Ознакомьтесь с Условиями пребывания на сайте Форнит Игнорирование означет безусловное согласие. СОГЛАСЕН
 
 
Если в статье оказались ошибки...
 

мембрана

Относится к   «Список преобладающих смысловых слов сайта»

269 материалов, содержащих понятие «мембрана» с общим количеством упоминаний 2208 - раз.

От нейрона к мозгу, Николлс Джон, Мартин Роберт, Валлас Брюс, Фукс Пол - 860 упоминаний «мембрана»:

  • Передача информации и структурная организация мозга                          23 Часто используется прием измерения мембранного потенциала, известный как пэтч-кламп целой клетки.
  • Специально созданные красители, которые связываются с клеточной мембраной, изменяют абсорбцию проходящего света или флуоресценцию при изменениях мембранного потенциала клетки, что можно объективно регистрировать.
  • Биполярную клетку можно рассматривать как длинный цилиндр, наполненный водным раствором солей (диссоциированных на положительно и отрицательно заряженные ионы) и белков, отделенный от экстраклеточного раствора мембраной.
  • Потенциал действия возникает в ганглиозной клетке в тех случаях, когда приходящие от биполярных и амакриновых клеток сигналы достигают некоторого критического уровня (порога) мембранного потенциала.
  • Медиатор (в данном случае глутамат) диффундирует через синаптическую щель и реагирует со специфическими молекулами белка (рецепторами), которые находятся в постсинаптической мембране биполярной Глава 1.
  • Медиаторы, синтезируемые и выделяемые нейроном, и рецепторы мембраны могут быть идентифицированы и визуализованы некоторыми методиками, включающими мечение антителами.
  • Клеточная и молекулярная биология нейронов Как и другие типы клеток организма, нейроны в полной мере обладают клеточными механизмами метаболической активности, синтеза белков мембраны (например, белков ионных каналов и рецепторов).
  • Пресинаптические терминали, образованные отростками фоторецепторов, биполярных клеток и других нейронов, содержат в своей мембране специфические каналы, через которые могут проходить ионы кальция.
  • Ионные каналы и нейрональная сигнализация Электрические сигналы, обеспечивающие функционирование нервных клеток, опосредованы потоком ионов через водопроницаемые поры клеточной мембраны.
  • В сенсорных нейронах адекватный стимул, такой как прикосновение, звук, свет, вызывает локальную деполяризацию (делая мембранный потенциал менее негативным) или гиперполяризацию (мембранный потенциал становится более негативным).
  • Например, направленное внутрь клетки движение положительно заряженных ионов натрия снижает общий отрицательный заряд мембраны или, другими словами, вызывает деполяризацию.
  • Свойства ионных каналов Клеточная мембрана нервной клетки Клеточные мембраны состоят из жидкой фазы липидов и встроенных в липиды белковых Рис.
  • (А) Клеточные мембраны состоят   из   жидкой   фазы   липидов   и   встроенных в липиды белковых молекул.
  • Основные ионы, участвующие в генерации электрических сигналов, такие как калий, натрий, кальций или хлор, движутся через ионные каналы пассивно благодаря градиенту концентраций и электрическому потенциалу мембраны.
  • Другие трансмембранные белки служат в качестве насосов и переносчиков, обеспечивающих транспорт веществ через клеточную мембрану против электрохимических градиентов.
  • Транспортные механизмы поддерживают ионный состав цитоплазмы, удаляя или возвращая те ионы, которые прошли клеточную мембрану по их электрохимическим градиентам.
  • Измерение токов одиночного канала Пэтч-кламп метод Для измерения ионных токов через одиночные каналы первоначально был предложен непрямой метод анализа мембранного шума 2· 3).
  • Когда пипетка соединена с соответствующим усилителем, можно зарегистрировать небольшие токи, проходя-щие через участок мембраны, находящейся внутри кончика пипетки (рис.
  • Во-первых, изоляция маленького участка мембраны позволяет наблюдать активность всего нескольких ионных каналов, а не тысяч, которые активируются в целой клетке.
  • Достигнув контакта в конфигурации cell attached, можно, отводя электрод, оттянуть участок мембраны для формирования inside-out (внутренняя сторона наружу) конфигурации (рис.
  • С другой стороны, с помощью небольшого дополнительного присасывания можно прорвать участок мембраны, расположенный внутри регистрирующего электрода, обеспечив контакт последнего с цитоплазмой клетки (рис.
  • Наконец, после получения конфигурации «целая клетка», можно оттянуть электрод от клетки, сформировав из мембраны сначала тонкую перемычку, а затем, после отделения этого участка, получить конфигурацию outside-out (наружная сторона наружу; рис.
  • В этом случае для формирования начальной cell attached конфигурации используется пипетка, заполненная веществом, способным формировать мембранные поры (например антибиотик нистатин).
  • По прошествии некоторого времени в изолированном с помощью электрода участке мембраны образуются проницаемые для электролитов поры, позволяющие регистрировать ионные токи в конфигурации «целая клетка».
  • Внутриклеточная микроэлектродная регистрация До разработки пэтч-кламп метода свойства ионных каналов в клеточных мембранах исследовались в экспериментах, в которых для измерения мембранного потенциала или мембранного тока использовались стеклянные микроэлектроды.
  • Этот метод обеспечивал точное измерение мембранного потенциала покоя клетки, потенциала действия, а также ответов на синаптическую активацию мышечных волокон и нейронов (глава 1).
  • Момент прокалывания пипеткой клеточной мембраны, приводящий к проникновению ее в клеточную цитоплазму, проявляется мгновенным появлением потенциала, соответствующего мембранному потенциалу покоя.
  • В отличие от предшественников, эти исследователи измеряли мембранный ток, вызванный АХ, что позволило установить величину и продолжительность ионных токов через одиночный канал (рис.
  • Однако поскольку концентрации ионов по обе стороны мембраны идентичны, а трансмембранный потенциал отсутствует, то нет никакого движения ионов ни в одном Глава 2.
  • Пэтч-кламп метод имеет достоинство, которое еще не было упомянуто: мы можем менять потенциал на регистрирующей пипетке и варьировать, таким образом, трансмембранную разность потенциалов.
  • В нейронах трансмембранный потенциал обычно выражается в милливольтах (1 мВ = 10–3 В), токи одиночных ионных каналов в пикоамперах ( 1 пА = 10–12 А), проводимость в пикосименсах (1 пСм = 10–12 См).
  • Если присутствует всего несколько ионов калия, то, при одной и той же величине проницаемости и стандартном трансмембранном потенциале, ток через ионный канал будет гораздо меньше, чем при избыточной концентрации ионов калия.
  • Если же мы зарядим пипетку положительно, градиент потенциала на мембране будет еще более увеличивать движение положительно заряженных ионов калия наружу (к минусу).
  • При этом потенциале стремление ионов калия выйти через канал наружу по градиенту концентраций полностью уравновешено трансмембранной разницей электрического потенциала, которая направляет движение ионов в противоположном направлении.
  • Этот трансмембранный потенциал называется калиевым равновесным потенциалом (ЕK) Равновесный потенциал зависит только от концентрации ионов по обе стороны мембраны, но не от свойств ионного канала или механизма проникновения ионов через канал.
  • Следовательно, ионный ток определяется не абсолютным значением мембранного потенциала (Vm), a разницей между мембранным потенциалом и равновесным потенциалом для данного иона, в данном случае для иона калия (Ек).
  • Важно понимать, что все ионные токи, лежащие в основе нейрональной сигнализации, обусловлены пассивным движением ионов через открытые ионные каналы по градиенту концентрации и в зависимости от заряда клеточной мембраны.
  • Каждая субъединица имеет четыре трансмембранных домена (обозначаемых как M1, М2, МЗ и М4), соединенных с помощью внутри-и внеклеточных фрагментов белковой молекулы.
  • За редким исключением все они представляют собой совокупность нескольких субъединиц, каждая из которых состоит как минимум из двух трансмембранных доменов и участка, формирующего водную пору ионного канала.
  • Для большого числа ионных каналов определены последовательности аминокислот в белковой молекуле, а также предположительная конфигурация белка в плазматической мембране.
  • Никотиновые АХР представлены в постсинаптических мембранах скелетных мышечных волокон позвоночных, в нейронах нервной системы беспозвоночных и позвоночных, в синапсах электрического органа электрического ската.
  • Биохимической изоляции никотинового АХР способствовало наличие концентрированного источника рецепторов в синаптических мембранах электрического органа ската Torpedo.
  • После экстракции из мембран электроцитов молекулы АХР были отделены от других мембранных белков благодаря их высокому аффинитету (сродству) к -бунгаротоксину.
  • Физические свойства АХР рецептора Размер и ориентация ионного канала АХР по отношению к мембране были определены с помощью электронной микроскопии высокого разрешения, а также другими физическими методами 2) - 4).
  • (В) Продольное и поперечное сечение электронно-микроскопического изображения цилиндрических везикул постсинаптической мембраны Torpedo, на котором показаны плотно расположенные АХ рецепторы.
  • Вторичная и третичная структура АХР Хотя первичная структура субъединиц не дает информации о том, каким образом белковая молекула АХР организована в мембране, можно приблизиться к пониманию этого вопроса путем построения молекулярных 52                                   Раздел II.

    • МОЗГ Д. Хьюбел - 116 упоминаний «мембрана»:

  • Во-первых, мембрана активно переносит ионы, выводя из клетки положительно заряженные ионы натрия и пропуская внутрь положительно заряженные ионы калия, вследствие чего концентрации этих двух видов ионов внутри клетки и снаружи совершенно различны.
  • Изменение трансмембранного напряжения на любом участке клетки или ее отростков быстро распространяется по мембране во всех направлениях, постепенно затухая; уже на расстоянии нескольких миллиметров сигнал вряд ли удается обнаружить.
  • Если мембрана деполяризована (ее потенциал снижен) до критического уровня — от уровня покоя, равного 70 мВ, до приблизительно 50 мВ, - то наступает внезапное, резкое изменение: на время снимаются существующие препятствия току ионов калия и натрия и возникает локальный поток ионов, достаточный для того, чтобы изменить знак мембранного потенциала, который становится положительным внутри и достигает 50 мВ, а затем полярность снова меняется и восстанавливается нормальный потенциал покоя.
  • За это время первое изменение знака (на положительный внутри) создает мощный градуальный потенциал, который распространяется и доводит соседний участок мембраны до критического уровня; это вызывает изменение полярности в следующем участке мембраны, что в свою очередь создает изменение знака в соседнем участке.
  • На пресинаптической мембране окончания выделяется медиатор - вещество, которое диффундирует через щель между двумя клетками и оказывает на постсинаптическую мембрану по ту сторону щели одно из двух воздействий.
  • В возбудительном синапсе медиатор вызывает понижение постсинаптического мембранного потенциала, и в результате постсинаптическая клетка генерирует импульсы с большей частотой.
  • В тормозном синапсе эффект медиатора состоит в стабилизации постсинаптического мембранного потенциала, из-за чего возбудительным синапсам труднее деполяризовать постсинаптическую клетку, и вследствие этого генерация импульсов либо прекращается, либо идет с меньшей частотой.
  • Является ли данный синапс возбудительным или тормозным, зависит от того, какой медиатор выделяет пресинаптическая клетка, и от химизма мембраны постсинаптической клетки.
  • Если глубже рассматривать многие еще не получившие ответа вопросы относительно нервных сигналов, то они оказываются связанными с тонкой структурой и функцией нейронной мембраны, потому что на молекулярном уровне точно еще не известно, как ионы проходят через мембраны или как влияют изменения потенциала и медиаторы на проницаемость для отдельных ионов (см.
  • Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры, синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
  • По прибытии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов.
  • В аксонах, имеющих оболочку такого типа, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной.
  • Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 1011 клеток.
  • В связи с этим многие современные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мембраны, которые ответственны за нервный импульс, за синаптическую передачу, за узнавание клеток и за установление контактов между клетками.
  • Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны.
  • Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
  • Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из наружной среды.
  • Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аденозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.
  • Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275000 и размеры порядка 6x8 нанометров, что несколько больше толщины клеточной мембраны.
  • У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше.
  • Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерации нервного импульса и синаптической передачи.
  • Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде.
  • Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается.
  • Непосредственно впереди области с измененным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.
  • Распространение нервного импульса по аксону сопряжено с появлением локальных потоков ионов натрия (Na + ) внутрь, сменяемых потоками ионов калия (К+) наружу через каналы, которые регулируются изменениями напряжения на мембране аксона.
  • Генерация импульса начинается со слабой деполяризации, или уменьшения отрицательного потенциала внутренней поверхности мембраны, в том месте, где аксон отходит от клеточного тела.
  • Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов и облегчает другим ионам возможность следовать за ними.
  • Активируемые ацетилхолином каналы плотно упакованы в постсинаптической мембране клетки электрического органа ската — рыбы, которая может наносить электрический удар.
  • На записи показан ток через одиночный канал постсинаптической мембраны мышцы лягушки, возникающий при активации этого канала субэрилдихолином — веществом, имитирующим действие ацетилхолина, но открывающим каналы на более длительное время.
  • В немиелинизированной области мембраны аксона, названной перехватом Ранвье, во время распространения нервного импульса обычно открывается около 10000 каналов, I-изменения проницаемости для натрия во времени; II-получена при 12-кратном усилении по сравнению с верхней; показаны флуктуации проницаемости вокруг среднего значения, обусловленные вероятностным характером процессов открывания и закрывания каналов.
  • Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, открывается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически.
  • Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости.
  • Обнаружилось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой молекулы, встроенной в мембрану.
  • Известно, что аденилатциклаза и родственные ей мембранные ферменты выполняют в нейронах ряд регуляторных функций, и точный механизм их действия является сейчас объектом интенсивного исследования.
  • Процесс узнавания клетки клеткой и формирования на основе этого соответствующей структуры определяется мембранными белками специального класса, связанными с особыми углеводами.
  • Внутренние мембранные белки, о которых я здесь рассказываю, не распределяются по всей клеточной мембране однородно и не присутствуют в равных количествах во всех нейронах.
  • Аксоны обычно не имеют химически управляемых каналов, тогда как в постсинаптических мембранах дендритов плотность таких каналов лимитируется лишь упаковкой канальных молекул.
  • В то же время мембраны дендритов обычно имеют мало электрически управляемых каналов, тогда как в мембранах аксонов их плотность может доходить в некоторых местах до 1000 каналов на квадратный микрон.
  • Достигнув места своего назначения, белки встраиваются в поверхностную мембрану, где и функционируют до тех пор, пока не будут удалены оттуда и не распадутся внутри клетки.
  • Этот «потенциал покоя» является следствием ионных градиентов, создаваемых натриевым насосом, и присутствием в клеточной мембране некоторого класса постоянно открытых каналов, избирательно проницаемых для ионов калия.
  • В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов натрия низка, так что не существует почти никакого встречного потока ионов натрия из внешней среды во внутреннюю, несмотря на то что внешняя среда в 10 раз богаче ионами натрия, чем внутренняя.
  • В связи с этим поток калия создает дефицит положительных зарядов на внутренней поверхности клеточной мембраны и избыток положительных зарядов на ее наружной поверхности.
  • Распространение нервного импульса определяется присутствием в мембране нейрона электрически управляемых натриевых каналов, открывание и закрывание которых ответственно за потенциал действия.

    • Физиология центральной нервной системы - 51 упоминаний «мембрана»:

  • Нервная клетка покрыта плазматической мембраной—полупроницаемой клеточной оболочкой, которая обеспечивает регуляцию концентрации ионов внутри клетки и ее обмен с окружающей средой.
  • При возбуждающих влияниях увеличение проницаемости мембраны обусловливает вхождение положительно заряженных ионов натрия в клетку и, следовательно, уменьшение разности потенциалов по обе стороны мембраны, т.
  • В постсинаптической мембране данного участка клетки при этом регистрируется небольшое отрицательное колебание мембранного потенциала с амплитудой около 10 мв, или возбуждающий постсинаптический потенциал (сокращенно ВПСП), нарастающий примерно за 1, 2 мсек.
  • При тормозных воздействиях проницаемость мембраны увеличивается незначительно — главным образом для ионов калия (диаметр гидратированного иона калия меньше, чем диаметр иона натрия).
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • В области начального сегмента нервной клетки (аксонного холмика и начальной немиелинизированной части аксона) имеется низкопороговая зона, мембрана которой обладает в несколько раз более высокой возбудимостью, чем на других участках клетки (порог возбудимости мембраны начального сегмента равен 10 мв, а порог возбудимости соматодендритической мембраны—20—30 мв).
  • С появлением ПД, который в отличие от местных изменений мембранного потенциала (ВПСП и ТПСП) является распространяющимся процессом, нервный импульс начинает проводиться от тела нервной клетки вдоль по аксону к другой нервной клетке или рабочему органу, т.
  • Процессы, происходящие в активном нейроне, можно представить в виде следующей цепи: потенциал действия в пресинаптическом окончании предыдущего нейрона —> выделение медиатора в синаптическую щель —> увеличение проницаемости постсинаптической мембраны —> ее деполяризация (ВПСП) или гиперполяризация (ТПСП) —> взаимодействие ВПСП и ТПСП на мембране сомы и дендритов нейрона —> сдвиг мембранного потенциала в случае преобладания возбуждающих влияний —> достижение критического уровня деполяризации —> возникновение потенциала действия в низкопороговой зоне (мембране начального сегмента) нейрона —> распространение потенциала действия вдоль по аксону (процесс проведения нервного импульса) —> выделение медиатора в окончаниях аксона (передача нервного процесса на следующий нейрон или на рабочий орган).
  • Физиологические показатели функционального состояния нейрона Величина мембранного потенциала является основным параметром, который определяет значения важнейших показателей функционального состояния нейрона — его возбудимость и лабильность.
  • В нормальных условиях деятельности критический уровень деполяризации нейрона относительно постоянный, поэтому возбудимость нейрона определяется в основном величиной мембранного потенциала.
  • Мембранный потенциал может иметь нормальную величину (для нервной клетки—около 70 мв), уменьшенную (явление деполяризации) или большую (явление гиперполяризации).
  • При понижении возбудимости нервной клетки разница между уровнем мембранного потенциала и критическим уровнем деполяризации увеличена и, следовательно, требуется значительно большее, чем в норме, раздражение (большая амплитуда ВПСП) для появления ПД (см.
  • нейрона: А — нормальная возбудимость; 6 — повышенная возбудимость (исходная деполяризация мембраны и уменьшение пороговой величины ВПСП); Я — пониженная возбудимость (исходная гиперполяри-зация мембраны и увеличение пороговой величи-ны ВПСП); Г — сильное возбуждение нейрона (сверхпороговая деполяризация и возникновение не одного, а серии потенциалов действия).
  • Ось ординат—мембранный потенциал (ми) ">Величина деполяризации нервных клеток находится в линейной зависимости от частоты, раздражающих импульсов.
  • Затем, в период постепенного снижения деполяризации мембраны, возбудимость нейрона восстанавливается до исходного уровня (фаза пониженной возбудимости, или относительная рефракторная фаза) и даже некоторое время может его превышать (супернормальная, или экзальтационная, фаза).
  • Лишь при определенной величине мембранного потенциала достигается оптимальный уровень возбудимости и лабильности нервной клетки, а также наиболее высокий уровень ее ритмической активности, что является важным условием для передачи информации нервной системе и осуществления целесообразных реакций.
  • Лишь при мощных влияниях вышележащих отделов нервной системы резко изменяется мембранный потенциал мотонейронов и максимальная частота их разрядов может повыситься до 100 и даже до 300 импульсов в 1 сек.
  • При усилении афферентной импульсации, поступающей к нейрону, в нейрональных синапсах происходят увеличение числа синаптических пузырьков, их усиленное новообразование и интенсивное перемещение в оперативную зону пресинаптической мембраны.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Поскольку проведение волны возбуждения от одного нейрона к другому через синапс происходит химическим путем—с помощью медиатора, а медиатор содержится лишь в пресинаптической части синапса и отсутствует в постсинаптической мембране, — проведение нервных влияний через синапс возможно только от пресинаптической мембраны к постсинаптической и невозможно в обратном направлении (см.
  • Замедление проведения связано с затратой времени на процессы, происходящие от момента прихода пресинаптического импульса в синапс до появления в постсинаптической мембране возбуждающих или тормозных потенциалов.
  • За это время пресинаптический импульс вызывает опорожнение синаптических пузырьков, происходит диффузия медиатора через синаптическую щель, увеличение под его влиянием ионной проницаемости постсинаптической мембраны и возникает постсинаптический потенциал.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Если интервалы между поступающими импульсами достаточно коротки и ВПСП мотонейрона от предыдущего раздражения не успевают затухать, то последующие ВПСП накладываются друг на друга, пока деполяризация мембраны не Достигнет критического уровня для возникновения ПД (см.
  • Характер ответного разряда зависит, во-первых, от свойств раздражителя и, во-вторых, от функционального состояния нейрона (его мембранного заряда, возбудимости, лабильности).
  • Оно возникает в постсинаптической мембране нейрона в результате действия тормозного медиатора и связано с наличием в центральной нервной системе специальных тормозных нейронов.
  • Под влиянием этого медиатора возникает кратковременная гиперполяризация постсинаптической мембраны следующего нейрона и регистрируется тормозной постсинаптический потенциал (ТПСП).
  • В области такого пресинаптического контакта развивается чрезмерно сильная деполяризация мембраны аксона, которая приводит к состоянию парабиоза (пессимального торможения, по Н.

    • Д. Хьюбел: Глаз, мозг, зрение - 44 упоминаний «мембрана»:

  • Некоторые из них — это действительно поры различной величины; как сейчас выяснилось, они представляют собой белки в форме трубок, насквозь пронизывающих жировое вещество мембраны.
  • Ионы калия начнут перетекать по ним, причем скорость потока через каждую открытую пору будет зависеть от концентрации калия: чем больше ионов возле отверстия поры, тем больше будет их утечка через мембрану; а так как внутри ионов калия больше, чем снаружи, то выходить их будет больше, чем входить внутрь.
  • Для оценки величины мембранного потенциала мы должны знать относительные концентрации двух ионов и отношение числа открытых и закрытых пор для каждого иона, а затем произвести соответствующие расчеты.
  • Поскольку открыто много калиевых каналов, клетку покинуло достаточное количество ионов калия, чтобы мембранный потенциал достиг равновесного в таких условиях уровня — около 70 милливольт с плюсом снаружи.
  • В среднем участке развертываются события, связанные с импульсом: натриевые каналы открыты, ионы натрия переходят внутрь (хотя и не в таком количестве, чтобы их концентрация после одного импульса заметно изменилась); мембранный потенциал 40 милливольт с плюсом внутри.
  • На крайнем левом конце мембрана возвращается в исходное состояние, так как открылись (а затем закрылись) добавочные калиевые каналы, а натриевые каналы автоматически закрылись.
  • Это влияние неодинаково для пор двух типов: натриевые поры, открывшись, снова закрываются сами по себе, даже если мембрана остается деполяризованной, и неспособны вновь открыться на протяжении нескольких тысячных долей секунды; калиевые поры остаются открытыми, пока поддерживается деполяризация.
  • При определенном уровне деполяризации число ионов натрия, входящих внутрь, вначале превышает число выходящих ионов калия и наружная поверхность мембраны становится электроотрицательной по отношению к внутренней; позднее начинает преобладать поток калия и восстанавливается потенциал покоя.
  •    В этой последовательности событий, составляющих импульс (открываются поры, ионы проходят через мембрану и мембранный потенциал дважды претерпевает изменения), число ионов, фактически проходящих через мембрану — Na+ внутрь, а K+ наружу, — ничтожно, и его недостаточно для измеримого изменения ионных концентраций внутри или снаружи клетки.
  • Если быстро ввести в покоящееся волокно некоторое количество ионов натрия, вызвав небольшую начальную деполяризацию, то в результате откроется небольшое число натриевых пор; но, поскольку много калиевых пор уже открыто, изнутри может выйти достаточно калия, чтобы скомпенсировать этот эффект и быстро вернуть мембрану в исходное состояние покоя.
  • Предположим, однако, что начальный перенос заряда столь велик и открылось так много натриевых пор, что натрий приносит внутрь больше заряда, чем может быть выведено с калием; тогда мембрана деполяризуется еще сильнее.
  • Когда откроются все натриевые поры, которые могут открыться, мембранный потенциал изменит свой знак на обратный по отношению к потенциалу покоя: вместо 70 милливольт с положительным полюсом снаружи он составит 40 милливольт с отрицательным полюсом снаружи.
  •    Уменьшение потенциала на мембране с последующим изменением его знака (реверсией) не происходит сразу по всей длине волокна, так как перенос заряда требует времени.
  • Такая мембрана состоит из миелина, который ускоряет проведение нервных импульсов, повышая сопротивление и уменьшая емкость между внутренностью аксона и окружающим пространством.
  • Плазматическая мембрана глиальных клеток многократно обертывается вокруг аксона, образуя слоистую оболочку, значительно повышающую эффективную толщину нервной мембраны.
  •    Участок клеточной мембраны у окончания аксона, образующий первую половинку синапса (пресинаптическую мембрану), обладает удивительной специализированной структурой.
  • Каким-то пока не известным образом это поступление кальция внутрь клетки приводит к выбрасыванию через мембрану наружу небольших порций особых веществ, называемых нейромедиаторами.
  •    Постсинаптическая мембрана тоже специализирована: в ней имеются белковые рецепторы, которые реагируют на нейромедиатор открытием соответствующих каналов, позволяя ионам одного или нескольких типов проходить через них.
  • От того, какие именно ионы (натрий, калий, хлор) смогут проходить, зависит, будет ли сама постсинаптическая клетка деполяризована или же ее мембранный потенциал будет стабилизирован, т.
  • Если же мембранный потенциал вместо этого стабилизируется на подпороговом уровне, импульсы не возникают или возникают с меньшей частотой, и тогда синапс называют то.
  • При достаточном понижении мембранного потенциала — если возбуждающие сигналы приходят к достаточному числу синапсов и с достаточно высокой частотой — суммарная деполяризация сможет привести к возникновению импульсов, обычно в виде целой их серии.
  • Импульсы обычно возникают в том месте, где от тела клетки отходит аксон: деполяризация данной величины здесь с наибольшей вероятностью может вызвать импульс — по-видимому, благодаря особенно высокой плотности расположения натриевых каналов в мембране.
  • (При обычном проведении нервного импульса именно такое локальное распространение и доводит потенциал соседнего, покоящегося участка нервной мембраны до пороговой деполяризации, при которой начинается самоусиливающийся процесс.
  • В темноте фоторецепторы позвоночных явно больше деполяризованы (имеют более низкий мембранный потенциал), чем обычные нервные клетки в состоянии покоя, и деполяризация вызывает непрерывное высвобождение медиатора из окончаний их аксонов — в точности так, как это происходит в обычных рецепторах при стимуляции.
  •    В последующие десятилетия главные задачи состояли в том, чтобы выяснить, как свет вызывает гиперполяризацию рецептора и в особенности каким образом выцветание всего одной молекулы зрительного пигмента под действием одного фотона может привести в палочке к измеримому изменению мембранного потенциала.
  • В результате выцветания зрительного пигмента на свету поры для натрия закрываются, темновой ток уменьшается и степень деполяризации мембраны становится меньше, т.
  •    Является ли рецепторно-биполярный синапс возбуждающим или тормозным, зависит либо от выделяемого рецептором медиатора, либо от типа каналов в постсинаптической мембране биполярной клетки.
  • В тех экспериментах, где мы определяли предпочитаемый клеткой стимул, мы почти всегда использовали внеклеточное отведение, помещая кончик микроэлектрода рядом с клеткой; в этом случае регистрировались не изменения мембранного потенциала, а токи, связанные с импульсами.
  • При использовании этого метода краситель, чувствительный к напряжению и окрашивающий клеточные мембраны, наносят на поверхность коры наркотизированного животного, и нервные клетки поглощают его.
  • У других животных мы вместо этого пришивали на одном глазу тонкую просвечивающую мембрану, играющую роль дополнительного века и называемую мигательной перепонкой, которая имеется у кошек, но отсутствует у людей.

    • Параллельные миры - 38 упоминаний «мембрана»:

  • В основе струнной теории и М-теории лежит идея о том, что удивительное разнообразие субатомных частиц, составляющих Вселенную, подобно нотам, по которым можно сыграть мелодию на скрипичной струне, или на мембране, натянутой, скажем, как кожа барабана.
  • В такой терминологии законы физики, тщательно обоснованные тысячелетними экспериментами, являются не чем иным, как законами гармонии, которые справедливы для струн и мембран.
  • Хотя струна обладает только одним измерением, определяющим ее длину, у супермембраны может быть два или более измерений, поскольку она представляет собой поверхность.
  • В то время как скрипичные струны настолько просты, что еще греки-пифагорейцы смогли выработать законы гармонии, работать с мембранами настолько трудно, что даже сегодня ни у кого не возникло удовлетворительной теории музыки, основанной на них.
  • Виттен, к примеру, показал, что если мы возьмем мембранную теорию в одиннадцати измерениях и свернем одно измерение, то она превратится в десятимерную струнную теорию типа Па.
  • Однако в М-теории существует бесконечное количество частиц с различными массами (соответствующими бесконечным вибрациям, которые могут стать рябью на некой одиннадцатимерной мембране).
  • Но до лекции он с большим воодушевлением объяснил мне этот новый научный результат — что в одиннадцатом измерении различные струнные теории могут быть объединены в одну-единственную мембранную теорию.
  • Я указал на тот факт, что одиннадцатимерные супермембраны, теория, которую он сам помогал формулировать, бесполезны, поскольку с ними трудно иметь дело в математическом отношении, и, что еще хуже, они нестабильны.
  • Тогда я сказал, что супермембраны неприемлемы по той причине, что никто еще не смог объяснить, каким образом взаимодействуют мембраны, когда они сталкиваются и меняют форму (как сделал я для струнной теории в своей собственной диссертации несколько лет назад).
  • В отличие от струнной теории (которую можно было выразить на основе простых струнных уравнений поля, записанных мною несколько лет тому назад и содержащих в себе всю теорию), у мембран вообще не было теории поля.
  • Вместо того чтобы сворачивать одиннадцатое измерение, мы также можем вырезать ломтик-экватор из одиннадцатимерной мембраны, создав таким образом замкнутую ленту.
  • Если вычислить едва различимое взаимодействие гравитации между двумя мембранами, то результат можно подогнать таким образом, что мы сможем числен «Первые предположения о том, что дополнительные измерения представляют альтернативные пути обращения к [проблеме иерархии], вызвали бурю волнения, — говорит Рэндалл.
  • Но сила гравитации продолжает свое действие — она привлекает две мембраны друг к другу до тех пор, пока, спустя еще триллионы лет, они не столкнутся вновь, и этот цикл повторяется снова й снова.
  • (Это также означает, что в гиперпространстве возможно существование других мембран, которые в будущем могут столкнуться с нашей, создавая тем самым еще один Большой Хлопок.
  • Моя собственная точка зрения, согласно которой я проводил исследования, состоит в том, что эти мембраны и струны представляют собой «конденсацию» пространства.
  • Вместо того чтобы пытаться найти геометрический аналог точечных частиц, в чем и заключалась стратегия Эйнштейна, можно было бы попытаться пересмотреть ее и попытаться сконструировать геометрический аналог струн и мембран, состоящих из чистого пространства-времени.
  • Как я уже упоминал, наша вселенная может быть мембраной, на расстоянии всего лишь одного миллиметра от которой существует другая вселенная, парящая в гиперпространстве.
  • В то время как Эйнштейн создавал свою общую теорию относительности исходя из концепции искривленного пространства-времени, струнная теория и М-теория основаны на концепции протяженного объекта, такого, как струна или мембрана, движущегося в суперсимметричном пространстве.

    • К. Вили Нервная система - 30 упоминаний «мембрана»:

  •     Аксон или дендрит покрыты, помимо клеточной мембраны, еще одной или двумя оболочками: наружной неврилеммой и внутренней миэлиновой оболочкой (рис.
  • МЕМБРАННАЯ ТЕОРИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ВОЗБУЖДЕНИЯ     Наши современные знания о природе нервного импульса получены главным образом в результате опытов с очень крупными аксонами, имеющимися у кальмара, у речного рака и у некоторых червей.
  • Толщина гигантского аксона у кальмара (около 1 мм) позволяет вводить микроэлектроды и микропипетки непосредственно в вещество нервного волокна и измерять электрический потенциал нервной мембраны.
  • Согласно современной мембранной теории проведения возбуждения, электрические явления в нервном волокне обусловлены различной проницаемостью нервной мембраны для ионов натрия и калия, а эта проницаемость в свою очередь регулируется разностью электрических потенциалов по обе стороны от нее.
  • Возбуждение представляет собой освобождение электрической энергии из нервной мембраны и распространяется вдоль волокна в виде короткого электрического импульса типа "все пли ничего", называемого потенциалом действия.
  • Нервное волокно - это длинная цилиндрическая трубка, поверхностная мембрана которой разделяет два раствора, имеющие различный химический состав, но содержащие одинаковое количество ионов.
  • Стадии прохождения импульса по нерву; показана волна деполяризации и сопровождающий ее потенциал действия, распространяющийся по мембране.
  • Оболочка нервного волокна, подобно другим клеточным мембранам, активно переносит одни ионы из внутренней среды в наружную, а другие - в обратном направлении.
  • В результате этого дифференциального распределения ионов по обе стороны мембраны между ними существует разность потенциалов от 0,06 до 0,09 в (так называемый мембранный потенциал, или потенциал покоя}, причем внутренняя поверхность заряжена отрицательно по отношению к наружной (рис.
  • Клеточная мембрана имеет относительно низкую ионную проницаемость, так что даже если выключить натриевый насос (например, под действием какого-либо метаболического яда), то пройдет немало часов, прежде чем градиенты концентраций натрия и калия между наружной и внутренней поверхностью мембраны исчезнут.
  • Когда нервное волокно находится в нормальном покоящемся состоянии, то наблюдается избыток положительно заряженных ионов на наружной поверхности мембраны (рис.
  •     При возбуждении нервного волокна и возникновении нервного импульса происходит мгновенное изменение проницаемости нервной мембраны, которое позволяет ионам натрия проходить внутрь.
  • Это приводит к деполяризации нервной мембраны: она становится положительно заряженной изнутри и отрицательно заряженной снаружи (возникает потенциал действия).
  • Проницаемость нервной мембраны для ионов натрия при обычном потенциале покоя очень низка, но по мере уменьшения мембранного потенциала она возрастает.
  • Вслед за этим наступает период повышенной проницаемости мембраны для калия, к результате чего ионы калия перемещаются в направлении градиента концентрации изнутри клетки наружу.
  •     Возврат мембранного потенциала к исходному состоянию (отрицательный заряд внутри и положительный - снаружи) происходит не под влиянием обратного движения ионов (ионы натрия, вошедшие в клетку в период возрастания потенциала действия, не выходят из нее), а под влиянием утечки наружу эквивалентных количеств ионов калия.
  • Изменение мембранного потенциала в одном участке делает соседний участок более проницаемым, и в результате волна деполяризации распространяется по волокну.
  • На электронных микрофотографиях видно, что мембраны аксона и дендрита в синапсе сильно сближаются, но ни слияния, ни непосредственного контакта между ними обнаружить нельзя.
  • В результате соединения медиатора с хеморецептором происходят изменения в мембране, вызывающие ее деполяризацию и возникновение нового потенциала действия.
  • Контакт между двумя мембранами в этом особом синапсе действует как выпрямитель и позволяет току легко проходить в одном направлении - от аксона соединительного нейрона к дендриту двигательного нейрона.
  • Ацетилхолин обладает сильным возбуждающим действием и вызывает местную деполяризацию мембраны мышечного волокна, что ведет к возникновению импульсов, распространяющихся по мембране, и вызывает мышечное сокращение.
  •     Химическая передача в синапсе связана с двумя процессами: 1) освобождение под действием нервного импульса специфического вещества из места его хранения в кончике аксона в узкое пространство между соседними нейронами и 2) процесс, путем которого специфическое вещество - медиатор - присоединяется к специфическим рецепторам в дендрите и вызывает изменение свойств его клеточной мембраны, приводящее к возникновению нового импульса.

    • Химическая передача нервного импульса - 29 упоминаний «мембрана»:

  • Затем эти молекулы диффундируют через заполненную жидкостью щель между двумя клетками и воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяя при этом электрическую активность воспринимающего нейрона.
  • ) спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы.
  • Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам.
  • Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип).
  • Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
  • Для электрической синаптической передачи характерны: отсутствие синаптической задержки; проведение сигнала в обоих направлениях; независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны; устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.
  • В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал.
  • Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной.
  • Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.
  • Высвобождение медиаторов вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны с последующим открытием кальциевых каналов… Синаптические пузырьки выполняют две важные функции – хранение медиатора и его высвобождение.
  • Биогенез состоит из 2 этапов – образования в соме нейрона пустых синаптических пузырьков и аксонного транспорта этих мембранных образований в пресинаптическое окончание.
  • Мембранные образования направляются в пресинаптическое окончание посредством системы быстрого аксонного транспорта, с участием белков микротрубочек – кинезинов.
  • Экзоцитоз обеспечивается тремя последовательными реакциями: образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной; сцеплением, во время которого белки, участвующие в экзоциотозе, выстраиваются в определенном порядке и активируются; слиянием двух мембран, т.
  • В процессе экзоцитоза задействованы белки мембраны синаптического пузырька: синаптобревин (VAMP), синаптотагмин (p65), поверхностный белок rab3, регулирующий стыковку и сцепление и обладающий свойствами ГТФ-азы, синаптофизин, образующий трансмембранную пору (вероятно).
  • В процессе экзоцитоза, вероятно, сначала образуется комплекс вышеуказанных белков, а затем происходят конформационные изменения белков, способствующие слиянию мембран.
  • Предполагается, что оно происходит путем встраивания мембраны пузырька в пресинаптическую мембрану с последующим отпочковыванием мембранного материала в цитоплазму и образованием так называемых окаймленных (покрытых клатрином) пузырьков.
  • После некоторого (пока неизвестного) количества циклов экзоцитоза-эндоцитоза мембранные компоненты синаптических пузырьков подвергаются деградации.
  • МЕДИАТОРЫ Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) – это вещество, которое синтезируется в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс, и действует на специальные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки.
  • Принцип Экклса Медиатор, выделенный нервным окончанием определенного нейрона, всегда оказывает на одну и ту же постсинаптическую мембрану одинаковое действие – либо возбуждение, либо торможение, связанное с одним и тем же ионным механизмом.

    • Химическая передача нервного импульса - 29 упоминаний «мембрана»:

  • Затем эти молекулы диффундируют через заполненную жидкостью щель между двумя клетками и воздействуют на специфические рецепторы постсинаптической мембраны, изменяя при этом электрическую активность воспринимающего нейрона.
  • ) спорным: одни исследователи полагают, что синаптические пузырьки прямо сливаются с синаптической мембраной и выбрасывают своё содержимое в синаптическую щель; другие утверждают, что подвижное скопление молекул медиатора выходит через специальные каналы.
  • Рецепторы фактически представляют собой крупные белковые молекулы, погружённые в полужидкую матрицу клеточной мембраны: части их торчат над и под мембраной подобно айсбергам.
  • Они различаются морфологически под электронным микроскопом: для возбуждающих синапсов характерны сферические пузырьки и сплошное утолщение постсинаптической мембраны (1-ый тип), а для тормозных – уплощённые пузырьки и несплошное утолщение мембраны (2-й тип).
  • Морфологическую основу электрической передачи составляет высокопроводящий ("низкоомный") щелевой контакт, для которого характерны тесное соприкосновение пре- и постсинаптической мембран (ширина синаптической щели 2-4 нм), большая площадь контакта этих мембран, наличие ультраструктур, снижающих электрическое сопротивление в области контакта.
  • Для электрической синаптической передачи характерны: отсутствие синаптической задержки; проведение сигнала в обоих направлениях; независимость передачи сигнала от потенциала пресинаптической мембраны; устойчивость к изменениям концентраций концентрации Ca2+ и Mg2+, низкой температуре, некоторым фармакологическим воздействиям.
  • В химическом синапсе нервный импульс вызывает освобождение из пресинаптических окончаний химического посредника – нейромедиатора, который диффундирует через синаптическую щель (шириной в 10-50 нм) и вступает во взаимодействие с белками-рецепторами постсинаптической мембраны, в результате чего генерируется постсинаптический потенциал.
  • Синаптическая щель шириной около 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1-2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной.
  • Синаптическая щель шириной около 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм), уплотнения мембран выражены умеренно и симметричны.
  • Высвобождение медиаторов вызывается деполяризацией пресинаптической мембраны с последующим открытием кальциевых каналов… Синаптические пузырьки выполняют две важные функции – хранение медиатора и его высвобождение.
  • Биогенез состоит из 2 этапов – образования в соме нейрона пустых синаптических пузырьков и аксонного транспорта этих мембранных образований в пресинаптическое окончание.
  • Мембранные образования направляются в пресинаптическое окончание посредством системы быстрого аксонного транспорта, с участием белков микротрубочек – кинезинов.
  • Экзоцитоз обеспечивается тремя последовательными реакциями: образованием контакта между мембраной пузырька и пресинаптической мембраной; сцеплением, во время которого белки, участвующие в экзоциотозе, выстраиваются в определенном порядке и активируются; слиянием двух мембран, т.
  • В процессе экзоцитоза задействованы белки мембраны синаптического пузырька: синаптобревин (VAMP), синаптотагмин (p65), поверхностный белок rab3, регулирующий стыковку и сцепление и обладающий свойствами ГТФ-азы, синаптофизин, образующий трансмембранную пору (вероятно).
  • В процессе экзоцитоза, вероятно, сначала образуется комплекс вышеуказанных белков, а затем происходят конформационные изменения белков, способствующие слиянию мембран.
  • Предполагается, что оно происходит путем встраивания мембраны пузырька в пресинаптическую мембрану с последующим отпочковыванием мембранного материала в цитоплазму и образованием так называемых окаймленных (покрытых клатрином) пузырьков.
  • После некоторого (пока неизвестного) количества циклов экзоцитоза-эндоцитоза мембранные компоненты синаптических пузырьков подвергаются деградации.
  • МЕДИАТОРЫ Нейромедиатор (нейротрансмиттер, нейропередатчик) – это вещество, которое синтезируется в нейроне, содержится в пресинаптических окончаниях, высвобождается в синаптическую щель в ответ на нервный импульс, и действует на специальные участки постсинаптической клетки, вызывая изменения мембранного потенциала и метаболизма клетки.
  • Принцип Экклса Медиатор, выделенный нервным окончанием определенного нейрона, всегда оказывает на одну и ту же постсинаптическую мембрану одинаковое действие – либо возбуждение, либо торможение, связанное с одним и тем же ионным механизмом.

    • Этапы развития нервной системы - 27 упоминаний «мембрана»:

  • Интегративная и координационная деятельность нервной клетки Элементарной единицей ЦНС является нейрон (нервная клетка, нейроцит), клеточная мембрана которого представляет поле, на котором происходит интеграция синоптических влияний.
  • В том случае, если возбуждающие и тормозные входы активируются одновременно, происходит суммация синаптических потенциалов противоположной полярности и мембранный потенциал в меньшей степени приближается к критическому уровню деполяризации (КУД), при котором в низкопороговой зоне клетки возникает потенциал действия.
  • В некоторых случаях снижение амплитуды ВПСП может происходить без возникновения ТПСП, только за счет шунтирующего закорачивающего действия мембранных каналов, ответственных за генерацию ТПСП.
  • Таким образом, конвергенция возбуждающих и тормозных входов на мембране нейрона определяет частоту генерируемых им импульсных разрядов и выступает в качестве универсального фактора интегративной деятельности нервной клетки (см.
  • Одновременная стимуляция этих входов подпороговыми раздражителями также может привести к суммации ВПСП, возникающих в двух пространственно разделенных зонах клеточной мембраны.
  • В данном случае происходит пространственная суммация, которая, так же как и временная, может вызывать длительную деполяризацию клеточной мембраны и генерацию ритмической импульсной активности на фоне этой деполяризации.
  • Синаптическая потенциация при ритмических раздражениях может быть обусловлена: 1) повышением потенциала покоя мембраны пресинаптического аксона, ростом амплитуды потенциала действия и, как следствие, высвобождением большего количества медиатора из пресинаптической терминали; 2) мобилизацией готового к выделению медиатора; 3) возрастанием внутриклеточной концентрации ионов Са2+, который входит в пресинаптическую терминаль во время потенциала действия.
  • Явление подобного рода описано в моносинаптических соединениях афферентных волокон со спинальными мотонейронами, торможение которых при данной ситуации не связано с изменениями в постсинаптической мембране.
  • По—видимому, медиатором в тормозном аксо—аксональном синапсе является ГАМК, которая вызывает деполяризацию афферентных терминалей за счет увеличения проницаемости их мембраны для ионов Сl—.
  • Оно выражается в стойкой деполяризации клеточной мембраны, превышающей критический уровень и вызывающей инактивацию Na—каналов, ответственных за генерацию потенциалов действия.
  • А — продольный разрез ганглия и корешков; Б — ультраструк­турная организация псевдоуниполярного нейропита и его микроок­ружения; 1 — дорсальный корешок; 2 — ганглий; 3 — псевдоунипо­лярные нейроциты; 4 — нервные волокна; 5 — соединительнотканная капсула; 6 — вентральный корешок; 7 — Т—образное разветвле­ние отростка; 8 — мантийные глиоциты; 9 — бааальная мембра­на; 10 — гемокапилляры; 11 — миелиновые и безмиелиновые нервные волокна.
  • Другие моторные единицы, для которых это раздражение является подпороговым, тоже реагируют, хотя их реакция выражается лишь в деполяризации мембраны и повышении возбудимости.
  • Даже при отсутствии афферентных воздействий активность этих нейронов характеризуется периодичностью, которая определяется спецификой ионных механизмов их клеточной мембраны.
  • У новорожденных животных незрелость ультраструктуры проявляется в небольшой протяженности активных зон синаптических мембран, малом количестве синаптических пузырьков, диффузно распределенных в пресинаптических терминалях.
  • К концу 1—й недели повышается электронная плотность в местах контакта мембран, увеличивается количество везикул, их концентрация в области активных зон, в синаптической щели появляется субсинаптическая сеть.
  • Свойства подкрепляющего фактора определяются специфическими химическими реакциями, которые он вызывает, и соответствующими молекулярными преобразованиями в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона.
  • Существуют две основные гипотезы научения: синоптическая, предполагающая, что механизмом формирования условных рефлексов является изменение эффективности синапсов, и мембранная, утверждающая, что основным механизмом условного рефлекса является изменение свойств возбудимой постсинаптической мембраны.
  • Наиболее адекватным отражением функционального состояния системы обучающихся нейронов является уровень их мембранного потенциала, а следовательно, электротонические влияния имеют наиболее существенное значение для образования временной связи.
  • При использовании в качестве ассоциируемых воздействий на клеточную мембрану подведение к ней биологически активных веществ (глутамата и ацетилхолина), установлено различное проявление пластичности для отдельных нейронов, вовлеченных в процесс ассоциации раздражении.
  • Реакции нейронов сенсомоторной коры (снижение сопротивления мембраны и повышение возбудимости клетки) предшествовали появлению первых условнорефлекторных движений и исчезали при их отсутствии, хотя безусловнорефлекторная реакция сохранялась.
  • В целом постсинаптическая мембрана представляет собой сложную динамическую мозаику возбужденных и заторможенных локусов, которые, будучи сочетанными во времени с активацией эндогенных клеточных механизмов, фиксируются, обеспечивая вовлечение нейрона в состав общемозговой нейродинамической системы.
  • В отличие от предшествующих процессуальных видов долговременная память представляет собой новую внутримозговую функциональную структуру, базирующуюся на изменениях в мембранах нейронов и межнейронных связях.
  • 51 Аксошипиковый транзиторный синапс 1 — аксон, 2 — синаптические везикулы, 3 — шипиковый аппарат, 4 — нейроглия, 5 — молекула актина, б — рибосомы, 7 — митохондрия, 8 — дендрит, 9 — дендритные трубочки; I — влияние пресинаптического возбуждения на постсинаптическую мембрану, вызывающее в головке шипика возрастание концентрации Са2+; II — влияние Са2+ на молекулы актина, приводящее к сокращению ножки шипика и облегченному проведению местного потенциала к стволу дендрита.
  • Нейропептиды—спутники вместе с медиаторами создают и поддерживают на постсинаптической мембране специфические рецепторные мозаичные наборы, способствующие быстрому проведению определенного вида возбуждения.
  • обращенной в сторону просвета сосуда) мембраны, затем диффундируют через всю толщу цитоплазмы и, наконец, растворяясь в аблюминальной (расположенной с другой, наружной по отношению к просвету сосуда стороны) мембране, выходят из эндотелиоцита в ткань мозга (рис.
  • В ней имеются комплексы клеток, ритмичность деполяризации мембран которых у одной части соответствует фазе вдоха, у другой — фазе выдоха («вдыхательные» и «выдыхательные» нейроны).

    • Возбуждение нейрона - 24 упоминаний «мембрана»:

  • ru/5162 Возбуждение нейрона Использовано в предметной области:Системная нейрофизиология (nan) раздел: Функции нейрона (nan) Используемый довод статьи (аксиома):Конструкция мембран нейронов, включая каналы, также примерно одинакова у всех организмов Земли.
  • В покоящемся нейроне натриевые каналы мембраны закрыты и на мембране, как это уже описывалось выше, регистрируется потенциал покоя порядка-70 мВ (отрицательность в цитоплазме).
  • Действительно, в канале имеется своеобразная заслонка, которая реагирует на потенциал мембраны, открывая этот канал при достижении потенциала определенной величины.
  • Мы говорим «около», «примерно» потому, что у клеток разного размера и типов этот потенциал может несколько отличаться, что связано с формой этих клеток (например, количеством отростков), а также с особенностями их мембран.
  • Однако после того как потенциал на мембране достигнет своего максимального значения +55 мВ, натриевый ионный канал со стороны, обращенной в цитоплазму, закупоривается специальной белковой молекулой.
  • Вспомните, что в клетке в состоянии покоя накапливаются ионы калия, поэтому при открывании калиевых каналов эти ионы покидают нейрон, возвращая мембранный потенциал к исходному уровню (уровню покоя).
  • Как уже указывалось выше, в мембране есть еще и насосные каналы, количество которых примерно в 10 раз больше ионных, и они постоянно работают, откачивая из цитоплазмы излишек ионов натрия и закачивая туда недостающие ионы калия.
  • Как уже указывалось, каналы представляют собой белковые молекулы, «прошивающие» мембрану (одна часть молекулы находится в цитоплазме, а другая во внеклеточной среде).
  • Нейрон способен к возбуждению, которое состоит в том, что мембрана нейрона в состоянии покоя имеет потенциал порядка - 70 мВ (отрицательность в цитоплазме), а в состоянии возбуждения приобретает потенциал +55 мВ.

    • КЛЕТОЧНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ В.В. Жуков, Е.В. Пономарева - 23 упоминаний «мембрана»:

  • Дендритная зона - рецепторная мембрана, состоящая из сужающихся к концу цитоплазматических выростов (дендритов), с которыми образуются синаптические контакты других нейронов либо которые дифференцируются в структуру, трансформирующую воздействия внешней среды в электрическую активность.
  • Телодендрии аксона - разветвленные и различно дифференцированные окончания аксонов, которым присуща мембранная и цитоплазматическая специализация, связанная с синаптической передачей или нейросекреторной активностью.
  • Она состоит из белковых и липидных компонентов, находящихся в жидкокристаллическом состоянии (модель мозаичной мембраны): двуслойность мембраны создается липидами, образующими матрикс, в котрый частично или полностью погружены белковые комплексы.
  • Строение нейрона (с изменениями по [13]): 1 - тело (сома), 2 - дендрит, 3 - аксон, 4 - аксонная терминаль, 5 - ядро, 6 - ядрышко, 7 - плазматическая мембрана, 8 - синапс, 9 - рибосомы, 10 - шероховатый (гранулярный) эндоплазматический ретикулум, 11 - субстанция Ниссля, 12 - митохондрии, 13 - агранулярный эндоплаз­матический ретикулум, 14 - микротрубочки и нейрофиламенты, 15 - миелиновая оболочка, образованная шванновской клеткой Рибосомы производят элементы молекулярного аппарата для большей части клеточных функций: ферменты, белки-переносчики, рецепторы, трансдукторы, сократительные и опорные элементы, белки мембран.
  • Часть рибосом находится в цитоплазме в свободном состоянии, другая часть прикрепляется к обширной внутриклеточной мембранной системе, являющейся продолжением оболочки ядра и расходящейся по всей соме в форме мембран, каналов, цистерн и пузырьков (шероховатый эндоплазматический ретикулум).
  • Митохондрии имеют гладкую наружную и складчатую внутреннюю мембраны и являются местом синтеза аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ) - основного источника энергии для клеточных процессов - в цикле окисления глюкозы (у позвоночных).
  • Строение синаптических контактов: а - щелевого контакта, б - химического синапса (с изменениями по [13]): 1 - коннексон, состоящий из 6 субъединиц, 2 - внеклеточное пространство, 3 - синаптическая везикула, 4 - пресинаптическая мембрана, 5 - синаптическая щель, 6 - постсинаптическая мембрана,7 - митохондрия, 8 - микротрубочка, 9 - нейрофиламенты Химический синапс отличается ориентацией мембран в направлении от нейрона к нейрону, что проявляется в неодинаковой степени уплотненности двух смежных мембран и наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели.
  • Границу между вестибулярной и средней лестницей образует вестибулярная (рейснерова) мембрана, а между средней и барабанной лестницей - базилярная (основная) мембрана, на которой находится собственно сенсорный аппарат - кортиев орган.
  • Кортиев орган (с изменениями по [15]): 1, 2 - внешние и внутренние волосковые клетки, 3, 4 - внешние и внутренние поддерживающие (опорные) клетки, 5 - нервные волокна, 6 - базилярная мембрана, 7 - отверстия ретикулярной (сетчатой) мембраны, 8 - спиральная связка, 9 - костная спиральная пластинка, 10 - текториальная (покровная) мембрана   В кортиевом органе находятся волосковые клетки, окруженные поддерживающими клетками.
  • Орган равновесия [4]: 1 - полукружные каналы, 2 - преддверие, 3 - сферический мешочек (саккулюс), 4 - пятно (макула), 5 - эндолимфатический проток, 6 - эллиптический мешочек (утрикулюс), 7 - ампула, 8 - отолитовый аппарат, 9 - статоконии, 10 - мембрана статоконий, 11 - поддерживающие клетки, 12, 13 - волосковые сенсорные клетки, 14 - ампульный гребешок, 15 - купол   Рис.

    • В.М.Дильман Большие биологические часы - 22 упоминаний «мембрана»:

  • Этот холестерин является материалом для построения оболочек (мембран) клеток, которые после оплодотворения должны начать развиваться в сложный организм.
  • Природа снабдила клетку многими устройствами и механизмами, но, пожалуй, вряд ли прежде кто-либо ожидал, что оболочка клетки -- мембрана -- играет столь большую роль.
  • Вначале казалось, что мембрана просто отграничивает и защищает внутреннее содержимое клетки, пассивно обеспечивая поступление сюда необходимых веществ и выброс отходов.
  • Поэтому если бы мембраны клеток были просто отграничивающими оболочками, то, например, сигнал к усилению деятельности клеток печени без препятствий передался бы всем клеткам тела.
  • Так, благодаря мембране клетка отвечает только на нужный ей сигнал, или согласовывает первый уровень регуляции -- внутриклеточный -- с требованиями, предъявляемыми клетке организмом (рис.
  • Когда концентрация рабочего гормона А1 возрастет до нормы, он заполняет необходимое число свободных рецепторов-антенн на мембране клеток регулирующей железы Б.
  • В пространство, или щель (синаптическую щель), между нервными клетками из отростка выделяются вещества-посредники, которые, подобно гормонам, действуют на рецепторы мембраны соседней нервной клетки, стимулируя или, наоборот, тормозя ее деятельность.
  • Действительно, наиболее простым способом изменения порога чувствительности к действию рабочих гормонов является изменение числа антенн-рецепторов на мембране клеток соответствующего гипоталамического центра, например "полового центра" репродуктивной системы.
  • Если рецепторов станет меньше, то меньшее число молекул рабочего гормона будет взаимодействовать с мембраной нервной клетки, и соответственно чувствительность гипоталамического регулятора снизится*.
  • Такое явление наблюдается при нормальном старении, Но если бы с возрастом просто происходило уменьшение числа антенн-рецепторов, то это явление, по существу, было бы необратимым: в нем выражалось бы В такой менее стимулированной и более инертной клетке замедляются процессы обмена вещества и, в частности, уменьшается производство белковых антенн-рецепторов на мембране.
  • В отличие от глюкозы, которая для своего транспортирования в клетку через клеточную мембрану нуждается в помощи инсулина, поступление жирных кислот в мышечную клетку находится в прямой зависимости от их концентрации в крови.
  • Многочисленные исследования последнего времени показали: на мембране жировой клетки, переполненной жиром ( так же как и на мембране белых кровяных клеток и клеток печени при ожирении), уменьшено в несколько раз число рецепторов инсулина, а следовательно, снижена эффективность его действия.
  • Триглицериды как жир дают энергию, а холестерин, отделившийся из ЛОНП в составе липопротеинов низкой плотности (ЛНП), служит структурным каркасом мембран новых клеток.
  • Мы уже говорили о том, что эта задача решается путем сдвига организма на жировой путь энергетики, обеспечивающий необходимый синтез холестерина для построения клеточных мембран.
  • Но как только мембрана Т-лимфоцита получает сигнал о появлении каких-либо "чужих" белков, происходит серия удивительных превращений, в результате которых зрелый лимфоцит вновь обретает молодость и с ней способность к делению.
  • Но когда в мембране лимфоцита накоплено чрезмерное количество холестерина, мембрана становится менее пластичной и ее способность воспринимать сигналы, порождаемые антигенами (митогенами), снижается или даже утрачивается.
  • Избыток холестерина, циркулирующий в крови, поступает к мембранам клеток, то есть нарушаются показатели • внутренней среды, о постоянстве которой как условии жизни говорил Клод Бернар, хотя это положение относится и к тканям, которые в столь же высокой степени нуждаются в постоянстве своего состава, как и внутренняя среда организма.
  • Однако глюкоза и аминокислоты в нужном количестве не могут сами по себе проникать в клетку -- клеточная мембрана, как плотина, преграждает им путь.
  • Для переноса глюкозы и аминокислот через мембрану необходимы инсулин и другие инсулино-подобные факторы роста, находящиеся в среде, омывающей клетку.
  • Но ведь хорошо известно, что действие инсулина и факторов роста осуществляется через специальные рецепторы, расположенные на поверхности клеточной мембраны.
  • Вместе с тем, гипотеза об "инсулизации клетки" перенесла действие "раковой драмы" из глубин клетки (где находится пока еще недоступный раковый ген) на ее поверхность, где располагаются мембранные рецепторы.
  • * Уменьшение числа гормональных рецепторов на мембране клетки происходит, если повышается концентрация в крови гормона, родственного этим рецепторам.

    • Формирование синапсов - 22 упоминаний «мембрана»:

  • See also: Loewi, Otto;  History of neurochemistry;  Neurotransmitters ЭМ определенно продемонстрировала, что нейроны полностью окружены своими собственными мембранами, как независимые клетки и выявила интимные структурные детали соединений между нейронами и их мишенями.
  • Зрелые NMJ состоят из синаптических окончаний двигательного нейрона, субсинаптической мембраны скелетного мышечного волокна и глиальной клетки (terminal Schwann cell), которая покраывает шапочкой соединение (Figure 1c).
  • Эти пузыртьки или прикреплены к цитоскелету, формируя резервный пул, или закреплены в местах высвобождения с помощью комплекса белков, которые делают возможным их слияние с плазматической мембраной и высвобождение нейротрансмиттеров, который они содержат, в синаптическое пространство.
  • Сайты высвобождения на кончиках являются очень специализированными структурами, которые, как было показано, предварительно собираются в теле клетки двигательного нейрона и транспортируются в аксон в качестве одиночных единиц, уже готовых для вставки в мембрану окончаний нерва.
  • See also: Synaptic vesicle traffic;  Action potential: ionic mechanisms;  Calcium and neurotransmitter release Базальная мембрана покрывает мышечное волокно целиком (Figure 1d) и состоит в основном из laminin, collagen IV и heparan sulfate proteoglycans.
  • Кроме того, два фактора дифференцировки, agrin и neuregulin, которые действуют как организаторы постсинаптического аппарата  (Figure 1, and discussed below) закреплены на базальной мембране.
  • У зрелых мышц базальная мембрана очень резистентна к деградации и сохраняется в течение длительного периода времени после повреждения и мышцы или дегенерации нерва.
  • See also: Extracellular matrix;  Regeneration of muscle Постсинаптическая мышечная мембрана собрана в глубокие складки со "ртом" каждой складки в точности расположенным напротив сайта высвобождения в окончании нерва (Figure 1d).
  • Образование складок постсинаптическими мембранами и ограниченное распределение ацетилхолиновых рецепторов и натриевых каналов поддерживаются с помощью специализированного субмембранного цитоскелета и комплекса трансмембранных белков, связывающих цитоскелет с покрывающей синаптической базальной мембраной (Figures 1 and 2; discussed below).
  • В самом деле, один из наиболее сложных структурных признаков окончаний зрелых нервов, места высвобождения пузырьков, действительно собираются в теле клетки, транспортируются в аксон и вставляются en bloc в мембрану нервных окончанаий.
  • показали, что синаптическая базальная мембрана содержит всю информацию, необходимую для запуска и управления всеми аспектами образования NMJ у взрослых после повреждения.
  • See also: Postsynaptic membranes at the neuromuscular junction: molecular organization Agrin синтезируется и в мышцах и нервах и секретируется и проникает в базальную мембрану.
  • See also: Synapse formation;  Protein kinases: physiological roles;  Mouse knockouts До иннервации ацетилхолиновые рецепторы, подобно большинству мембранных белков, свободно диффундируют в плазматическую мембрану.
  • Каждый рецептор проводит около 1 дня в мембране прежде чем будет деградирован и замещен вновь синтезированным ацетилхолиновым рецептором.
  • посредством малого мембранного белка, называемого rapsyn, и с клеточным цитоскелетом (dystrophin, utrophin, actin) посредством большого трансмембранного комплекса (dystrophin-ассоциированного белкового комплекса; Figures 1 and 2).
  • Сборка такой мембраны и цитоскелетной сети эффективно захватывает ацетилхолиновые рецепторы под нервными окончаниями и уменьшает десятикратно скорость, с которой они удаляются из мембраны.
  • neuregulins связаны с базальной мембраной внутри синаптической щели, то пределы его активности ограничиваются пространственно мышечными ядрами вблизи синапсов.
  • See also: Signal transduction: overview Ацетилхолиновые рецепторы синтезируются локально и проникают в созревающие синапсы, чтобы заместить в мембране те, которые деградировали в ходе нормального жизненного цикла клеточных белков.
  • который распространяется от нервного окончания через базальную и мышечную плазматическую мембраны и подлежащий цитоскелет к субсинаптическим ядрам, делая последние отличными от их соседей в этой во всем остальном гомогенной клетке В конечном итоге ацетилхолиновые рецепторы в постсинаптических мембранах оказываются крепко закрепленными на субсинаптическом цитоскелете, защищая их от диффузии в этой области.
  • Чувствительные к напряжению натриевые каналы, необходимые для инициации мышечных сокращений, закреплены на дне соединительных складок, где они взаимодействуют с syntrophin, ассоциированным с мембраной белком, который также связывает dystrophin и utrophin (Figure 2).
  • На этой стадии постсинаптическая мембрана возвышается над гладкой цилиндрической структурой мышечного волокна и то, что первоначально было бляшкой ацетилхолиновых рецепторов, приобретает крендель-образную форму.
  • MAGUKs , следовательно, способны организовывать макромолекулярные комплексы в синапсах, которые могут вносить вклад в поставку и поддержание рецепторов нейротрансмиттеров и ионных каналов в постсинаптической мембране, а также облегчать передачу сигналов после их активации.
  • Непосредственный контакт между нейроном и его мишенью вызывает реорганизацию мембраны и цитоскелетных элементов постсинаптической клетки, в результате чего возникает утолщение постсинаптической мембраны, известное как postsynaptic density (PSD).
  • Такое уплотнение является областью, где необходимы трансмембранные, связанные с мембраной, цитоскелетные и цитоплазматические элементы для каждого аспекта формирования, поддержания, пластичности синапсов и для функции конвергенции.
  • Синаптическая шель гораздо уже в ЦНС, возможно благодаря трансмембранным белкам, экспрессируемым на пресинаптических и постсинаптических элементах, чтобы взаимодействовать непосредственно др.
  • В самом деле, молекулы межклеточной адгезии, такие как cadherins, ephrins/ephrin рецепторы и neurexin/neuroligan комплексы, концентрируются в наиболее центральных синапсах, а некоторые (neurexins и neuroligans) участвуют в группировке пресинаптических и постсинаптических субмембранных структур.
  • Кроме того, некоторые белки, которые секретируются в NMJ, такие как  neuregulin, присутствуют своими связанными с мембранами или трансмембранными изоформами в межнейрональных синапсах (Figure 3).
  • Эти синапсы, по-видимому, имеют только NMDA рецепторы, которые может быть активированы с помощью glutamate только после деполяризации мембраны, после выброса ионов магния, которые засоряют поры каналов.

    • Брайан Грин Элегантная вселенная - 21 упоминаний «мембрана»:

  •    Второе установленное свойство М-теории состоит в том, что она, кроме колеблющихся струн, включает и другие объекты: колеблющиеся двумерные мембраны и трехмерные капли (последние называют 3-бранами), а также и многие другие составляющие.
  • Однако результаты Виттена и других физиков, полученные в ходе второй революции в теории суперструн, убедительно свидетельствуют о том, что «струны» типа ПА и Е-гетеротические «струны» имеют фундаментальную структуру двумерных мембран, живущих в 11-мерной вселенной.
  • Вот примеры: мистическая теория, материнская теория («мать всех теорий»), мембранная теория (так как мембраны в любом случае играют в ней роль), матричная теория (после недавних работ Тома Бэнкса из университета Ратгерса, Вилли Фишлера из Техасского университета в Остине, Стивена Шенкера из университета Ратгерса, Сасскинда и других, предложивших новую интерпретацию теории).
  • А так как двумерные мембраны, которые мы открыли, рассматривая Е-гетеротические струны и струны типа ПА, нам будут сопутствовать при переходе к любой из трех других формулировок, мы приходим к выводу, что двумерные мембраны на самом деле присущи любой из пяти формулировок теорий струн.
  • Видно, что двумерная мембрана может обернуться вокруг двумерной сферы (которая сама покоится внутри пространства Калаби-Яу, находящегося в некоторой точке пространства развернутых измерений).
  • Например, сейчас еще не ясны космологические следствия существования многомерных мембран, или то, как изменятся рассмотренные законы космологии, если окажется, что значения констант связи в теории струн соответствуют центральным областям рис.

    • Адрес доставки белка указан уже в матричной РНК - 20 упоминаний «мембрана»:

  • С помощью генно-инженерных подходов с использованием флуоресцентных меток и микроскопии удалось проследить за перемещением и конечной локализацией двух мРНК, одна из которых кодировала цитоплазматический белок, а вторая — мембранный.
  • Оказалось, что молекулы мРНК цитоплазматического белка формировали спиралевидные участки в цитозоле клетки, в то время как мРНК, кодирующие мембранный белок, были обнаружены по периферии клетки (рис.
  • a — мРНК, кодирующие хлорамфеникол ацетилтрансферазу (цитоплазматический белок) образуют спиралевидные структуры в цитозоле клетки; b — молекулы мРНК, кодирующие лактозную пермеазу (мембранный белок) обнаружены по периферии клетки.
  • Иллюстрация из обсуждаемой статьи в Science Согласно теории сигнальных пептидов, сразу же после того, как рибосома начинает синтезировать полипептидную цепь будущего мембранного белка, происходит временная остановка трансляции.
  • После этого временно «замороженный» тройной комплекс, состоящий из рибосомы, мРНК и короткой полипептидной цепочки, перемещается при помощи секреторного аппарата клетки ближе к плазматической мембране.
  • Оказалось, что у такой мРНК достаточно одной открытой рамки считывания для трансляции мембранного белка, чтобы молекула переместилась к плазматической мембране.
  • Локализацию полицистронной мРНК общей для обоих белков однозначно определяет участок молекулы, который кодирует мембранный белок, независимо от места связывания с флуоресцентной меткой (изображения c и d).

    • Физиология высшей нервной деятельности - 19 упоминаний «мембрана»:

  • Если происходит деполяризация постсинаптической мембраны и этот процесс достигает достаточного (критического) уровня, возбуждение передается на эффекторную клетку.
  • Когда в синаптическуго щель попадают тормозные медиаторы, разница в зарядах на внутренней и внешней сторонах мембраны воспринимающего нейрона не только не падает, а, наоборот, возрастает.
  • Однако под влиянием квантов - неудачное выражение, лучше - просто частиц медиатора здесь возникают кратковременные конформационые перестройки постсинаптической мембраны.
  • В последующем вновь синтезированный белок перемещается в сторону постсинаптической мембраны того синапса, который подвергся активации в результате воздействия на него возбуждения условного происхождения.
  • Одностороннее проведение  возбуждения в центральной нервной системе обусловлено наличием в нервных центрах синапсов, в которых передача возбуждения возможна только в одном направлении — от нервного окончания, выделяющего медиатор, к постсинаптической мембране.
  • На выделение медиатора, его диффузию через синаптическую щель, возбуждение постсинаптической мембраны требуется больше времени, чем на распространение возбуждения по нервному волокну.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Постоинаптическое торможение связано с гиперполяризапией постсинаптической мембраны под влиянием медиаторов, которые выделяются при возбуждении тормозных нейронов.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Химически гетерогенная чувствительность мембраны клетки обеспечивает ей “различение” эффективных (подкрепляемых) и неэффективных (неподкрепляемых) синаптических входов.
  • Именно в пределах мембраны и цитоплазмы нейрона происходит ассоциация зффектов условной и безусловной стимуляции с последующим выходом сложившейся интеграции на аксон в виде импульсного разряда клетки.

    • Нервная система виноградной улитки - 18 упоминаний «мембрана»:

  • Впервые обнаружено, что у виноградной улитки после выработки долговременной сенситизации сдвиги в мембранном и пороговом потенциалах командных нейронов оборонительного проведения сохраняются в течение двух недель.
  • Впервые установлено, что процедура выработки долговременной сенситизации у улиток с дефицитом серотонина и дофамина не приводит к изменению мембранного и порогового потенциалов командных нейронов.
  • Казанский государственный педагогический университет (КГПУ) Исследование мембранных механизмов долговременных модификаций командных и моторных элементов нейронных сетей при воздействии на ее состояние (ассоциативное обучение и долговременная сенситизация).
  • Показано, что одним из основных механизмов как выработки условного оборонительного рефлекса, так и формирования долговременной сенситизации является снижение порогового потенциала и деполяризационный сдвиг мембранного потенциала командных нейронов, но не мотонейронов.
  • Полученные результаты говорят о большой значимости таких характеристик, как мембранный потенциал покоя и пороговый потенциал, которые и определяют изменение возбудимости нейронов.
  • Это означает, что в процесс обучения вовлекаются длительные изменения мембранных процессов в определенных элементах нейронной сети, зависимые от метаболизма клетки.
  • Долговременный характер исследованных изменений при ассоциативном обучении, несомненно, показывает возможность поддержания длительных пластических модификаций поведения за счет мембранных механизмов нервных клеток.
  • Впервые было выявлено достоверное снижение величин мембранного потенциала и порога генерации потенциалов действия в командных элементах нейронной сети при использовании этих ингибиторов, а дальнейшая процедура долговременной сенситизации на этом фоне не приводит к дальнейшему увеличению возбудимости.
  • Совместно с группой химического синтеза лаборатории молекулярной радиоспектроскопии ведутся работы по разработке композиций ионоселективных мембран, исследованию характеристик ионоселективных электродов, полученных на их основе, и внедрению этих методов в практику.
  • В настоящее время получены первые варианты пластифицированных мембран, селективных к ионам К, чувствительностью до 0,0001 М/л, пригодных для медицинской диагностики и в экологических целях.
  • Ведутся также работы по получению мембран на другие ионы (в частности, ионы Na), повышению чувствительности, селективности разработанных мембран и по повышению технологичности их получения.
  • У контольных улиток обнаружено, что нанесение ноцицептивных стимулов на голову приводило к увеличению возбудимости мембраны нейрона, а также двухфазным изменениям ответов на тактильные и химические сенсорные раздражения - депрессии реакций в кратковременную стадию сенситизации.

    • ВОЗНИКНОВЕНИЕ И ЭВОЛЮЦИЯ АКУСТИЧЕСКОЙ СВЯЗИ У НАСЕКОМЫХ - 17 упоминаний «мембрана»:

  • Склеротизированные выпуклые тимбальные мембраны (жесткие хитиновые пластинки), прогибаемые специализированными мощными мышцами, образуют звуковые аппараты у цикад.
  • Их функциональное и морфологическое сходство выражается в использовании в качестве первичных преобразователей звуковых колебаний так называемых тимпанальных мембран (с этим связано название органов).

    • СИНАПС - 17 упоминаний «мембрана»:

  • Наиболее сложно устроено нервно-мышечное соединение, называемое двигательной концевой пластинкой, в котором окончание аксона образует множественные синаптические контакты со специализированной мышечной мембраной.
  •     По способу передачи возбуждения с пресинаптической на постсинаптическую мембрану выделяют химические и электрические (так называемые эфапсы) синапсы.
  • В синапсах с химической передачей возбуждения между пре- и постсинаптической мембранами имеется синаптическая щель, куда выделяется химическое вещество-передатчик — медиатор.
  • В нем можно выделить следующие основные этапы: синтез и депонирование медиатора в пресинаптическом нейроне и его окончаниях; высвобождение медиатора из депонирующих везикул и его выход в синаптическую щель; взаимодействие медиатора со специфическими хеморецепторами постсинаптической мембраны с последующей генерацией биоэлектрического потенциала; инактивация выделенного медиатора с помощью ферментов или системы обратного поглощения.
  • Межнейрональный синапс: 1 — нервное волокно (аксон); 2 — синаптические пузырьки; 3 — синаптическая щель; 4 — хеморецепторы постсинаптической мембраны; 5 — постсинаптическая мембрана; 6 — синаптическая бляшка; 7 — митохондрия.
  •     В состоянии функционального покоя в пресинаптическом окончании происходит случайный контакт синаптических пузырьков с пресинаптической мембраной и выделение в синаптическую щель порции (кванта) медиатора из отдельной везикулы.
  • Роль мембранных, или клеточных, рецепторов играют белковые молекулы, обладающие способностью «узнавать» специфические для них вещества и вступать с ними в реакцию.
  • Вследствие этого интенсифицируется фосфорилирование белков, белковые молекулы подвергаются конформационным изменениям и происходит активация специальных ионных каналов мембраны.
  • При увеличении проницаемости постсинаптической мембраны для ионов натрия, калия и хлора возникает ее деполяризация, регистрируется возбуждающий постсинаптический потенциал (ВПСП).
  • Время освобождения медиатора из везикул при экзоцитозе, диффузия медиатора через синаптическую щель, взаимодействие медиатора с клеточными рецепторами постсинаптической мембраны и формирование потенциала действия создают так называемую синаптическую задержку в передаче возбуждения через С.

    • Миф о начале време Габриель Венециано - 16 упоминаний «мембрана»:

  • Например, электроны могут оказаться струнами, чьи концы закреплены в семи пространственных измерениях, но свободно движутся в пределах трех остальных, образующих подпространство, известное как мембрана Дирихле, или D-мембрана.
  • Петр Хорава (Petr Horava) из Калифорнийского университета и Эдвард Уиттен (Edward Witten) из Института специальных исследований в Принстоне, штат Нью-Джерси, предположили, что наша Вселенная расположена как раз на такой мембране (см.
  • ЭКПИРОТИЧЕСКИЙ СЦЕНАРИЙ Если наша Вселенная - многомерная мембрана, плавающая в еще более многомерном пространстве, то Большой взрыв, возможно, был результатом ее соударения с параллельной мембраной.
  • Каждая галактика перемещается в пространстве-времени по пути в форме песочных часов Притягиваясь друг к другу, две почти пустые мембраны сжимаются в направлении, перпендикулярном направлению движения.
  • Когда направление движения мембраны сменяется на противоположное, она расширяется с ускорением, поэтому наблюдаемое ускоряющееся расширение Вселенной может указывать на предстоящее столкновение.
  • Например, перед самым столкновением мембраны должны быть почти идеально параллельны друг другу, иначе вызванный им Большой взрыв будет недостаточно однородным.

    • Сборник пси - 16 упоминаний «мембрана»:

  • Для последующего более серьезного ознакомления, некоторое основные термины нейрофизиологии можно прояснить в подборке  Перцептивные процессы Кроме того, базовые понятия и представления можно получить в статье  Физиология центральной нервной системы Чем больше нервных импульсов проходит через синапс, тем больше пузырьков перемещается в эту зону и прикрепляется к пресинаптической мембране.
  • Общее изменение мембранного потенциала нейрона является результатом сложного взаимодействия (интеграции) местных ВПСП и ТПСП всех многочисленных активированных синапсов на теле и дендритах клетки.
  • Бездействие синаптических контактов на мотонейронах спинного мозга, вызванное перерезкой чувствительных путей от соответствующих мышечных волокон, через 2—4 недели уменьшает их возбуждающее влияние на мембрану мотонейрона вдвое по сравнению с влияниями других афферентных путей, оканчивающихся на том же мотонейроне.
  • Одновременное возбуждение синапсов в различных участках мембраны мотонейрона повышает амплитуду суммарного ВПСП до пороговой величины, возникает ответный импульс мотонейрона и рефлекторно осуществляется двигательная реакция.
  • Этого времени повторного пробега импульсов по замкнутым нейронным контурам должно быть достаточно для синаптических процессов, переводящих динамический импульсный код в структурные изменения мембран постсинаптических нейронов.
  • Они изливаются в зазор между клетками (синаптическую щель), достигают поверхности другого нейрона и связываются там со специальными белками-рецепторами, встроенными в мембрану.
  • Те открывают ионные каналы, электрический потенциал между внешней и внутренней стороной мембраны резко падает — и этот скачок распространяется по всей поверхности нейрона.
  • Но в отличие от электрического реле синапс срабатывает не однозначно, а с некоторой вероятностью, зависящей от интенсивности приходящих импульсов, количества выделяющегося медиатора и числа рецепторов к нему в мембране нейрона-получателя.
  • На другом краю синоптической щели повышенное поступление медиатора вызывает не только «быстрый» электрический ответ мембраны, но и постепенное накопление неких сигнальных веществ.
  • Однако, если происходит изменение свойств мембраны целого нейронального компартмента, содержащего десятки и сотни синапсов, то это незамедлительно скажется на выходном сигнале данного нейрона.
  • Эти пузыртьки или прикреплены к цитоскелету, формируя резервный пул, или закреплены в местах высвобождения с помощью комплекса белков, которые делают возможным их слияние с плазматической мембраной и высвобождение нейротрансмиттеров, который они содержат, в синаптическое пространство.
  • Как показали эксперименты с ортодромным синаптическим раздражением нейронов (60-100 Гц, 6 мин, симпатический ганглий кошки и 10 Гц, 10 мин, мозг пиявки) прилежащие наружные клеточные мембраны формируют межнейронные и глио-нейронные электропроницаемые контакты (gap j.

    • НЕЙРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ ГОМЕОСТАЗА ДВИГАТЕЛЬНЫХ ФУНКЦИЙ - 16 упоминаний «мембрана»:

  • Доказано, что уже мышечное волокно обладает собственными гомеостатирующими механизмами, среди которых особое регуляторное значение имеет текущая концентрация ионов Са2+и электровозбудимость мембран мышечной клетки.
  • В структурно-функциональном анализе механизмов сокращения особую роль отводят мембранному аппарату, с активностью которого связывают феномен электровозбудимости мышцы (Студитский, 1978), и функционированию электромеханической связи (Наследов, 1981; Механизмы контроля мышечной деятельности, 1985).
  • Эта точка может быть принята за характеризующую равновесное состояние мембранного аппарата в покое и являться более точным параметром при обсуждении свойств мышцы, чем достаточно неопределённая “длина покоя” l0(Hnik, 1986; Ishii, 1986).
  • Так как в острых опытах было найдено, что для поддержания постоянной силы на разных длинах мышцы необходимо управлять частотой следования импульсов, мы предположили, что тянущее усилие, развиваемое мышечным волокном в активном состоянии, влияет на электровозбудимость мембран мышечной клетки, модулируя эффективность импульсного потока на входе контрактильного аппарата.
  • Моделирование охватывает математическими зависимостями следующие процессы: приход импульса к нервномышечному синапсу вызывает выделение медиатора и активацию мышечных мембран, сопровождающуюся выбросом ионов Са2+в пространство саркоплазматического ретикулума; концентрация Са2+убывает во времени в связи с утилизацией кальция различными биохимическими реакциями, включая связывание АТФ; скорость гидролиза АТФ коррелирует со скоростью замыкания мостиков актин-миозинового комплекса и определяет скорость развития тянущего усилия саркомера; скорость размыкания мостиков определяется скоростью восстановления АТФ из АДФ.
  • В аналоговом физическом моделировании в дополнение к рассмотренным регуляторным механизмам мы ввели функциональные блоки и связи, отражающие влияние длины мышцы на возбудимость мышечных мембран.
  • Входами модели являются аналог импульсного потока от мотонейрона и сигнал, имитирующий длину мышцы, а также вход, задающий исходный уровень “мембранного” потенциала мышечной клетки.
  • Описывающих работу сократимых структур, характеристики последовательной и параллельной упруго-вязких компонент мышцы, свойства нервно-мышечной передачи и влияние активного и пассивного напряжений на электровозбудимость мышечных мембран.
  • В разработанных нами моделях воспроизведены процессы, связанные с насосной функцией мембраны, обеспечивающей движение ионов и создание внутриклеточного потенциала, с выделением медиатора и шунтированием постсинаптической мембраны, вследствие протекания ионных токов через которую формируются ВПСП или ТПСП, алгебраическая сумма которых воздействует на генераторный механизм.
  • В настоящее время эти процессы в нервной клетке интерпретируются в терминах механизмов функционирования ионных каналов, изменяющих проводимость постсинаптической мембраны (Poggio, Torre, 1978; Общая физиология нервной системы, 1979; Костюк, 1984, 1985; Миронов, 1984; Daniel, 1986; Айрапетян, Арванов, Мажинян и др.
  • Организация синаптического и дендритного аппарата в электронном аналоге, а также моделирование процессов возбуждения низкопороговой зоны и генерации потенциалов действия целостной мембраной тела и дендритов нейрона, позволили реконструировать на физической модели реакции любого типа нервной клетки.
  • Показано, что представление о синапсе как о ключе, управляющем состоянием ионных каналов, трансформация сопротивления постсинаптической мембраны, происходящая в результате активации различных групп синапсов, а также учёт насосной функции различных типов ионов, создающих внутриклеточный потенциал, реализованные в модели структурной организацией цепочек временных преобразований сигналов с определёнными постоянными времени протекания каждого из процессов, являются основными для приближения работы электронного аналога к процессам преобразования импульсных потоков в биологическом нейроне.
  • На интенсивность и паттерны генерируемых на выходе нейрона импульсов при возбуждении по одному входу в сильной степени оказывают влияние свойства самого нейрона – его размеры, коррелирующие с сопротивлением и ёмкостными свойствами мембраны, строением синаптического и дендритного аппаратов, которые, возможно.
  • Мышечное волокно обладает собственными локальными механизмами гомеостатирования сократительной функции, среди которых определяющее значение имеет кольцевая взаимосвязь между ионными токами, электровозбудимостью мембран и механическими напряжениями внутри волокна.
    • Остальные страницы в количестве 269 со вхождениями слова «мембрана» смотрите здесь.


    Дата публикации: 2015-12-26

    Оценить статью можно после того, как в обсуждении будет хотя бы одно сообщение.
    Об авторе: Статьи на сайте Форнит активно защищаются от безусловной веры в их истинность, и авторитетность автора не должна оказывать влияния на понимание сути. Если читатель затрудняется сам с определением корректности приводимых доводов, то у него есть возможность задать вопросы в обсуждении или в теме на форуме. Про авторство статей >>.

    Тест: А не зомбируют ли меня?     Тест: Определение веса ненаучности

    В предметном указателе: КАМЕННЫЕ КОЛЫБЕЛИ ЖИЗНИ: МЕМБРАНЫ, КАТАЛИЗ И КУРИЛЬЩИКИ | ТРЕПЕТ МЕМБРАНЫ: ПОЗИТИВНЫЕ ВИБРАЦИИ
    Последняя из новостей: Схемотехника адаптивных систем - Путь решения проблемы сознания.

    Создан синаптический коммутатор с автономной памятью и низким потреблением
    Ученые Северо-Западного университета, Бостонского колледжа и Массачусетского технологического института создали новый синаптический транзистор, который имитирует работу синапсов в человеческом мозге.

    Тематическая статья: Как образумить Beast?

    Рецензия: Статья П.К.Анохина ФИЛОСОФСКИЙ СМЫСЛ ПРОБЛЕМЫ ЕСТЕСТВЕННОГО И ИСКУССТВЕННОГО ИНТЕЛЛЕКТА
     посетителейзаходов
    сегодня:00
    вчера:00
    Всего:372411
    Авторские права сайта Fornit