Поиск по сайту
Проект публикации книги «Познай самого себя»
Узнать, насколько это интересно. Принять участие.

Короткий адрес страницы: fornit.ru/5261
или fornit.ru/ax1-8-296

Системы головного мозга и память

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Сохранение памяти (nan)


  • Это - гипотетическое обобщение раздела

    Добавлено Psychology OnLine.Net - личный сайта >>

    Когда речь идет о животных, обладающих мозгом, нам недостаточно знать, с какими клеточными изме­нениями связаны следы памяти; мы хотим знать, какова общая организация мозговых механизмов па­мяти. Какие области мозга наиболее важны в этом отношении? Какие системы участвуют в научении и памяти? В недавних исследованиях был получен ряд важных сведений об этом.

    Мозжечок


    Функция мозжечка заключается в контроле над все­ми видами движений. Он «программи­рует» координацию многочисленных отдельных дви­жений, составляющих один двигательный акт, когда, скажем, вы подносите яблоко ко рту, чтобы откусить от него. По словам больных с повреждениями моз­жечка, в сложном движении, которое до болезни вы­полнялось автоматически, они должны теперь созна­тельно контролировать каждый этап: например, сначала поднять руку с яблоком вверх и остановить­ся, а затем уже поднести его к губам.

    Исследования последних лет (McCormick et al., 1982) наводят на мысль, что в мозжечке может храниться большое разнообразие классических условных рефлексов. Например, в одном эксперименте у кролика выработали условный рефлекс моргания одним глазом в ответ на определенный музы­кальный тон. С этим тоном (УС) неоднократно соче­талось воздействие струи воздуха, направленной прямо в глаз (БС). Как и у людей, у кролика раздра­жающий стимул, в данном случае дуновение воздуха, вызывает рефлекс моргания (БР). После того как этот стимул несколько раз сочетался со звучанием тона, кролик начал моргать при одном только звуке (УР).

    После того как выработка условного рефлекса завершилась, экспериментаторы удалили у кролика очень небольшой участок мозжечка с левой стороны, со стороны того глаза, где был выработан рефлекс. Условный рефлекс исчез полностью, но безуслов­ный - моргание при воздействии струи воздуха - сохранился. Добавим, что после этой операции услов­ный рефлекс на музыкальный тон мог быть обра­зован только для правого глаза - уеловнорефлекторная связь с веком левого глаза больше не устанавли­валась. Соответствующие следы памяти, по-види­мому, сохранялись только в одной определенной области мозжечка в глубинных мозжечковых яд­рах, и разрушение этой области разрушало и сами следы. Выработка данного рефлекса, возможно, связана и с другими изменениями в нервной системе, но изменения в мозжечке, очевидно, тоже не­обходимы.

    Гиппокамп


    За прошедшие три десятилетия гиппокамп был объектом многочисленных исследований, но мы все еще в точности не знаем, какую именно роль он играет в процессах научения и памяти. Однако все же имеются некоторые указания на его возможные функции. У тех немногих больных, о которых было известно, что они страдают тяжелыми двусторонни­ми поражениями гиппокампа, процессы научения были серьезно нарушены. После повреждения гиппо­кампа они не могли хранить в памяти то, о чем узна­вали; они неспособны были даже вспомнить имя или лицо человека, которого только что видели. Но па­мять о событиях, имевших место до болезни, у них, по-видимому, полностью сохранялась (более под­робные сведения о таких больных будут приведены в одном из последующих разделов).

    Имплантируя электроды в отдельные нейроны головного мозга крысам, ученые узнали, что некоторые нейроны гиппокампа, вероятно, реагируют только тогда, когда животное находится в опреде­ленном участке знакомого окружения (O'Keefe, Na-del, 1978). Клетка, активность которой регистрирова­ли, оставалась в покое до тех пор, пока животное не оказывалось в определенном месте. В этот, и только в этот, момент нейрон начинал давать быстрый раз­ряд. Как только крыса проходила мимо этого места, нейрон затихал. Таким образом, по край­ней мере у крыс гиппокамп, очевидно, играет важ­ную роль в усвоении «пространственной карты» окружающего мира.

    Пространственная карта, однако, не аналогична дорожной карте. Это скорее своеобразный фильтр, через который проходят сенсорные события, уже ранее переработанные корой головного мозга. Гиппо­камп у крысы в определенном смысле «узнает» то место в пространстве, где крыса уже когда-то была. Если гиппокамп поврежден, способность крыс ориентироваться в лабиринте сильно нарушается.

    В другом исследовании (Olton et al., 1980) был использован лабиринт, устроенный с учетом особенно­стей поведения крыс при поисках пищи. В конце каждой из ветвей лабиринта лежала еда, так же как и в естественных условиях к пище могут вести много путей. Проблема заключалась в том, что кры­са должна была запоминать, где она уже побывала, и выбирать путь, ведущий к еще не съеденной пище. Обычно крысам требовалось всего несколько попы­ток, чтобы хорошо изучить лабиринт и никогда не повторять своих прежних маршрутов. Однако после удаления гиппокампа крысы часто пытались оты­скать пищу в уже пройденных ими ответвлениях лабиринта: по всей видимости, они не могли запом­нить, где они уже побывали, а где нет. Крысы как бы утратили «рабочую память».

    То, что гиппокамп каким-то образом связан с «рабочей», или кратковременной, памятью, подтвер­ждают и различные уровни активности этой струк­туры мозга при классическом обусловливании. На­пример, при выработке условного рефлекса моргания у кроликов нейронная активность в гиппокампе очень мала или вообще отсутствует. Такой рефлекс может образоваться у кроликов даже после удаления гиппокампа. Но если гиппокамп подвергнуть доста­точно сильной электрической стимуляции, что приве­дет к аномальной, эпилептиформной активности нейронов, то, как показали Ричард Томпсон и его коллеги, у животного уже не сможет выработаться рефлекторный ответ. (Таким образом, по крайней мере в этом отношении аномальный гиппокамп ху­же, чем его полное отсутствие.) Если между звуча­нием музыкального, тона и воздействием воздушной струи сделать паузу, то во время этой паузы нейроны гиппокампа будут генерировать импульсы, как будто гиппокамп хранит звук в рабочей памяти вплоть до появления второго стимула (струи воздуха). Когда Томпсон усложнил задачу - сначала приучил животное реагировать на один стимул и не отвечать на дру­гой, а затем стал переучивать его на противополож­ную задачу, в гиппокампе была зарегистрирована массивная нейронная активность. Видимо, усложне­ние эксперимента потребовало усиленной деятельно­сти нервных клеток. Как бы то ни было, роль гиппо­кампа в образовании простого условного мигатель­ного рефлекса и роль его в запоминании «простран­ственной карты», т. е. в «рабочей» памяти, - две совершенно разные вещи.

    Недавно было показано, что клетки гиппокампа, подвергавшиеся неоднократно электростимуляции, продолжают давать разряд спустя недели после ее прекращения. Этот метод - метод долговременной потенциации - позволяет вызвать нейронную активность, напоминающую ту, которая наблюдается у животного во время обычного для него процесса обучения.

    Вы помните, что многие нейроны после повторной стимуляции становятся менее активными. Так происходит, например, в процессе привыкания у аплизии. Ученые полагают, что повышение возбудимости нейронов гиппокампа после повторной стимуляции может быть обусловлено стойкими изменениями в синапсах, лежащими в основе процесса научения. Действительно, после долговременной потенциации в нейронах обнаруживаются структурные изменения. В некоторых исследованиях получены данные о том, что верхушки дендритных шипиков расширяются; в других - о том, что возрастает число синапсов на дендритах. Подобные изменения в строении нейронов, а также в количестве и качестве соединений между ними могли бы быть структурной основой некоторых видов научения и памяти. Окончательные выводы сделать пока невозможно, однако исследования продолжаются.

    Гиппокамп получает информацию, хотя и весьма непрямым путем, от всех органов чувств (см. гл. 6). Сигналы, идущие по нервным путям от ствола мозга и коры, подвергаются значительной переработке, но в конце концов достигают гиппокампа, миндалины, гипоталамуса или всех этих структур. Пути, идущие от коры вниз, тоже проходят через эти структуры. В одном эксперименте с низшими обезьянами было по­казано, что только одновременное удаление и гиппо­кампа, и миндалины уничтожает как результаты предшествующего научения, так и возможность дальнейшего обучения. До операции обезьяны довольно быстро обучались выбирать из двух предъяв­ленных предметов новый - тот, который они раньше не видели. После операции обезьяны, у которых бы­ли удалены только миндалины или только гиппо­камп, справлялись с задачей почти так же успешно, как и нормальные животные (соответственно 91% и 97% правильных решений). У обезьян, лишившихся обеих этих структур, частота правильных ответов снижалась до 60%, что близко к случайной величине. Либо животные не могли усвоить критерий, по кото­рому нужно было сделать выбор, либо не могли за­помнить и распознать те предметы, которые уже видели.

    Ясно, что гиппокамп играет важную роль в науче­нии и памяти, однако его конкретные функции пока не установлены. Рассмотрим теперь структуру, еще более определенно связанную с научением, хотя ее функции еще менее понятны.

    Кора


    Несомненно, кора больших полушарий у человека имеет первостепенное значение для научения и памяти, но ввиду своей сложности она с трудом поддается исследованию. Поскольку у человека мышление и ре­шение задач обычно связаны с речью, результаты экспериментов на животных могут рассматриваться лишь как весьма приблизительные аналоги. Простые формы научения - привыкание, сенситизация и обра­зование классических условных рефлексов - по-види­мому, не требуют участия высших кортикальных функций.

    Низшие обезьяны могут обучаться решению мно­гих видов задач, предполагающих сложное научение. Животных обучают, например, решать задачи на различение предметов, и если в результате прежнего опыта в этой области они начинают быстрее решать последующие задачи, то говорят, что у них сформи­ровалась установки на обучение. Так, в задаче на вы­бор «инородного элемента», предложенной психоло­гом-приматологом Гарри Харлоу, обезьянам предъявляли набор из трех предметов, два из которых были идентичными,-например, два игрушечных лег­ковых автомобиля и игрушечный грузовик. За выбор предмета, отличного от двух других, животные полу­чали вознаграждение. После того как обезьяна в ряде предъявлений выбирала грузовик, ей предлагали три совершенно иных предмета - например, два апельси­на и одно яблоко. В конце концов у обезьяны, оче­видно, формировалось представление об «инородно­сти» и она отбирала непарный предмет при первом же предъявлении. После удаления об­ширных участков височных долей коры способность к формированию подобных представлений утрачива­лась.

    Тот факт, что у животных, выращенных в «обогащенной» среде, слои коры несколько толще и струк­тура нейронов сложнее, чем у особей, выросших в «обедненных» условиях, показывает, что индиви­дуальный опыт, т. е. научение, может влиять на строение коры у животных. Должно быть, подобные изменения происходят и у людей, у которых кора столь сильно развита. Вместе с другими структурами мозга, помогающими нам перерабатывать информа­цию, кора больших полушарий хранит результаты прошлого опыта и, следовательно, должна изме­няться по мере усвоения и запоминания новых сведе­ний. Сейчас, однако, невозможно точно сказать, ка­ковы именно эти изменения.

    Медиаторные системы


    Сама жизнь животного зависит от того, помнит ли оно, какие события предвещают удовольствие, а какие - боль. Поэтому ценность той или иной информации для животного, т. е. нужно ли ее сохранять в па­мяти, определяется отчасти тем, что происходит после ее первоначального получения. Высказывались предположения о том, что на это первоначальное за­поминание могут влиять некоторые гормоны и нейромедиаторы.

    Первым кандидатом на эту роль является гормон норадреналин, выделяемый мозговым веществом надпочечников в периоды эмоционального возбуждения. Если при обучении животного определенным действиям в качестве наказания используется боль (например, сильный электрический удар), а затем оно получает небольшую дозу норадреналина, то это животное намного лучше запомнит правильную форму поведения, чем в опыте без применения этого гормона. Слабый электрический удар не вызывает мобилизации больших количеств собственного норадреналина; поэтому, чтобы получить сходное улуч­шение памяти, животному нужно ввести гораздо больше норадреналина. Амфетамин - известный стимулятор, облегчающий запоминание, - тоже активи­рует норадреналиновую и дофаминовую системы ор­ганизма. (Возможная роль норадреналина в закреплении следов памяти у человека обсуждается в конце этой главы.) Поскольку циркулирующий в крови норадреналин не может преодолеть гематоэнцефалический барьер, физиологические механизмы его влияния на память неизвестны.

    Белковый синтез


    Все молекулы нашего тела непрерывно разрушаются и образуются вновь. Точно так же и в мозгу 90% белков обновляются не более чем за две недели. По­строенные из белков структуры, конечно, не меняются - процесс можно сравнить с ремонтом кирпичного дома, когда в кладке здесь и там заменяют от­дельные кирпичи.

    «Шаблон», по которому в клетке синтезируется белок, - это РНК. Судя по результатам ряда исследова­ний, у животных в процессе обучения, видимо, усили­вается синтез РНК и белков. Трудность интерпрета­ции подобных результатов обусловлена тем, что любые стороны функционирования нейронов свя­заны с белковым синтезом, поэтому в точности уста­новить причину ускорения этого синтеза практически невозможно.

    В одной серии экспериментов с цыплятами Стивен Роуз и его коллеги сделали все, чтобы устранить по­сторонние влияния. Для цыплят характерна особая естественная форма научения - так называемый импринтинг, или запечатление. Они запоминают первый движущийся объект, который видят после того, как вылупились из яйца и начали ходить (обычно в первые 16 часов жизни), и начинают всюду следо­вать за ним. Движущийся предмет - это, как правило, их мать, хотя в специальных экспериментах можно приучить цыплят следовать за мячом, механической игрушкой и даже самим экспериментатором.

    В первые два часа после воздействия стимула, вызывающего импринтинг, в мозгу цыпленка усиливается синтез белка. Чтобы исключить любое побоч­ное воздействие, исследователи перерезали у цы­пленка нервные пути, служащие для передачи зрительной информации из одного полушария мозга в другое. Фактически они использовали одну половину мозга как контроль по отношению к другой (экспериментальной) половине. Когда один глаз был за­крыт и цыпленок воспринимал движущийся объект только другим глазом, скорость белкового синтеза была выше в той половине мозга, где происходил процесс запечатления.

    Роль этих только что синтезированных белков в процессе запоминания, как предполагают, состоит в том, что они по аксону транспортируются к синапсу и изменяют его структуру, делая ее хотя бы временно более эффективной. В таком случае подобное ви­доизменение и было бы физической основой науче­ния.

    Простые формы научения и мозг человека


    Каким образом данные о том, что происходит в клетках морского моллюска, или о синтезе белков в мозгу могут пролить свет на природу научения и па­мяти у человека? Основные биохимические меха­низмы передачи нервных импульсов очень сходны во всех нейронах у всех животных. Если они были со­хранены эволюцией, то кажется логичным предполо­жить, что и клеточные механизмы научения и памя­ти, которые используются у низших животных, тоже сохранились. В нескольких экспериментах, выпол­ненных в последнее время, ученые вводили фосфорилирующий фермент, ответственный за процесс на­учения у моллюсков Aplysia и Hermissenda, в нейроны головного мозга многих млекопитающих. Фермент повышал возбудимость, т. е. оказывал действие, сходное с тем, которое наблюдалось в мембранах нейронов у моллюсков. Играет ли эта клеточная реакция одну и ту же роль у кошки и у моллюска, пока неизвестно, но знание биохимических механизмов научения у низших животных может служить осно­вой для изучения более сложно устроенных нервных систем.

    Однако эксперименты, проводимые только на клеточном уровне, вряд ли раскроют секрет, как наш мозг запоминает партитуру симфонии Бетховена или даже простые сведения, необходимые для разгадки кроссворда. Нужно переходить на уровень мозговых систем, где у человека десятки миллиардов нейронов соединены между собой запутанным, но упорядо­ченным образом. На высших животных проводятся эксперименты с обучением и различными воздей­ствиями на мозг. Психологические исследования на здоровых людях позволяют выяснить кое-что о про­цессах переработки и хранения информации. Изуче­ние больных с различными видами амнезии, развив­шимися после повреждения мозга, доставляет осо­бенно ценные сведения об организации функций памяти.

    Система памяти у человека


    Почти сорок лет назад психолог Карл Лэшли - пионер в области экспериментального исследования мозга и поведения - попытался дать ответ на вопрос о пространственной организации памяти в мозгу. Он обучал животных решению определенной задачи, а затем удалял один за другим различные участки коры головного мозга в поисках места хранения сле­дов памяти. Однако независимо от того, какое коли­чество корковой ткани было удалено, найти то спе­цифическое место, где хранятся следы памяти -энграммы, - не удалось. В 1950 году Лэшли писал: «В этой серии экспериментов... не было получено ника­ких прямых сведений об истинной природе энграммы. Пересматривая данные о локализации сле­дов памяти, я иногда чувствую, что необходимо сделать следующий вывод: обучение попросту невоз­можно».

    Дальнейшие исследования показали, в чем заключалась причина неудачи Лэшли: для научения и па­мяти важны многие области и структуры мозга помимо коры. Оказалось также, что следы памяти в коре широко разбросаны и многократно дублируют­ся.

    Один из учеников Лэшли, Дональд Хебб, продол­жил дело своего учителя и предложил теорию происходящих в памяти процессов, которая определила ход дальнейших исследований более чем на три деся­тилетия вперед. Хебб ввел понятия кратковременной и долговременной памяти. Он считал, что кратковре­менная память - это активный процесс ограниченной длительности, не оставляющий никаких следов, а долговременная память обусловлена структурными изменениями в нервной системе.

    Как полагал Хебб, эти структурные изменения мо­гли бы вызываться повторной активацией замкнутых нейронных цепей, например путей от коры к таламусу или гиппокампу и обратно к коре. Повторное воз­буждение образующих такую цепь нейронов приво­дит к тому, что связывающие их синапсы становятся функционально эффективными. После установления таких связей эти нейроны образуют клеточный ан­самбль, и любое возбуждение относящихся к нему нейронов будет активировать весь ансамбль. Так мо­жет осуществляться хранение информации и ее по­вторное извлечение под влиянием каких-либо ощу­щений, мыслей или эмоций, возбуждающих от­дельные нейроны клеточного ансамбля. Струк­турные изменения, как считал Хебб, вероятно, проис­ходят в синапсах в результате каких-то процессов роста или метаболических изменений, усиливаю­щих воздействие каждого нейрона на следующий нейрон.

    В теории клеточных ансамблей особое значение придавалось тому, что след памяти - это не статиче­ская «запись», не просто продукт изменений в струк­туре одной нервной клетки или молекулы мозга. По­нимание памяти как процесса, включающего взаимо­действие многих нейронов, вот, по-видимому, на­илучший путь неврологического объяснения того, что узнали психологи о нормальной переработке ин­формации у человека.

    Память и переработка информации


    Для того чтобы успешно воспользоваться своей памятью, человек должен проделать три вещи: усвоить какую-то информацию, сохранить ее и в случае необ­ходимости воспроизвести. Если вам не удается что-нибудь вспомнить, причиной может быть нарушение любого из этих трех процессов.

    Но память вовсе не так проста. Мы усваиваем и запоминаем не просто отдельные элементы информации ; мы конструируем систему знаний, которая по­могает нам приобретать, хранить и использовать обширный запас сведений. Кроме того, память-это активный процесс; накопленные знания непрерывно изменяются, проверяются и переформулируются на­шим мыслящим мозгом; поэтому свойства памяти выявить не так легко.

    Как сказал известный американский психолог Джером Брунер, человек способен и даже весьма склонен «усматривать в известных ему частных случаях примеры общего правила». Эта способность, по-видимому, входит в специфическое наследие человека как вида. Так, например, большинство детей, го­ворящих на английском языке, в 3-4-летнем возрасте проходят через стадию, когда они вместо того, чтобы употреблять глагольные формы went и bro­ke, которыми раньше неоднократно пользовались, начинают образовывать слова вроде goed и breaked, хотя таких слов они никогда не слышали. Это проис­ходит потому, что, встречаясь с многими глаголами, дети каким-то загадочным образом приходят к фор­мулировке своего собственного всеобщего лингви­стического правила, согласно которому «прошедшее время глагола образуется путем добавления оконча­ния -ed». Разумеется, они не могут выразить эту мысль словами, но специалисты по возрастной пси­холингвистике показали, что дети неизменно про­являют эту склонность к обобщению (Slobin, 1979; Platt, MacWhinney, 1983).

    Кратковременная и долговременная память


    Память, по-видимому, представлена несколькими фазами. Одна из них, крайне непродолжительная, -это непосредственная память, при которой информа­ция сохраняется всего лишь несколько секунд. Когда вы едете в машине и смотрите на проплывающий мимо пейзаж, вам удается удерживать в памяти предметы, которые вы только что видели, в течение одной-двух секунд, не больше. Однако некоторые объекты, к которым вы отнеслись с особым внима­нием, из непосредственной памяти могут быть пере­ведены в кратковременную память.

    В кратковременной памяти информация может сохраняться в течение нескольких минут. Представьте себе, что происходит, когда кто-нибудь назвал вам номер телефона, а у вас нет под рукой карандаша. Вероятно, вы запомните этот номер, если будете мы­сленно повторять его, пока не доберетесь до теле­фонного аппарата. Но если что-то отвлечет ваше внимание-с вами заговорят или вы уроните монет­ку, которую намеревались положить в щель автомата, вы, вероятно, забудете номер или перепутаете цифры. Мы, очевидно, можем удержать в кратковре­менной памяти от 5 до 9 (т. е. 7 ±2) отдельных еди­ниц запоминаемого материала. Иногда возможна группировка таких единиц, и тогда вам кажется, что мы способны запомнить больше. Номер телефона 481-39-65-это 7 единиц, а номер 234-56-78 уже мож­но считать одной единицей, если он будет воспринят как «последовательность чисел от 2 до 8». В ряду от­дельных букв каждая из них будет одной единицей, но в случае их объединения в осмысленные слова единицей станет уже ел обо.

    Некоторые объекты из кратковременной памяти переводятся в долговременную, где они могут сохраняться часами или даже на протяжении всей жизни. Мы знаем, что одной из систем мозга, необходимых для осуществления такого переноса, является гиппокамп. Эта функция гиппокампа выявилась, когда один больной перенес операцию на мозге. В литера­туре, посвященной описанию его послеоперационно­го состояния, этого больного именуют инициалами Н. М.. В каждой из височных долей мозга имеется по одному гиппокампу. Пытаясь облегчить тяжелые эпилептические припадки, врачи удалили у Н. М. оба гиппокампа. (После того как стали ясны неблаго­приятные последствия такого метода лечения, он больше никогда не применялся.)

    После операции Н. М. стал жить только в настоя­щем времени. Он мог помнить события, предметы или людей ровно столько, сколько они удерживались в его кратковременной памяти. Если вы, поболтав с ним, выходили из комнаты и через несколько минут возвращались, он не помнил, что видел вас когда-нибудь прежде. Приводимые ниже наблюдения взяты из клинического описания этого случая, составленного д-ром Брендой Милнер.

    За годы, прошедшие после операции, в клинической кар­тине мало что изменилось... Признаков общего ухудшения умственной деятельности нет; его интеллект, если судить по стандартным тестам, сейчас даже несколько выше, чем до операции... И все же поразительный дефект памяти про­должает сохраняться у больного, и совершенно очевидно, что Н. М. почти ничего не может вспомнить из событий по­следних лет...

    Через 10 месяцев после операции ею семья переехала в новый дом, расположенный на той же улице, всего в нес­кольких кварталах от прежнего. При осмотре... почти год спустя Н. М. не мог вспомнить свой новый адрес или само­стоятельно найти дорогу к новому дому - он всегда прихо­дил к старому. Шесть лет назад семья снова переехала, и Н. М. опять-таки не может с уверенностью указать новый адрес, хотя как будто бы знает о переезде. День за днем [больной] решает одни и те же головоломки, не обнаружи­вая в этом деле никакого прогресса, и много раз заново чи­тает одни и те же журналы, не находя, что их содержание ему знакомо...

    Однако даже такая глубокая амнезия, как в этом случае, сочетается с нормальной устойчивостью внимания... Од­нажды его попросили запомнить число 584, затем оставили

    и не мешали, и через 15 минут он смог правильно и без ко­лебаний назвать это число. На вопрос, как ему это удалось, он ответил:

    «Это просто. Нужно запомнить цифру 8. Видите ли, 5, 8 и 4 в сумме составляют 17. Запомните, отнимите эту цифру от 17, останется. 9. Разделите 9 пополам, и вы получите 5 и 4. Вот и ответ: 584. Просто».

    Несмотря на эту сложную мнемоническую схему, спустя минуту или около того Н. М. не смог еще раз вспом­нить ни число 584, ни связанный с ним ход мыслей; он даже вообще не знал, что его просили запомнить какое-то число...

    Некоторое представление о том, на что похоже подоб­ное состояние, можно составить со слов самого Н. М... В промежутках между тестами он вдруг смотрел на вас и говорил с заметным беспокойством:

    «Я вот о чем сейчас думаю. Я что-нибудь не то сделал или сказал? Видите ли, сейчас мне все как будто ясно, но что было чуть раньше? Именно это меня и беспокоит. Так себя чувствуешь, когда просыпаешься после крепкого сна. Я просто ничего не помню».

    Н. М. хорошо помнил те события в своей жизни, которые происходили до операции. Информация, хранившаяся в его долговременной памяти, - во всяком случае та, которая уже находилась там за один-три года до операции,-не была утрачена. Тот факт, что амнезия у Н. М. распространялась на события, происшедшие за 1-2 года до операции, но не на более ранние, указывает на то, что следы памяти, по-види­мому, могут претерпевать изменения спустя какое-то время после их образования.

    Консолидация следов памяти


    Гиппокамп находится в височной доле мозга. Судя по некоторым данным, гиппокамп и медиальная часть височной доли, т. е. часть, расположенная бли­же к средней плоскости тела, играют роль в процессе закрепления, или консолидации, следов памяти. Под этим подразумеваются те изменения, физические и психологические, которые должны произойти в мозгу, для того чтобы полученная им информация могла перейти в постоянную память. Даже после того, как информация уже поступила в долговременную па­мять, некоторые ее части все еще могут подвергаться преобразованию или даже забываться, и только пос­ле этого реорганизованный материал отправляется на постоянное хранение.

    В качестве простого примера реорганизации вспомните те времена, когда вы ребенком учились читать. Вначале вам нужно было запомнить, что разница между буквами d и b заключается в том, что «y d петелька слева, а у Ь-справа». После того как буквы были усвоены, реорганизация следов памяти позволила вам распознавать их уже без анализа от­дельных признаков. Когда вы научились без труда читать, ваша память о звуках, форме и сочетаниях) букв превратилась в нечто целостное и стабильное. Привычные читатели никогда не читают по буквам или даже отдельными словами; они охватывают одновременно целые группы слов.

    По-видимому, гиппокамп и медиальная височная область участвуют в формировании и организации следов памяти, а не служат местами постоянного хранения информации. Н. М., у которого эта область мозга была разрушена, хорошо помнил события, происшедшие более чем за 3 года до операции, и это показывает, что височная область не является местом длительного хранения следов. Од­нако она играет роль в их формировании, о чем сви­детельствует потеря у Н. М. памяти на многие собы­тия, происходившие в последние три года до опера­ции. (Конечно, возможно и то, что процессу консоли­дации следов памяти у Н. М. мешала эпилепсия.)

    Подобные данные получены и при исследовании больных после электрошоковой терапии (ЭШТ). Известно, что электрошок оказывает особенно разрушительное действие на гиппокамп. После электро­шока больные, как правило, страдают частичной ам­незией на события, происходившие в течение не­скольких предшествовавших лечению лет. Память о более давних событиях сохраняется полностью.

    Лэрри Сквайр (Squire, 1984) высказал предположение, что в процессе усвоения каких-либо знаний ви­сочная область устанавливает связь с местами хране­ния следов памяти в других частях мозга, прежде всего в коре. Потребность в таких взаимодействиях может сохраняться довольно долгов течение не­скольких лет, пока идет процесс реорганизации мате­риала памяти. По мнению Сквайра, эта реорганиза­ция связана с физической перестройкой нервных сетей. В какой-то момент, когда реорганизация и перестройка закончены и информация постоянно хранится в коре, участие височной области в ее закре­плении и извлечении становится ненужной.

    Помимо фаз кратковременной и долговременной памяти, характерных для процесса запоминания, у человека существует, оказывается, два разных спосо­ба усвоения и запоминания информации в зависимо­сти от того, что именно нужно усвоить.

    Процедурная и декларативная память


    Хотя Н. М. и другие больные со сходными повреждениями мозга не в состоянии запоминать новые сведения о внешнем мире, они могут научиться и за­помнить, как делать те или другие вещи. Например, группу таких больных обучили чтению «зеркально­го» текста. Чтобы овладеть этим навыком, им потребовалось около трех дней приблизительно столько же, сколько и здоровым людям. В период последующих испытаний, которые проводились на протяжении трех месяцев, приобретенное умение со­хранялось на высоком уровне. Однако во время те­стов многие больные не помнили, что они уже решали подобную задачу раньше, и ни один из них впоследствии не мог назвать слова, которые он прочел.

    Нил Коэн заметил, что многие здоровые люди, на­учившись собирать «ханойскую башню», с трудом могли описать, чему именно они научились, и при­шел к выводу, что решение такой задачи, возможно, связано с процедурными навыками, которые мог приобретать и больной Н. М. Действительно, после нескольких дней занятий Н. М. научился-таки выполнять этот тест и мог неоднократно повторить сборку «башни», хотя каждый раз, приступая к делу, он, казалось, не помнил, что раньше уже занимался им, и утверждал, будто не понимает, что от него тре­буется. По мнению некоторых авторов, подобное по­ведение указывало на то, что у Н. М. нарушен про­цесс извлечения информации из памяти, а не ее хранение. Однако Л. Сквайр и Н. Коэн считали бо­лее вероятным, что Н. М. и подобные ему больные попросту не сохраняют всю ту информацию, кото­рую удерживают в памяти здоровые люди, научившиеся решать сходные задачи.

    На основании всех этих данных исследователи предположили, что переработка двух видов информации ведется в мозгу раздельно и что каждый из этих видов («процедурная» и «декларативная» ин­формация) хранится также отдельно. Процедурное знание - это знание того, как нужно действовать. Де­кларативное знание, согласно Сквайру, «обеспечи­вает ясный и доступный отчет о прошлом индивидуальном опыте, чувство близкого знакомства с этим опытом». Именно это второе знание требует переработки информации в височных долях мозга и таламусе, тогда как первое, по-видимому, с ними не связано.

    Процедурное знание, вероятно, раньше развивает­ся в ходе эволюции, чем декларативное. Действительно, привыкание, сенситизация и классическое обусловливание, при которых нет осознания того факта, что произошло научение, - это примеры при­обретения процедурного знания. Другое отличие (экспериментально пока не подтвержденное) может состоять в том, что процедурная память основана на биохимических или биофизических изменениях, про­исходящих только в тех нервных сетях, которые не­посредственно участвуют в усвоенных действиях. (Мы уже рассматривали подобные изменения в связи с привыканием у аплизии и образованием классиче­ских условных рефлексов у Hermissenda.) Изменения этого типа отличаются от перестройки нервных сетей, с которой, как полагают, связана декларативная память.

    Различия между этими двумя видами знания, вероятно, помогут объяснить, почему взрослые люди почти полностью неспособны вспомнить людей и события, относящиеся к периоду младенчества или раннего детства. Известный теоретик возрастной психологии Жан Пиаже назвал первые два года жиз­ни сенсомоторным периодом познавательного разви­тия. По сути ребенок тратит эти первые два года жизни, учась пользоваться своим телом: как с по­мощью руки хватать различные предметы; как координировать работу мышц, необходимую для ползания и ходьбы; как управляться с силой тяжести; как оценивать относительные размеры предметов, рас­положенных ближе и дальше; как связать физиче­скую причину (потряхивание рукой) с ее следствием (звуком погремушки). В действительности, говорил Пиаже, суждения ребенка о вещах ограничиваются тем, что он может с ними сделать. Люди и предметы не существуют для ребенка сами по себе, независимо от тех сенсомоторных действий, которые ребенок может выполнить по отношению к ним. Так продол­жается приблизительно до двухлетнего возраста. Это почти идеально соответствует описанию проце­дурного усвоения знаний.

    Поскольку до двухлетнего возраста ребенок не может удержать в мыслях образы предметов или событий, появление декларативной памяти кажется в это время невозможным. Когда двухлетка начинает по­нимать, что предметы существуют сами по себе, он приходит к логическому заключению о самостоятельности своего собственного существования, к осознанию себя как личности. Дети, начинающие хо­дить, могут запоминать предметы, удерживать их в памяти, но дологический уровень их мышления (по выражению Пиаже, они неспособны к «связному со­относительному рассуждению») позволяет объяс­нить, почему их декларативная память настолько от­личается от памяти взрослого, что ее содержимое в дальнейшем утрачивается.

    Различие между процедурной и декларативной памятью помогает также понять, почему некоторые мнемонические приемы, используемые для запоминания и воспроизведения информации, так хорошо ра­ботают. Один из наиболее распространенных прие­мов - метод привязки к местам -был изобретен гре­ческими ораторами и с тех пор широко используется. Суть этого метода состоит в том, что представляют себе путь в какой-нибудь хорошо знакомой местно­сти, а затем мысленно располагают вещи, которые нужно запомнить (например, основные идеи, ко­торые хотят изложить в речи), на видных местах вдоль этого пути. Когда настанет время, нужно вну­тренне перенестись в эту местность, пройтись вдоль дороги и найти в каждом пункте то, что вы там оста­вили. В этом приеме для организации декларатив­ной информации используется процедурный кон­текст.

    Помимо функциональных различий между от­дельными аспектами памяти существует еще один качественный фактор, играющий важную роль в про­цессе обучения и влияющий на то, какая информация будет сохраняться в памяти и сможет быть извлечена оттуда. Этот фактор-поощрение или наказание, следующее за определенным действием.


    Источник: Системы головного мозга и память
    Дата создания: 14.08.2011

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.


    Другие страницы раздела "Сохранение памяти":
  • Длительность следовых процессов
  • Фиксация памяти
  • Клеточная организация памяти
  • Забывание
  • Процессы при сохранении памяти
  • Забывание 2
  • Значимость и память
  • Консолидация
  • Эрик Кандел
  • Роль реверберации
  • Механизм фиксации памяти
  • Принципы организации памяти мозга
  • Можно ли забыть незабываемое?
  • Дрозофилы обладают пространственной памятью
  • Концепция временной организации памяти
  • Время удержания кратковременной памяти до ее гашения
  • Принимая решение, пчелы учитывают свой прошлый опыт и время суток
  • Визуальное наблюдение адаптивного поведения нейронов
  • Отдыхающий мозг формирует долговременную память
  • Как страх закрепляет воспоминания
  • Роль активации системы отношения в формировании ложных воспоминаний
  • Искусственный гиппокамп
  • Нейроны получают эпигенетические метки при формировании ассоциативной памяти
  • Особенности функции гиппокампа
  • Нейрогенез в гиппокампе для поддержки новых образов
  • Во время переобучения долговременная память не формируется заново, а модифицируется
  • Запоминание без гиппокампа (без осознания)
  • При воспоминании память всегда модифицируется
  • Бессознательные воспоминания оказались полезны для усвоения новой информации
  • Образование цепочки мыслительной памяти
  • ДЛЯ ФОРМИРОВАНИЯ ВОСПОМИНАНИЙ НУЖЕН 10-МИНУТНЫЙ ОТДЫХ
  • В мозгу человека нашли аналог кэш-памяти

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя
  • Активность
    Главная
    Темы
    Показы
    Полезное
    О сайте
    Яндекс.Метрика