Поиск по сайту
Проект публикации книги «Познай самого себя»
Узнать, насколько это интересно. Принять участие.

Короткий адрес страницы: fornit.ru/7205
или fornit.ru/ax1-60-465

Периорды развития механизмов произвольной регуляции движений в онтогенезе

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Произвольность у животных (nan)
  • раздел: Переход осознаваемого в автоматизм (nan)
  • раздел: Индивидуальное развитие (nan)


  • Введение

    Бесконечное разнообразие движений, выполняемых человеком, от элементарных форм до сложных сочетаний различных по характеру упражнений, встречающихся в спортивной практике, — подчиняется общим физиологическим закономерностям. Неоценимый вклад в изучение физиологической природы произвольных движений внесли русские и советские ученые: И.М.Сеченов, И.П.Павлов, Н.Е.Введенский, Л.Л.Ухтомский, И.А.Бернштейн, П.К.Анохин и др.

    Основоположником учения о произвольных реакциях человека, как системе рефлексов, стал И. М. Сеченов. Работой «Рефлексы головного мозга» И.М.Сеченов заложил основу материалистических взглядов на природу психических явлений и произвольной двигательной деятельности человека. Он показал, что все произвольные движения, психические явления и мышление человека по своей природе являются рефлекторными, т. е. возникающими как результат отражения объективных явлений, причин, действующих на человека. Внешняя деятельность человека, по определению И.М.Сеченова, является высшей формой произвольности, окончательным выражением произвольного (волевого) акта.

    Идеи И.М.Сеченова получили дальнейшее развитие и экспериментальное подтверждение в трудах И.П.Павлова. Исследование физиологических функций в целостном организме, при строгом учете влияния факторов внешней среды, позволило И.П.Павлову обосновать основные материалистические принципы рефлекторной теории - детерминизм, структурность, принцип анализа и синтеза, сохранившие свое значение до настоящего времени.

    Актуальность выбранной темы заключается в необходимости изучения физиологических механизмов и возрастного становления этих механизмов для аргументации инновационных спортивных технологий. Цель работы: изучить основные закономерности произвольных движений.

    Объект - процесс динамики развития произвольных движений

    Предмет - теоретические и прикладные аспекты произвольных движений.

    1 .Организация произвольных движений

    Организация произвольных движений в настоящее время является одной из ключевых и нерешенных проблем неврологии. Нервная система участвует в организации целенаправленной активности. Движения являются компонентом общей активности, которая должна удовлетворять потребности организма и обеспечивать выживание вида. Все многообразие видимых форм движений животных и человека зиждется на нескольких основных физических законах перемещения тел в инерционном пространстве. Поэтому при изучении нервных механизмов управления двигательной системой необходимо всегда учитывать механическую природу объекта управления (А.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978).

    Двигательная система осуществляет несколько конкретных целевых функций. У высших млекопитающих и у человека выделяют ряд функций, связанных с мышечной активностью (Л.С.Батуев, О.П.Таиров, 1978):

    1.поддержание определенной позы;

    2.ориентация на источник внешнего сигнала (двигательный компонент ориентировочной реакции, глазодвигательные реакции, удержание равновесия);

    3.локомоция - перемещение тела в пространстве;

    4.манипулирование (в более широком контексте, чем только оперантные движения конечностей).

    Функциональной основой системной организации мозга является внутрицентральное (межструктурное) взаимодействие. Не вызывает сомнения непрерывность этого взаимодействия. Многочисленные данные современной нейрофизиологии свидетельствуют о том, что в системе каждого анализатора функционируют прямые и обратные связи, и только при условии их постоянного взаимодействия может осуществляться анализ и синтез поступающей информации, что полностью совпадает с мнением иейроморфологов (Г.И.Поляков, 1964, и др.). Управление движениями, осуществляемое путем изменений активности соответствующих групп мышц, может производиться только при наличии необходимой информации о положении, скорости и ускорении движения звеньев тела, а также об эффективности нервно-мышечной передачи.

    Долгое время основные представления о механизмах двигательного управления строились па положениях концепции кольцевого управления, рассматривающей проприоцептивную обратную связь как обязательный и решающий фактор регулирования временных и пространственных характеристик движения (Н.А.Бернштейн, 1947), и определяли двигательный анализатор как систему саморегуляции, включающую прямые (восходящие) и обратные (нисходящие) каналы и обеспечивающую непрерывную обработку, и регуляцию потока проприоцептивиой импульсации по типу нервного кольца (Н.А.Бернштейн, 1966; Л.С.Батуев, 1967, 1972, и др.). Вместе с тем, как подчеркивал Ч.С.Шеррингтон (1969), прежде чем установится окончательная связь с двигательным нейроном, чувствительные нейроны конвергируют и входят во взаимодействие друг с другом, образуя промежуточные нервные пути, общие для целой группы чувствительных нейронов. Идею Ч.С.Шерринггона о принципе конвергенции активно принял и развил Л.А.Ухтомский (1950), который впервые выдвинул представление о специфической роли механизма конвергенции в деятельности корковых аппаратов двигательного анализатора. Это положение явилось отправным пунктом экспериментальных поисков, которые привели к формированию общебиологического принципа конвергенции анализаторов в интегративной деятельности мозга (Э.Ш.Айрапетьянц, Л.С.Батуев, 1969). В то же время становится все более очевидным, что изолированный анализ нейрофизиологических механизмов сенсорных и двигательных систем затрудняет понимание организации различных целостных функций мозга. В настоящее время прежние критерии классификации кортикальных отделов на сенсорные и моторные подвергаются серьезной критике ( J . Т . Diamond , 1979). По-видимому, считает Г.Л.Куликов (1989), само представление о сенсорной и двигательной функциях мозга является весьма условным и отражает необходимый этап исследований единства процессов сенсомоторной координации. Классические представления о сенсорной организации целенаправленных двигательных актов на основе последовательного характера процессов, протекающих в специфических образованиях сенсорных систем, ассоциативных и моторных областей коры уже не могут рассматриваться в качестве единого общего принципа. В последнее время получило также широкое распространение представление о ведущей роли в процессах управления движениями фиксированных центральных команд (Я.М.Коц, 1975; М.Л.Шик, 1976). Более того, экспериментально показано (И.Б.Козловская, 1976), что существует возможность сохранения и образования у животных ряда двигательных навыков при полном устранении соматической обратной связи. Было показано также (Л.С.Батуев, 0.11.'Таиров, 1978), что быстрые движения баллистического типа относительно независимы от сигналов обрат ной связи, а медленные движения в значительной степени зависят от их наличия.

    2. Основные принципы организации движений

    Выполнение двигательных актов осуществляется обширным комплексом нейронов, расположенных в различных отделах ЦНС. Такая функциональная система управления движениями является многоэтажной и многоуровневой.

    2.1. Общая схема управления движениями

    Решающим фактором поведения является полезный результат. Для его достижения в нервной системе формируется группа взаимосвязанных нейронов - функциональная система (II.К.Анохин, 1975). Деятельность ее включает следующие процессы:

    1.обработка всех сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма — так называемый афферентный синтез;

    2.принятие решения о цели и задачах действия;

    3.создание представления об ожидаемом результате и формирование конкретной программы движений;

    4.анализ полученного результата и внесение в программу поправок сенсорных коррекций.

    В процессах афферентного синтеза участвуют глубокие внутренние процессы побуждение к действию (мотивация) и его замысел, извлекаются из памяти моторные следы (навыки) и выученные тактические комбинации. У человека на их основе создается определенный план и конкретная программа движения. Эти процессы отражаются в изменениях электрической активности мозга— «волна ожидания», изменения огибающей амплитуды ЭЭГ, усиление взаимосвязанное™ корковых нейронов, местные потенциалы готовности и др. феномены, связанные с повышением возбудимости корковых нейронов и созданием рабочей системы мозга. Выраженность этих феноменов отражает степень заинтересованности человека в реакции, скорость и силу ответных сокращений мышц. На уровне спинного мозга процессы преднастройки отражаются повышением возбудимости спинальных мотонейронов, в мышцах — повышением чувствительности проприорецепторов скелетных мышц. Сенсорная информация о результате выполнения движения, получаемая по каналам обратной связи, используется нервными центрами для уточнения временных, пространственных и силовых характеристик двигательных актов, внесения поправок в команды так называемых сенсорных коррекций (Н.А.Бернштейн, 1966; К.1 фибрам, 1975).

    2.2. Рефлекторное кольцевое регулирование и программное управление движениями

    В двигательной деятельности человека различают произвольные движения сознательно управляемые целенаправленные действиям и непроизвольные движения, происходящие без участия сознания и представляющие собой либо безусловные реакции, либо автоматизированные двигательные навыки. В основе управления произвольными движениями человека лежат два различных физиологических механизма:

    1.рефлекторное кольцевое регулирование

    2.программное управление, но механизму центральных команд.

    Замкнутая система рефлекторного кольцевого регулирования характерна для осуществления различных форм двигательных действий и позных реакций, не требующих быстрого двигательного акт а. Это позволяет нервным центрам получать информацию о состоянии мышц и результатах их действий по различным афферентным путям и вносить поправки в моторные команды, но ходу действия.

    Программное управление по механизму центральных команд — это механизм регуляции движений, независимый от афферентных проприоцептивных влияний. Такое управление используется в случае выполнения кратковременных движений (прыжков, бросков, ударов, метаний), когда организм не успевает использовать информацию от проприорецепторов мышц и других рецепторов. Вся программа должна быть готова еще до начала двигательного акта. При этом отсутствует замкнутое кольцо регуляции. Управление производится по так называемой открытой петле, а активность во многих произвольно сокращающихся мышцах возникает раньше, чем регистрируется обратная афферентная импульсация. Например, при выполнении прыжковых движений электрическая активность в мышцах, направленная на амортизацию удара, возникает раньше, чем происходит соприкосновение с опорой, т. е. она носит предупредительный характер. Такие центральные программы создаются согласно сформированному в мозге (главным образом в ассоциативной переднелобной области коры) образу двигательного действия и цели движения. В дальнейшей конкретной разработке моторной программы принимают участие мозжечок (латеральная область его коры) и базальные ядра (полосатое тело и бледное ядро). Информация от них поступает через таламус в моторную и премоторную области коры и далее — к исполнительным центрам спинного мозга и скелетным мышцам.

    Механизм кольцевого регулирования является более древним филогенетически и возникает раньше в процессе индивидуального развития. Примерно к трем годам достаточное развитие получают зрительные обратные связи, осуществляющие текущий зрительно-моторный контроль, а с 5-6 лет происходит переход к текущему контролю движений с участием проириоцептивных обратных связей. Этот механизм достигает значительного совершенства к 7-9 летнему возрасту, после чего начинается переход к формированию механизма центральных команд. К 10-11 годам повышение скорости произвольных движений обеспечивается достаточным развитием процессов предварительного программирования их пространственных и временных параметров. С этого возраста представлены оба механизма управления произвольными движениями, дальнейшее совершенствование которых продолжается вплот ь до 17-19лет.

    2.3. Три основных функциональных блока мозга

    Среди многоэтажных систем нервных центров обобщенно можно выделить три основных функциональных блока (Лурия А.Р., 1973):

    1.блок регуляции тонуса, уровня бодрствования;

    2.блок приема, переработки и хранения информации;

    3.блок программирования, регуляции и контроля двигательной деятельности.

    К первому функциональному блоку относятся неспецифические отделы нервной системы, в частности ретикулярная формация ствола мозга, которые модулируют функциональное состояние вышележащих и нижележащих отделов, вызывая состояния сна, бодрствования, повышенной активности, увеличивая или уменьшая мощность двигательных реакций. Второй функциональный блок расположен is задних отделах полушарий и включает в свой состав зрительные (затылочные), слуховые (височные), общечувствительные (теменные) области коры и соответствующие подкорковые структуры. Первичные (проекционные) корковые поля этого блока обеспечивают процессы ощущения, а вторичные поля — процессы восприятия, опознания информации. Высший отдел этого блока — третичные (ассоциативные нижнетеменные) поля, которые осуществляют сложные формы афферентного синтеза, создавая интегральный образ внешнего мира и обобщая сигналы, приходящие от левой и правой половины тела. Они формируют представления о «схеме тела» и «схеме пространства», обеспечивая пространственную ориентацию движений.

    Третий функциональный блок расположен в передних отделах больших полушарий. В его состав входят первичные (моторные) и вторичные (премоторные) поля, а высшим отделом являются ассоциативные переднее- лобные (или префронтальные) области (передние третичные поля). Этот блок с участием речевых функций выполняет универсальную реакцию общей регуляции поведения, формируя намерения и планы, программы произвольных движений и контроль за их выполнением.

    3. Роль различных отделов в регуляции ЦНС

    Мышечная деятельность включает в себя процессы осуществления двигательных актов и процессы поддержания позы тела. Эти процессы регулируются различными отделами ЦНС.

    3.1.Спинной мозг и подкорковые отделы ЦНС в регуляции движений.

    Спинной мозг обеспечивает протекание многих элементарных двигательных рефлексов, включение которых в сложные двигательные акты и регуляция по мощности, пространственной ориентации и моменту включения осуществляется вышележащими отделами головного мозга под контролем коры больших полушарий.

    Спинной мозг осуществляет ряд элементарных двигательных рефлексов: рефлексы на растяжение (миотатические и сухожильные рефлексы, например, коленный рефлекс), кожные сгибательные рефлексы (например, защитный рефлекс отдергивания конечности при уколах, ожогах), разгибательные рефлексы (рефлекс отталкивания от опоры, лежащий в основе стояния, ходьбы, бега), перекрестные рефлексы и др.

    Элементарные двигательные рефлексы включаются в более сложные двигательные акты — регуляцию деятельности мышц-антагонистов, ритмических и шагательных рефлексов, лежащих в основе локомоций и других движений.

    Для сгибательнго движения в суставе необходимо не только сокращение мышц-сгибателей, по и одновременное расслабление мышц-разгибателей. При этом в мотонейронах мышц-сгибателей возникает процесс возбуждения, а в мотонейронах мышц-разгибателей — торможение. При разгибании сустава, наоборот, тормозятся центры сгибателей и возбуждаются центры разгибателей. Такие координационные взаимоотношения между спинальными моторными центрам и названы реципрокной (взаимосочетаний) иннервацией мышц-антагонистов.

    Однако рецепторные отношения между центрами мышц-антагонисгов в необходимых ситуациях (например, при фиксации суставов, при точностных движениях) могут сменяться одновременным их возбуждением.

    Составной частью различных сложных двигательных действий, как произвольных, так и непроизвольных, часто являются ритмические рефлексы. Это одна из форм древних и относительно простых рефлексов. Они особенно выражены при выполнении циклической работы, включаются в шагательные рефлексы. Основные механизмы шагательных движений заложены в спином мозге. Специальные нейроны (спинальные локомоторные генераторы) и многочисленные взаимосвязи внутри спинного мозга обеспечивают последовательную активность различных мышц конечностей, согласование ри -тма и фаз движений, приспособление движений к нагрузке на мышцы. В среднем мозгу расположены нейроны «локомоторной области», которые включают этот механизм и регулируют мощность работы мышц, обеспечивая примитивную форму локомоций без ориентации в пространстве.

    Нейроны промежуточной продольной зоны коры мозжечка согласуют позные реакции с движениями. Они выполняют также точные расчеты по ходу движений, необходимые для коррекции ошибок и адаптации моторных программ к текущей ситуации. Программирование каждого последующего шага осуществляется ими на основе анализа предыдущего. Кроме того производится согласование движений рук и ног, и особенно регуляция активности мышц-разгибателей, обеспечивающих опорную фазу движения. Значение мозжечка в четком поддержании темпа ритмических движений объясняют геометрически правильным чередованием рядов эфферентных клеток Пуркинье и походящих к ним афферентных волокон. К управлению ритмическими движениями непосредственное отношение имеют активирующие и угнетающие отделы ретикулярной формации, влияющие на силу и темп сокращения мышц, а также подкорковые ядра, которые организуют автоматическое их протекание и содружественные движения конечностей. Включение древних форм ритмических движений (циклоидных) в акт письма позволяет человеку перейти от отдельного начертания букв к обычной письменной скорописи. То же самое происходит при освоении акта ходьбы с переходом от отдельных шагов к ритмической походке. Плавность ритмических движений, четкое чередование реципрокных сокращений мышц обеспечивают премоторные отделы коры.

    3.2. Кора больших полушарий

    Функцией комплекса различных корковых областей является определение целесообразности локомоций, их смысла, ориентации в пространстве, перестройка программ движений в различных ситуациях, включение ритмических движений как составного элемента в сложные акты поведения. Об участии различных корковых областей в регуляции циклических движений можно судить по появлению в их электрической активности медленных потенциалов в темпе движения — «меченых ритмов» ЭЭГ, а при редких движениях — по изменениям огибающей амплитуду ЭЭГ кривой. В организации двигательных актов участвуют практически все отделы коры больших полушарий. Моторная область коры (прецентральная извилина) посыпает импульсы к отдельным мышцам, преимущественно к дистальным мышцам конечностей. Объединение отдельных элементов движения в целостный акт («кинетическую мелодию») Осуществляют вторичные поля премоторной области. Они определяют последовательность двигательных актов, формируют ритмические серии движений, регулируют тонус мышц. Постцентральная извилина коры представляет собой общечувствительное поле, которое обеспечивает субъективное ощущение движений. Нижнетеменные области коры (задние третичные поля) формируют представления о взаимном расположении различных частей тела и положении тела в пространстве, обеспечивают точную адресацию моторных команд к отдельным мышцам и пространственную ориентацию движений. Области коры, относящиеся к лимбической системе (нижние и внутренние части коры), ответственны за эмоциональную окраску движений и управление вегетативными их компонентами.

    В высшей регуляции произвольных движений важнейшая роль принадлежит передне-лобным областям (передним третичным нолям). Здесь помимо обычных вертикальных колонок нейронов существует принципиально новый тип функциональной единицы — в форме замкнутого нейронного кольца. Циркуляция импульсов в этой замкнутой системе обеспечивает кратковременную память. Она сохраняет в коре возбуждение между временем прихода сенсорных сигналов и формированием ответной эфферентной команды. Такой механизм служит основой сенсомоторной интеграции при программировании движений, при осуществлении зрительно-двигательных реакций.

    Функцией передне-лобной (третичной) области коры является сознательная оценка текущей ситуации и предвидение возможного будущего, выработка цели и задачи поведения, программирование произвольных движений, их контроль и коррекция. Соответствие выполняемых действий поставленным задачам придает движениям человека определенную целесообразность и осмысленность. При поражении лобных долей движения человека становятся бессмысленными.

    3.3. Кора головного мозга, мозжечка и ствола мозга

    В регуляции тонуса участвует также медленная часть пирамидной системы и различные структуры экстрапирамидной системы (подкорковые ядра, красные ядра и черная субстанция среднего мозга, мозжечок, ретикулярная формация ствола мозга, вестибулярные ядра продолговатого мозга). Неспецифическая система вызывает общее изменение тонуса различных мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. Па отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга но корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково- красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикулярно-спинио-мозговой системе). В противоположность им, влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибулярно-спиномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

    Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга - усиливает тонус мышц- разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония) и вследствие ненормального распределения тонуса мышц конечностей возникает нарушение походки (атаксия).

    Бледное ядро угнетает тонус мышц, а полосатое тело снижаем егоугнетающее действие.

    Высший контроль тонической активности мышц осуществляет кора больших полушарий, в частности ее моторные, премоторные и лобные области. С ее участием происходит выбор наиболее целесообразной для данного момента позы тела, обеспечивается ее соответствие двигательной задаче. Непосредственное отношение к регуляции тонуса мышц имеют медленные пирамидные нейроны положения. Корковые влияния на тонические реакции мышц передаются через медленную часть пирамидного тракта и через экстрапирамидную систему.

    3.4. Рефлексы поддержания позы (установочные)

    Специальная группа рефлексов способствует сохранению позы — это гак называемые установочные рефлексы. К ним относятся статические и стато- кинетические рефлексы, в осуществлении которых большое значение имеют продолговатый и средний мозг.

    Статические рефлексы возникают при изменении положения тела или его частей в пространстве:

    1.при изменениях положения головы в пространстве лабиринтные рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов вестибулярного аппарата.

    3.шейные рефлексы - возникающие с проприорецепторов мышц шеи при изменении положения головы по отношению к туловищу,

    3.выпрямительные рефлексы — с рецепторов кожи, вестибулярного аппара та и сетчатки глаза.

    Например, при отклонении головы назад повышается тонус мышц- разгибателей спины, а при наклоне вперед — тонус мышц-сгибателсй (лабиринтный рефлекс). С помощью выпрямительного рефлекса происходят последовательные сокращения мышц шеи и туловища, а затем и конечностей. Этот рефлекс обеспечивает вертикальное положение тела теменем кверху. У человека он проявляется, например, при нырянии.

    Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении и замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира па сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

    Стато-кинетические рефлексы компенсируют отклонения тела при ускорении и замедлении прямолинейного движения (лифтный рефлекс), а также при вращениях (отклонения головы, тела и глаз в сторону, противоположную движению). Перемещение глаз со скоростью вращения тела, но в противоположную сторону, и быстрое их возвращение в исходное положение нистагм глаз — обеспечивает сохранение изображения внешнего мира па сетчатке глаз и тем самым зрительную ориентацию.

    3.5. Речевая регуляция движений

    Спецификой регуляции движений у человека является то, что они подчинены речевым воздействиям, т. е. могут программироваться лобными долями в ответ на поступающие извне словесные сигналы, а также благодаря участию внешней или внутренней речи (мышления) самого человека. В этой функции принимают участие расположенные в левом полушарии человека сенсорный центр речи Вернике и моторный центр речи — центр Брока. Считают, что афферентная импульсация от речевой мускулатуры является важным ориентиром, дополняющим проприоцептивные сигналы от работающих мышц, а формирующиеся на речевой основе избирательные связи в коре облегчают составление моторных программ.

    Эта управляющая система еще не развита у ребенка 2-3 лет. Она появляется лишь к 3-4 годам. Внешняя речь, сменяясь постепенно шепотом и переходя затем во внутреннюю речь, становится важным регулятором моторных действий взрослого человека.

    3.6. Нисходящие моторные системы

    Высшие отделы головного мозга осуществляют свои влияния на деятельность нижележащих отделов, в том числе спинного мозга, через нисходящие пути, которые группируют обычно в две основные нисходящие системы — пирамидную и экстрапирамидную.

    В настоящее время предлагают подразделять основные нисходящие пути, исходя из расположения нервных окончаний 15 спинном мозге и функциональных различий, на следующие 2 системы:

    1.более молодую латеральную, волокна которой оканчиваются в боковых (латеральных) частях спинного мозга и

    связанную преимущественно с мускулатурой дистальных звеньев конечностей (сюда относят корково-спинномозговую и красноядерно- спинномозговую системы), и древнюю

    2.медиальную, волокна которой оканчиваются во внутренних (медиальных) частях белого вещества, связанную главным образом с мускулатурой туловища и проксимальных звеньев конечностей, состоящую из вестибуло-спинномозговой и ретикуло-спинномозговой систем.

    Пирамидная система выполняет 3 основные функции:

    1.посылает мотонейронам спинного мозга импульсы — команды к движениям (пусковые влияния);

    2.изменяет проведение нервных импульсов во вставочных спинальных нейронах, облегчая протекание нужных в данный момент спинномозговых рефлексов;

    3.осуществляет контроль за потоками афферентных сигналов в нервные центры, выключая постороннюю информацию и обеспечивая обратные связи от работающих мышц.

    Волокна пирамидной системы вызывают преимущественно возбуждение

    3.7. Физиологические эффекты двигательной активности

    Двигательная деятельность имеет исключительное физиологическое назначение, т.к. движение является наиболее эффективным средством приспособления к среде (Н.Л. Бернштейн, 1990). Поведение живых существ чаще всего представляется в виде координированных мышечных действий. И.М. Сеченову принадлежит утверждение о том , что "все внешние проявления мозговой деятельности могут быть сведены па мышечное сокращение" (И.А.Сеченов, 1952).Однако роль мышечной системы не ограничивается передвижением. Мышца - орган с двойной ролью: рабочей машины и органа чувств (Л.Ф. Самойлов, 1967). Согласно И.М. Сеченову мышца является анализатором пространства и времени. Будучи органом чувств она воспитывает в порядке своих свойств все другие "органы чувств..." (Л.Ф. Самойлов, 1967). Для подтверждения этого положения приводятся факты, показывающие, что мышца имеет эволюционно более древнее происхождение, чем нервная система. Л.Ф. Самойлов привлекает данные бостонского зоолога Парка о губках, как живых существах, имеющих мышцы без каких бы то ни было следов нервных элементов. Усложнение мышечной деятельности в процессе эволюции потребовало усложнения мышечной системы и управления деятельностью мышц (Н.Л. Бернштейн, 1990). Как первоначальное звено рефлекторной дуги мышца стимулировала дальнейшее усложнения организмов путем "...появления и усовершенствования органов чувств и центральной нервной системы" (Л.Ф. Самойлов, 1967). Мышцы на "темном мышечном чувстве" воспитывали нашу мысль (Л.Ф. Самойлов, 1967). Эти взгляды подтверждаются специфической организацией двигательного анализатора, получающего информацию от мышц, сухожилий, связок, суставов. В лаборатории И.П Павлова были выполнены исследования, показавшие морфо - функциональные особенности корковой проекции двигательного анализатора: перемежающееся расположение афферентных и эфферентных элементов и обилие афферентных связей с другими анализаторами (И.11. Павлов, 1951). Благодаря обилию афферентных и эфферентных связей моторной коры с другими анализаторами, с различными уровнями экстрапирамидной системы и обратным влияниям or мышц, обеспечивается ее особая роль в меж - и внутрианализаторной интеграции (О.С. Адрианов, 1976). Это подтверждается способностью моторной коры к конвергенции мультисенсорных импульсов (U.K. Анохин, 1968; А.С. Батуев, 1975). Имеются данные о связи моторной коры с лимбической системой, причем порог реакции нейронов сенсомоторной коры на раздражение гипоталамических центров в три раза ниже порога реакции нейронов в затылочной области.

    4. Этапы развития произвольных движений в онтогенезе

    4.1. Младенчество (от 0 до 1 года)

    Движения ребенка первых месяцев жизни, прежде всего, направлены на регуляцию положения головы, туловища, рук и ног, обеспечивающих положение позы. Можно проследить, как последовательно от 1-го к 12-му месяцу появляются новые движения, как двигательные реакции становятся целенаправленными, как появляются и совершенствуются осознанные движения. Однако следует помнить, что индивидуальные сроки развития движений определяются не только врожденной программой, но и целенаправленной работой взрослых с ребенком.

    1месяц: первые попытки удержать голову при вертикальном положении тела; беспорядочные движения рук и ног на фоне повышенного мышечного напряжения; непроизвольные ползательные движения.

    2месяца: поворачивает голову и глаза за движущимся предметом, следит взглядом за предметом в горизонтальном, вертикальном направлениях и по кругу, имитирует мимику взрослого, поднимает голову и грудь, когда лежит на животе.

    Три месяца: ребенок поворачивает голову в сторону источника звука; переворачивается со спины на бок и па живот; при поддержке за подмышки стоит, но при этом подгибает ножки; непроизвольное ползание исчезает; начинает удерживать предметы «в кулачке»; ребенок моргает, если объект приближается к лицу; может находиться в вертикальном положении (при поддержке) до 6 мин; переворачивается; движения рук более свободны и целесообразны; младенец смотрит па свои руки; стремится удержать предмет в поле зрения.

    4 месяца: исчезает гипертонус мышц; ребенок уверенно держит голову, когда его поднимают, поворачивается со спины па живот, сидит при поддержке за обе руки; хватает и удерживает игрушки; открывает рот, когда подносят ложку с едой, бутылочку.

    5 месяцев: ребенок самостоятельно сидит 1-5 мин; поворачивается с живота на спину; способен удерживать одновременно по предмету в каждой руке; хватательные движения, направленные к цели, - «петлеобразные», с частыми промахами; увеличивается число движений, когда кисть руки раскрывается до захвата предмета; движения ещё не точны, раскоординнированны, связанные со значительным мышечным напряжением.

    6 месяцев: самостоятельно сидит; возникает зрительный контроль за движениями рук; повышается точность хватательных движений, снижается мышечное напряжение.

    7 месяцев: ребенок способен совершать попеременные шагательные движения (при поддержке за подмышки); сидит; тянет в рот бутылочку, ложку, игрушки; бросает и поднимает игрушки; поднимается на четвереньки; встает па колени, держась за опору; перекладывает предметы из одной руки в другую; тянется к взрослому на руки; следит за движениями руки.

    8 месяцев: младенец встаёт с поддержкой; ходит с опорой; сидит; самостоятельно садится и ложится; появляются координированные движения двух рук (хлопает в ладоши); наблюдаются первые попытки сложить кубики, пирамидку; попытки передвижения ползком.

    9 месяцев: отмечаются попытки стоять без опоры и ходить без опоры; младенец садится из вертикального положения, встает на колени; снижается мышечное напряжение, совершенствуются движения рук, ног, туловища, но все движения ещё не очень точны, нестабильны; ребенок начинает ходить с опорой; собирает игрушки, складывает; стучит для извлечения звука.

    10 месяцев: младенец встает с опорой, стоит без опоры; ходит с опорой (первые шаги без опоры); улучшается координация движений рук; появляется захват пальцами; ребенок активно играет с игрушками.

    11-12 месяцев: ходьба без опоры; ребенок поднимается без опоры, садится, ложится, встает, координирует движения рук; наблюдается предварительная подготовка пальцев рук в форме объекта; «петлеобразные» с промахами движения сменяются более точными с «прямым приближением» к предмету; появляются хватательные движения вслепую за счет предварительного нацеливания.

    Таким образом, в течение первого года жизни идет интенсивное формирование всех структур системы управления движениями, формирование и развитие опорно-двигательного аппарата, что является основой для новых преобразований на следующем этапе развития. Первое полугодие жизни характеризуется чрезвычайно высокой чувствительностью к развивающим воздействиям внешней среды и рассматривается как сенситивный и критический период онтогенеза. Со второго месяца жизни начинается стремительное лавинообразное увеличение синапсов в коре больших полушариев. Особенно активный синаптогенез приходится на период от 2 до 4 месяцев.

    В первые месяцы жизни постепенно развивается способность зрительной фиксации объектов, введенных в поле зрения и остающихся неподвижными. Об особенностях восприятия неподвижных объектов можно судить, прежде всего, по характеру движений глаз, который свидетельствует о том, что воспринимается не весь предмет, а его отдельные признаки. Движения концентрируются около углов, контрастных границ, выраженной структуры поверхности, т.е. начинают выделяться отдельные свойства предмета. Второе полугодие жизни. К шестимесячному возрасту отмечаются прогрессивные изменения в строении проекционных и непроекционных отделов мозга. Скачком увеличивается ширина коры, нарастает синаптогенез; так что число синапсов в 6-8 месяцев превосходит имеющееся во взрослом мозге, увеличивается объем волокон, появляются гнездные группировки нейронов, что способствует совершенствованию обработки информации.

    4.2. Ранний возраст (от 1 года до 3 лет)

    Ранний возраст (от 1 года до 3 лет) - это период формирования целенаправленных движений, появления новых разнообразных движений (базовых, спортивных, игровых), существенного роста двигательной активности ребенка.

    Характерной особенностью этого возраста является формирование предметных действий. Ребенок в этом возрасте осваивает большое количество так называемых «инструментальных движений» - учится, есть вилкой и ножом, работать ножницами, расчесываться, а главное -учится выполнять графические движения.

    Совершенствуется ходьба, появляется бег, прыжки, но структура этих движений вариативна.

    Освоение новых движений требует хорошей ориентировки в пространстве. Ребенок учится двигаться в пространстве, и активное участие в этом процессе принимают движения глаз и головы.

    Всё большую роль в процессе выполнения движений начинает играть речевая инструкция взрослых и собственная речь ребенка. По этому поводу метко выразился известный российский психолог Л.C. Выготский: «Речь входит необходимым составным моментом в разумную деятельность ребенка ... и начинает служить средством образования, намерения или плана в более сложной деятельности ребенка».

    Важнейшим новообразованием этого возрастного периода является прямохождение, существенно расширяющее возможности самостоятельного ознакомления ребенка с окружающей средой. Дальнейшее развитие двигательных действий усложняет манипуляции ребенка с предметами. Дальнейшее созревание заднеассоциативных и в особенности переднеассоциативных структур, участвующих в реализации зрительной функции, способствует развитию операций опознания и запечатливания предметов.

    Показ предмета с его одновременным называнием приводит к развитию номинативной функции слова. Вначале слово связывается с определенным конкретным предметом. Затем, на втором году жизни, обозначение словом распространяется на однородные предметы (не конкретная кукла или машинка, а куклы и машинки вообще). Ребенок учится опознавать различные предметы, обозначаемые одним словом, и оперировать ими по назначению.

    4.3. Дошкольный возраст (от 3 до 6-7 лет)

    Развитие движений у детей 3-7 лет связано с созреванием мозга и всех его структур, участвующих в регуляции движений, совершенствованием связей между двигательной зоной и другими зонами коры, изменением структуры и функциональных возможностей скелетных мышц. В период от 3 до 6-7 лет совершенствуется и становится более устойчивой структура локомоций и перемещений рук при игровых и бытовых ситуациях. Однако вплоть до 7 лет биодинамику движений верхних и нижних конечностей у детей отличает наличие лишних колебаний и неравномерность изменений скорости и ускорения. Даже такой наиболее рано формирующийся вид локомоций, как ходьба, по своим биомеханическим показателям и биоэлектрической активности мышц ещё несовершенен. В этом возрасте ещё отсутствует зависимость между темпом ходьбы и длиной шага, длина шагов непостоянна, начинается развитие содружественных движений рук и ног. Эти особенности процесса совершенствования двигательных функций не мешают детям овладевать многими сложными двигательными координациями плаванием, ездой па велосипеде, катанием па коньках, лыжах, лазанием. С 4 лет дети сравнительно легко, без ошибок выполняют попеременные движения ногами. В то же время им с трудом удаются прыжки, предполагающие синхронную работу обеих ног.

    Период 4-7 лет является этапом активного освоения и совершенствования новых инструментальных движений.

    Важно отметить, что начиная с 4 лет выявляется возможность целенаправленного формирования движений в процессе обучения ребенка, роль слова в процессе двигательного обучения повышается. Для того чтобы ребенок правильно усвоил способ движения недостаточно подражания или показа, необходима специальная организация деятельности ребенка под руководством взрослого. При этом сочетание словесной инструкции и наглядного показа дает наиболее эффективный результат. От 4 к 7 годам снижается число упражнений, необходимых для формирования нового двигательного действия.

    В старшем дошкольном возрасте появляется и развивается возможность произвольной регуляции деятельности по внешней инструкции. Появляются различия в способности к произвольному регулированию у детей 3-4 и 6-7 лет.

    Анализ динамики региональных BII при обусловленной инструкцией необходимости быстрого реагирования на значимый стимул показал, что 3-4- летние дети, даже повторяя инструкцию, не могли соответствующим образом организовать свою деятельность. Значимые изменения параметров BI 1 при переходе от спокойного наблюдения к мобилизационной готовности не были обнаружены. Начиная с 4-5-летнего возраста отмечается облегчение позитивного компонента BП, одинаково выраженное во всех отведениях. К концу дошкольного возраста это облегчение обнаруживает некоторую региональную специфичность, проявляющуюся в увеличении амплитуды компонентов ВП в лобных и центральных областях, что свидетельствует об активном участии этих областей в зрительном восприятии в ситуации внимания.

    Таким образом, на протяжении дошкольного периода происходят значительные преобразования мозговых механизмов организации познавательной деятельности и целенаправленного поведения ребенка, которые во многом определяют его готовность к систематическому обучению школе.

    4.4. Младший школьный возраст (с 7 до 11-12 лет)

    Этот период характеризуется ускоренными процессами психического развития и формированием целенаправленного поведения па фойе продолжающихся морфофункциональных перестроек организма. При этом темп и характер этих перестроек определяют индивидуальную динамику психического развития.

    Возраст 7-10 лет можно считать оптимальным для формирования произвольных движений. Па этом этапе возрастного развития существуют особенно благоприятные психофизиологические предпосылки для быстрого освоения и совершенствования сложных произвольных движений. К семи годам заметно расширяются связи двигательной области головного мозга с одним из важных центров регуляции движений - мозжечком и подкорковыми образованиями, в частности с красным ядром. К этому возрасту морфологические признаки коркового отдела двигательного анализатора ребенка близки к таковым взрослого человека. Достигает значительной зрелости и рецепторный аппарат двигательной системы. Морфологическое дозревание двигательной коры мозга завершается в период от 7 до 12 - 14 лет. К этому же возрасту полностью развиваются чувствительные и двигательные окончания мышечного аппарата. Возраст 7-10 лет является новым этапом в формировании акта ходьбы. Показатели структуры шага и ходьбы близки к показателям взрослых. Темп ходьбы равномерный, длина шага стабильна, ускорение темпа связано с удлинением шага. Лишь к возрасту 9 -10 лет иннервационная структура двигательной координации становится устойчивой к влиянию дополнительных нагрузок и различных «шумов», мешающих реализации движения.

    Качественная реализация моторной программы при выполнении движений (особенно на начальных этапах формирования навыков) требует напряженного зрительного контроля, так как зрительный контроль выступает в качестве ведущего механизма обратной связи и в процессе онтогенетического развития, и в процессе формирования произвольных движений. По мере совершенствования навыков более значимой в регуляции движений становится проприоцетивпая информация. При этом допускается что зрительная и проприоцеивная системы при управлении движениями функционально не дублируют одна другую, а решают разные задачи. Формирование центральных механизмов управления движениями в 7 -10 лет идет на фоне онтогенетического развития самих движений, которые становятся одновременно более дифференцированными и интегрированными, и в то же время более стабильными и менее зависимыми or влияния различных факторов.

    Возраст 9 лет характеризуется тем, что механизм кольцевого регулирования достигает наибольшего совершенства и вместе с тем на смену ему уже приходит более сложный, но и более экономичный механизм центральных команд. В 10 лет этот механизм можно считать освоенным. Появляется возможность реализации нового класса движений, качественно иначе строящихся и иначе управляемых, резко увеличивается скорость двигательных реакций.

    4.5. Подростковый и юношеский возраст

    Специфика этого этапа развития, в частности подросткового возраста в значительной мере определяется важнейшим биологическим фактором половым созреванием. Процесс полового созревания, в особенности в его начальный период, сопровождается существенными изменениями в деятельности всех физиологических систем, включая центральную нервную систему.

    Возраст от 11-12 до 14-15 лет отличается большой индивидуальной вариативностью движений, индивидуальной спецификой их формирования и развития. Па этом этапе развития происходит интенсивное формирование связей в системе регуляций движений.

    11 лет - возраст совершенствования способности центральных структур к интеграции афферентных и эфферентных сигналов, обеспечивающей высокое качество биодинамических характеристик движения. Однако эндокринные перестройки, связанные с половым созреванием, оказывают своё влияние на механизмы регуляции движений. Точностные движения 11-летних детей наиболее близки к движениям взрослых и отличаются от них только по показателю точности и максимальным значениям скоростей и ускорений. Совершенствование управления движениями от 10 к 11 годам идёт не только по пути улучшения количественных и качественных параметров движения (максимальная скорость, точность) и приближения их показателям взрослых, но и по линии совершенствования механизма взаимодействия мышц сгибателей и разгибателей. Именно это взаимодействие обеспечивает точное соответствие программируемых характеристик движения конкретным пространственным условиям. К 11-12 годам улучшаются функции бинокулярного, монокулярного, центрального и периферического зрения, а после 12 лет монокулярная оценка удаленности предмета становится достаточной для исполнения точного моторного действия рукой. Возраст 12 лет оказывается «переломным» и для бинокулярного контроля за движениями. К 13-14 годам уже достаточно развиты зрительно-моторные функции, обеспечивающие точность многих двигательных действий (попадание, метание в цель).

    Таким образом, для двигательной системы ребенка на рассматриваемом этапе онтогенеза характерно совершенствование интеграции её функциональных элементов и одновременно усиление относительной независимости ряда регулируемых подсистем. Об этом свидетельствуют интенсивное развитие к 14-15 годам билатеральной регуляции движений руки, совершенствование функции управления точностью движений, меньшая зависимость процессов регуляции от объема и характера экстерорецептивной и кинестетической афферентации.

    Заключение.

    1-й год жизни характеризуется увеличением размеров нервных клеток, дифференциацией звездчатых вставочных нейронов, увеличением дендритных и аксонных разветвлений.

    К 3 годам ансамблевая организация усложняется разветвлением гнездных группировок, включающих разные типы нейронов.

    В 5-6 лет наряду с продолжающейся дифференциацией и специализацией нервных клеток нарастают объем горизонтально расположенных волокон и плотность капиллярных сетей, окружающих ансамбль. Это способствует дальнейшему развитию межнейроналыюй интеграции в определенных областях коры.

    К 9-10 годам усложняется структура отростков интернейронов и пирамид, увеличивается разнообразие ансамблей, формируются широкие горизонтальные группировки, включающие и объединяющие вертикальные колонки.

    В 12-14 лет в нейронных ансамблях четко выражены разнообразные специализированные формы пирамидных нейронов, высокого уровня дифференцировки достигают интернейроны; в ансамблях всех областей коры, включая ассоциативные корковые зоны, за счет разветвлений отрост ков удельный объем волокон становится значительно больше удельного объема клеточных элементов.

    К 18 годам ансамблевая организация коры по своим характеристикам достигает уровня взрослого человека.

    Выводы:

    Момент непосредственно движения обычно сопровождается развитием или усилением негативного потенциала, связанного с увеличением возбудимости нейронов под влиянием ретикулярной формации мозга.

    В более слабых, очевидно, ориентировочных движениях, участвуют прямые активирущие ретикуло-корковые связ и десинхронизирующие фоновую активность.

    В организацию интенсивных движений, формируемых с участием механизмов памяти и анализа ситуационной информации, требующих квантования мыслительных процессов, включается более сложный ретикуло- септо-гиппокампальный путь с развитием тета-ритма.

    К концу подросткового возраста формируется близкий к дефинитивному тип вовлечения переднецентральных отделов коры в реализацию двигательной деятельности.

    В подростково-юношеском возрасте формируется система восприятия зрелого типа с характерной специализацией полушарий в отдельных сенсорных и когнитивных операциях: правому полушарию принадлежит ведущая роль в выделении признаков и осуществлении начальных этапов анализа стимула и сенсорного запечатления, левое приобретает ведущую роль в осуществлении классификационного типа опознания на основе определения разделительного признака и в осуществлении заключительных этапов восприятия: оценке значимости стимула, принятии решения, запечатлении обработанной информации.

    Используемая литература.

    1.Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса / ИК.Анохин. М.: Наука, 1968. 322 с.

    2.Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга / А.С.Батуев. М.: Медицина, 1981. 347 с.

    3.Бернштейн Н.А. Очерки по физиологии движений и физиологии активности / Н.А.Бернштейн. М.: АСТ-ПРЕСС ШКОЛА, 1966. 420 с.

    4.Бернштейн Н.А. Физиология движений и активности / Н.А.Бернштейн. М.: Наука, 1990. 245 с.

    5.Безруких М.М. Возрастная физиология: (Физиология развития ребенка): Учебное пособие для студ. высш. пед. учеб. заведений / М.М.Безруких , В.Д.Сонькин, Д.А.Фарбер. М.: издательский центр «Академия», 2003. 416 с.

    6.Запорожец А.В. Развитие произвольных движений / А.В.Запорожец. М.: Наука, 1960.311 с.

    7. Леви-Гориневская Е.Г.Развитие основных движений у детей дошкольного возраста. Возрастная физиология

    8.Иваницкий A.M. Информационные процессы мозга и психическая деятельность / А.М.Иваницкий, В.В.Стрелец, И.А.Корсаков. М.: Медицина, 1984. 465 с.

    9.Соколов Е.Н. Нейронные механизмы памяти и обучения / Е.Н.Соколов. М.: Наука, 1987.417 с.

    10.Сторжук В.М. Нейронные механизмы обучения / В.М. Сторжук. Киев.: ОЛИМПИЙСКАЯ ЛИТЕРАТУРА, 1987. 512 с.

    11.Солодков А.С. Физиология человека. Общая. Спортивная. Возрастная: Учебник. Изд. 2-е испр. и доп. / А.С.Солодков, Е.Б.Сологуб. М.: Олимпия Пресс, 2005. 528 с.

    12.Шеррингтон Ч.С. Интегративная деятельность нервной системы / Ч.С.Шеррингтон. Л.:МИР, 1969. 369 с.

    13.Коц Я.М. Спортивная физиология / Я.М.Коц. М.: Физкультура и спорт, 1986. 279 с.



    Источник: Развитие механизмов произвольной регуляции движений в онтогенезе
    Дата создания: 02.09.2016
    Последнее редактирование: 02.09.2016

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.


    Другие страницы раздела "Произвольность у животных":
  • Произвольность, передача информации идеального характера
  • Развитие волии произвольности в раннем и дошкольномвозрастах
  • Коммуникация у животных
  • Непроизвольные и произвольные действия
  • Принятие решение в случае альтернативы
  • Рефлектроные и произвольные автоматизмы

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя
  • Активность
    Главная
    Темы
    Показы
    Полезное
    О сайте
    Яндекс.Метрика