Поступление в ЦНС сигналов от рецепторов обеспечивает организм всей информацией, необходимой для выживания. Как правило, одна рецепторная клетка не может воспринимать все множество стимулов данного типа; организму, однако, нужна информация относительно силы (интенсивности) каждого стимула, чтобы правильно на него реагировать. Рецепторы обладают двумя очень важными свойствами, которые повышают их эффективность и надежность. Эти свойства -чувствительность и способность к различению, и их обеспечивают особые структурные и функциональные приспособления, описанные ниже.

Некоторые рецепторные органы, например рецепторы растяжения в мышцах, состоят из множества чувствительных клеток, имеющих разные пороги возбуждения. Клетки с низким порогом возбуждаются под действием слабых стимулов, а по мере возрастания силы раздражителя в отходящем от клетки нервном волокне частота импульсов увеличивается. В определенной точке наступает насыщение, и дальнейшее усиление стимула уже не повышает частоту импульсов; однако при этом возбуждаются сенсорные клетки с более высоким порогом чувствительности, и теперь эти клетки тоже посылают импульсы, частота которых пропорциональна силе действующего стимула. Таким образом диапазон эффективного восприятия расширяется (рис. 16.26).

Рис. 16.26. Частота потенциалов действия, возникающих в нейронах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом

При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называютадаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на тиканье часов, но затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. В этом отношении существуют два типа рецепторов - медленно и быстро адаптирующиеся.

Быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы в момент "включения" или "выключения" стимула отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини, реагирующие на прикосновение, и другие рецепторы, отвечающие на внезапные изменения стимула: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.

Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на постоянный стимул постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Например, рецепторы растяжения речного рака регистрируют статические аспекты стимулов, связанных с более или менее стабильными условиями.

Полагают, что адаптация связана с уменьшением проницаемости мембраны рецептора для ионов вследствие непрерывной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецепторного потенциала постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейроне прекращается.

Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов - они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.

Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается благодаря особому анатомическому расположению рецепторов и нейронов - так называемой конвергенции. В таких случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Как правило, эти клетки невелики по размерам, присутствуют в большом числе и чрезвычайно чувствительны к стимуляции. В то время как воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммацией и сходно в функциональном отношении с суммацией в синапсах (разд. 16.1.2) и в эффекторах (разд. 16.6 и 17.4.5). Яркий пример конвергенции и суммации - функция палочек в сетчатке млекопитающего. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающийся в них рецепторный потенциал недостаточен для возбуждения распространяющегося потенциала действия в волокне зрительного нерва. Однако несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейроны с одним волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения, в чем мы можем легко убедиться, если попробуем читать при слабом освещении. В глазу человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию колбочек, которым (за немногими исклю-чениями) не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Жертвуя чувствительностью, система колбочек обеспечивает большую остроту зрения (разд. 16.5.4).

В некоторых органах чувств нервные импульсы возникают в сенсорных нейронах и в отсутствие стимула. Эта система не так бессмысленна, как может показаться: она дает два важных преимущества. Во-первых, она повышает чувствительность рецептора, обеспечивая немедленный ответ на стимуляцию, которая в противном случае была бы слишком мала, чтобы вызвать реакцию сенсорного нейрона; любое, даже очень малое, изменение интенсивности стимула будет вызывать изменение частоты импульсов в этом нейроне. Во-вторых, эта система позволяет регистрировать направление изменения стимула в виде увеличения или уменьшения частоты разрядов сенсорного нейрона. Например, в рецепторах инфракрасного света, расположенных в ямках на голове гремучей змеи и действующих как локаторы при обнаружении жертвы или врага, существует спонтанная активность, благодаря которой они способны улавливать повышение или понижение температуры всего на 0,1°С.

В некоторых органах чувств порог чувствительности может понижаться или повышаться под действием эфферентных импульсов, поступающих из центральной нервной системы, благодаря чему рецептор может проявлять одинаковую чувствительность к стимулам разной интенсивности. Во многих случаях эта регуляция осуществляется по принципу обратной связи с рецептором и вызывает изменения во вспомогательных структурах, благодаря чему рецепторная клетка функционирует в ином диапазоне величин стимула. Такие изменения происходят, например, в мышечном веретене и в радужной оболочке глаза.

Важную роль в повышении чувствительности рецептора и его разрешающей способности играет латеральное торможение. Оно состоит в том, что соседние сенсорные клетки, возбуждаясь, оказывают друг на друга тормозящее воздействие. Исследования, проведенные на отдельных глазках (омматидиях) фасеточного глаза мечехвоста (Limulus) показали, что смежные омматидии, если они подвергаются стимуляции одновременно, дают более слабый ответ, чем в том случае, если они стимулируются по отдельности. Латеральное торможение усиливает контраст между двумя соседними участками, различающимися по интенсивности стимула. На рис. 16.27 представлена модель зрительного восприятия, показывающая, каким образом разница в освещении двух соседних рецепторов "преувеличивается" и край светлого участка кажется более светлым, чем он есть на самом деле. Этот эффект лежит в основе зрительной иллюзии, показанной на рис. 16.28.

Рис. 16.27. Схема возникновения потенциалов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 - слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерального торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейронах возникают потенциалы действия. При наличии латерального торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейроны, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциалы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фоторецепторов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)

Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос

В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы - это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном - с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки - участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм². Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.