ВХОД
 
 
Короткий адрес: fornit.ru/node811

Раздел «Тема 7. Условные рефлексы»

Модель произвольной адаптивности МВАП

Доступ для всех
Темактика: Лекторий для «Модель произвольной адаптивности МВАП»

Лекторий школы «Модель произвольной адаптивности МВАП»

Тема 7. Условные рефлексы

 

Условные рефлексы – первая половина индивидуальных адаптивных реакций с учетом контекстов условий, что формируются в онтогенезе человека вскоре после рождения, постепенно уступая более эффективному и гибкому механизму автоматизмов, составляющих другую половину представительства в мозге.

Это заранее подчеркивается потому, что физиологи все еще традиционно не различают механизмы этих двух явлений, у них все – рефлексы, а потом вдруг сразу – какое-то там непонятное сознание. С этим устаревшим представлением как и самим термином “рефлекс” нужно что-то делать. Поэтому мы этот термин оставим для уровня простых сочетаний рецепторных распознавателей с эффекторными, которые называли “безусловным рефлексом” и для контекстно зависимых сочетаний – “условных рефлексов”. Наиболее сложные условные рефлексы начинают использовать новое качество выделения контекста – новизну, что очень логично для адаптивности.

Но даже самые сложные условные рефлексы формируются тупо (буквально без сознания), автоматизмы же – с использованием осознанной произвольности.

Понять второе без первого не получится, и вообще второе крепко основывается на первом.

На этом занятии автоматизмы не рассматриваются потому, что до них еще предстоит разобраться с несколькими важнейшими механизмами, в частности с тем, как, чуть ли не с рождения, начинает организовываться адаптивность “с учителем”. До этого формирование связей между нейронами никак не рассматривалось в плане воздействия какого-то учителя и прямого учета ошибки.

А пока что, все еще “без учителя” – условные рефлексы.

 

Ранее говорилось о том, что безусловные рефлексы не наследуются, а лишь наследственно предопределяются и возникают только в определенных условиях. Тем более не наследуются условные рефлексы: те связи, что возникают при определенных воспринимаемых особью условиях (в дополнение к условиям развития нейронной сети), см. Наследуются ли условные рефлексы? Л.В. Крушинский.

 

К сожалению, столь обширную до неисчерпаемости тему имеет определенный смысл вместить в одно занятие, хотя потом все будет развиваться на этой основе. Иначе мы утонем во второстепенных деталях, которые не существенны для системных представлений. Кроме того, чем более подробны объяснения, тем больше лишней каши в голове, ведь каждому нужны свои слова так, что буду стараться говорить как можно индифферентно.

Далее будет немало лаконичных, но важных рассуждений, образующих логику явления на основе эмпирических данных исследований, поэтому, пожалуйста, будьте внимательны к, казалось бы, малозначащим фразам, потому как здесь ничего просто так произнесено не будет. Следите за руками :)

 

Условия образования условного рефлекса

Приводу пару наиболее характерных описаний эмпирически полученных данных об условиях, необходимых для возникновения нового условного рефлекса.

 

Механизм образования условных рефлексов

Рефлекторное возбуждение, возникающее в какой-либо рефлексогенной зоне, адресуется из центров чувствительных нервов не всем, а строго определенным эффекторным (двигательным или секреторным) нервным центрам. В безусловных рефлексах эта связь между чувствительными и эффекторными центрами является врожденной.

Условные рефлексы характеризуются тем, что каждый раздражитель (световой, звуковой, проприоцептивный и др.) может при известных условиях приобрести сигнальное значение и стать раздражителем, вызывающим специальную ответную реакцию организма: двигательную, секреторную, пищевую, оборонительную и т. д. 

Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:

1) повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;

2) некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;

3) бодрое состояние организма;

4) отсутствие других видов активной деятельности;

5) достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;

6) надпороговая интенсивность условного раздражителя.

Хотя это – пример статьи, где условные рефлексы – единственный вид закрепления навыков (т.е. осознанные автоматизмы = условным рефлексам), но здесь важно обобщение условий их возникновения.

 

В другом источнике:

1) наличие двух раздражителей, один из которых безусловный (пища, болевой раздражитель и др.), вызывающий безусловно-рефлекторную реакцию, а другой - условный (сигнальный), сигнализирующий о предстоящем безусловном раздражении (свет, звук, вид пищи и т.д.);

2) многократное сочетание условного и безусловного раздражителей (хотя возможно образование условного рефлекса при их однократном сочетании);

3) условный раздражитель должен предшествовать действию безусловного;

4) в качестве условного раздражителя может быть использован любой раздражитель внешней или внутренней среды, который должен быть по возможности индифферентным, не вызывать обронительной реакции, не обладать чрезмерной силой и способен привлекать внимание;

5) безусловный раздражитель должен быть достаточно сильным,

в противном случае временная связь не сформируется;

6) возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного;

7) необходимо устранить посторонние раздражители, так как они могут вызывать торможение условного рефлекса;

8) животное, у которого вырабатывается условный рефлекс, должно быть здоровым;

9) при выработке условного рефлекса должна быть выражена мотивация, например, при выработке пищевого слюноотделительного рефлекса животное должно быть голодным, у сытого - этот рефлекс не вырабатывается.

Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса, подкорковьм центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса.

Список условий может различаться в разных источниках, но всегда можно выделить общее.

 

Мы уже говорили об универсальном условии образования связей: связь формируется между двумя возбужденными нейронами, между которыми уже есть непроводящий синапс и если достаточно времени для формирования проводимости этого синапса.

При этом не обязательно наличие постоянного возбуждения (и даже нежелательно т.к. оно быстро истощает нейрон), важно, чтобы оно с достаточной частотой появлялось по обе стороны синапса и тогда там образуется метаболический след, оказывающий влияние на экспрессию генов.

Кроме одновременности, экспериментально найденные условия образования рефлексов требуют некоторого предшествования условного раздражителя, иначе связь затрудняется. По логике причин и следствий это условие понятно: нужно реагировать именно на причину, а не то, что потом случается уже по какой-то другой причине. Если не сделать такой механизм, то начнут образовываться довольно парадоксальные реакции, не имеющие причинности.

Схемотехнически это организовать несложно: связь образуется если есть разрешающий потенциал от стимула. Как именно такой механизм организован в природе я не знаю (наверняка множеством хитросложных вариантов), но он есть совершенно достоверно и стоит хотя бы предположить, как это организовано.

Рост дендритов

Дендриты начинают развиваться уже после созревания нейрона и его готовности к установлению связей. Существует немало данных, что рост дендритов стимулируется активностью предшествующих аксонов и идет в сторону активных из них, например в источнике:

Ген OSTN стал включаться в активно работающих нейронах. Сигнальный белок, кодируемый геном OSTN (красные кружочки), выделяется в межклеточную среду и регулирует рост дендритов.

В другом иcточнике:

...характер появления дендритных выростов зависел от того, какое именно упражнение нужно было выполнить. Например, если мышь должна была идти по вращающейся палке в одну сторону, то шипики возникали на одних дендритах, а если нужно было идти в другую сторону, то шипики появлялись на других дендритах. То есть клеточная морфология нейронных отростков зависела от того, что за информацию нужно было обработать

Это – очень логично: не пытаться устанавливать возможные контакты со всем, что лежит рядом, а только с тем, что проявляется рецепторную активность.

Для самых первых слоев нейронов в первичных зонах это бессмысленно потому, что все они почти равновероятно засвечиваются активностью первичного рецепторного поля. Но уже следующий слой работает с выделенными примитивами восприятия. И чем далее, тем роль логики связи с рецепторами признаков, проявляющих активность, приобретает все большее значение.

На уровне условных рефлексов это может начать играть роль логики причины происходящего. С первым предъявлением условного стимула формируются готовность образования связей, с последующими она укрепляется.

 

Но нам не нужно париться и гадать, как именно это устроено, важно знать принцип и знать как можно реализовать это схемотехнически, а выбор конкретного механизма реализации будет зависеть от того, что и как мы делаем. Так будем поступать во всех подобных случаях впредь: экспериментально подтвержденный принцип является главной основой для понимания и модели механизма, а как он организован на нейрофизиологическом (атомарном, кварковом и т.п.) уровне – не входит в суть данной абстракции, ведь зная принцип, всегда можно представить и механизм, оптимальный для данного вида реализации.

 

Вот другой экспериментальный факт: многие реакции формируются именно после появления причины (условного раздражителя) и, самое главное, нет одновременности условного стимула и того, с чем нужно бы образовать связь. Так, съев, казалось бы, привычную еду, но почувствовав себя после этого плохо, возникнет отвращение к этой еде. Но ведь вначале не предшествовал какой-то раздражитель, все было привычно беззаботно как всегда. Чтобы связать отравление со съеденной едой мы должны осмыслить, что среди всего происходящего именно еда стала причиной недомогания, хотя бывает трудно исключить другие возможные причины. Мы должны проделать немалую мыслительную работу или просто не заметить другие возможные причины и сразу свалить все на еду.

Но на уровне условных рефлексов это невозможно принципиально, и особь, ограниченная лишь механизмами условных рефлексов, будет снова и снова жрать испорченную еду, подыхая как тараканы от отравы. Описанное понимания причины – продукт осмысления, реализуется не как рефлекс, а как автоматизм, - тема будущих занятий.

Однако, испорченная еда – очень важный фактор выживания, и чисто смертельным отбором появился безусловный рефлекс: если стало плохо, то, скорее всего это – из-за еды, особенно если пошли всякие глюки в восприятии, характерные для интоксикации. Реакция “cтало плохо – стошнить” в какой-то мере позволяет выжить, но она может срабатывать совершенно зря, когда после плотной еды человек пошел купаться в море и там возникли необычные сигналы от желудка в условиях водной “невесомости” или когда мы катаемся на карусели или даже просто едем в автомобиле, покачивающим нас и меняющимся направлением движения, но без предшествующих координирующих сигналов (если укачиваемый человек рулит сам, то его не укачивает).

 

Если включить логику, то можно было бы так организовать ответную реакцию: если действие привело к ухудшению аварийных параметров, т.е. оно закончилось плохо, то нужно его блокировать появившейся гомеостатической значимостью.

Да, такая значимость связывается со звеном конца неудачной реакции (так же как позитив его удачности) по условиям образования связей, но это никак не влияет на то, избегать ли его впредь или оставить в статусе удачного на уровне такого звена, т.е. это пока что не играет роль учителя в образовании рефлексов. Для этого нужен более высокий уровень, позволяющий подсмотреть конечную значимость и решить, делать ли так или нет (такая возможность формируется в лобных долях одновременно и независимо с условными рефлексами у достаточно продвинутых в организации нейросети животных, но мы пока это не рассматриваем именно из-за независимости процессов).

На уровне рефлексов связь межу стимулом и одной из уже существующих наследственных или условных реакций “тупо” возникает при одновременности активности с обоих сторон при некотором предшествовании стимула и строго в текущем контексте восприятия-действия. И все. Учителя в понимании искусственных нейросетей – нет на уровне рефлексов.

 

Интересна рефлекс избегания, описанный как “рефлекс второго рода” - как обучение методом проб и ошибок. Механизм такого обучение выходит за рамки описанного условия образования рефлекса. Здесь нужно внимательно учитывать, как именно вызывалась реакция в ходе образования такого рефлекса: или на основе уже имеющейся реакции препятствования (восстановления) параметров гомеостаза с сочетанием такой реакции и условного раздражителя или же это была реакция на основе выбора по результатам уже окончившейся реакции и установившемуся состоянию гомеостата. Т.е. всегда нужно в первую очередь вспоминать про такой гистерезис запаздывания сигналов состояния жизненных параметров организма.

 

Имеющимся набором распознавателей состояния организма и связанных с ними реакции для восстановления нормы исчерпывается значимость таких распознавателей. На этом уровне нет возможности начать избегать то, что не понравилось и стремиться делать нравящиеся (это появится только с механизмами произвольности выбора на уровне не рефлексов, а осознанно формируемых автоматизмов), но есть целевая направленность контекстов – на восстановление с прекращением компенсаторной реакции, когда контекст изменится на констатацию достигнутой нормы. Наелся, - прекращается стиль пищевого поведения, переключаясь на стиль благостного бездействия при отсутствии опасности и другой необходимости шевелиться.

 

Итак, просто учтем, что на уровне рефлексов раздражитель всегда предшествует, а в остальном процесс просто следует условиям образования связей в активном контексте, выделяющим только характерное для данного стиля восприятия и поведения, все раздражители и подкрепления, оказывающиеся вне такого контекста, связи не образуют.

От стимулов первичной и вторичной зоны возникают только безусловные рефлексы и те условные, которые используют только сенсорику данного канала рецепции. После завершения развития этих зон, там уже ничего не меняется, а условные рефлексы возникают только на основе третичной, ассоциативной теменной зоне (а не третичной лобной, на основе которой возникают принципиально отличающиеся автоматизмы, и это – самое интересное, что ждет нас впереди на занятиях).

 

Общий механизм возникновения условного рефлекса.

Я надеюсь, что практика схемотехнического мышления в достаточной степени позволит больше не рисовать примеры схем, которые всегда приходится упрощать, а представлять возможности их построения, что гораздо продуктивнее, чем конкретика. Конечно, чтобы наработать навык использования схемотехнического мышления до уровня моментального возникновения в голове решения, нужно хотя бы лет десять увлеченно разрабатывать схемы, но и без этого, как минимум, возникает понимание как, в принципе это делается без всякого колдунства.

 

В области подвозбуждения текущего контекста (активационного влияния) активные образы восприятия, образуют связи с активными нейронами уже существующего рефлекса, безусловного или условного.

 

Представим, что у нас есть уже сформированный набор реакций: защитная реакция избегания раздражения и пищевая реакция стремления проглотить раздражитель.

Если при срабатывании пищевой реакции возбудилась цепочка программы пищевого поведения, особь потянулась к кормушке красного цвета, но в этот момент ее ударили током, то сработает рефлекс избегания и она отдернется.

Это может быть случайностью, а жрать-то нужно, она снова тянется к красной миске и опять получат удар. Это уже серьезно, уже намного дольше колебания, но жрать-то нужно, а ей подставляют зеленую миску. Она решается и все хорошо. Потом опять красная – плохо! Начинает закрепляется связь между распознавателем красной миски и рефлексом избегания. На самом деле у птиц, рыб, кошек-собак уже хорошо развиты механизмы формирования автоматизмов и они за один раз поймут, что произошло и остерегутся тупо повторять опят. Но в некритичных случаях у этих животных игнорируется опыт с малозначащими последствиями и преимущество получают рефлекторные механизмы (но у собак более совершенный уровень такой адаптивности).

Еще чище опыты над высшими насекомыми: Исследователи выработали условный рефлекс у тараканов:

Учёные обнаружили, что если распылять эту эссенцию перед насекомыми за две секунды до кормления сахаром пять раз подряд, то их нервная система начинает реагировать на этот запах, как на условный раздражитель. Повторив эксперимент на следующий день, исследователи добились того же эффекта.

 

Сначала должен активироваться определенный контекст поведения, например пищевой потребности, когда нужна еда. Потом активируется распознаватель какого-то признака восприятия и оставляет метаболическую метку. Если затем появляется активность уже имеющегося рефлекса, то образуется связь с ним от образа восприятия. Если образ восприятия активируется уже после срабатывания рефлекса поглощения пищи, то он не учитывается.

 

Конечно же и на уровне рефлексов у природы множество всякого путающего исследователя рукожопства. Вот пример:

Нейробиологи из Канады и США обнаружили, что в запоминании простых навыков участвуют не все нервные клетки, получающие необходимую для этого информацию, а лишь около четверти из них. То, какие именно нейроны примут участие в формировании долговременной памяти, зависит от концентрации регуляторного белка CREB в клеточном ядре. Если искусственно повысить концентрацию CREB в некоторых нейронах, запоминать будут именно они. Если заблокировать CREB в части нейронов, роль запоминающих возьмут на себя другие нервные клетки.

Зачем это понадобилось? Да просто так легли кости случайности, но она оказалась жизнеспособной и повесть жизни писалась дальше. В той же статье:

Оказалось, что процесс обучения и запоминания не имеет ничего общего с какими-то высшими, идеальными или духовными материями, а полностью объясняется довольно простыми и совершенно автоматическими событиями на уровне отдельных нейронов. Весь процесс можно полностью воспроизвести на простейшей системе из трех изолированных нервных клеток. Один нейрон (сенсорный) получает сигнал от сифона (в данном случае — чувствует легкое прикосновение). Сенсорный нейрон передает импульс моторному нейрону, который, в свою очередь, заставляет сокращаться мышцы, участвующие в защитной реакции (Aplysia втягивает жабру и выбрасывает в воду порцию красных чернил). Информация об ударе по хвосту поступает от третьего нейрона, который в данном случае играет роль модулирующего. Нервный импульс от одного нейрона к другому передается посредством выброса сигнальных веществ (нейромедиаторов). Точки межнейронных контактов, в которых происходит выброс нейромидиатора, называются синапсами

 

 На рисунке показаны два синапса. Первый служит для передачи импульса от сенсорного нейрона к моторному. Второй синапс передает импульс от модулирующего нейрона к окончанию сенсорного. Если в момент прикосновения к сифону модулирующий нейрон «молчит» (по хвосту не бьют), в синапсе 1 выбрасывается мало нейромедиатора, и моторный нейрон не возбуждается.

Но как сложно вся эта принципиальная простота наворочана!

 

Новые реакции на основе старых

Интересно то, что в организме сохраняются и реализуются в условиях своего развития все более древние наследственно предопределенные реакции и лишь дополняются новыми.

Это похоже на то, как на основе примитивов восприятия формируются более сложные образы, только касается уже реакций. Получается два лимитирующих адаптационные возможности фактора: примитивы восприятия лимитируют образы условных раздражителей, а база безусловных рефлексов – диапазон того, что можно построить на их основе.

Все условные рефлексы возникают на основе уже имеющихся безусловных и сформированных условных, точнее на основе уже заготовленных распознавателей необходимости запуска реакций в моторной зоне коры, разделяющей мозга на две важнейших части: заднюю – область условных рефлексов и лобную – область реакций на совершенно новом принципе.

Точно так же, как в первичных зонах мозга формировались примитивы восприятия, одновременный процесс противоположной направленности происходит и в первичных зонах моторной коры: формирование распознавателей необходимости запуска примитивов реагирования.

Как и при формировании примитивов восприятия, так и при формировании примитивов реагирования созревающие нейроны распознаватели проявляют спонтанную активность, что, согласно условиям формирования связей, обеспечивает появление проводимости в соединяющих нейроны синапсах. Как и слуховые примитивы, моторные примитивы формируются еще в утробе до рождения.

На основе этих эффекторных распознавателей и происходит все последующее усложнение адаптивного реагирования. Это, вместе с примитивами рецепторных распознавателей составляет базу индивидуальных способностей-возможностей. Первые связи между рецепторными и эффекторными распознавателями составляют первые базовые реакции.

 

Если для самых древних реакций характерны прямые сочетания первичных рецепторов и конечных эффекторов, то со все большим включением промежуточных нейронов сочетания образуются между нейронами, выполняющими роль внутреннего рецептора и нейронами, выполняющими роль внутреннего эффектора – начального звена цепочек эффекторной реакции.

 

Цепочки поведения запускаются безусловными и условными рефлексами, они могут ветвиться при образовании нового условного рефлекса и становиться сколь угодно сложными. В каждой точке ветвления возникают более одного варианта возможных действий и выбор одного из них происходит при конкретизации условий, когда может запустить строго один из ответов, подавляя остальные латеральным торможением.

После выполнения реакций организм как-то откликается на результат состоянием гомеостатической значимости (лучше ли стало или хуже), связывая ее с конечным звеном, вызвавшим рефлекс за время формирования связи, которого достаточно для такой ассоциации с учетом запаздывания отклика жизненных параметров и, тем самым, образуя основу для контекста данной реакции.

Таким образом, с каждым новым рефлексом возникает новые, все более вложенные (все более уточняющие условия) контексты значимости, каждый из которых способен на формирование новых реакций в случае появления новых условий, вызывающих образование рефлекса.

Это приводит к возможности организовывать удержание активностей образов запуска реакций, замыканием их выхода со входом распознавателей системы значимости, что образует закольцовку, самоподдерживающую активность.

Такое удержание позволяет 1) продлить действие условного раздражителя для образования новых рефлексов и 2) удерживать раздражитель в активном состоянии даже если временно пропал сам рецепторный сигнал, сто позволяет продолжать выполнение цепочки целевых действий.

Это – максимальная сложность в организации ответных реакций на уровне условных рефлексов.

 

Необходимость повторения сочетаний условного и безусловного компонента реакции

Зачем нужны повторения сочетаний для закрепления условного рефлекса? Кроме того, что на установление постоянной связи нужно время (примерно полчаса), а явление сочетания стимула и ответной реакции бывает значительно меньше, нужно еще и конкретизировать стимул. Он уже в немалой степени конкретизирован наличием подвозбуждающего контекста восприятия, ограничивающего число принимаемых во внимание образов восприятия, но в восприятии может быть несколько значимых (поддерживаемых контекстом системы значимости) стимулов. С каждым новым сочетанием точность реакции воз настает, все второстепенное отсеивается, связь все более укрепляется с момента своего предшествующего состояния. Это называется “стадией специализации” условного рефлекса.

 

Ориентировочный рефлекс

Во все этом с эволюцией возник еще один важный механизм уточнения условного стимула – ориентировочная реакция или “ориентировочный рефлекс”. Это – безусловный, наследственно предопределенный рефлекс, позволяющий обратить внимание именно на что-то новое в восприятии. Т.е. среди всего привычного, что уже не должно отвлекать мозг и, по логике, не должно бы участвовать в формировании новых реакций, может выделяться необычное в профиле возбуждения и тогда именно это оказывается преимущественно выделенным для образования рефлекторной связи.

Такой рефлекс итак уже был ограничен текущим контекстом значимости состояния организма и его соответствующего стиля поведения. Кроме всего, в течении продолжительного жизненного опыта (или даже наследственно) возникают образы восприятия, которые связаны с распознавателями значимости в данном общем контексте: то, что обычно сопровождает важные для организма состояния разбалансировали гомеостаза и возврат в норму. Наличие таких стимулов вызывает повышенную селекцию (конкретизацию контекста) и преимущественное их участие в образовании связей.

По логике индивидуальной адаптивности это – рефлекторный механизм возникновения новых вариантов реагирования в привычных условиях если в них появился новый и значимый раздражитель.

Для распознавания нового необходимо поддержание активности образов, которые будут сравниваться по новизне между собой и активирующимися новыми образами в восприятии в общей картине активности данного контекста значимости. Замыканием связей с распознавателями значимости для самоподдержания активности образа, занимаются переключатели гиппокампа. Логично, что именно рядом с ними и формируются структуры, позволяющие детектировать новое в данном профиле активности. Там они и были обнаружены и описаны Е.Соколовым: Е. Соколов Ориентировочный рефлекс. Впервые нейроны новизны обнаружил Г. Джаспер в гиппокампе. Это означает, что распознаватели нового в данном контексте не локализованы в теменной ассоциативной зоне, а они сконцентрированы в слоях гиппокампа для обслуживания образов теменной ассоциативной зоны и связи их с другими структурами.

Ориентировочный рефлекс важен тем, что он развился в механизм селективности осознанного внимания для формирования нового качества реакций - автоматизмов.

 

Итак, может быть три основных состояния образования условных рефлексов:

1. привычный фон широкого контекста восприятия с множеством раздражителей, - требует наибольшего числа уточняющих сочетаний для конкретизации условного раздражителя;

2. появление новых признаков в широком (вплоть до базового) контекста, - реакция формируется преимущественно с участием новых стимулов;

3. стимулы вызывают рефлекторное сужение контекста значимости, выделяющие их – такая реакция не нуждается в выделенной стадии специализации и обходится минимальным числом сочетаний.

 

Ориентировочный рефлекс – особый по сравнению с другими безусловными рефлексами потому, что не использует конкретные стимулы, а реализуется механизмом выделения нового среди всего значимого в данном контексте значимости.

Предложено немало схем организации такого выделения нового, начиная от примитивно простых.

 

Угасание условных рефлексов

Важным механизмом в конкретизации ответной рефлекторной реакции является повторение сочетаний стимулов, когда все совпадающее усиливается, а случайное все более утрачивается (похоже на принцип экспозиции при формировании примитивов восприятия в первичных зонах мозга). Чем больше число подтверждений рефлекса, тем он определеннее и сильнее в конкуренции со всеми рядом расположенными активностями. Это настолько важно. что даже если времени образования связи уже вполне хватило, то стоит продолжить процесс селективности, чтобы не засорять область реагирования в данном контексте множественными случайными реакциями.

Такая селективность осуществляется несколькими механизмами, обеспечивающими торможение, ослабление уже возникшего рефлекса при его невостребованности.

Процесс может быть пассивным за счет дезадаптации и естественного ослабления связей, возможно облегченного по сравнению с безусловными рефлексами, т.е. условные рефлексы легко забываются.

Кроме того, чем моложе рефлексы, тем они сильнее ослабляются за счет боковых конкурентов взаимным торможением.

Условные рефлексы не только возникают, но и специально тормозятся. Возможно, именно таким торможением объясняется то, что если условный раздражитель оказывается без сопутствующего ему безусловного подкрепления, то запускаемая реакция начинает с каждым разом угасать.

Торможение условных рефлексов и его виды:

...малейшее изменение в окружающей среде меняет сигнальную роль условного раздражителя, что свидетельствует о тончайшем приспособлении организма к условиям своего существования.

Это – о том, что рефлекс остро заточен на определенные условия, о чем уже была речь и что обусловлено формированием реакции строго в определенном контекста.

Вот пример натурального условного торможения. Собака-ищейка научена брать пищу только из рук своего хозяина и не прикасается к ней, если ее кормит кто-то другой: вид и запах пищи перестают быть условным раздражителем в других условиях. Роль условного тормоза здесь играет вид и запах постороннего человека.

Любой вид внутреннего торможения является активным процессом задержки, подавления условных рефлексов.

В этом легко убедиться, если в момент внутреннего торможения подействовать на животное посторонним к опыту раздражителем, который в других условиях является внешним тормозом. Внешнее торможение встречается с внутренним и происходит растормаживание: сигнальный раздражитель вновь вызывает временно задержанный условный рефлекс.

 

Свойства условных рефлексов

Теперь можно составить системный перечень свойств условных рефлексов:

1. Образование требует условий: одновременности условного раздражителя и активности уже имеющейся программы реагирования с некоторым предшествованием условного – как признака появления причины такой реакции;

2. Необходимо многократное повторение условий образования условного рефлекса.

3. Необходимо постоянное подтверждение востребованности рефлекса, без чего он легко угасает.

4. Бессмысленность, механичность образования условного рефлекса, он образуется без какой-то заданной цели, без учителя.

5. Закрепление значимости состояния организма с образом восприятия-действия, запускающего рефлекс. При образовании следующего звена цепочки реагирования или ответвления нового направления цепочки, за каждым таким звеном закрепляется его гомеостатическая значимость, позволяющая в принципе узнать, для какого состояния организма это звено было сформировано.

 

Как уже говорилось в теме про регистры сдвига и цепочки реакций, каждое звено моторной цепочки оказывается образом восприятия-значимости-действия, образованное как условный рефлекс.

Начало цепочки программы реагирования запускается условным стимулом в контексте текущей значимости, который и выделяет этот стимул среди других, что на этапе формирования рефлекса приводило к сужению канала восприятия (в перечне условий возникновения условного рефлекса: “отсутствие других видов активной деятельности”, что осуществлялось контекстом нового, переключаемого “ориентировочным рефлексом”, это является прототипом фокуса внимания).

Для следующего звена пусковым стимулом является активность предыдущего при условии достижения результатов запускаемого им действия.

Распознавание достигнутого результата осуществляется рецепторами распознавания стадии реакции и нейронами распознавателями конца фазы реагирования.

Так, результат мышечного сокращения сигнализируется проприорецепторами положения конечности. Кроме того, это контролируется и другими распознавателями: зрительными образами стадии совершенного действия, звуковыми сигналами, откликом рецепторов положения организма в пространстве (лабиринт уха) и т.п. Распознаватели таких конечных состояний действия оказываются основой для оценки результата действия, но еще это – основа для того, чтобы обеспечивать действие всеми необходимыми компонентами положения тела, тонусом его мышц, кратковременной оптимизацией нормы гомеостаза для данного усилия, - всего, без чего само по себе действиеe могло бы оказаться бесполезным из-за побочных нежелательных последствий: при поднятии ноги центр тяжести смещается и тело начинает падать, после мощного усилия возникает сбой недостаточности жизнеобеспечения и т.п. компонентов, отсутствие которых внешне выглядит как неуклюжесть, как отсутствие координации систем организма.

 

Поэтому собственно программная цепочка выполнения рефлекса дополняется развивающимися цепочками, обеспечивающими необходимый результат. И такая все более совершенные координирующие подпорки действию формируются по мере необходимости. В мозге они локализуются в зоне мозжечка, что будет рассмотрено позже подробнее.

 

На следующем занятии будут углублены представления о механизмах разного вида условных рефлексов, все в большей степени приводящие к появлению совершенно новых качеств таких реакций.

 

 

Видео:

Безусловные рефлексы

Рост отростков одного нейрона

Рост живой нейронной сети

Презентация на тему "Условно-рефлекторная деятельность организма"