Сахаров Дмитрий Антонович
УРОКИ МАЛЫХ СЕТЕЙ
Уже не
удивляет, что нейронам человека и, к примеру, червя присущи общие
физиологические механизмы. Универсальны и механизмы межнейронных
взаимодействий, в которых используется стандартный набор сигнальных
молекул. Поэтому понятен соблазн распространить идею универсальности на
правила, по которым нервная система осуществляет функции управления и
координации. В 60-х г.г. утвердилась мысль, что кратчайший путь к
выяснению этих правил - полный нейрофизиологический анализ небольшого
клеточного ансамбля, управляющего простой, понятной, самостоятельной
частью моторного поведения. Перебор предложенных вариантов позволил
международному клубу заинтересованных групп сконцентрировать усилия на
нескольких избранных управляющих системах такого рода. Все они
квалифицируются как Central Pattern Generators (CPGs) - центральные
генераторы упорядоченной активности. Список включает CPGs, которые
управляют локомоцией крылоногого моллюска Clione limacina и пиявки,
избегательным плаванием морских слизней Tritonia и Pleurobranchaea, а
также моторикой буккального аппарата ряда «модельных» гастропод и
стоматогастрического аппарата десятиногих раков. (Последняя в списке
модельная система обнаружила максимальные общефизиологические потенции.)
Опыт изучения этих нейробиологических моделей дает пищу для обобщений.
Ранние представления о CPG сложились под впечатлением уникальности
клеточных элементов ансамбля. Казалось, что свойства каждого нейрона не
просто уникальны, но постоянны в своей уникальности, отчего и структура
сети постоянна. Исследования последних лет внесли существенные поправки.
Становится уместным говорить о способности отдельного нейрона включаться в
состав разных сетей, о репертуаре функций отдельной сети, короче, о
нейронном ансамбле как динамичной системе. Свой сегодняшний взгляд на
предмет докладчик выражает следующими тезисами:
- Физиология CPG не укладывается в рефлекторную доктрину, но
хорошо соответствует натуралистическим постулатам этологии об эндогенных
поведенческих программах, релизерах и т.п.
- Фактором, ответственным за внесение упорядоченности в
активность CPG, является гетерохимизм. Репертуар состояний
обеспечивается набором сигнальных молекул, секретируемых как
собственными элементами сети (напр., трансмиттер фазы), так и
афферентными входами (напр., трансмиттер реконфигурации,
стоп-трансмиттер).
- Мишенью нейротрансмиттера является сеть как целое. Этому
соответствует «безадресное» (зональное) размещение мест секреции.
- Ответы компонентов сети на индивидуальный трансмиттер или
смесь сигнальных молекул синергичны (взаимно-согласованы). Это
обеспечивается наличием разных рецепторов к одному трансмиттеру.
- При трансмиттер-специфической реорганизации ансамбля в сеть
иной конфигурации, наряду с тривиальными де- и гиперполяризующими
эффектами трансмиттера, существенное значение имеют такие эффекты,
следствием которых является устойчивое изменение свойств нейрональной
мембраны (напр., появление или исчезновение эндогенных волн, платовых
потенциалов, послеспайковой гипер- или деполяризации, и т.п.).
- У близко- или даже отдаленно-родственных организмов
гомологичное поведение управляется гомологичными сетями, построенными из
гомологичных нейронов, которые консервативно сохраняют свою
трансмиттерную специфичность. Клеточные корреляты эволюции управления
поведением остаются слабо исследованными.
В
нейроэтологических исследованиях лаборатории участвуют М.А. Алания, Д.Д.
Воронцов, В.Е. Дьяконова, Т.Л. Дьяконова, В.В. Цыганов, И.А.
Чистопольский. К списку следует добавить Е.Е. Воронежскую, Е.А.
Каботянского, Л.П. Незлина и Н.Б. Салимову, которые принимали участие в
этой работе в прежние годы.
Рекомендуемая литература:
Обзорные,
проблемные и приоритетные статьи
(выборка из работ
лаборатории дана в конце отдельным списком)
Алания М.А., Сахаров
Д.А. (1998) Клеточная основа координации движений консервативна у
гастропод с разной пищевой стратегией. Журн. общ. биол. 59(4):
400-408
Arshavsky Yu.I.,
Beloozerova I.N., Orlovsky G.N., Panchin Yu.V., and Pavlova G.A. (1985)
Control of locomotion in marine mollusc Clione limacina. I - IV. Exp.
Brain Res. 58: 255-293.
Arshavsky Y. I.,
Deliagina T. G., Orlovsky G. N. (1997). Pattern generation // Curr Opin
Neurobiol 7(6): 781-789.
Arshavsky Y. I.,
Grillner S., Orlovsky G. N., Panchin Y. V. (1991). Central generators and
the spatio-temporal pattern of movements // In:The development of timing
control and temporal organization in coordinated action. J. Fagard and P.
H. Wolff, eds., Elsevier Science Publishers B.V.
Calabrese R. L.,
Nadim F., Olsen O. H. (1995). Heartbeat control in the medicinal leech: a
model system for understanding the origin, coordination, and modulation of
rhythmic motor patterns // J Neurobiol 27(3): 390-402.
Cang J., Friesen W.
O. (2002). Model for intersegmental coordination of leech swimming:
central and sensory mechanisms // J Neurophysiol 87(6): 2760-9.
Dickinson P. S.
(1995). Interactions among neural networks for behavior // Curr Opin
Neurobiol 5: 792-798.
Дьяконова В.Е. Роль
опиоидных пептидов в поведении беспозвоночных (обзор). Журнал эволюционной
биохимии и физиологии. 2001. 37 (4): 253-261.
Baro DJ, Ayali A,
French L, Scholz NL, Labenia J, Lanning CC, Graubard K, Harris-Warrick RM
(2000) Molecular underpinnings of motor pattern generation: differential
targeting of shal and shaker in the pyloric motor system. J Neurosci
20:6619-6630.
Benjamin, P.R.,
Rose, R.M. Central generation of bursting in the feeding system of the
snail, Lymnaea stagnalis// J. Exp. Biol.1979. V.80. P.93-119
Bartos M, Manor Y,
Nadim F, Marder E, Nusbaum MP (1999) Coordination of fast and slow
rhythmic neuronal circuits. J Neurosci 19:6650-6660.
Beenhakker MP, Blitz
DM, Nusbaum MP (2004) Long-lasting activation of rhythmic neuronal
activity by a novel mechanosensory system in the crustacean stomatogastric
nervous system. J Neurophysiol 91:78-91.
Blitz DM, Nusbaum MP
(1997) Motor pattern selection via inhibition of parallel pathways. J
Neurosci 17:4965-4975.
Bullock T.H. (1961)
The origins of patterned nervous discharge. Behaviour17: 48-59.
Calabrese RL (1998)
Cellular, synaptic, network, and modulatory mechanisms involved in rhythm
generation. Curr Opin Neurobiol 8:710-717.
Christie AE, Baldwin
DH, Marder E, Graubard K (1997) Organization of the stomatogastric
neuropil of the crab, Cancer borealis, as revealed by modulator
immunocytochemistry. Cell Tissue Res 288:135-148.
Christie AE, Edwards
JM, Cherny E, Clason TA, Graubard K (2003) Immunocytochemical evidence for
nitric oxide- and carbon monoxide-producing neurons in the stomatogastric
nervous system of the crayfish Cherax quadricarinatus. J Comp Neurol
467:293-306.
Christie AE, Stein
W, Quinlan JE, Beenhakker MP, Marder E, Nusbaum MP (2004) Actions of a
histaminergic/peptidergic projection neuron on rhythmic motor patterns in
the stomatogastric nervous system of the crab Cancer borealis. J Comp
Neurol 469:153-169.
Clarac F, Cattaert D
(1999) Functional multimodality of axonal tree in invertebrate neurons. J
Physiol Paris 93:319-327.
Combes D, Meyrand P,
Simmers J (1999a) Dynamic restructuring of a rhythmic motor program by a
single mechanoreceptor neuron in lobster. J Neurosci
19:3620-3628.
Delcomyn F (1980)
Neural basis of rhythmic behavior in animals. Science 210:
492-8,
Dickinson P.S.,
Mecsas C., Marder E. (1990) Neuropeptide fusion of two motor-pattern
generator circuits. Nature, 344: 155-158
Dickinson PS,
Fairfield WP, Hetling JR, Hauptman J (1997) Neurotransmitter interactions
in the stomatogastric system of the spiny lobster: one peptide alters the
response of a central pattern generator to a second peptide. J
Neurophysiol 77:599-610.
Dynamic Biological
Networks: The Stomatogastric Nervous System (1992) Harris-Warrick RM,
Marder E, Selverston AI, Moulins M, eds. Cambridge, MA: MIT Press.
Elliott, C. J. H.,
Susswein, A. J. (2002) Comparative neuroethology of feeding control in
molluscs. J. Exp. Biol. 205, 877-896.
Elson RC, Panchin
YV, Arshavsky YI, Selverston AI (1994) Multiple effects of an identified
proprioceptor upon gastric pattern generation in spiny lobsters. J Comp
Physiol [A] 174:317-329.
Fenelon VS,
Casasnovas B, Simmers J, Meyrand P (1998) Development of rhythmic pattern
generators. Curr Opin Neurobiol 8:705-709.
Gamkrelidze G. N.,
Laurienti P. J., Blankenship J. E. (1995). Identification and
characterization of cerebral ganglion neurons that induce swimming and
modulate swim-related pedal ganglion neurons in Aplysia brasiliana // J
Neurophysiol 74(4): 1444-62.
Golowasch J, Manor
Y, Nadim F (1999) Recognition of slow processes in rhythmic networks.
Trends Neurosci 22:375-377.
Grillner S., Wallen
P., Dale N., Brodin L., Buchanan J., Hill R. (1987) Transmitters, membrane
properties and network circuitry in the control of locomotion in lamprey.
Trends Neurosci. 10(1): 34-41.
Guckenheimer J,
Rowat P (1997) Dynamical systems analysis of real neuronal networks. In:
Neuron, Networks, and Motor Behavior (Stein PSG, Grillner S, Selverston
AI, Stuart DG, eds), pp 151-163. Cambridge, MA: MIT Press.
Harris-Warrick RM
(1988) Chemical modulation of central pattern generators. In: Neural
Control of Rhythmic Movements (Cohen AH, Rossignol S, Grillner S, eds), pp
285-331. New York: John Wiley & Sons.
Harris-Warrick RM
(1993) Pattern generation. Curr Opin Neurobiol 3:982-988.
Harris-Warrick RM
(1994) Modulation of small neural networks in the crustacean
stomatogastric ganglion. In: Cellular and Molecular Mechanisms Underlying
Higher Neural Function (Selverston AI, Ascher P, eds), pp 111-126. New
York: John Wiley & Sons.
Harris-Warrick RM,
Marder E (1991) Modulation of neural networks for behavior. Annu Rev
Neurosci 14:39-57.
Harris-Warrick RM,
Nagy F, Nusbaum MP (1992) Neuromodulation of stomatogastric networks by
identified neurons and transmitters. In: Dynamic Biological Networks: The
Stomatogastric Nervous System (Harris-Warrick RM, Marder E, Selverston AI,
Moulins M, eds), pp 87-138. Cambridge, MA: MIT Press.
Hartline DK,
Graubard K (1992) Cellular and synaptic properties in the crustacean
stomatogastric nervous system. In: Dymanic Biological Networks: The
Stomatogastric Nervous System (Harris-Warrick RM, Marder E, Selverston AI,
Moulins M, eds), pp 31-86. Cambridge, MA: MIT Press.
Hartline DK, Maynard
DM (1975) Motor patterns in the stomatogastric ganglion of the lobster
Panulirus argus. J Exp Biol 62:405-420.
Heinzel HG, Weimann
JM, Marder E (1993) The behavioral repertoire of the gastric mill in the
crab, Cancer pagurus: an in situ endoscopic and electrophysiological
examination. J Neurosci 13:1793-1803.
Hening W.A., Walters
E.T., Carew T.J. and Kandel E.R. (1979) Motoneuronal control of locomotion
in Aplysia. Brain Res. 179, 231-253.
Hooper SL (1998)
Transduction of temporal patterns by single neurons. Nat Neurosci
1:720-726.
Hooper S.L., Moulins
M. (1989) Switching of a neuron from one network to another by
sensory-induced changes in membrane properties. Science 244: 1587-1589.
Hoyle G. (1970).
Cellular mechanisms underlying behavior - Neuroethology // In:Advances in
insect physiology. London, Academic Press. 7: 349-444.
Jansen R. F.,
Pieneman A. W., ter Maat A. (1997). Behavior-dependent activities of a
central pattern generator in freely behaving Lymnaea stagnalis // J
Neurophysiol 78(6): 3415-27.
Jing J., Gillette R.
(1999). Central pattern generator for escape swimming in the notaspid sea
slug Pleurobranchaea californica // J Neurophysiol 81(2):
654-67.
Katz P.S. (1991)
Neuromodulation and the evolution of a simple motor system. Seminars in
Neurosci., 3:379-389
Katz P. S., Frost W.
N. (1996). Intrinsic neuromodulation: altering neuronal circuits from
within // Trends Neurosci 19: 54-61.
Kovac M. P., Davis
W. J. (1980). Neural mechanism underlying behavioral choice in
Pleurobranchaea // J. Neurophysiol. 43: 469-487.
Lent C.M., Dickinson
M.H. Serotonin integrates feeding behaviour of the medicinal leech//J.
comp. Physiol. 1984. V. 154A. P. 457-471.
Malyshev A. Y.,
Norekian T. P. (2002). Phase-locked coordination between two rhythmically
active feeding structures in the mollusk Clione limacina. I. Motor neurons
// J Neurophysiol 87(6): 2996-3005.
Marder E. (1984)
Mechanisms underlying neurotransmitter modulation of a neuronal circuit.
Trends Neurosci. 7(1): 48-53
Marder E., Bucher D.
(2001). Central pattern generators and the control of rhythmic movements
// Current Biology 11: 986–996.
Masino M. A.,
Calabrese R. L. (2002). Period differences between segmental oscillators
produce intersegmental phase differences in the leech heartbeat timing
network // J Neurophysiol 87(3): 1603-15.
Masino M. A.,
Calabrese R. L. (2002). Phase relationships between segmentally organized
oscillators in the leech heartbeat pattern generating network // J
Neurophysiol 87(3): 1572-85.
McClellan A. D.,
Brown G. D., Getting P. A. (1994). Modulation of swimming in Tritonia:
excitatory and inhibitory effects of serotonin // J Comp Physiol A 174(2):
257-66.
McClellan A.D. and
Farel P.B. (1985) Pharmacological activation of locomotor patterns in
larval and adult frog spinal cords. Brain Res. 332: 119-130.
McCrohan C. R.,
Kyriakides M. A., Tursley M.D. (1989). Initiation and modification of
rhytmic buccal motor output in the isolated central nervous system of
Lymnaea stagnalis//J. Moll.Stud. V. 55. P. 183-192.
McCrohan C. R.,
Kyriakides M. A. (1992). Motor programme selection and the control of
feeding in the snail. // In:Neurobiology of motor programme selection. J.
Kien, C. McCrohan and W. Winlow, eds.. Manchester, Manchester University
Press: 37-51.
Meyrand P, Simmers
J, Moulins M (1991) Construction of a pattern-generating circuit with
neurons of different networks. Nature, 351:60-63
Moroz L. L. (1991).
Monoaminergic control of respiratory behaviour in the freshwater pulmonate
snail, Lymnaea stagnalis (L.). // In:Signal Molecules and Behaviour. W.
Winlow, O. Vinogradova and D. A. Sakharov, eds. Manchester, University
Press: 101-123.
Nisbaum M.P. (1986)
Synaptic basis of swim initiation in the leech//J. exp. Biol.. 122:
303-321.
Norekian T. P.
(1997). Coordination of startle and swimming neural systems in the
pteropod mollusk Clione limacina: role of the cerebral cholinergic
interneuron // J Neurophysiol 78(1): 308-20.
Panchin YV;
Gamkrelidze GN; Popova LB; Deliagina TG; Orlovsky GN; Arshavsky YI (1994)
Neuronal basis of hunting and feeding behaviour in the pteropod mollusc
Clione limacina. Netherlands Journal of Zoology 44(3-4):
170-183
Pearce R. A.,
Friesen W. O. (1984). Intersegmental coordination of leech swimming:
comparison of in situ and isolated nerve cord activity with body wall
movement // Brain Res 299(2): 363-6.
Quinlan E. M.,
Murphy A. D. (1996). Plasticity in the multifunctional buccal central
pattern generator of Helisoma illuminated by the identification of phase 3
interneurons // J Neurophysiol 75(2): 561-74.
Rose R. M., Benjamin
P. R. (1981). Interneuronal control of feeding in the pond snail Lymnaea
stagnalis. 1. Initiation of feeding cycles by a single buccal interneurone
// J exp Biol 92: 187-201.
Caxapoв Д.A. (1990)
Интeгpaтивнaя фyнкция cepoтoнинa y пpимитивныx Metazoa. // Ж. oбщ. биoл.,
т. 51, N 4, c. 437-449.
Caxapoв Д.A. (1990)
Mнoжecтвeннocть нeйpoтpaнcмиттepoв: фyнкциoнaльнoe знaчeниe. Ж. эвoл.
биoxим. физиoл., т. 26, N 5, c. 733-741.
Sakharov DA (1990)
Integrative function of serotonin common to
distantly related
invertebrate animals. In: The Early Brain (ed. by M
Gustafsson, M
Reuter), Abo Akademi Press, Abo : 73-88
Sakharov DA (1991)
Use of transmitter precursors in gastropod neuroethology. In: Molluscan
Neurobiology (ed. by KS Kits, HH Boer, J Joosse), North Holland,
Amsterdam: 236-242
Satterlie R.A.
(1985) Reciprocal inhibition and postinhibitory rebound produce
reverberation in a locomotor pattern generator. // Science. V.229.
No.4711. P.402.
Satterlie R. A.,
Norekian T. P. (1995). Serotonergic modulation of swimming speed in the
pteropod mollusc Clione limacina. III. Cerebral neurons // J Exp Biol
198(Pt 4): 917-30.
Selverston A (1989)
Twitching and switching. Nature 341:690-691.
Sombati S., Hoyle G.
(1984) Generation of specific behaviors in a locust by local release into
neuropil of the natural neuromodulator octopamine//J. Neurobiol.. V. 15.
P. 481-506.
Spencer, G., Kazmi,
M., Syed, I., and Lukowiak, K. (2002). Changes in the activity of a
central pattern generator neuron following the reinforcement of an
operantly conditioned behaviour in Lymnaea J. Neurophysiol 88: 1915 -
1923.
Syed, N., Bulloch,
A. and Lukowiak, K. (1990). In vitro reconstruction of the respiratory
central pattern generator (CPG) of the pond snail Lymnaea. Science. 250:
282-285.
Syed N. I., Winlow
W. (1991). Respiratory behavior in the pond snail Lymnaea stagnalis II.
Neural elements of the central pattern generator (CPG) // J. Comp.
Physiol. A 169: 557-568.
Syed, N., Ridgway,
R., Lukowiak, K. and Bulloch, A. (1992). Transplantation and functional
integration of an identified respiratory interneuron in Lymnaea stagnalis.
Neuron. 8: 767-774.
Viala D. (1997)
Coordination of locomotion and respiration. In: Miller A. D. et al. (eds.)
Neurogenic control of the respiratory muscles. New York: CRC. pp 285-296.
Willard A. L. (1981)
Effects of serotonin on the generation of the motor programme for swimming
by the medicinal leech//J.Neurosci. 1:.936-944.
Weimann J. M.,
Marder E. (1994). Switching neurons are integral members of multiple
oscillatory networks // Curr Biol 4: 896-902.
Wieland S. J.,
Gelperin A. (1983). Dopamine elicits feeding motor program in Limax
maximus // J Neurosci 3: 1735-1745.
Willows A. O. D.,
Dorsett D. A., Hoyle G. (1973). Neuronal basis of behavior in Tritonia:
III: Neuronal mechanism of a fixed action pattern. // J. Neurobiol. 4:
255-285.
Работы
лаборатории
Alania M., Panchin
Y.V., Sakharov D.A. (1999) Pleural-buccal interneurons in the pteropod
mollusc Clione limacina. J. Compar. Physiol. 185A (3): 267-275
Alania, M.,
Sakharov, D.A. (2000) Morphology and physiology of pleural-to-buccal
neurons coordinating defensive retraction with feeding arrest in the pond
snail Lymnaea stagnalis. Acta Biologica Hungarica 51 (2-4),
197-203
Alania М. , D. A.
Sakharov and C. J. H. Elliott (2004) Multilevel inhibition of feeding by a
peptidergic pleural interneuron in the mollusc Lymnaea stagnalis. J Comp
Physiol. (accepted).
Воронцов Д. Д.,
Цыганов В. В., Сахаров Д. А. (2003) Центральные механизмы управления
дыханием у легочного моллюска Lymnaea stagnalis: фазовая синхронизация
дыхания и циклической локомоции. Доклады РАН, 391(3): 407?409.
Дьяконова В.Е.
(1998) Эндогенная опиоидная система тонически активирует локомоторные
мотонейроны моллюска Lymnaea stagnalis . Журн ВНД 48(1):
113-120.
Дьяконова ВЕ,
Сахаров ДА. (1994) Участие эндогенной опиоидной системы в регуляции
пищевого и защитного поведения моллюска Lymnaea stagnalis. Журн. ВНД 44
(2): 316-322.
Дьяконова ВЕ,
Сахаров ДА. (1994) Нейротрансмиттерная основа поведения моллюска:
регуляция выбора между поисковым и защитным ответом на новый объект. Журн.
ВНД 44 (3): 526-531.
Dyakonova VE,
Carlberg M, Sakharov DA, Elofsson R.(1995) Anatomical basis for
interactions of enkephalins with other neurotransmitters in the CNS of a
snail. J. Comp. Neurol. 361: 38-47.
Dyakonova VE,
Elofsson R, Carlberg M, Sakharov DA (1995) Complex avoidance behaviour and
its neurochemical regulation in the land snail Cepaea nemoralis. Gen.
Pharmacol. 26: 773-777.
Dyakonova V.,
Schuermann F.-W., Sakharov D.A. (1999) Effects of serotonergic and
opioidergic drugs on escape behaviors and social status of male crickets.
Naturwissenschaften 86: 435-437
Dyakonova V.,
Schuermann F.-W., Sakharov D.A. (2002) Effects of opiate ligands on
intraspecific aggression in crickets. Peptides 23: 835-841.
Дьякoнoвa T.Л.
(1989) Bзaимoдeйcтвиe oпиoидныx пeптидoв и мoнoaминoв в мexaнизмe
yпpaвлeния pecпиpaтopным пoвeдeниeм: aнaлиз нa клeтoчнoм ypoвнe // ДAH, ,
T.308. N 5. C.1264-1269.
Dyakonova T.L.
(1991) Neurophysiological evidence for involvement of endogenous opioids
in generation of central motor rhythms in Helix and Clione. In: Signal
Molecules and Behaviour (ed. by W. Winlow, O.V.Vinogradova and
D.A.Sakharov), Manchester: Manchester University Press, pp.
61-73.
Дьякoнoвa T.Л.
(1991) Heйpoxимичecкиe мexaнизмы peгyляции пaчeчнoй aктивнocти в
изoлиpoвaнныx эндoгeнныx ocциллятopax yлитки: poль мoнoaминoв и oпиoидныx
пeптидoв. Heйpoфизиoлoгия, 1991, 23 (4): 472-480.
Дьякoнoвa T.Л.
(1991) Coвмecтнoe дeйcтвиe cepoтoнинa и энкeфaлинa вызывaeт пoявлeниe
элeктpичecкoй cвязи в cиcтeмe pecпиpaтopныx нeйpoнoв y винoгpaднoй yлитки.
ДAH 317 (3): 754-759.
Дьяконова Т.Л.
(1998) NO-продуцирующие соединения трансформируют ответы нейронов на
глутамат. Физиол. журн. 84 (10): 1152-1160.
Дьяконова Т.Л.
(2000) Взаимодействие серотонина и окиси азота в активации
серотонинергической системы у виноградной улитки. Росс. физиол. журн.
2000, 86 (9), 1210-1219
Dyakonova T.L. and
Sakharov D.A. (1985) Induction of slow membrane potential oscillations and
bursting activity by calcium ionophore and serotonin in RPa1 neuron of
Helix. Neirofiziologia (Kiev) 17, 108-111
Dyakonova, T.L.,
Vehovszky, A., S.-Rozsa, K. (1988). Helix neurons involved in rhythmic
movement of the pneumostome. Neurophysiology (Kiev) 20, 509-517.
Kabotyanski E.A.,
Sakharov D.A. (1988) Monoamine-dependent behavioural states in the
pteropod mollusc Clione limacina//Symposia Biologica Hungarica 36:
463-476.
Kabotyanski E.A.,
Milosevic I., Sakharov D.A. (1990) Neuronal correlates of
5-hydroxytryptophan-induced sustained swimming in Aplysia fasciata. Comp.
Biochem. Physiol. 95C: 39-44
Kaбoтянcкий E.A.,
Caxapoв Д.A. (1990) Heйpoнaльныe кoppeляты cepoтoнин-зaвиcимoгo пoвeдeния
кpылoнoгoгo мoллюcкa клиoнa. Журн ВНД, 40: 739-753.
Kabotyanski E.A.,
Milosevic I., Salimova N.B. and Sakharov D.A. (1991) Pharmacologically
induced sustained generation of central program for locomotion in Aplysia.
In: Signal Molecules and Behaviour (ed. by W. Winlow, O.V.Vinogradova and
D.A.Sakharov), Manchester: Manchester University Press, pp.131-135.
Moroz LL, Nezlin LP,
Elofsson R, Sakharov DA. (1994) Serotonin- and RFamide-immunoactive nerve
elements in the chiton Lepidopleurus asellus (Mollusca, Polyplacophora).
Cell Tissue Res. 275: 277-282.
Nezlin LP, Moroz LL,
Elofsson R, Sakharov DA. (1994) Immunolabeled neuroactive substances in
the osphradium of the pond snail Lymnaea stagnalis. Cell Tissue Res. 275:
269-272.
Nezlin L.P. and
Voronezhskaya E. (1997) GABA-immunoreactive neurones and interactions of
GABA with serotonin and FMRFamide in a peripheral sensory ganglion of the
pond snail Lymnaea stagnalis. Brain Research, 772: 217-225
Caxapoв Д.A.,
Kaбoтянcкий E.A. (1986) Интeгpaция пoвeдeния кpылoнoгoгo мoллюcкa
дoфaминoм и cepoтoнинoм.//Жyp. общ. биoл..N2: 234-244.
Sakharov D.A.,
Hiripi L., Salanki J. (1989) Pharmacologically induced stereotyped
locomotory movements in the pelecypod mollusc, Anodonta cygnea. Compar.
Biochem. Physiol. 92C: 343-347.
Sakharov D. A.,
Rozsa K. S. (1989). Defensive behaviour in the pond snail, Lymnaea
stagnalis: the whole body withdrawal associated with exsanguination //
Acta Biol Hung 40(4): 329-41.
Sakharov D.A.,
Milosevic I., Salimova N.B. (1989) Drug-induced locomotor stereotypies in
Aplysia. Compar. Biochem. Physiol. 93C: 161-166.
Sakharov D, Nezlin
L, Moroz L, Elofsson R. Patterns of immunolabelling in the pulmonate snail
Cepaea nemoralis and related molluscs. Brain Res. 1993 620:
114-121
Сахаров Д.А.,
Цыганов В.В. (1998) Трансмиттерзависимое включение респираторного
интернейрона в локомоторный ритм у легочного моллюска Lymnaea. Физиол.
журн. 84(10): 1029-1037
Tsyganov V.V.,
Sakharov D.A. (2000) Locomotor rhythms in the pond snail Lymnaea
stagnalis: Site of origin and neurotransmitter requirements. Acta
Biologica Hungarica, 51 (2-4), 189-195
Цыганов В. В.,
Воронцов Д. Д., Сахаров Д. А. (2004) Фазовая координация локомоции и
дыхания у моллюска Lymnaea: Трансмиттер-специфические модификации ДАН (в
печати)
Цыганов В.В.,
Сахаров Д.А. (2002) Серотонин-зависимое переподчинение респираторного
ритма центральному генератору локомоции у легочного моллюска Lymnaea. ДАН
382 (4): 554-556.
Чистопольский И. А.,
Сахаров Д. А. (2001) Несинаптическая интеграция клеточных тел нейронов в
ЦНС улитки. Российский физиологический журнал 87 (11):
1540-1547.
Voronezhskaya E.E.
and Kabotyanski E.A. (1991) A comparative study of dopaminergic activation
of feeding movements in model gastropods. In: Signal Molecules and
Behaviour (ed. by W. Winlow, O.V.Vinogradova and D.A.Sakharov),
Manchester: Manchester University Press, pp. 141-145.