Информационные и мотивационные компоненты внимания
Мозговое обеспечение информационных и мотивационных компонентов произвольного внимания у детей младшего школьного возраста
Мачинская Р.И., Дубровинская Н.В.
Институт возрастной физиологии РАО, Москва, Погодинская 8-2,
mailto:develop.physiol@relcom.ru
Статья принята для публикации в сборник материалов конференции, посвященной 100-летию А.Р. Лурия
Исследование базировалось на представлении о ритмической электрической активности мозга как одном из основных системообразующих факторов, лежащих в основе функционального объединения областей коры при реализации высших психических функций. Исходя из современных электроэнцефалографических данных о связи альфа-ритма ЭЭГ с обработкой сенсорной информации, а тета-ритма с эмоционально-мотивационными процессами, было высказано предположение, что альфа- и тета- системы обеспечивают соответственно избирательность (информационный компонент) и произвольное удержание (мотивационный компонент) внимания.
Для проверки этого предположения с помощью спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ было проведено исследование пространственно-временной организации ритмических составляющих альфа- и тета- диапазонов в ситуации модально-специфического произвольного внимания. В исследовании приняли участие 18 праворуких детей 7-8 лет с хорошей успеваемостью и уровнем функциональной зрелости мозга соответстующим возрастной норме.
В основе настоящего исследования мозговых механизмов произвольного внимания лежит представление о нем как самостоятельном процессе, основной функцией которого является контроль и организация поведения [Л.С. Выготский, 1956; П.К. Гальперин, 1958; А.Р. Лурия, 1969; D. Norman, T. Shallice, 1986]
Такой подход дает основание для поиска самостоятельных нейрофизиологических механизмов внимания, понимаемых в этом случае как регуляторные механизмы, осуществляющие модулирующие влияния на корковые зоны, участвующие в обработке значимого сигнала и реализации поведенческого акта.
Произвольное внимание является сложноорганизованным процессом, в котором можно выделить по крайней мере 3 составляющие. Это - общий уровень бодрствования (активационный компонент), поддержание необходимого уровня активности (мотивационный компонент) и избирательная обработка релевантного сигнала (информационный компонент).
Известно, что избирательные, модулирующие влияния на различные зоны коры (т.е. те влияния, которые могут быть связаны с информационными аспектами внимания) осуществляются фронто-таламической регуляторной системой [J.E. Skinner, Ch.D Yingling, 1977; А.С. Батуев, 1981; J.T. Coull, 1998; C.H. Brunia, 1999] Cтруктуры лимбической системы принимают участие в поддержании необходимого уровня активности при отсроченных реакциях в экспериментах с рабочей памятью независимо от свойств релевантного сигнала и активируются при эмоциональных реакциях [M. J. Kahana, 2001]. Это дает основание связать их влияния с мотивационным аспектом внимания. И, наконец, регуляция общего уровня неспецифической активации осуществляется структурами РФ ствола [Г.Г. Джаспер, 1962].
Исследование специфической роли этих регуляторных систем в функциональной организации коры головного мозга и реализации единого поведенческого акта у человека является весьма сложной задачей, но разрешимой.
В электрофизиологии имеется инструмент, который может быть использован для решения этой задачи, а именно анализ ритмической ЭА, регистрируемой от поверхности головы. В последние годы интерес к ритмике значительно возрос, несмотря на огромное количество работ по функциональной томографии. Возобновление интереса к ритмам мозга связано с широким распространением методологии распределенных систем [D.A. Allport, 1987; D. Navon, 1989; R. Llinas et al., 1998], в которой осциляторным процессам отводится роль основного системообразующего механизма, объединяющего нейронные популяции разного уровня при реализации когнитивной деятельности. Данные современных электрофизиологических исследований и математического моделирования нейронных сетей свидетельствуют о том, что образование функциональных объединений разного уровня от локальных нейронных ансамблей до удаленных областей коры строится на основе синхронизации их активности на разных частотах [N. Kopell, 2000; A. von Stein, J. Sarnthein, 2000] Или наоборот? :)
Поскольку источником большинства регистрируемых на ЭЭГ ритмов являются подкорковые ядра, принадлежащие различным регуляторным структурам, можно предположить, что распространение ритмогенных влияний от регуляторных структур на кору является одним из основных механизмов модуляции корковой активности при внимании.
Учитывая тот факт, что одним из источников генерации альфа-ритма являются таламические ядра, испытывающие нисходящие влияния со стороны ФТ структур [F.Lopes da Silva, 1991; M. Steriade, 1993; R. Llinas et al., 1998] , можно предположить, что альфа-система обеспечивает избирательную модуляцию корковой активности, а изменения пространственно временной организации ЭЭГ в этом диапазоне могут рассматриваться в качестве индикатора мозговой организации информационных компонентов внимания.
Ритмы тета-диапазона генерируются в структурах другой регулирующей системы – лимбической [О. М.Виноградова, 1992; M.Kahana, 2001; R.P. Vertes, 2001; X.J. Wang, 2002; B. Kocsis et al, 2001]и в связи с этим могут служить механизмом распространения мотивационных модулирующих влияний на кору, а их анализ - инструментом исследования мозговой организации мотивационных компонентов внимания.
Анализ нейрофизиологических механизмов различных компонентов произвольного избирательного внимания представляется особенно актуальным при исследовании детей младшего школьного возраста, когда процессы, лежащие в основе произвольной организации деятельности претерпевают качественные изменения. Изучение соотношений информационных и мотивационных составляющих внимания в онтогенезе, который является естественной динамической моделью, может способствовать как выделению индивидуальных типов развития, так и пониманию дефинитивного типа мозговой организации этой функции.
При постановке исследования мы исходили из того, что предстимульный период является ключевой фазой направленного произвольного внимания. Именно в этот период можно "обнаружить" действие модулирующих механизмов внимания в "чистом" виде еще до того, как на них "накладываются" механизмы обработки релеватного сигнала.
В настоящей работе ставилась задача изучения мозгового обеспечения информационных и мотивационных компонентов произвольного внимания у детей 7-8 лет на основе исследования пространственно-временной организации альфа- и тета- ритмов ЭЭГ в ситуации избирательной преднастройки к различению тактильных и слуховых сигналов.
Методика
В исследовании приняли участие 18 праворуких детей в возрасте от 7 лет 1 мес. до 8 лет (10 мальчиков и 8 девочек), обучавшихся в общеобразовательной школе, с высоким уровнем академической успеваемости и отсутствием отклонений от возрастной нормы на ЭЭГ.
Нами использовалась экспериментальная парадигма, способствующая возникновению избирательного внимания, включающего селективную настройку мозговых систем на выделение релевантных сигналов, поддержание необходимого уровня бодрствования и субъективного "усилия", требующего определенной мотивации.
Фактором обеспечения избирательности в наших экспериментах была модальная специфичность задания. Фактором, требующим напряжения внимания, - трудность его выполнения. Задача испытуемых состояла в различении тактильных (прикосновение к указательному пальцу руки) и слуховых (щелчок через наушники) стимулов, предъявляемых в случайном порядке, по их длительности - короткие (5-10 мс), длинные (15-25 мс) и нажатии на соответствующую кнопку пульта. Высокий уровень трудности, одинаковый для всех испытуемых, обеспечивался индивидуальным подбором в предварительной серии исследования такой длительности стимулов, при которой правильное решение достигалось с вероятностью 0.6 - 0.8. Для поддержания мотивационного компонента внимания испытуемый получал информацию об успешности выполнения задания. Дополнительным обстоятельством, усиливающим избирательность направленного внимания, являлось предъявление тестовых стимулов в сериях правосторонней и левосторонней стимуляции.
Ситуация модально специфического предстимульного внимания задавалась предъявлением предупреждающих стимулов, сигнализирующих о модальности ожидаемого сигнала в виде букв на светодиодной матрице - "Р" - рука, "У" - ухо. Длительность периода ожидания колебалась от 2.5 до 4 с. в случайном порядке.
ЭЭГ регистрировали с помощью электроэнцефалографа "Медикор" (Венгрия) монополярно с объединенным ушным индифферентным электродом от симметричных отведений O1/2; P3/4; C3/4; T3/4; TPO dex/sin; F7/8; F3/4 и отведения вертекс (Сz).
Исходя из задачи исследования осуществлялся спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной в период ожидания тестового сигнала в течение 2 с. до его предъявления и в состоянии спокойного бодрствования. В ходе эксперимента в каждой ситуации предстимульного внимания и в состоянии спокойного бодрствования записывалось по 20 безартефактных 2-х с. отрезков ЭЭГ. При статистическом анализе с помощью непараметрических критериев Вилкоксона и Вилкоксона-Мана-Уитни использовалось два типа сравнений максимумов оценок функции КОГ в альфа (7,5 - 13 Гц) и тета (4.5 - 7 Гц) диапазонах ЭЭГ: ситуации модально-специфического внимания сравнивались с состоянием спокойного бодрствования с закрытыми глазами, и в каждой ситуации внимания состояние эффективной преднастройки, т.е сопровождаемой правильным решением перцептивной задачи, сопоставлялось с ситуацией неэффектиной преднастройки. Частотные интервалы для статистического анализа в рамках анализируемых диапазонов выбирались индивидуально для каждого испытуемого и пары отведений в соответствии с пиками усредненых по 20 реализациям спектральных оценок.
Результаты исследования и их обсуждение
При анализе динамики КОГ в диапазоне альфа-ритма в серии с правосторонним предъявлением значимых сигналов (рис. 1) были обнаружены избирательные изменения, зависящие от модальности стимула: достоверный рост по отношению к фону с фокусом в сенсорно-специфических областях соответствующего анализатора - в центральной области для тактильного внимания, в височной - для слухового. И, наоборот - падение КОГ в областях "нерелевантных" ожидаемому стимулу - в каудальных отделах при обеих ситуациях внимания, в лобно-височных - при тактильном внимании, в центральных - при слуховом (рис. 1А). Такой характер динамики альфа КОГ свидетельствует о формировании в предстимульный период направленного внимания функциональных объединений областей коры, участвующих в обработке значимого сигнала, причем эти объединения складываются на основе синхронизации ЭА по альфа-ритму. Или ритм является результатом работы этих структур, в результате циркуляции импульсов в положительных обратных связях при удержании образа?
Рис.1 Динамика альфа КОГ в ситуации предстимульного модально-специфического внимания у детей 7-8 лет. Тестовые сигналы адресуются левому полушарию. Линиями соединены пары отведений, для которых наблюдались достоверные (р<0,05) различия максимумов оценок функции КОГ в диапазоне альфа-ритма. А - изменения в ситуациях внимания по отношению к фону, Б - при эффективном внимании в сравнении с неэффективным. Сплошная линия - рост показателя, пунктир - снижение.
Значимость вовлечения альфа-системы в обеспечение избирательного, информационного компонента произвольного внимания подтверждается тем фактом, что они оказываются более выраженными при эффективном внимании по сравнению с неэффективным (рис.1Б)
При адресации сигналов правому полушарию (рис.2) отмечается сходная картина изменений альфа КОГ. Независимость избирательных перестроек ЭА альфа-диапазона от стороны стимуляции и их сходство в обоих полушариях является характерной особенностью мозговой организации информационного компонента предстимульного внимания у детей 7-8 лет. У взрослых модальная специфичность и избирательность формирующихся на основе альфа-ритма функциональных объединений корковых зон свойственна только левому полушарию, в правом же независимо от модальности мы наблюдали рост альфа КОГ между ассоциативными зонами и областью вертекс, что расценивалось нами как свидетельство специфики обработки релевантного сигнала левым и правым полушариями [Р.И. Мачинская и соавт., 1992].
Рис.2 Динамика альфа КОГ в ситуации предстимульного модально-специфического внимания у детей 7-8 лет. Тестовые сигналы адресуются правому полушарию. Обозначения те же, что на рис. 1.
Таким образом, полученные при анализе альфа КОГ результаты позволяют нам утверждать, что альфа-система действительно участвует в избирательной модуляции активности корковых областей в период ожидания значимого сигнала, обеспечивая информационную составляющую предстимульного внимания на макро уровне - уровне взаимодействия различных корковых зон.
Оценка топографии тета КОГ в ситуации предстимульного тактильного и слухового внимания при адресации сигналов левому полушарию (рис.3) не обнаружила никаких признаков модально-специфической интеграции. Как при тактильном, так и при слуховом внимании у детей 7-8 лет достоверный рост тета КОГ по сравнению с ситуацией спокойного бодрствования (рис.3А) наблюдался преимущественно в парах отведений, включающих височные, лобно-височные и лобные области. Сравнение ситуаций эффективного и неэффективного внимания (рис.3Б) позволило обнаружить, что у детей значимым является распространение влияний тета-системы и на заднеассоциативные области.
Рис. 3. Динамика тета КОГ в ситуации предстимульного модально-специфического внимания у детей 7-8 лет. Тестовые сигналы адресуются левому полушарию. Линиями соединены пары отведений, для которых наблюдались достоверные (р<0,05) различия максимумов оценок функции КОГ в диапазоне тета -ритма. Обозначения те же, что на рис. 1.
Так же как и при анализе ЭА альфа-диапазона существенных различий в динамике КОГ в зависимости от стороны предъявления значимого сигнала и полушария обнаружено не было (рис.4)
Рис.4 Динамика тета КОГ в ситуации предстимульного модально-специфического внимания у детей 7-8 лет. Тестовые сигналы адресуются правому полушарию. Обозначения те же, что на рис. 1 и 3.
Выявленное в обеих сериях исследования сходство функциональной организации корковых областей на основе тета-ритма при тактильном и слуховом внимании указывает на независимость тета-системы от сенсорных характеристик релевантных сигналов. Эти данные согласуются с результатами экспериментов J. Sarnthein и соавт. [1998], в которых было показано, что при удерживание в рабочей памяти эталонных сигналов и ожидании тестовых растет КОГ в диапазоне тета-ритма между фронтальными и париетальными областями независимо от характера сигналов - зрительно-пространственных или вербальных. Авторы связывают рост тета КОГ с поддержанием внимания или когнитивного контроля. Подержание произвольного внимания у младенцев по данным Т.А. Строгановой и соавт. [1998] сопровождается возрастанием мощности тета-ритма на ЭЭГ. Как показали J. Lorenz и соавт. [1992] выраженность тета-колебаний при когнитивной деятельности слабо связана с такими показателями как время реакции и число ошибок и, напротив, коррелирует с длительностью, трудностью задания, необходимостью удерживать внимание.
В нашем исследовании на связь тета-системы с мотивационным компонентом произвольного внимания указывает не только независимость динамики тета КОГ от модальности сигнала, но и преобладание наблюдаемых изменений в лобно-височных и височно-темено-затылочных областях - "зонах преимущественного влияния" лимбических структур [E. Basar et al., 2001]
Выводы
· Произвольное предстимульное модально-специфическое внимание у детей 7-8 лет характеризуется селективным ростом степени синхронизации ЭА в диапазоне альфа-ритма в обоих полушариях головного мозга. Соответствие топографии роста альфа КОГ свойствам релевантного стимула и положительная корреляция этого процесса с успешностью перцептивной деятельности являются свидетельством роли альфа-ритма в избирательной модуляции корковой активности при подготовке к анализу значимой информации.
· В отличие от перестроек ЭЭГ в диапазоне альфа-ритма, характеризующихся высокой степенью модальной специфичности, связанные с антиципаторным вниманием изменения КОГ тета-колебаний не зависят от параметров ожидаемого сигнала. При этом в функциональные объединения на основе тета-ритма включаются височные, лобные и в меньшей степени заднеассоциативные зоны обоих полушарий.
· Сопоставление динамики пространственно-временной организации ЭЭГ в диапазоне альфа- и тета- частот показало, что альфа- и тета- системы мозга имеют разную функциональную организацию и совместно включаются в обеспечение соответственно информационного и мотивационного компонентов селективного произвольного внимания.
Работа поддержана Российским Фондом Фундаментальных исследований, грант № 00-04-49374