Кора представлена слоем серого вещества толщиной 3-5 мм. В коре насчитывают до 15 и более млрд. нейронов, а число глиоцитов в головном мозге — более 100 млрд.
Развитие. Формирование коры больших полушарий происходит путем закономерной миграции нейробластов эпендимного слоя вдоль вертикально ориентированных радиальных глиоцитов. Первыми возникают наиболее поверхностный и глубокий слои коры. Затем возникают очередные последовательные волны миграции групп нейробластов, которые дифференцируются в нейроны V-гo, затем IV-гo слоя и д. т. Таким образом, нейробласты очередной волны миграции преодолевают слой нейронов, возникших от более ранней волны миграции. Это создает послойную (экранную) цитоархитектонику коры большого мозга.
Между нейронами устанавливаются сложные взаимосвязи в соответствии с их местом в составе рефлекторных дуг. Формируются ядерные и экранные нервные центры. Тесные взаимоотношения в ходе гистогенеза складываются между нейронами и клетками глии.
Строение. Все нейроны коры мулътиполярные. Среди них по форме клеток различают пирамидные и непирамидные (звездчатые, корзинчатые, веретенообразные, паукообразные и горизонтальные) нейроны. Пирамидные нейроны, наиболее характерны для коры, имеют тело, по форме напоминающее пирамиду, вершина которой обращена к поверхности коры.
От основания пирамидной клетки отходит аксон, имеющий коллатерали (возвратные, горизонтальные, косые). От вершины и боковых поверхностей тела отходят длинные дендриты (апикальные и базальные). Апикальные дендриты группы нейронов объединяются в дендритические пучки. На поверхности дендритов одного пирамидного нейрона может быть до 4-6 тыс. специальных рецепторных аппаратов — шипиков. Наличие в последних актомиозинового комплекса позволяет изменять площадь синаптического контакта, следовательно, влиять на синаптическую связь.
Величина тела пирамидных клеток варьирует от 10 до 150 мкм. Различают малые, средние, крупные и гигантские пирамиды. Пирамидные клетки — это эфферентные нейроны коры, их аксонные коллатерали образуют 3/4 всех синапсов в коре.
Звездчатые нейроны имеют тело в форме звезды. Дендриты отходят во все стороны от тела звездчатого нейрона. Они в большинстве случаев короткие и лишены шипиков. Аксоны звездчатых клеток образуют сложные разветвления около клетки. Это так называемые околоклеточные паутинообразные аксонные сети. Эти клетки встречаются в нижних слоях коры.
Корзинчатые клетки (мелкие и крупные), расположены во П-м и Ш-м слоях коры, своими многочисленными отростками образуют синаптические связи с телами пирамидных нейронов V-ro слоя. Клетки содержат медиатор (ГАМК), который тормозит передачу возбуждения.
Нейроглиоморфные клетки встречаются во всех слоях коры. Это мелкие мультиполярные нейроны с короткими ветвящимися денд-ритами и аксонами.
Биполярные нейроны — малочисленная группа клеток, от тела которых отходят аксон и дендрит. В целом соотношение между пирамидными и другими формами нейронов равно 85:15, то есть в пользу пирамидных нейронов.
Цитоархитектоника. В двигательной зоне коры различают шесть основных слоев: молекулярный, наружный зернистый, пирамидный, внутренний зернистый, ганглионарный, слой полиморфных клеток.
В первом (наружном) молекулярном слое почти нет тел нейронов. Обнаруживаются единичные горизонтально ориентированные нейроны, тангенциальные ветвления нервных волокон нижележащих нейронов и глиальные клетки.
Второй, или наружный зернистый, слой содержит мелкие звездчатые и пирамидные нейроны размером около 10 мкм. Аксоны этих нейронов оканчиваются в III-м, IV-м и VI-м слоях коры, а дендриты поднимаются в молекулярный слой.
Третий слой — это слой средних и крупных пирамидных нейронов. Аксоны этих клеток образуют ассоциативные нервные волокна, идущие через белое вещество и соединяющие соседние участки коры.
Четвертый, или внутренний зернистый, слой содержит в основном мелкие звездчатые нейроны. Аксоны этих клеток, разветвляются в пределах соседних как выше, так и ниже лежащих слоев коры. Этот слой сильно развит в зрительной и слуховой зонах коры. Он состоит из сенсорных звездчатых нейронов, имеющих многочисленные ассоциативные связи с нейронами других типов.
Пятый — ганглионарный — слой образован большими пирамидными нейронами (клетками Беца). Апикальные дендриты нейронов направляются в молекулярный слой. Аксоны этих клеток идут в белое вещество, образуя комиссуральные и проекционные нервные волокна, и прежде всего пирамидные пути.
Шестой слой — слой полиморфных нейронов — содержит также много эфферентных пирамидных нейронов. Кроме того, здесь есть веретенообразные нейроны. Дендриты нейронов шестого слоя пронизывают всю толщину коры, достигая молекулярного слоя.