Методы психофизиологии

В этом разделе будут представлены систематика, способы регистрации и значение физиологических показателей, связанных с психической деятельностью человека. Психофизиология — экспериментальная дисциплина, поэтому интерпретационные возможности психофизиологических исследований в значительной степени определяются совершенством и разнообразием применяемых методов. Правильный выбор методики, адекватное использование ее показателей и соответствующее разрешающим возможностям методики истолкование полученных результатов являются условиями, необходимыми для проведения успешного психофизиологического исследования.

2.1. Методы изучения работы головного мозга

• 2.1.1. Электроэнцефалография
• 2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга
• 2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ)
• 2.1.4. Компьютерная томография (КТ)
• 2.1.5. Нейрональная активность
• 2.1.6. Методы воздействия на мозг

Центральное место в ряду методов психофизиологического исследования занимают различные способы регистрации электрической активности центральной нервной системы, и в первую очередь головного мозга.

2.1.1. Электроэнцефалография

Электроэнцефалография — метод регистрации и анализа электроэнцефалограммы (ЭЭГ), т.е. суммарной биоэлектрической активности, отводимой как со скальпа, так и из глубоких структур мозга. Последнее у человека возможно лишь в клинических условиях.
          В 1929 г. австрийский психиатр Х. Бергер обнаружил, что с поверхности черепа можно регистрировать "мозговые волны". Он установил, что электрические характеристики этих сигналов зависят от состояния испытуемого. Наиболее заметными были синхронные волны относительно большой амплитуды с характерной частотой около 10 циклов в секунду. Бергер назвал их альфа-волнами и противопоставил их высокочастотным "бета-волнам", которые проявляются тогда, когда человек переходит в более активное состояние. Открытие Бергера привело к созданию электроэнцефалографического метода изучения мозга, состоящего в регистрации, анализе и интерпретации биотоков мозга животных и человека.
          Одна из самых поразительных особенностей ЭЭГ — ее спонтанный, автономный характер. Регулярная электрическая активность мозга может быть зафиксирована уже у плода (т.е. до рождения организма) и прекращается только с наступлением смерти. Даже при глубокой коме и наркозе наблюдается особая характерная картина мозговых волн.
          Сегодня ЭЭГ является наиболее перспективным, но пока еще наименее расшифрованным источником данных для психофизиолога.

Условия регистрации и способы анализа ЭЭГ. В стационарный комплекс для регистрации ЭЭГ и ряда других физиологических показателей входит звукоизолирующая экранированная камера, оборудованное место для испытуемого, моногоканальные усилители, регистрирующая аппаратура (чернилопишущий энцефалограф, многоканальный магнитофон). Обычно используется от 8 до 16 каналов регистрации ЭЭГ от различных участков поверхности черепа одновременно. Анализ ЭЭГ осуществляется как визуально, так и с помощью ЭВМ. В последнем случае необходимо специальное программное обеспечение.

• По частоте в ЭЭГ различают следующие типы ритмических составляющих:
  • дельта-ритм (0,5-4 Гц);
  • тэта-ритм (5-7 Гц);
  • альфа-ритм (8-13 Гц) — основной ритм ЭЭГ, преобладающий в состоянии покоя;
  • мю-ритм — по частотно-амплитудным характеристикам сходен с альфа-ритмом, но преобладает в передних отделах коры больших полушарий;
  • бета-ритм (15-35 Гц);
  • гамма-ритм (выше 35 Гц).

Следует подчеркнуть, что подобное разбиение на группы более или менее произвольно, оно не соответствует никаким физиологическим категориям. Зарегистрированы и более медленные частоты электрических потенциалов головного мозга вплоть до периодов порядка нескольких часов и суток. Запись по этим частотам выполняется с помощью ЭВМ.

Основные ритмы и параметры энцефалограммы. 1. Альфа-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 75-125 мс., по форме приближается к синусоидальной. 2. Альфа-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 8-13 Гц, выражен чаще в задних отделах мозга при закрытых глазах в состоянии относительного покоя, средняя амплитуда 30-40 мкВ, обычно модулирован в веретена. 3. Бета-волна - одиночное двухфазовое колебание потенциалов длительностью менее 75 мс. и амплитудой 10-15 мкВ (не более 30). 4. Бета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 14-35 Гц. Лучше выражен в лобно-центральных областях мозга. 5. Дельта-волна - одиночное двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью более 250 мс. 6. Дельта-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 1-3 Гц и амплитудой от 10 до 250 мкВ и более. 7. Тета-волна - одиночное, чаще двухфазовое колебание разности потенциалов длительностью 130-250 мс. 8. Тета-ритм - ритмическое колебание потенциалов с частотой 4-7 Гц, чаще двухсторонние синхронные, с амплитудой 100-200 мкВ, иногда с веретенообразной модуляцией, особенно в лобной области мозга.

Другая важная характеристика электрических потенциалов мозга — амплитуда, т.е. величина колебаний. Амплитуда и частота колебаний связаны друг с другом. Амплитуда высокочастотных бета-волн у одного и того человека может быть почти в 10 раз ниже амплитуды более медленных альфа-волн.
          Важное значение при регистрации ЭЭГ имеет расположение электродов, при этом электрическая активность одновременно регистрируемая с различных точек головы может сильно различаться. При записи ЭЭГ используют два основных метода: биполярный и монополярный. В первом случае оба электрода помещаются в электрически активные точки скальпа, во втором один из электродов располагается в точке, которая условно считается электрически нейтральной (мочка уха, переносица). При биполярной записи регистрируется ЭЭГ, представляющая результат взаимодействия двух электрически активных точек (например, лобного и затылочного отведений), при монополярной записи — активность какого-то одного отведения относительно электрически нейтральной точки (например, лобного или затылочного отведения относительно мочки уха). Выбор того или иного варианта записи зависит от целей исследования. В исследовательской практике шире используется монополярный вариант регистрации, поскольку он позволяет изучать изолированный вклад той или иной зоны мозга в изучаемый процесс.
          Международная федерация обществ электроэнцефалографии приняла так называемую систему "10-20", позволяющую точно указывать расположение электродов. В соответствии с этой системой у каждого испытуемого точно измеряют расстояние между серединой переносицы (назионом) и твердым костным бугорком на затылке (инионом), а также между левой и правой ушными ямками. Возможные точки расположения электродов разделены интервалами, составляющими 10% или 20% этих расстояний на черепе. При этом для удобства регистрации весь череп разбит на области, обозначенные буквами: F — лобная, О — затылочная область, Р — теменная, Т — височная, С — область центральной борозды. Нечетные номера мест отведения относятся к левому, а четные — к правому полушарию. Буквой Z — обозначается отведение от верхушки черепа. Это место называется вертексом и его используют особенно часто (см. Хрестомат. 2.2).

Система 10-20 (Jasper, 1958). Расположение электродов на поверхности головы: F - лобная часть; C - центральная; P - теменная; T - височная; O - затылочная. Нечетные индексы - левая половина головы, четные индексы - правая, Z - средняя линия

Клинический и статический методы изучения ЭЭГ. С момента возникновения выделились и продолжают существовать как относительно самостоятельные два подхода к анализу ЭЭГ: визуальный (клинический) и статистический.
          Визуальной (клинический) анализ ЭЭГ используется, как правило, в диагностических целях. Электрофизиолог, опираясь на определенные способы такого анализа ЭЭГ, решает следуюшие вопросы: соответствует ли ЭЭГ общепринятым стандартам нормы; если нет, то какова степень отклонения от нормы, обнаруживаются ли у пациента признаки очагового поражения мозга и какова локализация очага поражения. Клинический анализ ЭЭГ всегда строго индивидуален и носит преимущественно качественный характер. Несмотря на то, что существуют общепринятые в клинике приемы описания ЭЭГ, клиническая интерпретация ЭЭГ в большей степени зависит от опыта электрофизиолога, его умения "читать" электроэнцефалограмму, выделяя в ней скрытые и нередко очень вариативные патологические признаки.
          Следует, однако, подчеркнуть, что в широкой клинической практике грубые макроочаговые нарушения или другие отчетливо выраженные формы патологии ЭЭГ встречаются редко. Чаще всего (70-80% случаев) наблюдаются диффузные изменения биоэлектрической активности мозга с симптоматикой, трудно поддающейся формальному описанию. Между тем именно эта симптоматика может представлять особый интерес для анализа того контингента испытуемых, которые входят в группу так называемой "малой" психиатрии — состояний, граничащих между "хорошей" нормой и явной патологией. Именно по этой причине сейчас предпринимаются особые усилия по формализации и даже разработки компьютерных программ для анализа клинической ЭЭГ.
          Статистические методы исследования электроэнцефалограммы исходят из того, что фоновая ЭЭГ стационарна и стабильна. Дальнейшая обработка в подавляющем большинстве случаев опирается на преобразование Фурье, смысл которого состоит в том, что волна любой сложной формы математически идентична сумме синусоидальных волн разной амплитуды и частоты.
          Преобразование Фурье позволяет преобразовать волновой паттерн фоновой ЭЭГ в частотный и установить распределение мощности по каждой частотной составляющей. С помощью преобразования Фурье самые сложные по форме колебания ЭЭГ можно свести к ряду синусоидальных волн с разными амплитудами и частотами. На этой основе выделяются новые показатели, расширяющие содержательную интерпретацию ритмической организации биоэлектрических процессов.
          Например, специальную задачу составляет анализ вклада, или относительной мощности, разных частот, которая зависит от амплитуд синусоидальных составляющих. Она решается с помощью построения спектров мощности. Последний представляет собой совокупность всех значений мощности ритмических составляющих ЭЭГ, вычисляемых с определенным шагом дискретизации (в размере десятых долей герца). Спектры могут характеризовать абсолютную мощность каждой ритмической составляющей или относительную, т.е. выраженность мощности каждой составляющей (в процентах) по отношению к общей мощности ЭЭГ в анализируемом отрезке записи.

Индивидуальный спектр ЭЭГ в состоянии покоя (по D. Lykken et al., 1974). По оси абсцисс - частота в Гц., по оси ординат - спектральные плотности в логарифмической шкале. На рисунке хорошо видно, что максимальное значение спектральной мощности приходится на частоту альфа-ритма

Спектры мощности ЭЭГ можно подвергать дальнейшей обработке, например, корреляционному анализу, при этом вычисляют авто- и кросскорреляционные функции, а также когерентность, которая характеризует меру синхронности частотных диапазонов ЭЭГ в двух различных отведениях. Когерентность изменяется в диапазоне от +1 (полностью совпадающие формы волны) до 0 (абсолютно различные формы волн). Такая оценка проводится в каждой точке непрерывного частотного спектра или как средняя в пределах частотных поддиапазонов.
          При помощи вычисления когерентности можно определить характер внутри- и межполушарных отношений показателей ЭЭГ в покое и при разных видах деятельности. В частности, с помощью этого метода можно установить ведущее полушарие для конкретной деятельности испытуемого, наличие устойчивой межполушарной асимметрии и др. Благодаря этому спектрально-корреляционный метод оценки спектральной мощности (плотности) ритмических составляющих ЭЭГ и их когерентности является в настоящее время одним из наиболее распространенных.

Источники генерации ЭЭГ. Парадоксально, но собственно импульсная активность нейронов не находит отражения в колебаниях электрического потенциала, регистрируемого с поверхности черепа человека. Причина в том, что импульсная активность нейронов не сопоставима с ЭЭГ по временным параметрам. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона составляет не более 2 мс. Временные параметры ритмических составляющих ЭЭГ исчисляются десятками и сотнями милисекунд.
          Принято считать, что в электрических процессах, регистрируемых с поверхности открытого мозга или скальпа, находит отражение синаптическая активность нейронов. Речь идет о потенциалах, которые возникают в постсинаптической мембране нейрона, принимающего импульс. Возбуждающие постсинаптические потенциалы имеют длительность более 30 мс, а тормозные постсинаптические потенциалы коры могут достигать 70 мс и более. Эти потенциалы (в отличие от потенциала действия нейрона, который возникает по приниципу "все или ничего") имеют градуальный характер и могут суммироваться.
          Несколько упрощая картину, можно сказать, что положительные колебания потенциала на поверхности коры связаны либо с возбуждающими постсинаптическими потенциалами в ее глубинных слоях, либо с тормозными постсинаптическими потенциалами в поверхностных слоях. Отрицательные колебания потенциала на поверности коры предположительно отражают противоположное этому соотношение источников электрической активности.
          Ритмический характер биоэлектрической активности коры, и в частности альфа-ритма, обусловлен в основном влиянием подкорковых структур, в первую очередь таламуса (промежуточный мозг). Именно в таламусе находятся главные, но не единственные пейсмекеры или водители ритма. Одностороннее удаление таламуса или его хирургическая изоляция от неокортекса приводит к полному исчезновению альфа-ритма в зонах коры прооперированного полушария. При этом в ритмической активности самого таламуса ничто не меняется. Нейроны неспецифического таламуса обладают свойством авторитмичности. Эти нейроны через соответствующие возбуждающие и тормозные связи способны генерировать и поддерживать ритмическую активность в коре больших полушарий. Большую роль в динамике электрической активности таламуса и коры играет ретикулярная формация ствола мозга. Она может оказывать синхронизирующее влияние, т.е. способствующее генерации устойчивого ритмического паттерна, и дезинхронизирующее, нарушающее согласованную ритмическую активность (см. Хрестомат. 2.3).

Синаптическая активность нейронов

Функциональное значение ЭЗГ и её составляющих. Существенное значение имеет вопрос о функциональном значении отдельных составляющих ЭЭГ. Наибольшее внимание исследователей здесь всегда привлекал альфа-ритм — доминирующий ритм ЭЭГ покоя у человека.
          Существует немало предположений, касающихся функциональной роли альфа-ритма. Основоположник кибернетики Н. Винер и вслед за ним ряд других исследователей считали, что этот ритм выполняет функцию временного сканирования ("считывания") информации и тесно связан с механизмами восприятия и памяти. Предполагается, что альфа-ритм отражает реверберацию возбуждений, кодирующих внутримозговую информацию и создающих оптимальный фон для процесса приема и переработки афферентных сигналов. Его роль состоит в своеобразной функциональной стабилизации состояний мозга и обеспечении готовности реагирования. Предполагается также, что альфа-ритм связан с действием селектирующих механизмов мозга, выполняющих функцию резонансного фильтра, и таким образом регулирующих поток сенсорных импульсов.
          В покое в ЭЭГ могут присутствовать и другие ритмические составляющие, но их значение лучше всего выясняется при изменениии функциональных состояний организма (Данилова, 1992). Так, дельта-ритм у здорового взрослого человека в покое практически отсутствует, но он доминирует в ЭЭГ на четвертой стадии сна, которая получила свое название по этому ритму (медленноволновой сон или дельта-сон). Напротив, тэта-ритм тесно связан с эмоциональным и умственным напряжением. Его иногда так и называют стресс-ритм или ритм напряжения. У человека одним из ЭЭГ симптомов эмоционального возбуждения служит усиление тэта-ритма с частотой колебаний 4-7 Гц, сопровождающее переживание как положительных, так и отрицательных эмоций. При выполнении мыслительных заданий может усиливаться и дельта-, и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. По своему происхождению тэта-ритм связан с кортико-лимбическим взаимодействием. Предполагается, что усиление тэта-ритма при эмоциях отражает активацию коры больших полушарий со стороны лимбической системы.
          Переход от состояния покоя к напряжению всегда сопровождается реакцией десинхронизации, главным компонентом которой служит высокочастотная бета-активность. Умственная деятельность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции сопровождаются ее снижением. Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета-диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ (см. Хрестомат. 2.1; Хрестомат. 2.5).

Магнитоэнцефалография — регистрация параметров магнитного поля, обусловленных биоэлектрической активностью головного мозга. Запись этих параметров осуществляется с помощью сверхпроводящих квантовых интерференционных датчиков и специальной камеры, изолирующей магнитные поля мозга от более сильных внешних полей. Метод обладает рядом преимуществ перед регистрацией традиционной электроэнцефалограммы. В частности, радиальные составляющие магнитных полей, регистрируемые со скальпа, не претерпевают таких сильных искажений, как ЭЭГ. Это позволяет более точно рассчитывать положение генераторов ЭЭГ-активности, регистрируемой со скальпа.

2.1.2. Вызванные потенциалы головного мозга

Вызванные потенциалы (ВП) — биоэлектрические колебания, возникающие в нервных структурах в ответ на внешнее раздражение и находящиеся в строго определенной временной связи с началом его действия. У человека ВП обычно включены в ЭЭГ, но на фоне спонтанной биоэлектрической активности трудно различимы (амплитуда одиночных ответов в несколько раз меньше амплитуды фоновой ЭЭГ). В связи с этим регистрация ВП осуществляется специальными техническими устройствами, которые позволяют выделять полезный сигнал из шума путем последовательного его накопления, или суммации. При этом суммируется некоторое число отрезков ЭЭГ, приуроченных к началу действия раздражителя.

Схематизированные эндогенные компоненты слуховых вызванных потенциалов (B. Rockstroh et al., 1982): а - в ответ на релевантные задаче стимулы; б - ответ на иррелевантный стимул

Широкое использование метода регистрации ВП стало возможным в результате компьютеризации психофизиологических исследований в 50-60 гг. Первоначально его применение в основном было связано с изучением сенсорных функций человека в норме и при разных видах аномалий. Впоследствии метод стал успешно применяться и для исследования более сложных психических процессов, которые не являются непосредственной реакцией на внешний стимул.
          Способы выделения сигнала из шума позволяют отмечать в записи ЭЭГ изменения потенциала, которые достаточно строго связаны во времени с любым фиксированным событием. В связи с этим появилось новое обозначение этого круга физиологических явлений — событийно-связанные потенциалы (ССП).

• Примерами здесь служат:
  • колебания, связанные с активностью двигательной коры (моторный потенциал, или потенциал, связанный с движением);
  • потенциал, связанный с намерением произвести определенное действие (так называемая Е-волна);
  • потенциал, возникающий при пропуске ожидаемого стимула.

Эти потенциалы представляют собой последовательность позитивных и негативных колебаний, регистрируемых, как правило, в интервале 0-500 мс. В ряде случаев возможны и более поздние колебания в интервале до 1000 мс. Количественные методы оценки ВП и ССП предусматривают, в первую очередь, оценку амплитуд и латентностей. Амплитуда — размах колебаний компонентов, измеряется в мкВ, латентность — время от начала стимуляции до пика компонента, измеряется в мс. Помимо этого, используются и более сложные варианты анализа.

• В исследовании ВП и ССП можно выделить три уровня анализа:
  • феноменологический;
  • физиологический;
  • функциональный.

Феноменологический уровень включает описание ВП как многокомпонентной реакции с анализом конфигурации, компонентного состава и топографических особенностей. Фактически этот уровень анализа, с которого начинается любое исследование, применяющее метод ВП. Возможности этого уровня анализа прямо связаны с совершенствованием способов количественной обработки ВП, которые включают разные приемы, начиная от оценки латентностей и амплитуд и кончая производными, искусственно сконструированными показателями. Многообразен и математический аппарат обработки ВП, включающий факторный, дисперсионный, таксономический и другие виды анализа.
          Физиологический уровень. По этим результатам на физиологическом уровне анализа происходит выделение источников генерации компонентов ВП, т.е. решается вопрос о том, в каких структурах мозга возникают отдельные компоненты ВП. Локализация источников генерации ВП позволяет установить роль отдельных корковых и подкорковых образований в происхождении тех или иных компонентов ВП. Наиболее признанным здесь является деление ВП на экзогенные и эндогенные компоненты. Первые отражают активность специфических проводящих путей и зон, вторые — неспецифических ассоциативных проводящих систем мозга. Длительность тех и других оценивается по-разному для разных модальностей. В зрительной системе, например, экзогенные компоненты ВП не превышают 100 мс от момента стимуляции.
          Третий уровень анализа — функциональный предполагает использование ВП как инструмента, позволяющего изучать физиологические механизмы поведения и познавательной деятельности человека и животных.

ВП как единица психофизиологического анализа. Под единицей анализа принято понимать такой объект анализа, который в отличие от элементов обладает всеми основными свойствами, присущими целому, причем свойства являются далее неразложимыми частями этого единства. Единица анализа — это такое минимальное образование, в котором непосредственно представлены существенные связи и существенные для данной задачи параметры объекта. Более того, подобная единица сама должна быть единым целым, своего рода системой, дальнейшее разложение которой на элементы лишит ее возможности представлять целое как таковое. Обязательным признаком единицы анализа является также то, что ее можно операционализировать, т.е. она допускает измерение и количественную обработку.
          Если рассматривать психофизиологический анализ как метод изучения мозговых механизмов психической деятельности, то ВП отвечают большинству требований, которые могут быть предъявлены единице такого анализа.
          Во-первых, ВП следует квалифицировать как психонервную реакцию, т.е. такую, которая прямо связана с процессами психического отражения.
          Во-вторых, ВП — это реакция, состоящая из ряда компонентов, непрерывно связанных между собой. Таким образом, она структурно однородна и может быть операционализирована, т.е. имеет количественные характеристики в виде параметров отдельных компонентов (латентностей и амплитуд). Существенно, что эти параметры имеют разное функциональное значение в зависимости от особенностей экспериментальной модели.
          В-третьих, разложение ВП на элементы (компоненты), осуществляемое как метод анализа, позволяет охарактеризовать лишь отдельные стадии процесса переработки информации, при этом утрачивается целостность процесса как такового.
          В наиболее выпуклой форме идеи о целостности и системности ВП как корреляте поведенческого акта нашли отражение в исследованиях В.Б. Швыркова. По этой логике ВП, занимая весь временной интервал между стимулом и реакцией, соответствуют всем процессам, приводящим к возникновению поведенческого ответа, при этом конфигурация ВП зависит от характера поведенческого акта и особенностей функциональной системы, обеспечивающей данную форму поведения. При этом отдельные компоненты ВП рассматриваются как отражение этапов афферентного синтеза, принятия решения, включения исполнительных механизмов, достижения полезного результата. В такой интерпретации ВП выступают как единица психофизиологического анализа поведения.
          Однако магистральное русло применения ВП в психофизиологии связано с изучением физиологических механизмов и коррелятов познавательной деятельности человека. Это направление определяется как когнитивная психофизиология. ВП в нем используются в качестве полноценной единицы психофизиологического анализа. Такое возможно, потому что, по образному определению одного из психофизиологов, ВП имеют уникальный в своем роде двойной статус, выступая в одно и то же время как "окно в мозг" и "окно в познавательные процессы" (см. Хрестомат. 2.4).

2.1.3. Топографическое картирование электрической активности мозга (ТКЭАМ)

ТКЭАМ — топографическое картирование электрической активности мозга — область электрофизиологии, оперирующая с множеством количественных методов анализа электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов (см. Видео). Широкое применение этого метода стало возможным при появлении относительно недорогих и быстродействующих персональных компьютеров. Топографическое картирование существенным образом повышает эффективность ЭЭГ-метода. ТКЭАМ позволяет очень тонко и дифференцированно анализировать изменения функциональных состояний мозга на локальном уровне в соответствии с видами выполняемой испытуемым психической деятельности. Однако, следует подчеркнуть, что метод картирования мозга является не более чем очень удобной формой представления на экране дисплея статистического анализа ЭЭГ и ВП.

• Сам метод картирования мозга можно разложить на три основные составляющие:
  • регистрацию данных;
  • анализ данных;
  • представление данных.

Регистрация данных. Используемое число электродов для регистрации ЭЭГ и ВП, как правило, варьирует в диапазоне от 16 до 32, однако в некоторых случаях достигает 128 и даже больше. При этом большее число электродов улучшает пространственное разрешение при регистрации электрических полей мозга, но сопряжено с преодолением больших технических трудностей.
          Для получения сравнимых результатов используется система "10-20", при этом применяется в основном монополярная регистрация.
          Важно, что при большом числе активных электродов можно использовать лишь один референтный электрод, т.е. тот электрод, относительно которого регистрируется ЭЭГ всех остальных точек постановки электродов. Местом приложения референтного электрода служат мочки ушей, переносица или некоторые точки на поверхности скальпа (затылок, вертекс). Существуют такие модификации этого метода, которые позволяют вообще не использовать референтный электрод, заменяя его значениями потенциала, вычисленными на компьютере.

Анализ данных. Выделяют несколько основных способов количественного анализа ЭЭГ: временной, частотный и пространственный.
          Временный представляет собой вариант отражения данных ЭЭГ и ВП на графике, при этом время откладывается по горизонтальной оси, а амплитуда — по вертикальной. Временной анализ применяют для оценки суммарных потенциалов, пиков ВП, эпилептических разрядов.
          Частотный анализ заключается в группировке данных по частотным диапазонам: дельта, тета, альфа, бета.
          Пространственный анализ сопряжен с использованием различных статистических методов обработки при сопоставлении ЭЭГ из разных отведений. Наиболее часто применяемый способ — это вычисление когерентности.

Способы представления данных. Самые современные компьютерные средства картирования мозга позволяют легко отражать на дисплее все этапы анализа: "сырые данные" ЭЭГ и ВП, спектры мощности, топографические карты — как статистические, так и динамические в виде мультфильмов, различные графики, диаграммы и таблицы, а также, по желанию исследователя, — различные комплексные представления. Следует особо указать на то, что применение разнообразных форм визуализации данных позволяет лучше понять особенности протекания сложных мозговых процессов.

ЭЭГ-карты, представляющие топографическое расположение значений спектральной мощности ЭЭГ (по Н.Л. Горбачевской с соавт., 1991). Под каждой картой указан диапазон анализируемых частот. Справа - шкала значений спектральной мощности ЭЭГ, мкВ

Топографические карты представляют собой контур черепа, на котором изображен какой-либо закодированный цветом параметр ЭЭГ в определенный момент времени, причем разные градации этого параметра (степень выраженности) представлены разными цветовыми оттенками. Поскольку параметры ЭЭГ постоянно меняются по ходу обследования, соответственно этому изменяется цветовая композиция на экране, позволяя визуально отслеживать динамику ЭЭГ процессов. Параллельно с наблюдением исследователь получает в свое распоряжение статистические данные, лежащие в основе карт.
          Использование ТКЭАМ в психофизиологии наиболее продуктивно при применении психологических проб, которые являются "топографически контрастными", т.е. адресуются к разным отделам мозга (например, вербальные и пространственные задания).

2.1.4. Компьютерная томография (КТ)

Компьютерная томография (КТ) — новейший метод, дающий точные и детальные изображения малейших изменений плотности мозгового вещества. КТ соединила в себе последние достижения рентгеновской и вычислительной техники, отличаясь принципиальной новизной технических решений и математического обеспечения.
          Главное отличие КТ от рентгенографии состоит в том, что рентген дает только один вид части тела. При помощи компьютерной томографии можно получить множество изображений одного и того же органа и таким образом построить внутренний поперечный срез, или "ломтик" этой части тела. Томографическое изображение — это результат точных измерений и вычислений показателей ослабления рентгеновского излучения, относящихся только к конкретному органу.
          Таким образом, метод позволяет различать ткани, незначительно отличающиеся между собой по поглощающей способности. Измеренные излучение и степень его ослабления получают цифровое выражение. По совокупности измерений каждого слоя проводится компьютерный синтез томограммы. Завершающий этап — построение изображения исследуемого слоя на экране дисплея. Для проведения томографических исследований мозга используется прибор нейротомограф.
          Помимо решения клинических задач (например, определения местоположения опухоли) с помощью КТ можно получить представление о распределении регионального мозгового кровотока. Благодаря этому КТ может быть использована для изучения обмена веществ и кровоснабжения мозга.
          В ходе жизнедеятельности нейроны потребляют различные химические вещества, которые можно пометить радиоактивными изотопами (например, глюкозу). При активизации нервных клеток кровоснабжение соответствующего участка мозга возрастает, в результате в нем скапливаются меченые вещества и возрастает радиоактивность. Измеряя уровень радиоактивности различных участков мозга, можно сделать выводы об изменениях активности мозга при разных видах психической деятельности. Последние исследования показали, что определение максимально активизированных участков мозга может осуществляться с точностью до 1 мм.

Ядерно-магнитно-резонансная томография мозга. Компьютерная томография стала родоночальницей ряда других еще более совершенных методов исследования: томографии с использованием эффекта ядерного магнитного резонанса (ЯМР-томография), позитронной эмиссионной томографии (ПЭТ), функционального магнитного резонанса (ФМР). Эти методы относятся к наиболее перспективным способам неинвазивного совмещенного изучения структуры, метаболизма и кровотока мозга.
          При ЯМР-томографии получение изображения основано на определении в мозговом веществе распределения плотности ядер водорода (протонов) и на регистрации некоторых их характеристик при помощи мощных электромагнитов, расположенных вокруг тела человека. Полученные посредством ЯМР-томографии изображения дают информацию об изучаемых структурах головного мозга не только анатомического, но и физикохимического характера. Помимо этого преимущество ядерно-магнитного резонанса заключается в отсутствии ионизирующего излучения; в возможности многоплоскостного исследования, осуществляемого исключительно электронными средствами; в большей разрешающей способности. Другими словами, с помощью этого метода можно получить четкие изображения "срезов" мозга в различных плоскостях.
          Позитронно-Эмиссионная трансаксиальная Томография (ПЭТ-сканеры) сочетает возможности КТ и радиоизотопной диагностики. В ней используются ультракороткоживущие позитронизлучающие изотопы ("красители"), входящие в состав естественных метаболитов мозга, которые вводятся в организм человека через дыхательные пути или внутривенно. Активным участкам мозга нужен больший приток крови, поэтому в рабочих зонах мозга скапливается больше радиоактивного "красителя". Излучения этого "красителя" преобразуют в изображения на дисплее.
          С помощью ПЭТ измеряют региональный мозговой кровоток и метаболизм глюкозы или кислорода в отдельных участках головного мозга. ПЭТ позволяет осуществлять прижизненное картирование на "срезах" мозга регионального обмена веществ и кровотока.
          В настоящее время разрабатываются новые технологии для изучения и измерения происходящих в мозге процессов, основанные, в частности, на сочетании метода ЯМР с измерением мозгового метаболизма при помощи позитронной эмиссии. Эти технологии получили название метода функционального магнитного резонанса (ФМР) (см. Видео).

2.1.5. Нейрональная активность

Нейрон height=144 alt=рисунок hspace=5 src="methods_files/2-9.gif" width=295 align=left vspace=5 border=0>Нейрон — нервная клетка, через которую передается информация в организме, представляет собой морфофункциональную единицу ЦНС человека и животных. При достижении порогового уровня возбуждения, поступающего в нейрон из разных источников, он генерирует разряд, называемый потенциалом действия. Как правило, нейрон должен получить много приходящих импульсов прежде, чем в нем возникнет ответный разряд. Все контакты нейрона (синапсы) делятся на два класса: возбудительные и тормозные. Активность первых увеличивает возможность разряда нейрона, активность вторых — снижает. По образному сравнению, ответ нейрона на активность всех его синапсов представляет собой результат своеобразного "химического голосования". Частота ответов нейрона зависит от того, как часто и с какой интенсивностью возбуждаются его синаптические контакты, но здесь есть свои ограничения. Генерация импульсов (спайков) делает нейрон недееспособным примерно на 0,001 с. Этот период называется рефрактерным, он нужен для восстановления ресурсов клетки. Период рефрактерности ограничивает частоту разрядов нейронов. Частота разрядов нейронов колеблется в широких пределах, по некоторым данным от 300 до 800 импульсов в секунду (см. Видео).

Варианты осциллограмм импульсной активности нейронных популяций, регистрируемых в различных корковых и подкорковых структурах (по Н.П. Бехтеревой с соавт., 1985). Вверху - отметки времени (100 мс). Латинские буквы справа - условные обозначения структур мозга человека

Регистрация ответов нейронов. Активность одиночного нейрона регистрируется с помощью так называемых микроэлектродов, кончик которых имеет от 0,1 до 1 микрона в диаметре. Специальные устройства позволяют вводить такие электроды в разные отделы головного мозга, в таком положении электроды можно зафиксировать и, будучи соединены с комплексом усилитель — осциллограф, они позволяют наблюдать электрические разряды нейрона.
          С помощью микроэлектродов регистрируют активность отдельных нейронов, небольших ансамблей (групп) нейронов и множественных популяций (т.е. сравнительно больших групп нейронов). Количественная обработка записей импульсной активности нейронов представляет собой довольно сложную задачу особенно в тех случаях, когда нейрон генерирует множество разрядов и нужно выявить изменения этой динамики в зависимости от каких-либо факторов. С помощью ЭВМ и специального программного обеспечения оцениваются такие параметры, как частота импульсации, частота ритмических пачек или группирования импульсов, длительность межстимульных интервалов и др. Анализ функциональных характеристик активности нейронов в сопоставлении с поведенческими реакциями проводится на достаточно длительных отрезках времени от 25-30 с и выше.           Активность нейронов регистрируют у животных в эксперименте, у человека в клинических условиях. Ценными объектами исследования функциональных свойств нейронов служат крупные и относительно доступные нейроны некоторых беспозвоночных. Многочисленные факты, касающиеся нейрональной организации поведения, были получены при изучении импульсной активности нейронов в экспериментах на кроликах, кошках и обезьянах.
          Исследования активности нейронов головного мозга человека осуществляются в клинических условиях, когда пациентам с лечебными целями вводят в мозг специальные микроэлектроды. В ходе лечения для полноты клинической картины больные проходят психологическое тестирование, в процессе которого регистрируется активность нейронов. Исследование биоэлектрических процессов в клетках, сохраняющих все свои связи в мозге, позволяет сопоставлять особенности их активности, с результатами психологических проб, с одной стороны, а также с интегративными физиологическими показателями (ЭЭГ, ВП, ЭМГ и др.)
          Последнее особенно важно, потому что одной из задач изучения работы мозга является нахождение такого метода, который позволил бы гармонически сочетать тончайший анализ в изучении деталей его работы с исследованием интегральных функций. Знание законов функционирования отдельных нейронов, конечно, совершенно необходимо, но это только одна сторона в изучении функционирования мозга, не вскрывающая, однако, законов работы мозга как целостной функциональной системы.

2.1.6. Методы воздействия на мозг

Выше были представлены методы, общая цель которых — регистрация физиологических проявлений и показателей функционирования головного мозга человека и животных. Наряду с этим исследователи всегда стремились проникнуть в механизмы мозга, оказывая на него прямое или косвенное воздействие и оценивая последствия этих воздействий. Для психофизиолога использование различных приемов стимуляции — прямая возможность моделирования поведения и психической деятельности в лабораторных условиях.

Сенсорная стимуляция. Самый простой способ воздействия на мозг — это использование естественных или близких к ним стимулов (зрительных, слуховых, обонятельных, тактильных и пр.). Манипулируя физическими параметрами стимула и его содержательными характеристиками, исследователь может моделировать разные стороны психической деятельности и поведения человека.
          Диапазон применяемых стимулов весьма широк:
          в сфере зрительного восприятия — от элементарных зрительных стимулов (вспышки, шахматные поля, решетки) до зрительно предъявляемых слов и предложений, с тонко дифференцируемой семантикой;
          в сфере слухового восприятия — от неречевых стимулов (тонов, щелчков) до фонем, слов и предложений.
          При изучении тактильной чувствительности применяется стимуляция: механическая и электрическими стимулами, не достигающими порога болевой чувствительности, при этом раздражение может наноситься на разные участки тела.
          Реакции ЦНС на такое воздействие изучены хорошо и путем регистрации активности нейронов, и методом вызванных потенциалов. Помимо сказанного, в психофизиологии широко используются приемы ритмической стимуляции светом или звуком, вызывающие эффекты навязывания — воспроизведения в спектре ЭЭГ частот, соответствующих частоте действующего стимула (или кратных этой частоте).

Электрическая стимуляция мозга является плодотворным методом изучения функций его отдельных структур. Она осуществляется через введенные в мозг электроды в "острых" опытах на животных или во время хирургических операций на мозге у человека. Кроме того, возможна стимуляция и в условиях длительного наблюдения с помощью предварительно вживленных оперативным путем электродов. При хронически вживленных электродах можно изучать особый феномен электрической самостимуляции, когда животное с помощью какого-нибудь действия (нажатия на рычаг) замыкает электрическую цепь и таким образом регулирует силу раздражения собственного мозга. У человека электрическая стимуляция мозга применяется для изучения связи между психическими процессами и функциями и отделами мозга. Так, например, можно изучать физиологические основы речи, памяти, эмоций.
          В лабораторных условиях используется метод микрополяризации, суть которого состоит в пропускании слабого постоянного тока через отдельные участки коры головного мозга. При этом электроды прикладываются к поверхности черепа в области стимуляции. Локальная микрополяризация не разрушает ткань мозга, а лишь оказывает влияние на сдвиги потенциала коры в стимулируемом участке, поэтому она может быть использована в психофизиологических исследованиях.
          Наряду с электрической допустима стимуляция коры мозга человека слабым электромагнитным полем. Основу этого метода составляет принципиальная возможность изменения характеристик деятельности ЦНС под влиянием контролируемых магнитных полей. В этом случае также не оказывается разрушающего воздействия на клетки мозга. В то же время, по некоторым данным, воздействие электромагнитным полем ощутимо влияет на протекание психических процессов, следовательно, этот метод представляет интерес для психофизиологии.

Разрушение участков мозга. Повреждение или удаление части головного мозга для установления ее функций в обеспечении поведения — один из наиболее старых и распространенных методов изучения физиологических основ поведения. В чистом виде метод применяется в экспериментах с животными. Наряду с этим распространено психофизиологическое обследование людей, которым по медицинским показаниям было проведено удаление части мозга.

• Разрушающее вмешательство может осуществляться путем:
  • перерезки отдельных путей или полного отделения структур (например, разделение полушарий путем рассечения межполушарной связки — мозолистого тела);
  • разрушения структур при пропускании постоянного тока (электролитическое разрушение) или тока высокой частоты (термокоагуляция) через введенные в соответствующие участки мозга электроды;
  • хирургического удаления ткани скальпелем или отсасыванием с помощью специального вакуумного насоса, выполняющего роль ловушки для отсасываемой ткани;
  • химических разрушений с помощью специальных препаратов, истощающих запасы медиаторов или разрушающих нейроны;
  • обратимого функционального разрушения, которое достигается за счет охлаждения, местной анестезии и других приемов.

Итак, в общем метод разрушения мозга включает в себя разрушение, удаление и рассечение ткани, истощение нейрохимических веществ, в первую очередь медиаторов, а также временное функциональное выключение отдельных областей головного мозга и оценку влияния вышеперечисленных эффектов на поведение животных.

2.2. Электрическая активность кожи

Методы регистрации. Измерение и изучение электрической активности кожи (ЭАК), или кожно-гальванической реакции (КГР), впервые началось в конце 19 в., когда почти одновременно французский врач Фере и российский физиолог Тарханов зарегистрировали: первый — изменение сопротивления кожи при пропускании через нее слабого тока, второй — разность потенциалов между разными участками кожи. Эти открытия легли в основу двух методов регистрации КГР: экзосоматического (измерение сопротивления кожи) и эндосоматического (измерение электрических потенциалов самой кожи). Следует помнить, что эти методы дают несовпадающие результаты.
          В настоящее время ЭАК объединяет целый ряд показателей: уровень потенциала кожи, реакция потенциала кожи, спонтанная реакция потенциала кожи, уровень сопротивления кожи, реакция сопротивления кожи, спонтанная реакция сопротивления кожи. В качестве индикаторов стали использоваться также характеристики проводимости кожи: уровень, реакция и спонтанная реакция. Во всех трех случаях "уровень" означает тоническую составляющую ЭАК, т.е. длительные изменения показателей; "реакция" — фазическую составляющую ЭАК, т.е. быстрые, ситуативные изменения показателей ЭАК; спонтанные реакции — краткосрочные изменения, не имеющие видимой связи с внешними факторами.

Происхождение и значение ЭАК. Возникновение электрической активности кожи обусловлено, главным образом, активностью потовых желез в коже человека, которые в свою очередь находятся под контролем симпатической нервной системы.

Динамика кожно-гальванической реакции в процессе решения мыслительной (шахматной) задачи (по О.К.Тихомирову, 1984). В нижней части рисунка даны сопровождающие решение речевые рассуждения. Резкое падение сопротивления кожи является показателем эмоциональной активации в момент принятия решения

У человека имеется 2-3 миллиона потовых желез, но количество их на разных участках теле сильно варьирует. Например, на ладонях и подошвах около 400 потовых желез на один квадратный сантиметр поверхности кожи, на лбу около 200, на спине около 60. Выделение железами пота происходит постоянно, даже когда на коже не появляется ни капли. В течении дня выделяется около полулитра жидкости. При исключительно сильной жаре потеря жидкости может достигать 3,5 литра в час и 14 литров в день (см. Видео).
          Существует два типа потовых желез: апокринные и эккринные.
          Апокринные, расположенные в подмышечных впадинах и в паху, определяют запах тела и реагируют на раздражители, вызывающие стресс. Они непосредственно не связаны с регуляцией температуры тела.
          Эккринные расположены по всей поверхности тела и выделяют обычный пот, главными компонентами которого являются вода и хлористый натрий. Их главная функция — терморегуляция, т.е. поддержание постоянной температуры тела. Однако те эккринные железы, которые расположены на ладонях и подошвах ног, а также на лбу и под мышками — реагируют в основном на внешние раздражители и стрессовые воздействия.
          В психофизиологии электрическую активность кожи используют как показатель "эмоционального" потоотделения. Как правило, ее регистрируют с кончиков пальцев или ладони, хотя можно измерять и с подошв ног, и со лба. Следует сказать, однако, что природа КГР, или ЭАК, еще до сих пор не ясна.

2.3. Показатели работы сердечно-сосудистой системы

Сердечно-сосудистая система выполняет витальные функции, обеспечивая постоянство жизненной среды организма. Сердечная мышца и кровеносные сосуды действуют согласованно, чтобы удовлетворять постоянно меняющиеся потребности различных органов и служить сетью для снабжения и связи, поскольку с кровотоком переносятся питательные вещества, газы, продукты распада, гормоны.

• Индикаторы активности сердечно-сосудистой системы включают:
  • ритм сердца (РС) — частоту сердечных сокращений (ЧСС);
  • силу сокращений сердца — силу, с которой сердце накачивает кровь;
  • минутный объем сердца — количество крови, проталкиваемое сердцем в одну минуту; артериальное давление (АД);
  • региональный кровоток — показатели локального распределения крови. Для измерения мозгового кровотока получили распространение методы томографии и реографии (см. п. 2.1).

Среди показателей сердечно-сосудистой системы часто используют также среднюю частоту пульса и ее дисперсию.
          У взрослого человека в состоянии относительного покоя систолический объем каждого желудочка составляет 70-80 мл. Минутный объем сердца — количество крови, которое сердце выбрасывает в легочный ствол и аорту за 1 мин — измеряется как произведение величины систолического объема на частоту сердечных сокращений в 1 мин. В покое минутный объем составляет 3-5 л. При интенсивной работе минутный объем может существенно увеличиваться до 25-30 л., причем на первых этапах минутный объем сердца растет за счет повышения величины систолического объема, а при больших нагрузках в основном за счет увеличения сердечного ритма.
          Артериальное давление — общеизвестный показатель работы сердечно-сосудистой системы. Оно характеризует силу напора крови в артериях. АД изменяется на протяжении сердечного цикла, оно достигает максимума во время систолы (сокращения сердца) и падает до минимума в диастоле, когда сердце расслабляется перед следующим сокращением. Нормальное артериальное давление здорового человека в покое около 130 / 70 мм рт.ст., где 130 — систолическое давление АД, а 70 — диастолическое АД. Пульсовое давление разность между систолическим и диастолическим давлением, и в норме составляет около 60 мм рт.ст.
          Ритм сердца — показатель, часто используемый для диагностики функционального состояния человека, зависит от взаимодействия симпатических и парасимпатических влияний из вегетативной нервной системы. При этом возрастание напряженности в работе сердца может возникать по двум причинам — в результате усиления симпатической активности и снижения парасимпатической.

Электрокардиограмма (ЭКГ) — запись электрических процессов, связанных с сокращением сердечной мышцы. Впервые была сделана в 1903 г. Эйнтховеном. С помощью клинических и диагностических установок ЭКГ можно регистрировать, используя до 12 различных пар отведений; половина их связана с грудной клеткой, а другая половина — с конечностями. Каждая пара электродов регистрирует разность потенциалов между двумя сторонами сердца, и разные пары дают несколько различную информацию о положении сердца в грудной клетке и о механизмах его сокращения. При заболеваниях сердца в одном или нескольких отведениях могут обнаруживаться отклонения от нормальной формы ЭКГ, и это существенно помогает при постановке диагноза.

Амплитудно-частотные соотношения биоэлектрических сигналов (ЭЭГ, ЭМГ, ЭОГ, ЭКГ) (по В.В. Гнездицкому, 1997)

В психофизиологии ЭКГ в основном используется для измерения частоты сокращения желудочков. С этой целью применяют прибор кардиотахометр. Ритм сердца, зарегистрированный с помощью кардиотахометра, как правило, соответствует частоте пульса, т.е. числу волн давления, распространяющихся вдоль периферических артерий за одну минуту. В некоторых случаях эти величины, однако, не совпадают.
          Исследование нейрогуморальной регуляции ритма сердца является одним из наиболее распространенных подходов к оценке состояния адаптационных возможностей организма человека. Для исследования вегетативного тонуса широко используются записи ЭКГ или кардиоинтервалограммы (КИГ). Наиболее распространенным является метод обработки кардиоинтервалов с помощью гистографического анализа: вычисляется мода распределения, ее амплитуда и вариационный размах и на основании этих параметров вычислялся интегральный показатель — индекс напряжения (ИН). Индекс напряжения пропорционален средней частоте сердечных сокращений и обратно пропорционален диапазону, в котором варьирует интервал между двумя ударами сердца.
          С начала 60-х гг. начали использоваться различные спектральные методы анализа RR-интервалов.

Плетизмография — метод регистрации сосудистых реакций организма. Плетизмография отражает изменения в объеме конечности или органа, вызванные изменениями количества находящейся в них крови. Конечность человека в изолирующей перчатке помещают внутрь сосуда с жидкостью, который соединен с манометром и регистрирующим устройством. Изменения давления крови и лимфы в конечности находят отражение в форме кривой, которая называется плетизмограммой. Широкое распространение получили пальцевые фотоплетизмографы, портативные устройства, которые также можно использовать для регистрации сердечного ритма.
          В плетизмограмме можно выделить два типа изменений: фазические и тонические.
          Фазические изменения обусловлены динамикой пульсового объема от одного сокращения сердца к другому.
          Тонические изменения кровотока — это собственно изменения объема крови в конечности. Оба показателя обнаруживают при действии психических раздражителей сдвиги, свидетельствующие о сужении сосудов.
          Плетизмограмма — высоко чувствительный индикатор вегетативных сдвигов в организме.

2.4. Показатели активности мышечной системы

Мышечную систему образно определяют как биологический ключ человека к внешнему миру.

Электромиография — метод исследования функционального состояния органов движения путем регистрации биопотенциалов мышц. Электромиография — это регистрация электрических процессов в мышцах, фактически запись потенциалов действия мышечных волокон, которые заставляют ее сокращаться. Мышца представляет собой массу ткани, состоящую из множества отдельных мышечных волокон, соединенных вместе и работающих согласованно. Каждое мышечное волокно — это тонкая нить, толщиной всего лишь около 0,1 мм до 300 мм длиной. При стимуляции электрическим потенциалом действия, приходящим к волокну от мотонейрона, это волокно сокращается иногда примерно до половины первоначальной длины. Мышцы, участвующие в тонких двигательных коррекциях (фиксация объекта глазами), могут иметь в каждой единице всего по 10 волокон. В мышцах, осуществляющих более грубую регулировку при поддержании позы, в одной двигательной единице может быть до 3000 мышечных волокон.
          Поверхностная электромиограмма (ЭМГ) суммарно отражает разряды двигательных единиц, вызывающих сокращение. Регистрация ЭМГ позволяет выявить намерение начать движение за несколько секунд до его реального начала. Помимо этого миограмма выступает как индикатор мышечного напряжения. В состоянии относительного покоя связь между действительной силой, развиваемой мышцей, и ЭМГ линейна.
          Прибор, с помощью которого регистрируются биопотенциалы мышц, называется электромиографом, а регистрируемая с его помощью запись электромиограммой (ЭМГ). ЭМГ, в отличие от биоэлектрической активности мозга (ЭЭГ), состоит из высокочастотных разрядов мышечных волокон, для неискаженной записи которых, по некоторым представлениям, требуется полоса пропускания до 10 000 Гц.

2.5. Показатели активности дыхательной системы

Дыхательная система состоит из дыхательных путей и легких.
          Основной двигательный аппарат этой системы составляют межреберные мышцы, диафрагма и мышцы живота. Воздух, поступающий в легкие во время вдоха, снабжает протекающую по легочным капиллярам кровь кислородом. Одновременно из крови выходят двуокись углерода и другие вредные продукты метаболизма, которые выводятся наружу при выдохе. Между интенсивностью мышечной работы, совершаемой человеком, и потреблением кислорода существует простая линейная зависимость.
          В психофизиологических экспериментах в настоящее время дыхание регистрируется относительно редко, главными образом для того, чтобы контролировать артефакты.
          Для измерения интенсивности (амплитуды и частоты) дыхания используют специальный прибор — пневмограф. Он состоит из надувной камеры-пояса, плотно оборачиваемой вокруг грудной клетки испытуемого, и отводящей трубки, соединенной с манометром и регистрирующим устройством. Возможны и другие способы регистрации дыхательных движений, но в любом случае обязательно должны присутствовать датчики натяжения, фиксирующие изменение объема грудной клетки.
          Этот метод обеспечивает хорошую запись изменений частоты и амплитуды дыхания. По такой записи легко анализировать число вдохов в минуту, а также амплитуду дыхательных движений в разных условиях. Можно сказать, что дыхание — это один из недостаточно оцененных факторов в психофизиологических исследованиях.

2.6. Реакции глаз

Для психофизиолога наибольший интерес представляют три категории глазных реакций: сужение и расширение зрачка, мигание и глазные движения.
          Пупиллометрия — метод изучения зрачковых реакций. Зрачок — отверстие в радужной оболочке, через которое свет попадает на сетчатку. Диаметр зрачка человека может меняться в пределах от 1,5 до 9 мм. Величина зрачка существенно колеблется в зависимости от количества света, падающего на глаз: на свету зрачок сужается, в темноте — расширяется. Наряду с этим, размер зрачка существенно изменяется, если испытуемый реагирует на воздействие эмоционально. В связи с этим пупиллометрия используется для изучения субъективного отношения людей к тем или иным внешним раздражителям.
          Диаметр зрачка можно измерять путем простого фотографирования глаза в ходе обследования или же с помощью специальных устройств, преобразующих величину зрачка в постоянно варьирующий уровень потенциала, регистрируемый на полиграфе.
          Мигание (моргание) — периодическое смыкание век. Длительность одного мигания приблизительно 0,35 с. Средняя частота мигания составляет 7,5 в минуту и может варьировать в пределах от 1 до 46 в минуту. Мигание выполняет разные функции в обеспечении жизнедеятельности глаз. Однако для психофизиолога существенно, что частота мигания изменяется в зависимости от психического состояния человека.
          Движение глаз широко исследуются в психологии и психофизиологии. Это разнообразные по функции, механизму и биомеханике вращения глаз в орбитах. Существуют разные типы глазных движений, выполняющие различные функции. Однако наиболее важная среди них функция движений глаз состоит в том, чтобы поддерживать интересующее человека изображение в центре сетчатки, где самая высокая острота зрения. Минимальная скорость прослеживающих движений около 5 угл. мин/с, максимальная достигает 40 град/с.
          Электроокулография — метод регистрации движения глаз, основанный на графической регистрации изменения электрического потенциала сетчатки и глазных мышц. У человека передний полюс глаза электрически положителен, а задний отрицателен, поэтому существует разность потенциалов между дном глаза и роговицей, которую можно измерить. При повороте глаза положение полюсов меняется, возникающая при этом разность потенциалов характеризует направление, амплитуду и скорость движения глаза. Это изменение, зарегистрированное графически, носит название электроокулограммы. Однако микродвижения глаз с помощью этого метода не регистрируются, для их регистрации разработаны другие приемы. (см. рис.)

2.7. Детектор лжи

Детектор лжи — условное название прибора полиграфа, одновременно регистрирующего комплекс физиологических показателей (КГР, ЭЭГ, плетизмограмму и др.) с целью выявить динамику эмоционального напряжения. С человеком, проходящем обследование на полиграфе, проводят собеседование, в ходе которого наряду с нейтральными задают вопросы, составляющие предмет специальной заинтересованности. По характеру физиологических реакций, сопровождающих ответы на разные вопросы, можно судить об эмоциональной реактивности человека и в какой-то мере о степени его искренности в данной ситуации. Поскольку в большинстве случаев специально необученный человек не контролирует свои вегетативные реакции, детектор лжи дает по некоторым оценкам до 71% случаев обнаружения обмана.
          Следует иметь в виду, однако, что сама процедура собеседования (допроса) может быть настолько неприятна для человека, что возникающие по ходу физиологические сдвиги будут отражать эмоциональную реакцию человека на процедуру. Отличить спровоцированные процедурой тестирования эмоции от эмоций, вызванных целевыми вопросам, невозможно. В то же время человек, обладающий высокой эмоциональной стабильностью, сможет относительно спокойно чувствовать себя в этой ситуации, и его вегетативные реакции не дадут твердых основания для вынесения однозначного суждения. По этой причине к результатам, полученных с помощью детектора лжи, нужно относиться с должной мерой критичности (см. Видео).

Многоканальная регистрация наиболее часто изучаемых видов биоэлектрической активности человека (по В.Блоку, 1970)

2.8. Выбор методик и показателей

В идеале выбор физиологических методик и показателей должен логически вытекать из принятого исследователем методологического подхода и целей, поставленных перед экспериментом. Однако на практике нередко исходят из других соображений, например, доступности приборов и легкости обработки экспериментальных данных.
          Более весомыми представляются аргументы в пользу выбора методик, если извлекаемые с их помощью показатели получают логически непротиворечивое содержательное толкование в контексте изучаемой психологической или психофизиологической модели.

Психофизиологические модели. В науке под моделью понимается упрощенное знание, несущее определенную, ограниченную информацию об объекте/явлении, отражающее те или иные его свойства. С помощью моделей можно имитировать функционирование и прогнозировать свойства изучаемых объектов, процессов или явлений. В психологии моделирование имеет два аспекта: моделирование психики и моделирование ситуаций. Под первым подразумевается знаковая или техническая имитация механизмов, процессов и результатов психической деятельности, под вторым организация того или иного вида человеческой деятельности путем искусственного конструирования среды, в которой осуществляется эта деятельность.
          Оба аспекта моделирования находят место в психофизиологических исследованиях. В первом случае моделируемые особенности деятельности человека, психических процессов и состояний прогнозируются на основе объективных физиологических показателей, нередко зарегистрированных вне прямой связи с изучаемым феноменом. Например, показано, что некоторые индивидуальные особенности восприятия и памяти можно прогнозировать по характеристикам биотоков мозга. Во втором случае психофизиологическое моделирование включает имитацию в лабораторных условиях определенной психической деятельности, с целью выявления ее физиологических коррелятов и /или механизмов. Обязательным при этом является создание некоторых искусственных ситуаций, в которых так или иначе включаются исследуемые психические процессы и функции. Примером такого подхода служат многочисленные эксперименты по выявлению физиологических коррелятов восприятия, памяти и т.д.
          При интерпретации результатов в подобных экспериментах исследователь должен четко представлять себе, что модель никогда не бывает полностью идентична изучаемому явлению или процессу. Как правило, в ней учитываются лишь какие-то отдельные стороны реальности. Следовательно, каким бы исчерпывающим ни казался, например, какой-либо психофизиологический эксперимент по выявлению нейрофизиологических коррелятов процессов памяти, он будет давать лишь частичное знание о природе ее физиологических механизмов, ограниченное рамками данной модели и используемых методических приемов и показателей. Именно по этой причине психофизиология изобилует разнообразием несвязанных между собой, а иногда и просто противоречивых экспериментальных данных. Полученные в контексте разных моделей такие данные представляют фрагментарное знание, которое в перспективе, вероятно, должно объединиться в целостную систему, описывающую механизмы психофизиологического функционирования.

Интерпретация показателей. Особого внимания заслуживает вопрос о том, какое значение экспериментатор придает каждому из используемых им показателей. В принципе физиологические показатели могут выполнять две основные роли: целевую (смысловую) и служебную (вспомогательную). Например, при изучении биотоков мозга в процессе умственной деятельности целесообразно параллельно регистрировать движения глаз, мышечное напряжение и некоторые другие показатели. Причем в контексте такой работы только показатели биотоков мозга несут смысловую нагрузку, связанную с данной задачей. Остальные показатели служат для контроля артефактов и качества регистрации биотоков (регистрация глазных движений), контроля эмоциональных состояний испытуемого (регистрация КГР), поскольку, хорошо известно, что глазные движения и эмоциональное напряжение могут привносить помехи и искажать картину биотоков, особенно когда испытуемый решает какую-либо задачу. В то же время в другом исследовании регистрация и глазных движений, и КГР может играть смысловую, а не служебную роль. Например, когда предмет исследования — стратегия визуального поиска или изучение физиологических механизмов эмоциональной сферы человека.
          Таким образом, один и тот же физиологический показатель может быть использован для решения разных задач. Другими словами, специфика использования показателя определяется не только его собственными функциональными возможностями, но также и тем психологическим контекстом, в который он включается. Хорошее знание природы и всех возможностей используемых физиологических показателей — важный фактор в организации психофизиологического эксперимента.

Значение экспериментов, выполненных на животных. Как уже отмечалось выше, многие задачи в психофизиологии решались и продолжают решаться в экспериментах на животных. (В первую очередь речь идет об изучении активности нейронов.) В связи с этим особое значение приобретает проблема, сформулированная еще Л.С. Выготским. Это проблема специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения новых по сравнению с животными принципов функционирования систем, внутри- и межсистемных взаимодействий.
          Следует прямо указать, что проблема "специфического для человека соотношения структурных и функциональных единиц в деятельности мозга и определения новых по сравнению с животными" принципов функционирования систем, к сожалению, пока не получила продуктивного развития. Как пишет О.С. Андрианов (1993): "Стремительное "погружение" биологии и медицины... в глубины живой материи отодвинуло на задний план изучение важнейшей проблемы — эволюционной специфики мозга человека. Попытки найти на молекулярном уровне некий материальный субстрат, характерный только для мозга человека и определяющий особенности наиболее сложных психических функций, пока не увенчались успехом".
          Таким образом, встает вопрос о правомерности переноса данных полученных на животных для объяснения мозговых функций у человека. Широко принята точка зрения, в соответствии с которой существуют универсальные механизмы клеточного функционирования и общие принципы кодирования информации, что позволяет осуществлять интерполяцию результатов (см., например: Основы психофизиологии под ред. Ю.И. Александрова, 1998).
          Один из основателей отечественной психофизиологии Е.Н. Соколов, решая проблему переноса результатов исследований, выполненных на животных, на человека, сформулировал принцип психофизиологического исследования следующим образом: человек — нейрон — модель. Это значит, что психофизиологическое исследование начинается с изучения поведенческих (психофизиологических) реакций человека, Затем оно переходит к изучению механизмов поведения с помощью микроэлектродной регистрации нейронной активности в опытах на животных, а у человека — с использованием электроэнцефалограммы и вызванных потенциалов. Интеграция всех данных осуществляется путем построения модели из нейроподобных элементов. При этом вся модель как целое должна воспроизводить исследуемую функцию, а отдельные нейроподобные элементы должны обладать характеристиками и свойствами реальных нейронов. Перспективы исследований такого рода заключаются в построении моделей "специфически человеческого типа" таких, например, как нейроинтеллект.

Заключение. Приведенные выше материалы свидетельствуют о большом разнообразии и разноуровневости психофизиологических методов. В сферу компетентности психофизиолога входит многое, начиная от динамики нейрональной активности в глубоких структурах мозга до локального кровотока в пальце руки. Закономерно возникает вопрос, каким образом объединить столь различные по способам получения и содержанию показатели в логически непротиворечивую систему. Решение его, однако, упирается в отсутствие единой общепринятой психофизиологической теории.
          Психофизиология, которая родилась как экспериментальная ветвь психологии, в значительной степени остается таковой и по сей день, компенсируя несовершенство теоретического фундамента многообразием и изощренностью методического арсенала. Богатство этого арсенала велико, его ресурсы и перспективы представляются неисчерпаемыми. Стремительный рост новых технологий неизбежно расширит возможности проникновению в тайны человеческой телесности. Он приведет к созданию новых обрабатывающих устройств, способных формализовать сложную систему зависимости переменных величин, используемых в объективных физиологических показателях, закономерно связанных с психической деятельностью человека. Независимо от того, будут ли новые решения результатом дальнейшего развития электронно-вычислительной техники, эвристических моделей или других, еще неизвестных нам способов познания, развитие науки в наше время предвосхищает коренное преобразование психофизиологического мышления и методов работы

Словарь терминов

1. альфа-ритм
2. пейсмекер
3. ретикулярная формация
4. афферентация
5. кортико-лимбическое взаимодействие
6. кожно-гальваническая реакция (КГР)
   
   
   

Вопросы для самопроверки

1. Как связаны ритмические составляющие электроэнцефалограммы с состоянием человека?
2. Чем обусловлена кожно-гальваническая реакция?
3. Как различаются пневмография и спирография?
4. Что дает оценка состояния периферических сосудов?
5. Как интерпретируют показатели детектора лжи?
   
   
   

Список литературы

1. Анохин П.К. Очерки по физиологии функциональных систем. М.: Медицина, 1975.
2. Буреш Я., Бурешова О., Хьюстон Д.П. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения. М.: Высшая школа, 1991.
3. Беленков Н.Ю. Принцип целостности в деятельности мозга. М.: Медицина, 1980.
4. Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и по физиологии активности. М.: Медицина, 1966.
5. Бехтерева Н.П., Бундзен П.В., Гоголицын Ю.Л. Мозговые коды психической деятельности. Л.: Наука, 1977.
6. Гнездицкий В.В. Вызванные потенциалы мозга в клинической практике. Таганрог: ТГТУ, 1997.
7. Данилова Н.Н. Психофизиология. М.: Аспект Пресс, 1998.
8. Дубровский Д.И. Психика и мозг: результаты и перспективы исследований // Психологический журнал. 1990. Т.11. № 6. С. 3-15.
9. Естественнонаучные основы психологии / Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика, 1978.
10. Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984.
11. Ломов Б.Ф. Методологические и теоретические проблемы психологии. М.: Наука, 1984.
12. Нейрокомпьютер как основа мыслящих ЭВМ. М.: Наука, 1993.
13. Мерлин В.С. Очерк интегрального исследования индивидуальности. М.: Педагогика, 1986.
14. Методика и техника психофизиологического эксперимента. М.: Наука, 1987.
15. Основы психофизиологии / Под ред. Ю.И. Александрова. М., 1998.
16. Тихомиров О.К. Психология мышления. М.: МГУ, 1984.
17. Чуприкова Н.И. Психика и сознание как функция мозга. М.: Наука, 1985.
18. Хэссет Дж. Введение в психофизиологию. М.: Мир, 1981.
19. Ярвилехто Т. Мозг и психика. М.: Прогресс, 1992.