Короткий адрес страницы: fornit.ru/23497
или fornit.ru/ax1-11-569

Роль мозжечка в формировании условных рефлексов

Использовано в предметной области:
Системная нейрофизиология (nan)
  • раздел: Анатомически выделяемые органы мозга (nan)


  • Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций – сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечною тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступаютсигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции слоеного и безусловного сигналов.

     

    Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться.

    Клетки Пуркинье тормозят ядра мозжечка, тормозящие нижележащий путь, – происходит торможение торможения.

     

    Причастность мозжечка к выработке классических условных рефлексов доказывается опытами с отключением холодом и разрушением его структур. Временное охлаждение моторных нейронов во время обучения блокирует выполнение условного и безусловного рефлексов, но не нарушает сам процесс обучения. С восстановлением функций моторных нейронов можно обнаружить, что процедура обучения в этих условиях завершилась выработкой условного рефлекса, т.е. для процесса обучения исполнение условной и безусловной реакций необязательно. Если же во время выработки условного рефлекса холодом отключить кору и ядра мозжечка, обучение будет невозможным.

    Частичным разрушением ядер моста, откуда берут начало мшистые волокна, несущие афферентную информацию к клеткам Пуркинье, можно вызвать выпадение условных рефлексов на специфическую модальность. Замена условного сигнала электрической стимуляцией ядер моста приводит к более быстрому формированию условного рефлекса. Разрушение нижней оливы препятствует формированию условных рефлексов в мозжечке.

    Новые доказательства роли мозжечка в выработке классического условного рефлекса получены на мышах-мутантах, у которых через 2-4 недели после рождения происходит полная дегенерация коры мозжечка. Такие мыши способны лишь к частичному обучению.

     

     

    Значительный прогресс в изучении нейронных взаимодействий в мозжечке при выработке классических условных рефлексов был достигнут в работах Рихарда Томпсона, доказавших, что условный мигательный рефлекс формируется не только в коре, но параллельно и в локальной зоне мозжечка. В качестве условного сигнала он использовал световой или звуковой раздражитель, а безусловным рефлексом служило мигание на обдувание воздухом роговицыкролика.

     

    Основными клеточными элементами коры мозжечка являются клетки Пуркинье. Их дендриты восходят к поверхностным слоям, а аксоны идут к нейронам ядер мозжечка. Кроме клеток Пуркинье, в коре мозжечка имеются зернистые и корзинчатые клетки. Афферентная информация поступает в мозжечок к зернистым клеткам от мшистых волокон (аксонов нейронов моста). Клетки-зерна посылают параллельные волокна к дендритам каждой клетки Пуркинье, образуя на них множество синапсов. Параллельно клетки-зерна образуют синапсы и на корзинчатых клетках (интернейронах), оканчивающихся тормозными синапсами на соме клетки Пуркинье.

     

    Активация клеток Пуркинье создает торможение у нейронов ядер мозжечка посредством ГАМК-тормозного медиатора и как следствие – торможение нейронов красного ядра, управляющих двигательными рефлексами. На дендриты клеток Пуркинье конвергируют не только параллельные волокна зернистых клеток, но и лазящие (или ползующие) волокна – аксоны нейронов нижней оливы.

    Имеется около 15 млн клеток Пуркинье. Каждая из них имеет возбуждающие синаптические контакты только с одним лазящим волокном и много тысяч синапсов – от параллельных волокон.

     

    Таким образом, на дендритах каждой клетки Пуркинье сходятся два потока влияний: от самых разных афферентов (параллельные волокна) и от нижней оливы через одно лазящее волокно. Сигнал, формирующийся в нижней оливе от безусловного рефлекса, т.е. сигнал от подкрепления, передается лазящему волокну, которое осуществляет селективный выбор определенной клетки Пуркинье, действуя по принципу: одно лазящее волокно – одна клетка Пуркинье. Условный раздражитель представлен на клетках Пуркинье возбужденным параллельным волокном. Подобная конвергенция волокон имеет место и на нейронах ядер мозжечка.

     

    Обдувание воздухом роговицы возбуждает ядра тройничного нерва и VI и VII пары ядер лицевых мышц. Сигнал достигает мотонейронов, управляющих движением мышц века, и вызывает мигательную реакцию. От ядер тройничного нерва к ядрам лицевых мышц идет дополнительный путь через ретикулярную формацию, а также путь к мозжечку через нижнюю оливу. Нейроны мозжечка имеют только один выход – пучок аксонов клеток Пуркинье. Установлено, что клетки Пуркинье характеризуются тонической спонтанной активностью. Ее увеличение означает усиление их тормозных влияний на нейроны ядер мозжечка и красное ядро. Оно уменьшается со снижением активности клеток Пуркинье. Тем самым создаются условия для активации моторных центров и появления двигательной реакции.

     

    При выработке условного рефлекса в мозжечке возникает избирательное торможение определенных клеток Пуркинье по принципу «торможение торможения», в результате чего из-под тормозного контроля высвобождается определенный безусловный рефлекс.



    Источник: Роль мозжечка в формировании условных рефлексов
    Дата создания: 01.12.2018
    Последнее редактирование: 01.12.2018

    Относится к аксиоматике: Системная нейрофизиология.

    Оценить cтатью >>

    Другие страницы раздела "Анатомически выделяемые органы мозга":
  • Функции ретикулярной формации
  • Продолговатый мозг и варолиев мост
  • Средний мозг
  • Промежуточный мозг
  • Подкорковые узлы
  • Мозжечок
  • Первичные, вторичные и третичные поля коры
  • Лобные доли
  • Кора больших полушарий
  • Гипоталамус
  • Миндалина
  • Гиппокамп
  • Физиология мозжечка
  • Лобные доли 2
  • Связь размера гиппокампа и необходимость в адаптации к новому
  • Искусственный гиппокамп
  • Роль гиппокампа, Виноградова
  • Ганглии Базальные, Ядра Базальные (Basal Ganglia)
  • Таламус, участие в формировании поведенческих автоматизмов
  • Строение лобных долей
  • Лурия А. Р. О лобных долях
  • Схемa коры головного мозгa
  • Схемa коры головного мозгa
  • Схемa коры головного мозгa
  • Мозжечок
  • Мозжечок защищает от иллюзий, сверяясь с реальностью
  • Таламус головного мозга
  • Мозжечок знает конечную цель реакции до ее запуска
  • Мозжечок имеет информацию о значимости координируемой реакции
  • Мозжечок и прогнозирование ожидаемого в ответной реакции
  • Искусственный мозжечок

    Чтобы оставить комментарии нужно авторизоваться:
    Авторизация пользователя
  • Яндекс.Метрика