейронов двухкомпонентную структуру суммарных ВПСП, регистрируемых в ответ на сенсорный стимул сВПСП — сотни миллисекунд.
  • Такая «немедленная» пластичность была показана для синапсов между идентифицированными сенсорными и командными нейронами улитки (Sokolov, Palikhova, 1999a).
  • Немедленную пластичность можно продемонстрировать, вызвав внутриклеточной инъекцией тока разряд ПД, аналогичный ответу пресинаптического нейрона на сенсорный стимул (рис.
  •  Структура сВПСП в командном нейроне непосредственно связана с динамикой эВПСП, вызванных отдельными ПД в пресинаптическом сенсорном нейроне (Sokolov, Palikhova, 1999b).
  • Типичный паттерн разряда пресинаптического нейрона в ответе на сенсорный стимул средней интенсивности — вы-скочастотная пачка, сопровождающаяся торможением с последующей генерацией ПД уменьшающейся частоты.
  • Тавкхелидзе вышло специальное издание, посвященное пеймекерным потенциалам, в котором нашли место результаты исследований эндогенной активности нейронов улитки на кафедре психофизиологии (Аракелов, Соколов, 1975; Греченко, 2008).
  •  В экспериментах с одновременной внутриклеточной регистрацией электрической активности идентифицированных пресинаптического сенсорного и постсинаптического командного нейронов левого париетального ганглия улитки было показано, что в зависимости от паттерна разряда пресинаптического нейрона амплитуда регистрируемого в ответ на каждый пресинаптический ПД элементарного постсинаптического потенциала закономерно меняется (Palikhova, 2002).
  • В большинстве современных моделей передачи информации в мозге не учитывается, что в разных нейронных системах для передачи сигналов с нейрона на нейрон используются разные медиаторы.
  •  Мы предлагаем оценить параметры разных видов пластичности, депрессии и привыкания, сенситизации и потенциации для разных по эргичности синаптических входов на отростках одного и того же идентифицированного командного нейрона париетальных ганглиев виноградной улитки.
  • Преимуществом моллюсков при изучении памяти и пластичности является возможность внутриклеточной регистрации активности идентифицированных нейронов на полуинтактных препаратах.
  • В париетальном ганглии виноградной улитки идентифицированы пресинаптические к командным холинергические сенсорные нейроны, имеющие локальные механосенсорные рецептивные поля в висцеральной области (Абрамова и др.
  • В плевральных ганглиях идентифицированы глутаматергические сенсорные нейроны, также являющиеся пресинаптическими к париетальным командным нейронам, но имеющие рецептивные поля в области ноги улитки (Иерусалимский, Захаров, 1992; Ierusalimsky, Balaban, 2007).
  •  Целью предполагаемого исследования является сравнение параметров пластичности глутаматергических и холинергических синаптических входов к командному нейрону.
  • В рамках этого проекта предполагается получение данных о параметрах разных видов синаптической пластичности при предъявлении сенсорных стимулов и при непосредственной активации пресинаптических сенсорных нейронов.
  •  Субъективные оценки различий между светом разной интенсивности показали, что определенные интенсивности световых стимулов у людей кодируются возбуждением двух нейронов: спонтанно активного «нейрона темноты» и возбуждающегося светом «нейрона яркости».

    • Обсуждение статьи Алгоритмическая неразрешимость мышления и самоорганизация - 128 упоминаний «нейрон»:

  • Только «схемотехника» мышления под стимулирующим воздействием сигналов рецепторов изменяется — изменяются веса связей нейронов, образуются новые связи, то есть устройство «схемотехники» детерминировано ещё и средой.
  • В чём и состоит адаптация — с одной стороны, есть детерминанта наследуемого, с другой, детерминанта среды, во взаимодействии которых возникает как структура самого организма, так и структура нейронной сети мозга — «структура опыта» и алгоритмы поведенческих действий.
  • Архитектура и устройство нейронов сети — это обобщённый контекст «врождённых задатков» для дальнейшего развития системы, в зависимости от конкретной среды, с которой сеть будет иметь дело.
  • Из-за чего, например: "К сожалению, в настоящее время не существует какой-либо формализованной теории оптимизации структуры нейронных сетей или оценки влияния архитектуры на представление знаний в ней.
  • Такая форма представления знаний позволяет нейронной сети адаптироваться и выполнять обобщения, однако не обеспечивает полноценного описания вычислительного процесса, используемого для принятия решения или формирования выходного сигнала.
  •  При этом нейронные сети (и все биологические системы также) сейчас понимаются как диссипативные системы — то есть самоорганизующиеся системы, когда в хаосе сам собой (без специфического упорядочивающего воздействия) возникает порядок (в чём их отличие от компьютеров, которых организует кто-то специально).
  • То есть суть обучения сетей — упорядочение активности нейронов, а эмерджентность порядка естественным образом связывается с эмерджентностью психического восприятия: "В настоящее время хорошо известно, что хаос является ключевым аспектом многих физических явления.
  • В частности, хаотическая динамика представляет базис для описания условий, необходимых для проявления свойств эмерджентности в процессе самоорганизации популяций нейронов.
  •  Например, подтверждено, что: "Так, например, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, сильнее синхронизированы с локальным потенциалом (на γ-частоте), чем нейроны, которые реагируют на другие объекты вне внимания.
  • Такой способ селективного усиления синхронизации предположительно является альтернативой повышению частоты срабатывания нейронов (она обычно не меняется в зависимости от направления внимания)[18].
  • >>Нейронная сеть — это объём взаимозависимых нейронов, «формула» перевода входящих данных в исходящие, причём ещё и постоянно изменяющаяся.
  • >>"К сожалению, в настоящее время не существует какой-либо формализованной теории оптимизации структуры нейронных сетей или оценки влияния архитектуры на представление знаний в ней.
  • Качественное отличие в сложности означает и необходимость применения качественно нового метода решения задач — параллельного распознавания образов нейронной сетью, когда ни постановка задачи, ни её решение не требуют точного описания, ввиду способности нейронных сетей к самоорганизации (обучению).
  • То есть различие между последовательными и параллельными вычислениями гораздо глубже, чем просто большая или меньшая продолжительность вычислений: если алгоритмы копируют последовательное поведение, то есть только некий малый итог работы мозга, то нейронные сети копируют саму «вычислительную систему», где поведение возникает.
  • Но необходимость такого описания как физической реальности непонятна, ввиду того, что оно нивелирует основную суть нейронных сетей, что в результате приводит к противоречиям.
  •  Противоречия исчезают, если описывать нейронную сеть как нейронную сеть, то есть как одну систему, комплекс взаимосвязанных нейронов — и уже исходя из этого общего понимания, описывать «отдельные» процессы в ней, включая функциональное значение зон, отделов и отдельных нейронов (типа нейронов новизны и т.
  • То есть сеть всегда функционирует как одно целое, например, торможение одних нейронов и их ансамблей определяет возбуждение других (общая энергия возбуждения равна энергии торможения), что не позволяет выделить в сети какие-либо действительно «самостоятельные» процессы.
  •  «Наличие нелинейности и слабых весов не позволяют рассматривать части нейронной сети по отдельности, поскольку динамика группы нейронов любого размера зависит также и от остальных частей целой сети.
  • В случае генерации импульса на одном нейроне невозможно предсказать его распространение без учёта предшествующих импульсов других нейронов, способных довести возбуждение до порогового уровня.
  • Данное свойство целостности и масштабная инвариантность следуют также из нелокальности межэлементных связей, поскольку на любом пространственном масштабе равновероятны связи как между ближайшими, так и между наиболее удалёнными нейронами.
  • ) — это следствие рекуррентности нейронной сети мозга, что подразумевает более сложную нейродинамику, чем у сетей прямого распространения, но изложенное выше не отменяет.
  • С другой стороны, я согласен с вами, искусственные нейронные сети, конечно, слишком просты, в сравнении с биологическими оригиналами, и позволяют моделировать только более или менее общие свойства мозга.
  • >> в сети невозможно строго вычленить некие отдельные процессы, поэтому любой опыт/функцию можно считать в той или иной степени «размазанным» по всей сетиПочему невозможно, если каждый сформированный нейрон имеет совершенно определенную персептронную функцию распознавания профиля на своем входе и при стимуляции вызывает соответствующий образ.
  • Хотя можно говорить о совокупных функциях нейронных ансамблей, они так же достаточно локализованы и разные зоны мозга вообще могут быть настолько независимы, что общий результат провялятся только в третичных зонах мозга.
  •     Кошкин список всех сообщений УДАЛЕНСообщений: 80  сообщение № 13585 показать ответ -только после авторизации Да, вы правы, каждый нейрон имеет рецептивное поле — для нейронов непосредственно связанных с рецепторами рецептивное поле образуют сами рецепторы, для нейронов внутри сети рецептивное поле образуют другие нейроны.
  • При этом активность каждого нейрона зависит от активности всех остальных нейронов в сети и наоборот, так как процессы возбуждения/торможения в сети взаимосвязаны.
  •  В то же время, общая архитектура нейронной сети неоднородна и содержит более или менее обособленные зоны и отделы, морфологические особенности которых наследственно предопределены и в целом одинаковы у всех людей.
  •  При этом сеть обучается как целое, во всём объёме, так как все нейроны в сети взаимосвязаны — в ином случае, где-то в мозге должен быть упомянутый в предыдущем посте «объект», который будет объединять по необходимости части отдельного опыта, а также коррелировать их обучение, чтобы даже изменяясь они, тем не менее, могли адекватно взаимодействовать.
  • В то же время, на более глубинном уровне пейсмейкерная активность нейронов — это автоволны, то есть самоподдерживающиеся нелинейные волны в активных средах.
  • 19:02:53    nan список всех сообщений - админ Оценок: 39 Род: Сообщений: 11554 E-Mail  сообщение № 13586 показать ответ -только после авторизации >>этом активность каждого нейрона зависит от активности всех остальных нейронов в сети и наоборотЭто - принципиально не верное утверждение.
  • >>  за счёт десятков тысяч нелокальных отростков, каждый нейрон, можно сказать, находится сразу на пространстве всей сетиЭто - еще одно неверное представление.
  • В префронтальной коре развитие слоев прекращается только к 25 годам, но новые распознаватели формируются всю жизнь и в районе гиппокампа и лобных долей каждый день возникают около 700 новых нейронов для этого.
  •     Кошкин список всех сообщений УДАЛЕНСообщений: 80  сообщение № 13590 показать ответ -только после авторизации Вы приводите цитату из моего поста, в которой утверждается, что «активность каждого нейрона зависит от активности всех остальных нейронов в сети и наоборот».
  • Однако все нейроны в сети взаимосвязаны, а наличие обратных связей подразумевают, что не только нейроны на выходах сети зависит от нейронов на входах, но и нейроны на входах зависят от нейронов на выходах.
  • И позвольте процитировать ещё раз: «Наличие нелинейности и слабых весов не позволяют рассматривать части нейронной сети по отдельности, поскольку динамика группы нейронов любого размера зависит также и от остальных частей целой сети.
  • Вы считаете, что это неверно, что «наследственно конфигурация сети не предопределена, хотя метки-цели роста аксонов и места диффузии созревающих нейронов и определены».
  • Но под обучением связанным с нервной системой всё-таки принято понимать другой «уровень» — уровень самоорганизации активности нейронов, и этот уровень более всего связан с синаптической пластичностью.
  • В некотором смысле, можно сказать, что под обучением, накоплением личного опыта принято понимать «тонкую» настройку уже сформированной нейронной сети, а не её развитие вообще.
  •  Таким образом, обучение можно описать и как формиование распознавателей — так часто и описывают, в том смысле что каждый нейрон выделяет какие-то признаки в тех признаках, которые выделили нейроны его рецептивного поля.
  • » Действительно, за счёт параллельной обработки информации, разрушение нейронной сети естественным образом приводит к перенаправлению импульсов по оставшимся связям.

    • Психофизиология: О системной нейрофизиологии - 121 упоминаний «нейрон»:

  • Актуальны теории нейронных сетей, особенно данные, полученные в исследованиях персептронов (потому, что выяснилось: основой функциональности элементарного и универсального звена в нейросети является однослойный персептрон в несколько своеобразной модификации, об этом - позже).
  • В отличие от компьютеров, в которых работает множество самых разных комплектующих, в мозге, каким бы он ни был сложным, есть только два основных функциональных элемента: нервные клетки - нейроны (см.
  • Кроме этого есть система неспецифического (не конкретного, а общего для целых участков) регулирования процессом установления контактов в состояние проводимости из изначально непроводящего состояния с помощью веществ (нейромедиваторов), стимулирующих этот процесс для тех контактов, которые соответствуют определенным условиям (тех, которые разделяют собой обоюдно возбужденные нейроны) [36].
  • Несмотря на то, что многие нейрофизиологи под воздействием определенных фактов и доводов отошли от первоначально как бы очевидной "суммационно-компараторной" ипостаси нейрона, существует в полной мере достаточное фактическое, достоверное основание для снятия возникшего неприятия и убеждения именно в такой основе функциональности нейрона.
  • сигналы приходят из определенных предшествующих структур (жестко определенных в случае первичных рецепторов), то нейрон это - детектор появления такого достаточно сильного сигнала (точнее - совокупности сигналов).
  • Пожалуйста, запомните эту главную и единственную распознавательную ипостась функциональности нейрона для того, чтобы сопоставляя с механизмами, в которые он вовлечен в нейросети, постоянно убеждаться в этом.
  • То, что даже единственный нейрон способен быть распознавателем (образа, ситуации, необходимого действия) подтверждается все большим количеством исследований [26] (см.
  • От тела нейрона разветвляется множество ответвлений - дендритов, на которых и располагаются синапсы [5] (они могут располагаться и на самом теле нейрона, это совершенно не принципиально) - синаптические контакты, обеспечивающие дозированное воздействие на нейрон из определенных точек нервной сети.
  • Если нейрон возбуждается достаточной силой воздействия на него через синапсы, то электрические импульсы этого возбуждения распространяются от его тела по отростку (обычно единственному) - аксону, длина которого бывает достаточна, чтобы, например, образовывать нервы - жгуты аксонов, идущих в одном пучке, соединяющие мозг и различные органы (и наоборот).
  • Синапсы по воздействию бывают двух основных видов: те, что при передаче сигнала приводят к возбуждению и те, что, наоборот, еще более повышают порог возбуждения - блокируют, "тормозят" нейрон.
  • Но, так же по воздействию, они дополнительно подразделяются по типу передатчика возбуждения - "нейромедиатору" [22], что позволяет разделять значение общего контекста работы нейронной сети не только по признакам "хорошо-плохо", но более уточненным эмоционально, и что обеспечивает различие эмоциональных стилей поведения на уровне нейромедиаторной регуляции [14] (более частные эмоциональные контексты выделяются с помощью ассоциаций с распознавателями системы значимости, о чем будет сказано ниже).
  • Изучая, как организуется простейшее поведение улитки, можно проследить, как реагирование начинается с рецепторов - чувствительных элементов-клеток, способных преобразовывать воздействие внешней или характеристики внутренней среды в стандартные электрические импульсы нейронной активности (именно импульсная форма сигналов - не принципиальна и является особенностью природной реализации, т.
  • Можно сказать, что рецепторная клетка - несколько видоизмененный нейрон (эволюционно - наоборот, нейрон становится более внутренним рецептором), мембрана которого способна поляризоваться при воздействии вспомогательных преобразователей специфических механических, фото, или химических воздействий.
  • Осуществляется же адаптивное реагирование с помощью эффекторов - преобразователей нервных импульсов в специфическое действие: сокращение мышечного волокна, выделение химических веществ или же остается стандартным сигналом для воздействия на элементы самой нейронной сети, например, организуя переключения активности с помощью "внимания".
  • Подробнее о рецепторах и эффекторах - в Рецепторы и эффекторы В простейшем случае у насекомых раздражение рецепторов вызывает возбуждение нейронов, которое непосредственно передается эффекторам.
  • В сложных нейронных сетях насекомых (пчелы, муравьи) передача сигналов опосредована через множество промежуточных распознавателей сочетаний наиболее влияющих условий, в которых оказывается насекомое, в зависимости от чего (в контексте чего) и формируется поведение.
  • Мозг изначально не имеет эффективных связей между нейронами (кроме самых древних), которые созревая в ткани мозга из протоклеток, приобретают специализацию как нейроны, отростки которых растут достаточно разнообразно от организма к организму: Формирование синапсов, Аксоны: механизмы выбора пути, Визуализация механизма формирования речи у детей.
  • Характер ветвления отростков нейронов также зависит от условий развития и определяет характерные особенности психики отдельных особей, их возможности и способности (почему и как станет ясно позже).
  • Но у насекомых с более высокоорганизованной нервной системой появляются механизмы для изменения эффективности связей между нейронами, они могут вырабатывать постоянно сохраняющийся рефлекс: см.
  • Если у насекомых текущее поведение определяется в основном предопределенными наследственно связями между нейронами, то у высших эти связи формируются активно в течение жизни особи.
  • У насекомых память преимущественно реализуется в виде временных изменений условий прохождения сигналов между нейронами и представлена текущей активностью нейронов.
  • Синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах зрительной коры приводит к возникновению ощущения, которое затем опознается, категоризируется при участии лобной коры.
  • В каждый следующий момент времени нейронная сеть не похожа на себя прежнюю текущей активностью, связями, порогами срабатывания нейронов, соотношениями концентраций медиаторов, и вообще всего того, что воздействует неспецифически.
  • Кроме того, не может реально существовать центральное управляющее устройство (или любое количество согласованных управляющих устройств, меньшее, чем количество функциональных элементов нейронной сети), способное контролировать состояние 10 тысяч контактов у каждого из 10 миллиардов нейронов.
  • На такое способна только сама система в целом (децентрализовано), когда каждый ее элемент просто выполняет свою определенную функцию или элементарный алгоритм (нейрон - порогового элемента-сумматора, а синапсы - межнейронных коммутаторов).
  • Оговорка насчет открытого вниманием очень существенна и относится к тем достаточно сложным нейронным сетям (гиппокампа), которые позволяют переключать активные зоны (образы восприятия) в зависимости от текущей актуальности (наивысшей значимости), которая определяется по наивысшему произведению новизны на значимость (см.
  • Все поля рецепторов тела, внутренних и внешних, сходятся в мозге к нейронным структурам, воспринимающим их сигналы, которые называются входными анализаторами, хотя анализ (выделение из окружающего) произведен еще раньше самими рецепторами.
  • Детекторные функции нейронов Детекторы элементарных признаков, в свою очередь, являются исходными для формирования более сложных детекторов (функционально являются рецепторами более поздних структур), распознающих характерные и значимые совокупности более простых [26].
  • К детектору поступают сигналы определенных рецепторов и, когда их совокупная активность превысит порог срабатывания нейрона, с которым они связаны, тот выдаст сигнал распознавания.
  • Второй тип распознавателей, относящихся к третичных зонам коры (возможно, не в виде отдельных нейронов, а виде локальных нейросетей), прямо или косвенно, способен корректироваться, дополняясь возбуждающими и тормозными связями, специфичными к определнным нейромедиаторам.
  • Специфика фиксации межнейронных связей такова, что раз образовавшись, связь уже не может стать неэффективной (кроме случаев отмирания нейронов или медленной утраты проводимости при долгом неактивном состоянии).
  • Хотя число потенциальных контактов на один нейрон и достигает 10 тысяч, но это количество, рано или поздно, может исчерпаться, что все более затрудняет переобучение.
  • Хотя известно, что даже в зрелом возрасте области повышенной активности стимулируют нейрон к ветвению все новых дендритов с синаптическими контактами на них и вызывает нейрогенез.
  • В дальнейшем окажется, что такие чисто эмпирические понятия, введенные с подачи психологов, как эмоции, внимание, мотивация, интеллект - не имеют самостоятельной сущности и представительства (в виде некоторых нервных центров, что опять таки соответствует принципиальной неалгоритмируемости, децентрализованности управления), а есть результаты общей организации механизмов психики, основанных на стандартных и однотипных принципах установления и фиксации связей между нейронами.
  • Даже такие зоны как входные анализаторы или сосредоточие "мотонейронов", запускающих эффекторые программы, не являются функционально обособленными, если даже сами эффекторы и рецепторы не отделимы друг от друга в организации поведенческих реакций.
  • Такой детектор, становясь символом (упрощенным заменителем) всего этого образа, специализируется там, где есть созревший до функциональной активности нейрон, с которым устанавливает связи (и затем не раз оптимизирует их, специализируя распознавательную функцию детектора в ходе приобретения опыта) активный образ, в точном соответствии с принципами формирования первичных детекторов, только используя более поздний период развития.

    • О системной нейрофизиологии - 121 упоминаний «нейрон»:

    Информационная емкость мозга человека. (vnshumilov) - 117 упоминаний «нейрон»:

  • На сегодня известно, что мозг состоит из отдельных логических элементов-нейронов, которые при определенных условиях могут возбуждаться (активизироваться) через свои входы сигналами с выходов предыдущих нейронов.
  • И пребывать в возбужденном состоянии некоторое время, передавая при этом возбуждение дальше – к следующим логическим элементам-нейронам через связи от своих выходов (нейронов предыдущих звеньев) к входам последующих нейронов.
  • Ясно, что, с точки зрения понимания логики работы мозга, не имеет значения, каким именно образом реализованы и как именно осуществляют анализ входных сигналов эти логические элементы-нейроны на уровне отдельного элемента – механически, химически или электрически.
  • Поэтому мы не будем уделять особого внимания вопросам конкретного устройства логических элементов мозга – нейронов (их физиологии), а сосредоточимся на принципах, на логике их функционирования.
  • Для оценки информационной емкости мозга человека нам надо знать следующее: _ нейроны связываются между собой (выход предыдущего на вход следующего), _ N = количество нейронов в головном мозге, _ L = среднее количество входов – дендритов у одного нейрона, _ R = среднее количество нейронов, с которыми может связаться нейрон через один из своих дендритов; определяется средней длиной дендритов и аксонов,_ D = различимое число значений веса логической связи между нейронами.
  • Примем, что выходы нейронов работают не в аналоговом, а в чисто цифровом режиме, то есть, на выходе нейрона (логического элемента) сигнал или есть (уровень сигнала = 1), или его нет (вернее, сигнал нулевой, с уровнем 0).
  • Каждый из N нейронов посредством каждого из своих L входов – дендритов (через один или через несколько входов) может быть связан с некоторыми L нейронами из числа R близлежащих нейронов, (в том числе, и с самим собой).
  • Пусть каждый нейрон может связаться через один из своих входов (длиной 1 мм) с одним из своих соседей – нейронов, находящихся в пределах досягаемости для дендритов данного нейрона, то есть, расположенных внутри сферы с радиусом, равным длине дендрита r = 1 мм.
  •             Произвольный нейрон через один из своих входов может установить с одним из R соседей связь, имеющую одно из 4096 возможных значений логического веса этой связи.
  • Так что при установлении связи через первый рассматриваемый вход (из L) с одним из R нейронов (или при неустановлении) рассматриваемый нами нейрон может реализовать один из (R*D) вариантов связей (с учетом веса связи).
  • Что в итоге дает трудно вообразимое количество возможных конфигураций связей между нейронами системы из N нейронов (каждый из них с L входами, для каждого входа доступно (R*D) вариантов соединений) под названием «мозг человека»: M = (ZL)*(ZL)*(ZL)*.
  • То есть, количество информации, которое способен вместить в себя человеческий мозг за счет реализации тех или иных вариантов конфигурации связей между нейронами,W = log2 ( M) = log2 ((ZL)N ) = log2 (((R*D)L)N ) = N * L * (log2 R + log2 D),или W = log2 ( M) = N * log2 ((R*D)L) = N * I, Здесь через I мы обозначили среднее количество информации, которое может быть зафиксировано (размещено) в одном нейроне.
  • Для этого отметим, что каждая из L=10 000 связей рассматриваемого нейрона установлена с одним из R=80 000 нейронов (связь указывает на один из R нейронов), каждый из которых как раз и адресуется приблизительно 16 битами (216 ≈ 64*103 ).
  • Чтобы убрать возражения против учета информативности веса связи, примем пока, что информационная емкость каждой связи – входа нейрона определяется только возможностями адресации одного из 80 000 нейронов и составляет всего лишь 16 бит.
  • Для фиксации такого количества информации мозг должен был бы воспринимать ее непрерывно в течение суток (86400сек) со средней скоростью порядка 60 килобайт в секунду, что соответствует установлению приблизительно 30 000 новых связей между нейронами мозга за одну секунду.
  • Информационная емкость каждой связи (без учета ее логического веса) равна приблизительно 2 байта = 16 бит адресации одного из 80 000 нейронов, связывающегося посредством этой связи с нашим рассматриваемым нейроном.
  • Эти 30 000 связей соединяют множество пар нейронов в цепочки (последовательно), а также отображают мозаику свойств объекта, попавшего в «поле зрения» мозга через входные рецепторы (параллельно).
  • 5*18 + 10 000 * 12)/8 б_ I = – 15 000 байт, То есть, если возможные состояния нейрона (конфигурации его связей) неразличимы при замене одного его входа-дендрита на другой, мы должны были бы принять информационную емкость одного нейрона равной приблизительно 20 Кбайт (35Кб-15Кб), что составляет примерно 57% от значения, полученного ранее.
  • Однако по поводу того, что состояния нейрона, различающиеся только «номерами» дендритов, нужно считать одинаковыми, неразличимыми, надо сказать следующее: дендриты не могут быть идентичными, уже хотя бы потому, что логические веса связей – дендритов различны.
  • Аналоговая (даже только по входу) электрическая схема (по сравнению с дискретной, цифровой) имеет существенно большее количество возможных состояний каждого элемента и всей схемы – нейрона и мозга в целом, хотя имеет при этом существенно меньшую устойчивость, повторяемость, воспроизводимость результатов.
  • На примере обсужденной возможной неразличимости некоторых конфигураций связей между нейронами, видим, что, в принципе, возможны какие-то уточнения оценки информационной емкости мозга.
  • Так, некоторые источники утверждают, что N – количество нейронов в головном мозге человека – намного больше, чем 15 миллиардов – до 100 миллиардов ([4]).
  • И каждый из них может иметь до 20 000 связей с другими нейронами, что увеличивает расчетную информационную емкость мозга W ≈ 300*1012 байт (300 терабайт), вычисленную в соответствии с нашими допущениями, примерно в 12 раз.
  • К тому же, как мы увидим позже, следует непременно учитывать различие логических весов связей между нейронами, что увеличит вычисленную нами при N = 15*109 и L = 10 000 информационную емкость мозга до 500*1012 байт или даже больше.
  • Придется говорить и о пороге чувствительности входов различных нейронов, и об изменении этого порога в зависимости от различных обстоятельств, как внутренних, так и внешних.
  • Поэтому, даже если запоминание в мозге происходит не за счет установления связей между нейронами (а за счет чего-то другого, что сомнительно), информационная емкость мозга не меньше подсчитанной нами выше, вытекающей из количества различимых состояний мозга (количества возможных конфигураций связей между нейронами).
  • Конечно, можно сказать, что сама по себе некоторая конфигурация связей между нейронами мозга в информационном смысле подобна конфигурации контактов между отдельными песчинками в куче песка, то есть, совершенно бессмысленна и бесполезна.
  • Лишь тогда можно будет сказать, что в конфигурации связей нейронов содержится полезная для организма информация, когда будет показано, что существуют механизмы записи (фиксации), чтения (воспроизведения) и использования этой информации (фиксируемой в виде определенной конфигурации связей между нейронами мозга в нашем случае).
  • Подтверждением того, что связи между нейронами действительно содержат актуальную информацию, является экспериментальный факт, состоящий в том, что через межнейронные связи нейроны возбуждают друг друга, так что сигнал (мысль, раздражение) проходит по тому или иному пути, определяемому конфигурацией связей между нейронами.
  • Причем эта информация совершенно точно задействована в функционировании организма – путь прохождения сигнала через ту или иную цепочку связанных нейронов, вне всякого сомнения, самым существенным образом влияет на функционирование организма.
  • В свете сказанного становится очевидным, что в конфигурации межнейронных связей отображена (зафиксирована) жизненно важная информация, проявляющаяся (считывающаяся) в момент прохождения сигнала по той или иной цепочке нейронов (в зависимости от конфигурации возбуждающих сигналов).
  • Ниже, в главах «Эволюция организмов», «Мозг – орган предвидения» и «Принципы функционирования мозга» мы опишем (представим) возможный способ возникновения таких связей между нейронами, то есть, покажем, каким именно образом может фиксироваться жизненно важная для организма информация в связях между нейронами.
  • Поскольку связи парные, то есть, каждая связь соединяет только два нейрона, то для установления этой связи имеет значение только состояние именно этих двух нейронов (при условии, что эта связь возможна, то есть, существует физическая возможность установления такой связи; скажем, геометрия расположения нейронов допускает образование этой связи).
  • Пусть в мозге между несколькими нейронами (A, B, C, D, E, R), отображающими следующие объекты-события внешнего мира: А = на улице А состоялась, D = демонстрация, В = на улице В состоялась, E = прогулка слона, С = на улице С состоялась, R = церемония старта ралли, в принципе, могут установиться такие связи, отвечающие реальности: AD, AE, AR, BD, BE, BR, CD, CE, CR.
  • Из этого рассмотрения делаем предварительный вывод, что из принципиально возможных связей между двумя нейронами устанавливаются только те, и только в тот момент, когда оба эти нейрона возбуждены.
  • Иначе очень быстро (при первых же возбуждениях нейронов, или даже, вообще, без возбуждения) установились бы все допустимые по географическому расположению нейронов связи (но в подавляющем большинстве своем не отражающие реальных событий), и, тем самым, связи уже не несли бы в себе информации, отображающей действительность.

    • Психофизиология под редакцией Ю.И.Александрова - 117 упоминаний «нейрон»:

  • Гершепфельд 11960] обнаружили, что соматическая мембрана нейронов моллюсков, не имеющая на своей поверхности сипаптических окончаний, обладает высокой чувствительностью к мелиаторпым веществам и, следовательно, имеет молекулярные хемоуправляемые структуры, свойственные иостсинаптической мембране.
  • Сложившаяся концепция о двух типах мембранных структур — электровозбудимой и электроиевозбудимой, но химически возбудимой, заложила основу представле­ний о нейроне как о пороговом устройстве, обладающем свойством суммации возбуждающих и тормозных сипаитических потенциалов.
  • Принципиально новое, что вносит эндогенный пейсмекер­ный потенциал в функционирование нейрона, заключается в следующем: пейсмекериый потенциал превращает нейрон из сумматора сипаптических потенциалов в генератор.
  • Именно эта категория эндогенных потенциалов, связанных с активным транспор­том ионов, образует механизм внутреннего генератора нейрона, обеспечивающего периодическое достижение порога генерации ПД в отсутствие внешнего источни­ка возбуждения.
  • Именно пейсмекерный потенциал, взаимодействующий с хемовозбудимой и электровозбудимой мембраной, делает нейрон устройством со «встроенным» управляемым генератором.
  • Дополнительное включение ак­тивного насоса ионов натрия создает фазические медленные волны гиперполяри­зации (негативные отклонения от уровня мембранного потенциала покоя), обычно возникающие вслед за высокочастотной группой ПД, которая приводит к избы­точному накоплению натрия в нейроне.
  • Пейсмекерпый механизм, будучи эндогенным но происхождению, может акти­вироваться и ииактивироваться па длительное время в результате афферентных воздействий на нейрон.
  • Тот факт, что генетическая программа включает звено управления иейсмекериым потенциалом, позволяет нейрону реа-лизовывать последовательность своих генетических программ.
  • Детектирование сигналов Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном того или иного признака раздражителя, имеющего поведенческое значение.
  • Так, типичный нейрон зрительной коры отвечает раз­рядом лишь на один из наклонов (ориентацию) светлой или темной полоски, рас­положенной в определенной части ноля зрения [Хьюбел, 1990].
  • Модулирующие нейроны В нервной системе выделена особая группа клеток — модулирующих нейронов, которые сами не вызывают реакции, по регулируют активность других нейронов.
  • В задних рогах спинного мозга имеются вставочные модулирующие нейроны, выделяющие пейроиептид — энкефалин, которые образуют синапсы на аксонных окончаниях болевых нейронов.
  • Это одна из форм долговременной сенситизации, проявляющая себя как обстановочный условный рефлекс и требующая уча­стия модулирующих серотопипсргических нейронов.
  • Эффект пресинаптической пластичности, создаваемый модулирующими нейрона­ми, может быть начальным звеном в цепи событий, приводящих к пластическом модификации поведения, связанной с выработкой ус­ловных рефлексов.
  • Безусловное подкрепление как очень сильный раздражитель нейрона также возбуждает модулирующие нейроны и тем самым инициирует про­цесс иресинаптических изменений.
  • Однако прссииаптическое облегчение, создаваемое модулирующими нейрона­ми, может возникать и вне ситуации ассоциативного обучения только за счет ак­тивации модулирующих нейронов сильными сенсорными раздражителями.
  • Внутриклеточная стимуляция ее модулирующих нейронов, которые представлены пулом серотонипергических клеток педального ганглия, вызывает в командном нейроне оборонительной реакции появление деиоляризациоппой волны и увеличение амплитуды суммарного ВПСП.
  • Открыт специальный тин пейсмекерпых нейронов в таламусе, гене­рирующих разряды на частоте гамма-колебаний, которые отражают колебания кальциевого тока на деидритах клеток таламуса и которые, по-видимому, обеспе­чивают синхронизацию активности у групп нейронов, объединенных общими ре­зонансными свойствами.
  •     Изучение нейронных коррелятов ориентировочного рефлекса выявило суще­ствование особого класса нейронов — нейронов новизны, которые были обнару­жены в разных структурах мозга.
  • Изучение неспецифическо­го таламуса кролика показало существование особой формы нейронной реакции активации, отличной от простого учащения спайковых разрядов.
  • Новые стимулы вызывали десипхроиизацию снайковой активности нейрона, которая состояла из раз­рушения его пачечной активности, коррелирующей с волнами ЭЭГ, и замену ее на раидоминизнроваипые оди­ночные спайки, появление которых совпадало с блокадой альфа-подобной активности (см.
  • Совместное действие «нейронов новизны» и «нейронов тождест­ва» подчеркивает но­визну раздражителей и ослабляет действие привычных стимулов за счет их противопо­ложного влияния на активирующую и инак-тивируюшую части мо­дулирующей системы мозга.
  • Виноградовой в ноле САЗ пшпокампадвух групп нейронов, реакции которых обна­ружили характеристики ОР (В-псйропы, реагирующие возбуждением, и Т -нейроны, отвечающие на новый стимул торможением;, он свя­зал нервную модель стимула с нейронами гиппокампа.
  • С повто­рением стимула параллельно меняется и реакция нейронов тождества, с которы­ми детекторы связаны не возбуждающими, а тормозными пластическими синап­сами.
  • Таким образом, нервная модель стимула представле­на на нейронах новизны и тождества матрицами потен-циированных синапсов, связанных со свойствами раз­дражителя и отражающими его конфигурацию.
  • Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз относительно мостадоидов (сосцевидных отростков).
  • Когда единицы кратковременной памяти подключены к нейронам новизны и тождества прямо в виде потенцииро-ваиных синапсов от детекторов-признаков, сигнал рассогласования, возникаю­щий при несовпадении стимула с знграммой, определяет генерацию непроиз вольного и* Ьго сигнал рассогласования представлен в НР и иесиецифическом компоненте Я,.
  • Если же к нейронам новизны и тождества подключены единицы долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание шабло­на, то совпадение стимула с шаблоном порождает сигнал согласования или совпа­дения.
  • Возбудимость этих переключательных ядер может быть избирательно изменена за счет коллатералей от нейронов ретикулярного комплекса таламуса, входящего в его вентральный отдел.
  • Взаимоотношения между этими частями та­ламуса построены таким образом, что в каждый данный момент одна из нейрон­ных групп дорзалыюго таламуса оказывается в состоянии высокой возбудимости, что значительно усиливает импульсный ноток к коре, в то время как другие груп­пы оказываются, наоборот, заторможенными.
  • Благодаря возврату возбужде­ния нервные импульсы, приходящие из мотивациоииых центров, накладывались в нейронах проекционной коры на следы сенсорного возбуждения.
  • Было высказано предположение, что указанные промежуточные компоненты ВП отра­жали синтез на корковых нейронах двух видов информации: наличной информа­ции о физических характеристиках стимула и извлекаемых из памяти сведений о его значимости.
  • Ведушее звено в этом процессе — синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах проекционной коры Другими словами, был сделан шаг к преодолению барьера между двумя уровнями организации мозговых процессов, один из которых не сопровождается, а другой сопровождается субъективными переживаниями.
  • По мнению этого авто­ра, в основе возникновения субъективных феноменов лежит механизм повторно­го входа возбуждения в те же нейронные группы после дополнительной обработки информации в других группах или поступления сигналов из внешней среды, причем эти обратные проекции могут соединять как анатомически близ­кие, так и удаленные структуры.
  • В основе его лежат представления о том, что присутствие в спектрах ЭЭГ разных областей коры точно совпадающих частотных пиков является указанием на наличие в этих областях нейронных групп, работающих в одном ритме и, следовательно, функционально связанных друг с другом.
  • Гипотетическая структура фокуса взаимодействия состоит из групп нейронов с различными частотными характеристиками, настроенных на одинаковые с ними по частоте группы па периферии.
  • Внутри фокуса группы нейронов должны быть объ­единены связями, образованными на ином принципе: так как они работают па разных частотах, принцип изолабильности, т.
  • Благодаря такой структуре фокус получает информацию, циркули­рующую в различных нейронных сетях, включая: сенсорную информа­цию, сведения, хранящиеся в оперативной и долговременной памяти, а также сигналы из центров мотивации.

    • Алгоритмическая неразрешимость мышления и самоорганизация - 115 упоминаний «нейрон»:

  •   Алгоритмическая неразрешимость мышления и самоорганизацияОтносится к   «Список теоретических статей»С точки зрения общей логики и самоорганизующихся систем (включая организм и нейронные сети) показана невозможность создания искусственного интеллекта, приближающегося к человеческому.
  • В том же веке теория была уточнена — стало понятно, что формирование памяти происходит в результате прохождения электрических токов между нейронами по их отросткам, не требуя соединений нейронов для каждого акта запоминания или действия.
  • ***Итак, сеть нейронов «быстрой» связью объединяет рецепторы внутренней и внешней среды с мышцами и железами, преобразовывая сигналы одних в активность других.
  • Архитектура связей нейронной сети, образуемая отростками нейронов, и веса этих связей, в целом одинаковые у всех людей, определяют общность врождённого опыта и, отличаясь в частностях, отражают наследственную индивидуальность и приобретённый личный опыт.
  • Назначение биологической нейронной сети и суть мышления таким образом — управлять активностью мышц и желёз сообразно состоянию внутренней среды организма и внешней среды в общем контексте гомеостаза.
  • Конкретнее у каждого нейрона есть множество коротких отростков (дендритов), принимающих импульсы от других нейронов, и один длинный, может быть длиной и более метра, ветвящийся отросток (аксон — «нерв»), который импульсы передаёт.
  • Посредством этих отростков каждый нейрон связан со множеством других нейронов, количество которых может достигать десятков тысяч, по всему пространству нейронной сети.
  • Тем самым, в зависимости от архитектуры нейронной сети, весов связей нейронов и конфигурации рецепторного сигнала, в нейронной сети возникает определённая динамика возбуждения и торможения, которая определяет активность нейронов на выходе сети и, соответственно, активность связанных с ними мышц и желёз.
  • Нейронная сеть преобразовывает входящие импульсы в исходящие, в этом процессе веса связей нейронов изменяются и у наиболее активных нейронов веса изменяются наиболее сильно.
  • Таким образом, в процессе взаимодействия со средой устройство нейронной сети будет всё более уточняться сообразно этой среде, то есть животное будет обучаться, станет всё точнее решать задачи самосохранения и размножения, применительно к конкретным окружающим условиям.
  • Тем самым в определённом смысле в нейронной сети возникает конкуренция за активизацию выхода — можно сказать, непосредственно за счёт чего происходит масштабирование важного и нивелирование не важного.
  • Например, усложнение архитектуры нейронной сети в процессе эволюции выразилось в появлении кратковременной (оперативной, рабочей) памяти и, соответственно, возможности «думать».
  • Упрощённо, за счёт появления обратных связей, возбуждение получило возможность циркулировать внутри сети — «внутри опыта», с одновременным торможением определённых нейронов сенсорных и моторных зон мозга — воспринимающих сигналы рецепторов и проводящих возбуждение к мышцам.
  • Биологические механизмы обучения подразумевают и другие составляющие, например, это сон — когда, предположительно, происходит дифференциации сильных/слабых связей нейронов, то есть выделение важного и забывание не важного, или процессы роста новых связей и разрушения старых, что связано со свойством нейропластичности мозга.
  • Это самоорганизация организма в целом, включая и нейронную сеть, в процессе чего развивается и поддерживается упорядоченная структура организма, и уровень самоорганизации активности нейронов в сети.
  • То есть помимо того, что нейронная сеть, как часть единого организма, развивается и существует как диссипативная система, нейронная сеть, как взаимосвязь нейронов, также воплощает в себе диссипативную систему, через архитектуру и пластичность связей задающую общий контекст опыта для дальнейшего упорядочения активности нейронов в ней.
  • Так же и нейронная сеть всегда функционирует как одно целое — все процессы в нейронной сети являются полностью взаимозависимыми, несмотря на наличие более или менее архитектурно обособленных отделов и зон, в которых преобладают локальные связи между нейронами.
  • То есть несмотря на изменения в отдельных нейронах, происходит усложнение сразу всего континуума «условия—задачи—решения» нейронной сети или аналогично конкретизация «потребностей и способностей» субъекта, применительно к особенностям внутренней среды организма и окружающей природной и культурной среды.
  • Соответственно, и реакция сети тоже есть функция всей системы, то есть любая реакция «вызывается» более или менее из всего объёма нейронной сети, то есть из всего опыта сразу.
  • Таким образом, в сети упорядочивается активность нейронов, а значит, возникает информация, при этом коррелирующая одновременно и с устройством сети — с опытом, и со средой.
  • За счёт высокой связности всех нейронов достигается высокая взаимозависимость всех процессов в нейронной сети мозга на всех уровнях, а также их чрезвычайно сложный порядок — нейронная сеть человека сложнее любого известного объекта во Вселенной.
  • При этом из-за активного взаимодействия с внутренней и внешней средой через постоянно поступающие сигналы рецепторов, нейронная сеть находится в состоянии высокой степени неравновесия.
  • Дело в том, что любой биологический нейрон сам по себе периодически генерирует электрические импульсы (автоволновой процесс), поэтому торможение приводит к угнетению этой функции, возбуждение к активизации, а синхронизация означает появление согласованности в активности разных нейронов.
  • Таким образом, в пространстве сети возникает определённая упорядоченная конфигурация торможения и возбуждения нейронов, которую «возмущают» постоянно поступающие сигналы рецепторов.
  • «Возмущение» соответствующим образом отражается в изменении активности мышц и желёз, работа которых в то же время всегда сохраняет упорядоченность, так как силы гомеостаза позволяют порядку в активности нейронов «возмущаться» около уровня динамического равновесия нейронной сети, но не разрушаться.
  • «Возмущения» запоминаются сетью через изменения весов связей нейронов, усложняя структуру нейронной сети и тем самым задавая новый, всё более точный относительно внешних условий, контекст опыта.
  • При этом активность некоторых нейронных ансамблей синхронизируется селективно, то есть нейроны в них начинают функционировать более упорядоченно, чем нейроны остальной сети.
  • Например, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, сильнее синхронизированы, чем нейроны, которые реагируют на объекты вне внимания.
  • Одно из первых наблюдений этого явления было сделано Вольфом Зингером в 1989 году: в эксперименте нейроны, удаленные друг от друга и отвечающие за разные участки зрительного поля, синхронизировались, если две полоски на экране двигались как единое целое, и синхронизация не возникала, если те же полоски двигались независимо друг от друга.
  • Также, например, вспышки нейронной синхронизации регистрируются в областях мозга соответствующих моторным функциям, когда внимание обращено на проводимое действие.
  • Для синхронизации не имеет значения расстояние между нейронами — когерентная динамика элементов диссипативной системы не зависит от расстояния между ними, почему, несмотря на то что данные поступают практически одновременно и в разные области мозга, формируется целостная структура синхронной активности, в которой разнородная и разномодальная информация связана друг с другом.
  • Также, например, сильная глобальная синхронизация больших популяций нейронов присуща состоянию бездействия, глубокого сна или патологии, поскольку динамика полностью синхронизированной сети не достаточно сложна для эффективной обработки информации.
  • Простой аналогией синхронизации нейронов является синхронизация часов с маятниками, висящих на одной стене, описанная в XVII веке голландским физиком Христианом Гюйгенсом.
  • В нейронной сети за счёт значительно большего взаимодействия и пластичности системы синхронизация происходит за доли секунды, а за счёт особенностей нейронов и различной архитектуры в разных отделах сети параметры волновых процессов в них отличаются.
  • Новые фазовые траектории гомеостаза, возникающие в контексте возмущающего воздействия сигналов рецепторов и флуктуаций собственной активности нейронов, запоминаются сетью через изменение в весах связей нейронов, и потому гомеостаз происходит уже в контексте нового опыта.
  • С другой стороны, общая архитектура нейронной сети неоднородна и содержит более или менее обособленные зоны и отделы, морфологические особенности нейронов в которых также более или менее своеобразны.
  • Например, в простейшем случае разные нейроны могут быть более связаны с распознаванием условий или с построением моторной реакции, так как они находятся ближе ко входу или к выходу сети.
  • В то же время можно считать, что построение моторной реакции начинается прямо на входе сети, или, наоборот, что функция сети — это только распознавание, итоги которого и определяют активность нейронов на выходе сети.
  • В то же время нелокальность опыта означает, что в каждой реакции сети учитывается сразу весь её опыт, и что обучается сеть также как единое целое, — то же следует и из более общего представления о нейронной сети как о диссипативной системе.
  • Из-за нелокальности опыта, нейронные сети в каком-то смысле повторяют голографический принцип, когда любая часть изображения содержит всё изображение с уменьшающейся детализацией, в зависимости от величины фрагмента.

    • Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс - 112 упоминаний «нейрон»:

  • Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие.
  • ru/ax1-7-394 Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Пейсмейкерная активность нейрона (nan) Используемый довод статьи (аксиома):Понимание механизма генерации спонтанной активности в развивающихся нейросетях представляется фундаментальной научной задачей, поскольку, как было показано, явление не является особенностью какой-то одной структуры, а отражает общую тенденцию.
  • Вес уверенности: Имеет дополнительные подтверждения независимых специалистовАвтореферат диссертации по теме "Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс"УЧРЕЖДЕНИЕ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ РАННа правах рукописиШЕРОЗИЯ Максим ГеоргиевичСПОНТАННАЯ НЕЙРОННАЯ АКТИВНОСТЬ В ЭНТОРИНАЛЬНОЙ КОРЕ НОВОРОЖДЕННЫХ КРЫС03.
  • Синхронизированная спонтанная активность нейронов в период эмбрионального и постнатального развития достаточно интенсивно изучалась во многих структурах нервной системы позвоночных как in vitro, так и in vivo, в особенности, на гиппокампе, коре, сетчатке и спинном мозге.
  • ЦЕЛИ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯОсновной целью данной работы являлось изучение спонтанной активности и свойств созревающих нейронов в энторинальной коре новорожденных животных с использованием электрофизиологических и фармакологических методов, а также методов математического моделирования.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Посредством моделирования и литературных данных удалось объяснить эффект усиления пачечной активности нейронов при снижении концентрации экстраклеточного кальция.
  • НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫПолучены новые данные о созревании нейронов и нейросети в процессе постнатального развития, необходимые для понимания нейрофизиологических основ развития центральной нервной системы.
  • Анализ свойств нейронов у новорожденных животных расширяет представления теоретической биологии о возможных механизмах самоорганизации нейронов в структурированные нейросети.
  • РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕСпонтанная активность в коре новорожденных крысВ первой серии экспериментов регистрировалась спонтанная нейронная активность на срезах энторинальной коры посредством экстраклеточных электродов.
  • Собственная активность нейронов в энторинальной кореВ большинстве работ на срезах коры и гиппокампа изучались, главным образом, синаптические механизмы генерации спонтанной активности и соответствующие возрастные особенности синаптической передачи (Ben-Ari et al.
  • Однако, было высказано предположение, что паттерн спонтанной активности в гиппокампе новорожденных животных может зависеть от собственной пачечной активности пирамидных нейронов поля САЗ (Sipila et al, 2005, 2006; Safiulina et al, 2008; Sipila and Kaila, 2008).
  • Из литературы известно, что у взрослых крыс ни один тип нейронов в энторинальной коре собственной пачечной активностью не обладает (Jones and Biihl, 1993; Gloveli et al, 1997a; Frank et al, 2001; Egorov et al„ 2002b; Hamam et al, 2002; Tahvildari and Alonso, 2005; Cunningham et al, 2006; Kumar and Buckmastcr, 2006).
  • В режиме фиксации тока (patch clamp) при заблокированной быстрой синаптической передаче (пикротоксин 100 мкМ и кинуреновая кислота 2 мМ или CNQX 30 мкМ, APV 60 мкМ) регистрировали активность пирамидных нейронов III слоя энторинальной коры крыс возрастом Р5-7.
  • После терминации пачки спайков мембранный потенциал опускался нижеКоличество пачечных нейронов увеличивается при уменьшении [Са2+]и; (Р5-Р7)mEC LIII 2MM[Ca*L 1 мМ [Са21,длинные пачки 25°/ 4(п=22) 4 53 % (п=49)короткие пачки 3 % (п=3) t у 24 % (п=22)регулярная активность 72°/ 4 (п=ЬЪу 23 % (п=21)Рис.
  • Влияние экстраклеточного кальция на собственную пачечную активность нейроновСогласно литературным данным в первую неделю жизни у крыс происходят значительные изменения ионного состава экстраклеточной жидкости (Math and Davrainville, 1979; Jones and Keep, 1988).
  • Изменение количества пачечных клеток с пятого по тринадцатый день жизни крысПоскольку нейроны в третьем слое энторинальной коры взрослых крыс не обладают собственной пачечной активностью, мы выяснили, каким образом меняется процент пачечных клеток в критический период развития с пятого по тринадцатый день жизни (Р5-Р13), поскольку приблизительно к тринадцатому дню жизни у крыс ГАМК становится полностью тормозным медиатором.
  • Поскольку у взрослых крыс ни один тип нейронов в энторинальной коре не обладает собственной пачечной активностью, можно заключить, что собственная пачечная активность клеток является особенностью развивающейся энторинальной коры у новорожденных животных и может быть вовлечена в процессы созревания нейронов.
  • Таким образом, быстрые (в течение нескольких дней) изменения паттерна собственной пачечной активности отражают созревание нейронов в энторинальной коре новорожденных крыс.
  • Помимо этого, очевидно, что нейроны, способные генерировать пачки спайков, после которых развивается длительный рефрактерный период, могут навязывать свой паттерн активности окружающим клеткам.
  • В ряде случаев, пачечные нейроны способны генерировать ADP (afterdepolarization) или длительное плато потенциала, также обусловленные активностью CAN тока (Bal and McCormick, 1993; Beurrier et al.
  • Согласно работе (Shiller, 2004), активация CAN тока пирамидных нейронов может приводить к развитию судорожной активности на срезах коры мозга взрослых животных, и при этом нейроны также генерируют длительное плато потенциала.
  • Хорошо известно, что CAN ток в нейронах энториналыюй коры взрослых животных активируется в условиях метаботропной стимуляции, обычно, в присутствии в перфузионном растворе агонистов мускариновых или метаботропных глутаматных рецепторов, что приводит к способности нейронов генерировать плато потенциала (Andrade, 1991; Fraser and Mac Vicar, 1996; Congar et al.
  • Математическое моделирование пачечной активностиДля моделирования пачечной активности использовали программу NEURON (Hiñes and Carnevale, 1997), в которой построили простейшую модель нейрона: сома клетки с набором ионных токов.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Введение Диссертация по биологии, на тему "Спонтанная нейронная активность в энторинальной коре новорожденных крыс"Актуальность проблемыСпонтанная активность является отличительной чертой развивающейся нервной системы.
  • Синхронизированная спонтанная активность нейронов в период эмбрионального и постнатального развития достаточно интенсивно изучалась во многих структурах нервной системы позвоночных как in vitro, так и in vivo, в особенности, на гиппокампе, коре, сетчатке и спинном мозге.
  • Цели и задачи исследованияОсновной целью данной работы являлось изучение спонтанной активности и свойств созревающих нейронов в энторинальной коре новорожденных животных с использованием электрофизиологических и фармакологических методов, а также методов математического моделирования.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Посредством моделирования и литературных данных удалось объяснить эффект усиления пачечной активности нейронов при снижении концентрации экстраклеточного кальция.
  • Научно-практическая ценность работыПолучены новые данные о созревании нейронов и нейросети в процессе постнатального развития, необходимые для понимания нейрофизиологических основ развития центральной нервной системы.
  • Анализ свойств нейронов у новорожденных животных расширяет представления теоретической биологии о возможных механизмах самоорганизации нейронов в структурированные нейросети.
  • Собственная пачечная активность нейронов третьего слоя энторинальной коры новорожденных крыс (Р5-Р13) представлена короткими (до 1 сек) и длинными (до 20 сек) пачками спайков.
  • Оценить cтатью >>Другие страницы раздела "Пейсмейкерная активность нейрона": Фоновая активность нейрона Пейсмеккерная активность Пейсмекер Шум в ушах Роль спонтанной активности в формировании проводящих путей Импульсная активность до образования связей при созревании нейрона Невропатическая боль Спонтанная активность слуховых рецепторов Роль спонтанной активности в образовании первых связей Пейсмекерные механизмы Повышенная активность новых нейронов Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться: Авторизация пользователя Имя (ник):подсказка Пароль: - запомнить пароль чтобы в следующий раз не нужно было вводить  .

    • Саморегуляция синапса - 112 упоминаний «нейрон»:

  • автор: nan сообщение 43421: Прежде чем заявлять о саморегуляции синапса, мы долгое время изучали перцептрон Розенблатта, нейронные сети и теорию распознавания образов, пока не пришли к выводу, что все эти направления никак не связаны с устройством и работой живого мозга.
  • " У нас - не нейронная сеть, а матрица со строками (сенсонейронами, связанными с рецепторами очувствления) и столбцами (мотонейронами, подающими сигналы на исполнительные мышцы).
  • мы долгое время изучали перцептрон Розенблатта, нейронные сети и теорию распознавания образов, пока не пришли к выводу, что все эти направления никак не связаны с устройством и работой живого мозга.
  •  Я думаю, к вашему алгоритму изменения проводимости синапсов стоит добавить еще 1 параметр:epsilon - порог отклонения реального сигнала управления на данный мотонейрон Ef от желаемого Ej.
  • автор: usr сообщение 43470:Я думаю, к вашему алгоритму изменения проводимости синапсов стоит добавить еще 1 параметр: epsilon - порог отклонения реального сигнала управления на данный мотонейрон Ef от желаемого Ej.
  • Если нейронные сети настолько универсальны, что схемы матричного мозга являются их разновидностями, то, может быть, и схемы телевизоров (и мобильных телефонов, и чего угодно) можно также считать их разновидностями.
  • автор: antonov_v_m сообщение 43482:Если нейронные сети настолько универсальны, что схемы матричного мозга являются их разновидностями, то, может быть, и схемы телевизоров (и мобильных телефонов, и чего угодно) можно также считать их разновидностями.
  • автор: usr сообщение 43483:автор: antonov_v_m сообщение 43482: Если нейронные сети настолько универсальны, что схемы матричного мозга являются их разновидностями, то, может быть, и схемы телевизоров (и мобильных телефонов, и чего угодно) можно также считать их разновидностями.
  • И только осознание того, что нейронные сети вводят только в заблуждение, позволило в своё время напрочь отказаться от них и перейти к матричной структуре мозга с саморегулируемыми синапсами.
  • автор: antonov_v_m сообщение № 43486:матричная схема мозга не имеет ничего общего со схемами нейронных сетейВаша матрица --- это матрица смежности полносвязного графа, где узлами являются рецепторы и эффекторы.
  •  Действительно, вот эти утверждения уже говорят о том, что antonov_v_m очень далёк от реального положения дел: «Перцептроны и нейронные сети отвергли сами американцы Пайперт и Минский, доказавшие, что хаос подобных структур не способен сам собой упорядочиться.
  • Что касается «гномов-анализаторов и гномов-менеджеров (нейронов-распознавателей и нейронов-управленцев)», то их в нейронной сети нет и они там не нужны, как нет и неких строго разделённых этапов «распознавание — выработка реакции».
  •  Конечно, вдаваясь в подробности, существует множество типов нейронов, а у каждого типа есть индивидуальные черты — например, конкретное количество связей и их архитектура в составе сети.
  • Но эти отличия не принципиальны — все нейроны вносят свой вклад в перевод возбуждения, функционируя по одному и тому же принципу: приём и передача возбуждения.
  • В более общем смысле, любое разделение реальности на части более или менее субъективно, но в данном случае «более», так как «части» нейронной сети слишком функционально схожи и взаимосвязанны, чтобы приписывать им специфические функции как присущие им самим по себе.
  • Но именно обучение и именно как изменение веса связи под стимулирующим влиянием возбуждения и отличает нейронную сеть от моделей функционирующих по принципу «стимул-реакция».
  • Википедия Также биологические нейронные сети — за счёт обратных связей, подразумевают сложную нейродинамику (в результате чего, например, можно вспоминать, планировать и т.
  •  При этом биологические сети — как и организм вообще — развиваются, то есть их структура формируется в процессе взросления животного и изменяется в процессе дальнейшей жизни (например, растут новые связи между нейронами).
  • Тем не менее разделять необходимо, иначе, например, получится, что искусственные нейронные сети не обучаются — ведь обучение там происходит только за счёт изменения весов связей.
  • Это самоорганизация организма в целом, включая и нейронную сеть, в процессе чего развивается и поддерживается упорядоченная структура организма, и уровень самоорганизации активности нейронов в сети.
  • То есть помимо того, что нейронная сеть как часть единого организма развивается и существует как диссипативная система, нейронная сеть как взаимосвязь нейронов также воплощает в себе диссипативную систему, через архитектуру и пластичность связей задающую общий контекст для упорядочения активности нейронов в ней.
  • Таким образом, уточнение устройства нейронной сети сообразно среде в процессе обучения — это усложнение упорядоченной организации нейронной сети сообразно среде.
  • Про микротрубочки кто только не пишет из серьезных исследователей просто потому, что капилляры и другие трубчатые образования - очень распространены не только в мозге, а в любой ткани, но никто из них не пишет про них как о передатчиках возбуждения между нейронами.
  • Сигналы рецепторов при этом возмущают порядок активности нейронов, но не разрушают его — приблизительно так же как малые изменения внутренних или внешних факторов изменяют форму или динамику валов в воде, но не разрушают их.
  • При этом, насколько мне известно, в нервной системе человека нет совсем не обучаемых нейронов (хотя возможности к обучению разных нейронов в сети неодинаковы, и вообще в формировании опыта много непонятного).
  • Поэтому так же как валы в воде неотделимы друг от друга, в том же смысле нет отдельных процессов в нейронной сети, активность каждого нейрона всегда более или менее зависит и от среды, и от активности всех остальных нейронов сети.
  • В ином случае в нейронной сети должен быть гомункулус, который будет знать, когда надо подключать отдельные части нейронной сети — но тогда все вопросы просто переносятся на уровень устройства этого гомункулуса.
  • :)автор: Кошкин сообщение 43508:В ином случае в нейронной сети должен быть гомункулус, который будет знать, когда надо подключать отдельные части нейронной сети но тогда все вопросы просто переносятся на уровень устройства этого гомункулуса.
  •  Суть работы нейронных сетей — за счёт архитектуры связей нейронов и весов их связей, преобразовать входящее возбуждение в исходящее, по мере его прохождения по сети от входа к выходу.
  • Очевидно также, если сеть изменить — например, изменить архитектуру сети, веса связей или количество нейронов, то возбуждение будет обобщаться само с собой уже по-другому.
  •  В то же время разные нейроны в зависимости от их положения в сети, их связей с другими участками сети и конкретной конфигурации рецепторного сигнала, по-разному участвуют в преобразовании рецепторного возбуждения.
  • Но тем не менее понятно, что ни один нейрон сам по себе не обладает опытом распознавания чего-либо общего или частного — все нейроны только принимают и передают возбуждение, а те или иные «специфические» функции возникают у них только в составе конкретной сети, и только потому, что нейроны находятся в той или иной её части.
  • К примеру, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, синхронизированы сильнее, чем нейроны, реагирующие на объекты вне внимания.
  • К примеру, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, синхронизированы сильнее, чем нейроны, реагирующие на объекты вне внимания.
  • К примеру, нейроны зрительной коры, рецептивное поле которых содержит объект внимания, синхронизированы сильнее, чем нейроны, реагирующие на объекты вне внимания.
  •  То есть ничего загадочного, «сознательного» в самоорганизации как таковой вроде бы нет, кроме «подозрительного» совпадения эмерджентности порядка и эмерджентности психического восприятия, и того, что и упорядоченная активность нейронов, и сознание есть в мозге.
  • Если сознание связано с упорядочением активности нейронов, то самая яркая часть сознаваемого очевидно должна быть связана с наиболее синхронизированными нейронными ансамблями.
    • Остальные страницы в количестве 1294 со вхождениями слова «нейрон» смотрите здесь.


    Дата публикации: 2020-08-22

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    В предметном указателе: Алгоритмы распознавания | Интеллектуальные механизмы | Нейронные сети | Организация памяти мозга | Психика сознание | Психика человека | Психические процессы | Психические центры | Структура психики | Формирование мышления
    Последняя из новостей: Трилогия: Основы фундаментальной теории сознания.

    Обнаружен организм с крупнейшим геномом
    Новокаледонский вид вилочного папоротника Tmesipteris oblanceolata, произрастающий в Новой Каледонии, имеет геном размером 160,45 гигапары, что более чем в 50 раз превышает размер генома человека.
    		Тематическая статья: Тема осмысления

    Рецензия: Рецензия на книгу Дубынина В.А. Мозг и его потребности. От питания до признания

    Топик ТК: Интервью с Константином Анохиным
     посетителейзаходов
    сегодня:00
    вчера:00
    Всего:7895
    Авторские права сайта Fornit