Висцеральная мускулатура. Когда в 50-х годах появились микроэлектродные методы исследования, нейробиологи поняли, что примитивные ганглии беспозвоночных чрезвычайно удобны для исследования организации нейронных сетей: чем меньше ганглий, тем больше надежд на полную расшифровку его внут­ренних связей. В этом отношении идеальным объектом казался сердечный ганглий ракообразных, который у некоторых видов состоит всего лишь из 9 клеток, и все эти клетки можно иденти­фицировать. Это нехитрое образование сыграло важную роль в ранних исследованиях организации межнейронных взаимодейст­вий; к тому же этот ганглий служил примером нервного узла, регулирующего моторику внутреннего органа.

Мышечная активность обычно проявляется в ритмичных со­кращениях. При этом генерация ритма может быть связана с двумя различными механизмами: ритмические сокращения мо­гут быть обусловлены свойствами самих мышц (миогенный ритм) или же ритм могут задавать нервные структуры (нейро-генный ритм). Эти два главных механизма лежат в основе рит­мической активности у большинства животных, и мы будем час­то встречаться с этими механизмами в дальнейшем.

Ритм сокращений сердца тоже может быть либо миогеиным, либо нейрогенным. Нейрогенный ритм свойствен, например, сердцу омара: перерезка сердечных нервов у этого животного приводит к остановке сердца.

У омара нервы идут к сердцу от сердечного ганглия. Этот ганглий, в отличие от большинства других нервных узлов, пред­ставляет собой не компактную группу нервных клеток, а цепоч­ку нейронов, расположенную на дорсальной поверхности сердца (рис. 19.3). Пять передних нейронов относительно крупны, и их аксоны образуют на сердце возбуждающие химические синапсы. Поэтому их можно считать вегетативными мотонейронами или ганглионарными клетками. Что касается четырех более мелких нейронов, образующих задний отдел цепочки, то они посылают аксоны друг к другу и к ганглионарным клеткам, но не за пре­делы ганглия; поэтому их рассматривают как интернейроны.

Всем клеткам сердечного ганглия свойственна ритмическая активность, которая в нормальных условиях проявляется в оп­ределенной последовательности. Сначала возникает разряд в нейроне 9: этот нейрон, по-видимому, играет роль водителя рит­ма (пейсмейкера). Затем возбуждаются интернейроны 6—8, при­чем разряды этих трех клеток тесно взаимосвязаны. И наконец, импульсация возникает в мотонейронах 1—5. Координация ак­тивности всех этих клеток и последовательность их возбуждения обусловлены возбуждающими синаптическими связями (см. рис. 19.3). Таким образом, хотя каждый из нейронов сердечного ганглия способен к автономной ритмической активности, нужна довольно сложная нейронная сеть, чтобы обеспечить надлежа­щую длительность разрядов, межразрядные интервалы и час­тоту импульсации, а также обеспечить долговременную стабиль­ность частоты сокращений.

Итак, ритм сердца у омара определяется нейрогенным меха­низмом. Однако на этот ритм влияют и другие факторы — об­ратная афферентация от рецепторов растяжения сердца, нейро-гуморальные влияния, осуществляемые при участии перикарди-альных органов, и команды из центральной нервной системы, передающиеся по ускоряющим и тормозным сердечным нервам (см. рис. 19.3). Под влиянием этих факторов ритм сердца мо­жет изменяться в соответствии с изменениями внутренней среды (в частности, связанными с потреблением пищи и особенностя­ми метаболизма) или внешней среды (например, при измене­ниях освещенности или же появления врага или жертвы.

...

Реакция избегания у рака. В качестве третьего примера мы рассмотрим двигательную реакцию, объединяющую некоторые

черты рефлексов и комплексов фиксированных действий.

Многие беспозвоночные умеют избегать опасности, внезапно совершая быстрое движение. Эта реакция, запускаемая внеш­ним раздражителем, состоит в резком одновременном сокраще­нии особых быстрых мышц, благодаря которому животное уда­ляется от источника опасности. Такая форма поведения встреча­ется у самых различных беспозвоночных, например у дождевых червей, раков и кальмаров (а также и у некоторых позвоноч­ных; см. ниже). Оказалось, что важнейшим звеном нервного пути, обеспечивающего такое «отскакивание», служит гигант­ский аксон. Это вполне естественно, так как скорость проведе­ния нервных импульсов в волокне тем выше, чем оно толще (см. гл. 7). Ясно, что реакция избегания должна быть прежде всего быстрой. (Подробнее свойства гигантского аксона кальма­ра рассматривались в гл. 7.)

Нейронная сеть реакции избегания была подробно изучена у рака. Ее компоненты и последовательность событий при ее активации схематически представлены на рис. 20.4А. При рез­ком механическом воздействий на наружные покровы сенсорные волосковые клетки возбуждаются    и генерируют    импульсный разряд. Импульсы доходят до электрических синапсов на ги­гантском волокне и до химических синапсов на вставочном ней­роне. Последний в свою очередь тоже образует электрические-синапсы на гигантском аксоне. Хотя волосковые клетки непо­средственно контактируют с гигантским волокном, путь, прохо­дящий через вставочные нейроны, передает возбуждение значи­тельно более эффективно. Гигантское волокно последовательно-проходит через ряд сегментарных ганглиев, образуя электриче­ские синапсы на сегментарных мотонейронах, и при его возбуж­дении эти мотонейроны быстро активируются один за другим.

Реакция избегания возникает под действием всего лишь од­ного импульса, последовательно пробегающего по различным звеньям нервного пути.

...

Плавание. Плавание обычно осуществляется благодаря вол­нообразным движениям тела. Такие движения очень широко распространены в животном мире; можно упомянуть, например, биение жгутика у сперматозоидов и локомоцию таких разнооб­разных животных, как черви, моллюски, рыбы и змеи. Плавание во многом сходно с ползанием и рытьем. Все эти локомоции обеспечиваются координированной последовательностью мышеч­ных сокращений, а их эффективность (т. е. скорость или сила движения) повышается благодаря гидростатическому скелету, метамерам и сложно организованному мышечному и нервному аппарату.

...Нейронную сеть, обеспечивающую эти движения, подробно изучали Г. Стент и его сотрудники в Беркли. Некоторые из важнейших результатов, полученных этими авторами, представ­лены на рис. 21.4. Ключевыми элементами сети служат мото­нейроны дорсальных и вентральных мышц и интернейроны сег­ментарного ганглия, управляющие этими мотонейронами. Из рис. 21.4А видно, что импульсация каждого нейрона строго при­урочена к определенной фазе движения и к разрядам других клеток. Внутриклеточные записи позволили расшифровать взаи­модействия между отдельными нейронами и реконструировать нейронную сеть в целом (рис. 21.4Б). Была построена компыф-терная модель этой сети; разряды ее «клеток» («квазинейронов^ показаны на рис. 21.4В. По своему характеру и временной по­следовательности эти разряды очень близки к импульсации, на­блюдаемой в эксперименте.

...Ходьба. Важная особенность рассмотренного механизма пла­вания состоит в том, что в нем участвует все тело. Наземные животные перемещаются в воздухе — среде с меньшим сопро­тивлением, и поэтому для большей эффективности движений у них появились особые придатки (конечности). Как видно из табл. 21.1, конечности развивались одновременно со скелетом из жестких сочлененных элементов и с прикрепляющимися к не­му мышцами. Для передвижения стали необходимы уже не по­очередные сокращения осевой мускулатуры (как при плава­нии), а попеременная активация мышц конечностей и координа­ция между движениями этих локомоторных придатков.

... Из всех членистоногих, у которых изучались нервные меха­низмы локомоции, особый интерес представляет таракан (рис. 21.6). Центральный генератор ритма у таракана состоит из= группы клеток, мембранный потенциал которых постоянно ос­циллирует. Исследователи из Альберты К- Пирсон (Pearson)' и Ч. Фортнер (Fourtner) показали, что некоторые из этих ней­ронов принадлежат к безымпульсным клеткам; эти клетки че­рез синапсы задают ритм мотонейронам сгибателей конечностей и одновременно через тормозные интернейроны затормаживают разгибатели. Как нейроны генератора, возбуждающего сгиба­тели, так и мотонейроны разгибателей находятся под тониче­ским возбуждающим контролем со стороны командных воло­кон от вышележащих центров. Благодаря этому мотонейронь* разгибателей могут возбуждаться только в противофазе с мо­тонейронами сгибателей. Тем самым обеспечивается правильное-чередование сокращений сгибателей и разгибателей ног, лежа­щее в основе шагания.

...

Полет. Хорошим примером того, насколько велики возмож­ности придатков с суставными сочленениями, служит способ­ность многих насекомых к полету. Органы, ответственные за полет (крылья), развивались у этих беспозновочных независимо от конечностей, обеспечивающих ходьбу. Благодаря этому у ле­тающих насекомых полностью сохранились возможности пере­движения по твердому субстрату. Крылья членистоногих — это не видоизмененные ножки, а придатки, служащие исключитель­но для полета. Как полагают, именно поэтому строение крыльев и механизмы полета у насекомых столь разнообразны по срав­нению с птицами (см. ниже).

... При асинхронном механизме полета нет соот­ветствия между частотой нервных импульсов и частотой взма­хов крыльями (рис. 21.7). Нервная импульсация здесь поддер­живает тоническое сокращение грудных мышц, не прикреплен­ных непосредственно к крыльям. В результате такого сокраще­ния напрягаются специальные структуры в месте сочленения основания крыла с грудью, и благодаря особым свойствам этого сочленения крыло с высокой частотой смещается то вверх, то вниз (механизм «трещотки»). Таким образом, любая, даже не­упорядоченная, нервная импульсация будет вызывать работу крыльев, если ее частота достаточна для создания тонического 'напряжения мышц. Этот механизм удобен, когда нужно обес­печить очень высокую частоту взмахов. Например, у комнатной мухи и медоносной пчелы она составляет около 200 взмахов в секунду, а у комара — до 1000 (по одному взмаху в каждую миллисекунду!).

...

Представление о командных волокнах и нейронах очень быстро распространилось и стало применяться к различным системам, в которых были обнаружены сходные нервные эле­менты и функциональные особенности. Общепринятого опреде­ления командных нейронов пока нет, но можно привести удоб­ное и вполне приемлемое определение Д. Бентли (Bentley) и М. Кониси (Konishi):

«Командные нейроны можно определить как интернейроны, возбуждение которых достаточно для того, чтобы вызвать конкретный фрагмент поведе­ния путем активации и (или) торможения определенного ансамбля мотоней­ронов».

Командные нейроны, соответствующие такому определению, -обладают рядом особенностей:

1.  Командные нейроны не являются ни сенсорными, ни двига­тельными; поэтому их обычно относят к «интернейронам».

2.  Большинство командных нейронов доступно для идентифи­кации: тела или отростки их обладают определенными раз­мерами, формой и локализацией в ганглии или нервном тяже.

•3. Размеры командных нейронов широко варьируют —от ма­лых до очень крупных.

4. Число командных нейронов невелико. В нервной цепочке ра­ка на долю командных нейронов, возможно, приходится ме­нее 1% интернейронов.

5.  Активация одного командного нейрона вызывает опреде­ленный двигательный акт. Временные характеристики им-пульсации обычно не играют решающей роли в осуществле­нии этого эффекта. В то же время частота импульсов может иметь существенное значение: ее повышение может изменить характер конечного эффекта.

6.  Координированное™ двигательного акта, вызванного ко­мандным нейроном, обусловлена тем, что этот нейрон прямо или косвенно связан со многими мотонейронами (число их варьирует в пределах от нескольких штук до нескольких сотен).

7.  Эффекты, вызываемые функционально родственными команд­ными нейронами, перекрываются. Совокупность этих пере­крывающихся эффектов обеспечивает весь набор вариантов определенного двигательного поведения.

8.  Программа движений, запускаемых командным нейроном, за­ложена в мотонейронах и непосредственно связанных сними интернейронах. Роль командной клетки состоит в запуске, прекращении или модуляции этой программы. Таким обра­зом, командный нейрон представляет собой нейрон «высше­го порядка».