Спонтанные постоянные потенциалы действия в ганглиозных клетках. Именно от ганглиозных клеток длинные волокна зрительного нерва направляются в мозг. В связи с большим расстоянием электротонический способ проведения, используемый палочками, колбочками и биполярными клетками в пределах сетчатки, больше не годится; вместо этого ганглиозные клетки проводят свои сигналы в виде периодических потенциалов действия. Более того, даже при отсутствии стимуляции они посылают постоянные импульсы с частотой 5-40 в секунду. Зрительные сигналы, в свою очередь, накладываются на эту фоновую активность ганглиозных клеток.

Передача информации об изменении освещенности. Ответы «on—off» и «off—on». Как уже указывалось, многие ганглиозные клетки возбуждаются специфически при изменениях освещенности. Это демонстрируется изменениями импульсной активности. На верхней кривой представлена импульсная активность, которая сразу при включении света на долю секунды резко усиливается, но в следующую долю секунды снижается. Нижняя запись отражает активность ганглиозной клетки, расположенной латерально по отношению к пятну света; эта клетка явно тормозится при включении света из-за латерального торможения. При выключении света происходят противоположные явления. Таким образом, эти записи отражают так называемые ответы «on-off» и «off-on». Противоположные направления этих ответов связаны, соответственно, с деполяризующимися и гиперполяризующимися биполярными клетками, а нестационарная природа ответов, по крайней мере частично, генерируется амакриновыми клетками, многие из которых имеют такие же нестационарные реакции.

Способность глаз определять изменение освещенности весьма развита и в периферической, и в центральной сетчатке. Например, очень маленький комар, летящий через поле зрения, обнаруживается мгновенно. И наоборот, тот же комар, если он тихо сидит, остается ниже порога зрительного восприятия.

Роль латерального торможения

Многие ганглиозные клетки реагируют главным образом на контрастные границы в поле зрения. Поскольку, видимо, это главный способ передачи в мозг информации об особенностях рассматриваемого объекта, попробуем объяснить, как это происходит.

Если на сетчатку падает ровный свет, т.е. все фоторецепторы равномерно стимулируются падающим светом, ганглиозные клетки контрастного типа не стимулируются и не тормозятся. Это связано с тем, что сигналы, проводимые непосредственно от фоторецепторов через деполяризующиеся биполярные клетки, являются возбуждающими, тогда как сигналы, проводимые латералъно через гиперполяризующиеся биполярные клетки, как и через горизонтальные клетки, являются главным образом тормозными. Таким образом, прямой возбуждающий сигнал, идущий по одному пути, вероятно, должен нейтрализоваться тормозными сигналами, проходящими через латеральный путь. Один из таких контуров показан на рисунке, в верхней части которого — три фоторецептора. Центральный рецептор возбуждает деполяризующуюся биполярную клетку. Два боковых рецептора связаны с той же биполярной клеткой через тормозные горизонтальные клетки, которые нейтрализуют прямой возбуждающий сигнал, если три рецептора возбуждаются светом одновременно.

Теперь рассмотрим, что происходит при наличии контрастной границы в видимом образе. Обратившись вновь к рисунку, предположим, что центральный фоторецептор стимулируется ярким пятном света, тогда как один из двух латеральных рецепторов находится в темноте. Яркое пятно света возбуждает прямой путь через биполярную клетку. Пребывание одного из латеральных рецепторов в темноте ведет к тому, что состояние одной из горизонтальных клеток не изменяется, т.е. она не стимулируется. Следовательно, эта клетка не тормозит биполярную клетку. Таким образом, там, где есть зрительные контрасты, сигналы прямого и латерального путей усиливают друг друга.

В общем, функция механизма латерального торможения в глазу — та же, что и в большинстве других сенсорных систем: обеспечить выявление и усиление контраста.

Одиночная ганглиозная клетка может стимулироваться либо многими колбочками, либо немногими. Когда все три типа колбочек (красные, синие и зеленые) стимулируют одну и ту же ган-глиозную клетку, сигнал, передаваемый через нее, — один и тот же для любого цвета спектра. Следовательно, сигнал от данной ганглиозной клетки не играет никакой роли в определении цвета, т.е. сигнал «белый».

С другой стороны, некоторые из ганглиозных клеток возбуждаются колбочкой одного цветового типа и тормозятся колбочкой другого цветового типа. Это часто бывает в отношении красных и зеленых колбочек, когда красные вызывают возбуждение, а зеленые — торможение или наоборот.

Такой же тип реципрокных взаимовлияний существует между синими колбочками, с одной стороны, и сочетанием красных и зеленых колбочек (оба типа возбуждаются желтым цветом), с другой стороны. Это ведет к реципрокным отношениям (возбуждение — торможение) между синим и желтым цветами.

Механизм такого противоположного влияния цветов следующий. Колбочки одного цветового типа возбуждают ганглиозную клетку по прямому возбуждающему пути через деполяризующуюся биполярную клетку, тогда как колбочки другого цветового типа тормозят эту ганглиозную клетку непрямым тормозным путем через гиперполяризующуюся биполярную клетку.

Важность этих цветоконтрастных механизмов состоит в том, что они отражают способ различения цветов на уровне самой сетчатки. Таким образом, каждый цветоконтрастный тип ганглиозной клетки возбуждается одним цветом, но тормозится «оппонентным» цветом. Следовательно, анализ цвета начинается в сетчатке и не является полностью функцией головного мозга.